कशाभिका

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Flagellum

एक कशाभिका (इंग्रजी: flagellum, बहुवचन: flagella – फ्लैजेला; लॅटिन भाषेत 'चाबूक' किंवा 'तोरवा') ही एक केससाखी उपांग रचना आहे जी काही वनस्पती आणि प्राण्यांच्या शुक्राणूंमधून, कवक बिजाणूंमधून (चल बिजाणू), आणि विविध प्रकारच्या सूक्ष्मजीवांमधून प्रचलन (हलनचलन) प्रदान करण्यासाठी बाहेर आलेली असते.[1][2][3][4][5] कशाभिका असलेल्या अनेक आदिजीवांना कशाभिकाधारी (flagellate) म्हणून ओळखले जाते.

बॅक्टेरिया, आर्किया आणि सुकेन्द्रकी (युकारीओटा) या तीन डोमेन (प्रक्षेत्रांमध्ये), कशाभिकेची रचना, प्रथिन संघटन आणि प्रणोदन (propulsion) यंत्रणा वेगवेगळी असते, परंतु प्रचलन प्रदान करण्याचे तिचे कार्य समान असते. लॅटिन शब्द flagellum चा अर्थ "चाबूक" असा होतो, जो त्याच्या चाबकासारख्या पोहण्याच्या हालचालीचे वर्णन करतो.

बॅक्टेरिया आणि आर्किया (आदीकन्द्रकी) यांच्या कशाभिका या रोटरसारख्या (भ्रमक सदृश) रचना असतात ज्या फिरण्याच्या माध्यमातून जिवाणूला पुढे ढकलतात. बॅक्टेरियल कशाभिकेसारख्याच असल्या तरी, बॅक्टेरियाच्या कशाभिकेपासून तिची भिन्नता दर्शवण्यासाठी आर्कियामधील कशाभिकेला आर्केलुम म्हटले जाते.[6][7]

सुकेन्द्रकी कशाभिका या आदीकन्द्रकी कशाभिकांपेक्षा भिन्न असतात कारण त्या सायटोस्केलेटनद्वारे (कोशिका सांगाड्याद्वारे) आधार दिलेल्या मोठ्या पटलमय रचना (membrane protrusions) असतात, ज्या फिरण्याऐवजी मागे-पुढे लाटांसारख्या हलतात. सुकेन्द्रकी पक्षाभ (सिलिया) कशाभिकेसारख्याच असतात परंतु त्या खूप लहान असतात.[8] पृष्ठभागाशी जोडलेली पक्षाभ आणि कशाभिका यांचा उपयोग पोहण्यासाठी किंवा एका भागातून दुसऱ्या भागात द्रव हलवण्यासाठी केला जातो.[9]

प्रजाती आणि पेशीच्या प्रकारानुसार एका पेशीमध्ये शून्य, एक किंवा अनेक कशाभिका असू शकतात. उदाहरणार्थ, ग्रॅम-ऋणात्मक बॅक्टेरियम हेलिकोबॅक्टर पायलोरी त्याच्या कशाभिकेचा वापर जठराच्या (पोटाच्या) अस्तरापर्यंत पोहोचण्यासाठी स्वतःला पुढे ढकलण्यासाठी करते, जिथे ते उपकला (epithelium) वर वसाहत करू शकते आणि संभाव्यतः जठरदाह (gastritis), आणि अल्सर (व्रण) कारणीभूत ठरू शकते – जो जठराच्या कर्करोगाचा एक धोकादायक घटक आहे.[10] काही प्रकरणांमध्ये कशाभिकेची कामेचलनाशिवाय किंवा त्याच्या व्यतिरिक्त इतरही असू शकतात. उदाहरणार्थ, साल्मोनेला टायफिमुरियम त्याच्या कशाभिकेचा वापर करून आजूबाजूच्या वातावरणातील ओलावा ओळखू शकते.[11]

प्रकार

[12] कशाभिकेचे तीन प्रकार आहेत: बॅक्टेरियल, आर्केल आणि सुकेन्द्रकी.

सुकेन्द्रकीमधील कशाभिकामध्ये डाइनिन आणि सूक्ष्मनलिका (मायक्रोट्यूब्युल्स) असतात जे वाकण्याच्या यंत्रणेद्वारे हालचाल करतात. बॅक्टेरिया आणि आर्कियाच्या कशाभिकामध्ये डाइनिन किंवा सूक्ष्मनलिका नसतात आणि ते घूर्णी (रोटरी) यंत्रणेचा वापर करून हलतात.[13]

इन तीनों प्रकारों के बीच अन्य अंतर निम्नलिखित हैं:

