सेंट्रोसोम

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আরও দেখুন: सेंट्रोसोम चक्र, सेंट्रियोल Yes सेंट्रोसोम (लैटिन *centrum* 'केंद्र' + ग्रीक *sōma* 'शरीर') (पुराना नाम साइटोसेंटर[1]) जंतु कोशिका में एक झिल्ली-रहित कोशिकांग है जो मुख्य माइक्रोट्यूब्यूल आयोजन केंद्र (MTOC) और कोशिका-चक्र की प्रगति के नियामक के रूप में कार्य करता है। सेंट्रोसोम कोशिका को संरचना प्रदान करता है। माना जाता है कि इसका विकास केवल यूकेरियोटिक कोशिकाओं के मेटाज़ोआ वंश में हुआ है। कवक और पौधों में सेंट्रोसोम का अभाव होता है और इसलिए वे अपने माइक्रोट्यूब्यूल्स को व्यवस्थित करने के लिए अन्य संरचनाओं का उपयोग करते हैं। यद्यपि सेंट्रोसोम जंतु कोशिकाओं में कुशल समसूत्री विभाजन (mitosis) में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, लेकिन यह कुछ मक्खी और चपटे कृमि (flatworm) प्रजातियों में आवश्यक नहीं है।

गैर-कृंतक (rodent) स्तनधारियों में शुक्राणु सेंट्रोसोम के मुख्य भाग, सेंट्रियोल का योगदान देता है।[2] सेंट्रोसोम एक-दूसरे के समकोण पर व्यवस्थित दो सेंट्रियोल से बने होते हैं, और पेरिसेंट्रियोलर सामग्री (PCM) नामक प्रोटीन के एक घने, अत्यधिक संरचित द्रव्यमान से घिरे होते हैं। PCM में माइक्रोट्यूब्यूल न्यूक्लिएशन और एंकरिंग के लिए जिम्मेदार प्रोटीन होते हैं — जिनमें γ-ट्यूबुलिन, पेरिसेंट्रिन और नाइनिन शामिल हैं। सामान्य तौर पर, सेंट्रोसोम का प्रत्येक सेंट्रियोल नौ-ट्रिपलेट माइक्रोट्यूब्यूल पर आधारित होता है जो एक कार्टव्हील संरचना में इकट्ठे होते हैं, और इसमें सेंट्रिन, सेनेक्सिन और टेक्टिन होते हैं। कई कोशिका प्रकारों में, कोशिकीय विभेदन के दौरान सेंट्रोसोम को पक्ष्माभ (cilium) द्वारा प्रतिस्थापित कर दिया जाता है। हालाँकि, जैसे ही कोशिका विभाजित होना शुरू होती है, पक्ष्माभ को फिर से सेंट्रोसोम द्वारा प्रतिस्थापित कर दिया जाता है।

इतिहास

सेंट्रोसोम की खोज संयुक्त रूप से वाल्थर फ्लेमिंग द्वारा 1875 में [3] और एडुआर्ड वैन बेनेडेन द्वारा 1876 में की गई थी, और बाद में 1888 में थियोडोर बोवेरी द्वारा इसका वर्णन और नामकरण किया गया था।

कार्य

আরও দেখুন: सेंट्रोसोम चक्र

कोशिका चक्र की प्रगति में सेंट्रोसोम की भूमिका

सेंट्रोसोम कोशिका चक्र के पूर्वावस्था (prophase) चरण के दौरान केंद्रक झिल्ली के साथ जुड़े होते हैं। समसूत्री विभाजन के दौरान, केंद्रक झिल्ली टूट जाती है, और सेंट्रोसोम-न्यूक्लिएटेड माइक्रोट्यूब्यूल गुणसूत्रों के साथ बातचीत करके माइटोटिक स्पिंडल का निर्माण कर सकते हैं।