  • जीवाणु कशाभिका (बैक्टीरियल फ़्लैजेला)[2] कुंडलिनी तंतु (हेलिकल फ़िलामेंट्स) होते हैं, जिनमें से प्रत्येक के आधार पर एक घूर्णी मोटर (रोटरी मोटर) होती है जो दक्षिणावर्त (क्लाॅकवाइज) या वामावर्त (काउंटरक्लॉकवाइज) घूम सकती है।[14][15][16] ये कई प्रकार की जीवाणु गतिशीलता (बैक्टीरियल मोटिलिटी) में से दो प्रदान करते हैं।[17][18]
  • आर्कीयल कशाभिका (आर्केला) सतही तौर पर जीवाणु कशाभिका के समान होती हैं क्योंकि इनमें भी एक घूर्णी मोटर होती है, लेकिन कई विवरणों में ये भिन्न होती हैं और इन्हें गैर-समजात माना जाता है।[19][20][21]
  • यूकैरियोटिक कशाभिका—जंतु, पादप और प्रोटिस्ट कोशिकाओं की कशाभिका—जटिल कोशिकीय उभार होती हैं जो आगे-पीछे कोड़े की तरह झटके मारती हैं। यूकैरियोटिक कशाभिका और गतिशील पक्ष्माभ (मोटाइल सिलिया) संरचना में समान होते हैं, लेकिन इनकी लंबाई, तरंग रूप (वेवफॉर्म) और कार्य अलग-अलग होते हैं। प्राथमिक पक्ष्माभ (प्राइमरी सिलिया) गतिहीन होते हैं, और कशाभिका तथा गतिशील पक्ष्माभ दोनों में पाए जाने वाले 9+2 अक्षीय सूत्र (एक्सोनैम) के बजाय संरचनात्मक रूप से भिन्न 9+0 अक्षीय सूत्र रखते हैं।

जीवाणु कशाभिका (बैक्टीरियल फ़्लैजेला)

संरचना और संगठन

जीवाणु कशाभिका के संयोजन और कार्य के लिए समन्वय में 50 से अधिक प्रोटीनों की आवश्यकता होती है।[22] जीवाणु कशाभिका फ़्लैजेलीन के प्रोटीन उपइकाइयों से बनी होती है।[13] इसका आकार 20-नैनोमीटर मोटा खोखला ट्यूब होता है। यह कुंडलिनी (हेलिकल) होती है और बाहरी झिल्ली के ठीक बाहर इसमें एक तीखा मोड़ होता है; यह "हुक" कुंडलिनी की धुरी को कोशिका से सीधे दूर इंगित करने की अनुमति देता है। हुक और आधारीय पिंड (बेसल बॉडी) के बीच एक शाफ्ट चलता है, जो कोशिका की झिल्ली में प्रोटीन वलयों (रिंग्स) से होकर गुजरता है जो बेयरिंग के रूप में कार्य करते हैं। ग्राम-धनात्मक जीवों में इन आधारीय पिंड वलयों में से दो होती हैं, एक पेप्टिडोग्लाइकेन परत में और एक प्लाज्मा झिल्ली में। ग्राम-ऋणात्मक जीवों में ऐसी चार वलय होती हैं: L वलय लिपोपॉलिसैकेराइड से जुड़ी होती है, P वलय पेप्टिडोग्लाइकेन परत से जुड़ी होती है, M वलय प्लाज्मा झिल्ली में अंतःस्थापित होती है, और S वलय सीधे कोशिका द्रव्य (साइटोप्लाज्मा) से जुड़ी होती है। तंतु का अंत एक कैपिंग प्रोटीन के साथ होता है।[23][24]

कशाभिका तंतु लंबा, कुंडलिनी पेंच (हेलिकल स्क्रू) होता है जो मोटर द्वारा हुक के माध्यम से घुमाए जाने पर जीवाणु को आगे बढ़ाता है। अध्ययन किए गए अधिकांश जीवाणुओं में, जिनमें ग्राम-ऋणात्मक एस्चेरिचिया कोलाई, साल्मोनेला टाइफिम्यूरियम, कॉलोबैक्टर क्रेसेन्टस, और विब्रियो एल्गिनोलिटिकस शामिल हैं, तंतु तंतु की धुरी के लगभग समानांतर 11 प्रोटॉफ़िलामेंट्स से बना होता है। प्रत्येक प्रोटॉफ़िलामेंट शृंखलाबद्ध प्रोटीन श्रृंखलाओं की एक श्रृंखला है। हालाँकि, कैम्पिलोबैक्टर जेजुनी में सात प्रोटॉफ़िलामेंट्स होते हैं।[25]

आधारीय पिंड (बेसल बॉडी) में कुछ प्रकार के स्रावी छिद्रों (सेक्रेटरी पोर्स) के साथ कई लक्षण समान हैं, जैसे कि उनके केंद्रों में खोखला, छड़ जैसा "प्लग" जो प्लाज्मा झिल्ली से बाहर की ओर फैला होता है। जीवाणु कशाभिका और जीवाणु स्रावी प्रणाली संरचनाओं और प्रोटीनों के बीच की समानताएं इस सिद्धांत का समर्थन करने वाले वैज्ञानिक प्रमाण प्रदान करती हैं कि जीवाणु कशाभिका तृतीय-प्रकार स्राव प्रणाली (TTSS) से विकसित हुई है।