मातृ सेंट्रियोल, जो सेंट्रियोल जोड़ी में दो में से पुराना है, पक्ष्माभ (cilia) और कशाभिका (flagella) बनाने में भी केंद्रीय भूमिका निभाता है।[4]

सेंट्रोसोम प्रति कोशिका चक्र केवल एक बार कॉपी होता है, ताकि प्रत्येक संतति कोशिका को एक सेंट्रोसोम विरासत में मिले, जिसमें सेंट्रियोल नामक दो संरचनाएं होती हैं। सेंट्रोसोम कोशिका चक्र के S चरण के दौरान प्रतिकृति बनाता है। समसूत्री विभाजन नामक कोशिका विभाजन की प्रक्रिया में पूर्वावस्था के दौरान, सेंट्रोसोम कोशिका के विपरीत ध्रुवों की ओर चले जाते हैं। फिर दो सेंट्रोसोम के बीच माइटोटिक स्पिंडल बनता है। विभाजन पर, प्रत्येक संतति कोशिका को एक सेंट्रोसोम प्राप्त होता है। कोशिका में सेंट्रोसोम की असामान्य संख्या कैंसर से जुड़ी हुई है। सेंट्रोसोम का दोगुना होना दो मामलों में DNA प्रतिकृति के समान है: प्रक्रिया की अर्ध-संरक्षी प्रकृति और प्रक्रिया के नियामक के रूप में CDK2 की क्रिया।[5] लेकिन ये प्रक्रियाएं अनिवार्य रूप से अलग हैं क्योंकि सेंट्रोसोम का दोगुना होना टेम्पलेट रीडिंग और असेंबली द्वारा नहीं होता है। मातृ सेंट्रियोल केवल संतति सेंट्रियोल की असेंबली के लिए आवश्यक सामग्री के संचय में सहायता करता है।

केंद्रक के बगल में सेंट्रोसोम (तीर द्वारा दिखाया गया)

हालाँकि, सेंट्रियोल समसूत्री विभाजन की प्रगति के लिए आवश्यक नहीं हैं। जब सेंट्रियोल को लेजर द्वारा विकिरणित किया जाता है, तो समसूत्री विभाजन सामान्य रूप से एक आकारिकी रूप से सामान्य स्पिंडल के साथ आगे बढ़ता है। इसके अलावा, फल मक्खी ड्रोसोफिला का विकास काफी हद तक सामान्य होता है जब सेंट्रियोल उनकी प्रतिकृति के लिए आवश्यक जीन में उत्परिवर्तन के कारण अनुपस्थित होते हैं।[6] सेंट्रियोल की अनुपस्थिति में, स्पिंडल के माइक्रोट्यूब्यूल मोटर द्वारा केंद्रित होते हैं, जिससे द्विध्रुवीय स्पिंडल का निर्माण होता है। कई कोशिकाएं सेंट्रियोल के बिना पूरी तरह से इंटरफेज से गुजर सकती हैं।

सेंट्रियोल के विपरीत, सेंट्रोसोम जीव के अस्तित्व के लिए आवश्यक हैं। सेंट्रोसोम के बिना कोशिकाओं में एस्ट्रल माइक्रोट्यूब्यूल के रेडियल सरणियों की कमी होती है। वे स्पिंडल पोजिशनिंग में और साइटोकाइनेसिस में एक केंद्रीय स्थानीयकरण साइट स्थापित करने की क्षमता में भी दोषपूर्ण होते हैं। इस संदर्भ में सेंट्रोसोम के कार्य को कोशिका विभाजन की निष्ठा सुनिश्चित करने के लिए परिकल्पित किया गया है, क्योंकि यह प्रभावकारिता को काफी बढ़ाता है। कुछ कोशिका प्रकार सेंट्रोसोम की अनुपस्थिति में अगले कोशिका चक्र में रुक जाते हैं। यह एक सार्वभौमिक घटना नहीं है।

जब निमेटोड C. elegans अंडे को निषेचित किया जाता है, तो शुक्राणु सेंट्रियोल की एक जोड़ी प्रदान करता है। ये सेंट्रियोल सेंट्रोसोम बनाएंगे, जो युग्मनज (zygote) के पहले कोशिका विभाजन को निर्देशित करेंगे, और यह इसकी ध्रुवीयता निर्धारित करेगा। यह अभी तक स्पष्ट नहीं है कि ध्रुवीयता निर्धारण में सेंट्रोसोम की भूमिका माइक्रोट्यूब्यूल-निर्भर है या स्वतंत्र।

मानव प्रजनन में, शुक्राणु वह सेंट्रियोल प्रदान करता है जो युग्मनज की सेंट्रोसोम और माइक्रोट्यूब्यूल प्रणाली बनाता है।[7] निषेचन में कुछ विफलताएं सेंट्रोसोम से संबंधित होती हैं।

कैंसर कोशिकाओं में सेंट्रोसोम परिवर्तन

थियोडोर बोवेरी ने 1914 में कैंसर कोशिकाओं में सेंट्रोसोम विपथन का वर्णन किया था। इस प्रारंभिक अवलोकन को बाद में कई प्रकार के मानव ट्यूमर तक विस्तारित किया गया।[8] कैंसर में सेंट्रोसोम परिवर्तनों को दो उपसमूहों में विभाजित किया जा सकता है — यानी, संरचनात्मक या संख्यात्मक विपथन — फिर भी दोनों एक ट्यूमर में एक साथ पाए जा सकते हैं।

संरचनात्मक विपथन

आमतौर पर, संरचनात्मक विपथन सेंट्रोसोम घटकों की अनियंत्रित अभिव्यक्ति के कारण, या पोस्ट-ट्रांसलेशनल संशोधनों (जैसे फॉस्फोराइलेशन) के कारण दिखाई देते हैं जो घटकों के लिए पर्याप्त नहीं होते हैं। ये संशोधन सेंट्रोसोम के आकार में भिन्नता पैदा कर सकते हैं (आमतौर पर बहुत बड़ा, पेरिसेंट्रियोलर सामग्री की अधिकता के कारण)। इसके अलावा, क्योंकि सेंट्रोसोमल प्रोटीन में समुच्चय बनाने की प्रवृत्ति होती है, सेंट्रोसोम-संबंधित निकाय (CRBs) अक्सर एक्टोपिक स्थानों पर देखे जाते हैं।[9] बढ़े हुए सेंट्रोसोम और CRBs दोनों ट्यूमर में देखी गई सेंट्रोसोमल संरचनाओं के समान हैं। इससे भी अधिक, इन संरचनाओं को विशिष्ट सेंट्रोसोमल प्रोटीन, जैसे CNap-1 या Nlp की अधिक अभिव्यक्ति द्वारा कल्चर कोशिकाओं में प्रेरित किया जा सकता है। ये संरचनाएं बहुत समान दिख सकती हैं, फिर भी विस्तृत अध्ययन से पता चलता है कि वे अपनी प्रोटीन संरचना के आधार पर बहुत अलग गुण प्रस्तुत कर सकती हैं। उदाहरण के लिए, γ-TuRC कॉम्प्लेक्स (यह भी देखें: γ-ट्यूबुलिन) को शामिल करने की उनकी क्षमता बहुत परिवर्तनशील हो सकती है, और इसलिए माइक्रोट्यूब्यूल को न्यूक्लिएट करने की उनकी क्षमता इस प्रकार प्रभावित ट्यूमर कोशिकाओं के आकार, ध्रुवीयता और गतिशीलता को अलग-अलग तरीकों से प्रभावित करती है।

संख्यात्मक विपथन

सेंट्रोसोम की अपर्याप्त संख्या की उपस्थिति का संबंध बहुत बार जीनोम अस्थिरता (genome instability) और ऊतक विभेदन (tissue differentiation) के नुकसान से जोड़ा जाता है।[10] हालाँकि, सेंट्रोसोम की संख्या (प्रत्येक सेंट्रोसोम में दो सेंट्रियोल के साथ) गिनने की विधि अक्सर बहुत सटीक नहीं होती है, क्योंकि इसका आकलन अक्सर प्रतिदीप्ति सूक्ष्मदर्शी (fluorescence microscopy) का उपयोग करके किया जाता है, जिसमें एक-दूसरे के बहुत करीब स्थित सेंट्रियोल को अलग-अलग देखने के लिए पर्याप्त उच्च ऑप्टिकल रिज़ॉल्यूशन नहीं होता है। फिर भी, यह स्पष्ट है कि मानव ट्यूमर में सेंट्रोसोम की अधिकता एक सामान्य घटना है। यह देखा गया है कि ट्यूमर-सप्रेसर p53 का नुकसान अतिरिक्त सेंट्रोसोम उत्पन्न करता है, साथ ही मनुष्यों में कैंसर निर्माण में शामिल अन्य प्रोटीनों, जैसे BRCA1 और BRCA2 को भी अनियमित करता है। (संदर्भों के लिए, देखें ।) सेंट्रोसोम की अधिकता बहुत अलग-अलग तंत्रों द्वारा उत्पन्न की जा सकती है: सेंट्रोसोम का विशिष्ट पुनरावृत्ति (reduplication), कोशिका विभाजन के दौरान साइटोकाइनेसिस की विफलता (जिससे गुणसूत्र संख्या में वृद्धि होती है), कोशिका संलयन (जैसे विशिष्ट वायरस द्वारा संक्रमण के मामलों में) या सेंट्रोसोम का डी नोवो (de novo) निर्माण। इस बिंदु पर, यह जानने के लिए अपर्याप्त जानकारी है कि ये तंत्र इन विवो (in vivo) कितने प्रचलित हैं, लेकिन यह संभव है कि कोशिका विभाजन के दौरान विफलता के कारण सेंट्रोसोम की संख्या में वृद्धि अनुमान से अधिक बार होती हो, क्योंकि एक कोशिका में कई "प्राथमिक" दोष (कोशिका चक्र का विनियमन बिगड़ना, दोषपूर्ण DNA या क्रोमैटिन चयापचय, स्पिंडल चेकपॉइंट में विफलता, आदि) कोशिका विभाजन में विफलता, प्लोइडी (ploidy) में वृद्धि और "द्वितीयक" प्रभाव के रूप में सेंट्रोसोम की संख्या में वृद्धि उत्पन्न करेंगे।

विकास

सेंट्रोसोम और सेंट्रियोल के विकासवादी इतिहास का पता कुछ विशिष्ट जीनों — उदाहरण के लिए, सेंट्रिन्स (centrins) — के लिए लगाया गया है।[11] सेंट्रिन्स कैल्शियम सिग्नलिंग में भाग लेते हैं और सेंट्रियोल के द्विगुणन (duplication) के लिए आवश्यक होते हैं। सेंट्रिन्स के दो मुख्य उप-परिवार मौजूद हैं, जो दोनों ही प्रारंभिक-शाखा वाले यूकेरियोट Giardia intestinalis में उपस्थित हैं। इसलिए सेंट्रिन्स यूकेरियोट्स के सामान्य पूर्वज में मौजूद रहे हैं। इसके विपरीत, आर्किया (archea) और बैक्टीरिया में इनके कोई पहचानने योग्य समजात (homologs) नहीं हैं और इस प्रकार ये "यूकेरियोटिक हस्ताक्षर जीनों" का हिस्सा हैं। हालाँकि सेंट्रिन्स और सेंट्रियोल के विकास पर अध्ययन मौजूद हैं, लेकिन पेरिसेंट्रियोलर सामग्री (pericentriolar material) के विकास पर कोई अध्ययन प्रकाशित नहीं हुआ है।

यह स्पष्ट है कि सेंट्रोसोम के कुछ हिस्से मॉडल प्रजातियों Drosophila melanogaster और Caenorhabditis elegans में अत्यधिक भिन्न हैं। उदाहरण के लिए, दोनों प्रजातियों ने सेंट्रिन उप-परिवारों में से एक को खो दिया है जो आमतौर पर सेंट्रियोल द्विगुणन से जुड़े होते हैं। Drosophila melanogaster के उत्परिवर्ती (mutants) जिनमें सेंट्रोसोम की कमी होती है, वे शारीरिक रूप से सामान्य वयस्क मक्खियों के रूप में विकसित हो सकते हैं, जो जन्म के तुरंत बाद मर जाते हैं क्योंकि उनके संवेदी न्यूरॉन्स में सिलिया (cilia) की कमी होती है।[6] इस प्रकार, इन मक्खियों ने कार्यात्मक रूप से अतिरेकी (redundant) मशीनरी विकसित की है, जो सेंट्रोसोम से स्वतंत्र है।

संबद्ध न्यूक्लियोटाइड्स

2006 के शोध ने संकेत दिया कि अटलांटिक सर्फ क्लैम के अंडों के सेंट्रोसोम में RNA अनुक्रम होते हैं। पहचाने गए अनुक्रम कोशिका में "बहुत कम या कहीं नहीं" पाए गए, और मौजूदा जीनोम डेटाबेस में दिखाई नहीं देते हैं। एक पहचाने गए RNA अनुक्रम में एक संभावित RNA पॉलीमरेज़ होता है, जिससे सेंट्रोसोम के भीतर RNA-आधारित जीनोम की परिकल्पना को बल मिलता है।[12] हालाँकि, बाद के शोध ने दिखाया है कि सेंट्रोसोम में उनके अपने DNA-आधारित जीनोम नहीं होते हैं। जबकि यह पुष्टि की गई थी कि RNA अणु सेंट्रोसोम के साथ जुड़ते हैं, अनुक्रम अभी भी न्यूक्लियोलस के भीतर पाए गए हैं, और न्यूक्लियोलिनस नामक एक ऑर्गेनेल के साथ जुड़े हुए हैं। इसके अलावा, सामान्य कोशिकाओं से हटाए जाने (जैसे, लेजर विकिरण द्वारा) के बाद सेंट्रोसोम डी नोवो (de novo) बन सकते हैं।

संदर्भ

  1. ↑ Structure of Plants and Fungi|Digitális Tankönyvtár. regi.tankonyvtar.hu.
  2. ↑ Cite error: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Schatten
  3. ↑ Flemming, W. (1875). Studien uber die Entwicklungsgeschichte der Najaden. Sitzungsgeber. Akad. Wiss. Wien 71, 81–147
  4. ↑ Cite error: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named rieder
  5. ↑ T.. (May 2001). "Centrosome duplication. A centriolar pas de deux". Cell. 105 (4) 417–420. doi:10.1016/S0092-8674(01)00366-X.
  6. ↑ 6.0 6.1 (Jun 2006). "Flies without centrioles". Cell. 125 (7) 1375–1386. doi:10.1016/j.cell.2006.05.025.
  7. ↑ (2003). A colour atlas for human assisted reproduction: laboratory and clinical insights. 3. Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-3769-2.
  8. ↑ Nigg, E.A.. (2002). "Centrosome aberrations: cause or consequence of cancer progression?". Nat Rev Cancer. 2 (11) 815–821. doi:10.1038/nrc924.
  9. ↑ (2003). "Polo-like kinase 1 regulates Nlp, a centrosome protein involved in microtubule nucleation". Dev Cell. 5 (1) 113–125. doi:10.1016/S1534-5807(03)00193-X.
  10. ↑ Cite error: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Lingle2002
  11. ↑ Cite error: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named pmid17977464
  12. ↑ (2006). "Centrosome-associated RNA in surf clam oocytes". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (24) 9034–9038. doi:10.1073/pnas.0602859103.

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Centrosome” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Centrosome यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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