जीवाणु कशाभिका और TTSS इंजेक्टीसोम दोनों की परमाणु संरचना को बहुत विस्तार से स्पष्ट किया गया है, विशेष रूप से क्रायो-इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी के विकास के साथ। सबसे अच्छी तरह से समझे जाने वाले हिस्से आंतरिक और बाहरी झिल्ली के बीच के हिस्से हैं, यानी आंतरिक झिल्ली (IM) के मचान वलय (स्कैफ़ोल्डिंग रिंग्स), बाहरी झिल्ली (OM) के मचान जोड़े, और छड़/सुई (इंजेक्टीसोम) या छड़/हुक (कशाभिका) अनुभाग।[26]

मोटर (इंजन)

আরও দেখুন: जीवित प्रणालियों में घूर्णी गतिकी

बैक्टीरियल कशाभिका (bacterial flagellum) एक घूर्णी इंजन (Mot कॉम्प्लेक्स) द्वारा संचालित होती है जो प्रोटीन से बना होता है, और आंतरिक कोशिका झिल्ली पर कशाभिका के एंकर पॉइंट पर स्थित होता है। यह इंजन प्रोटॉन-प्रेरक बल द्वारा संचालित होता है, यानी कोशिका के चयापचय द्वारा स्थापित सांद्रता प्रवणता के कारण बैक्टीरियल कोशिका झिल्ली के पार प्रोटॉनों (हाइड्रोजन आयनों) के प्रवाह द्वारा संचालित होता है (विब्रियो प्रजातियों में दो प्रकार की कशाभिका होती हैं—पार्श्व और ध्रुवीय, और कुछ प्रोटॉन पंप के बजाय सोडियम आयन पंप द्वारा संचालित होती हैं[27])। रोटर झिल्ली के पार प्रोटॉनों का परिवहन करता है, और इस प्रक्रिया में घूमता है। अकेला रोटर 6,000 से 100,000 rpm पर संचालित हो सकता है,[28] लेकिन कशाभिकीय फिलामेंट के जुड़े होने पर यह आमतौर पर केवल 200 से 1000 rpm तक ही पहुँच पाता है। रोटर में एक प्रोटीन (FliG) की स्थिति में मामूली बदलाव के कारण, कशाभिकीय मोटर स्विच द्वारा घूर्णन की दिशा लगभग तुरंत बदली जा सकती है।[29] टॉर्क उत्पन्न करने वाली इकाई स्टेटर है जो एक प्रोटॉन-संचालित घूर्णी मोटर है जो मुख्य बैक्टीरियल कशाभिकीय मोटर को संचालित करती है। स्टेटर से, MotB2 डीडाइमर के चारों ओर MotA5 पेंटामर का घूर्णन कोशिका भित्ति पर लंगर डाले रहता है जो सीधे C-रिंग घूर्णन से युग्मित होता है। इस प्रकार, प्रत्येक टॉर्क-उत्पादक स्टेटर इकाई मोटर और कशाभिकीय मोटर रोटर 6.2 गियर अनुपात के साथ आपस में जुड़े गियरव्हील की तरह कार्य करते हैं।[30][31] विभिन्न बैक्टीरिया में कशाभिकीय मोटर रोटर के सीधे संबंध में 11 से 16 स्टेटर मोटर देखे गए हैं।[32] टॉर्क को MotAB से FliG के D5 डोमेन पर स्थित टॉर्क हेलिक्स में स्थानांतरित किया जाता है और टॉर्क या गति की आवश्यकता में वृद्धि के साथ अधिक MotAB नियोजित किए जाते हैं। चूकि कशाभिकीय मोटर में कोई ऑन-ऑफ स्विच नहीं होता है, इसलिए epsE प्रोटीन का उपयोग मोटर को रोटर से अलग करने के लिए एक यांत्रिक क्लच के रूप में किया जाता है, जिससे कशाभिका रुक जाती है और बैक्टीरिया को एक ही स्थान पर बने रहने की अनुमति मिलती है।[33] biological motors

कशाभिका का उत्पादन और घूर्णन किसी एस्चेरिचिया कोलाई (Escherichia coli) कोशिका के ऊर्जा बजट का 10% तक ले सकता है जो दीर्घकालिक लाभ प्रदान करता है जिसमें कोई भी चीज़ जो फिटनेस हानि का कारण बनती है, समय के साथ विलुप्त होने का सामना कर सकती है।[22] इसकी क्रिया से प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियां (reactive oxygen species) उत्पन्न होती हैं जो उत्परिवर्तन दर को बढ़ाती हैं।[22]

कशाभिका का बेलनाकार आकार सूक्ष्म जीवों की गति के अनुकूल होता है; ये जीव कम रेनॉल्ड्स नंबर पर काम करते हैं, जहाँ आसपास के पानी की चिपचिपाहट उसके द्रव्यमान या जड़ता (inertia) की तुलना में बहुत अधिक महत्वपूर्ण होती है।[34]

प्रोटॉन-प्रेरक बल की तीव्रता के जवाब में कशाभिका की घूर्णन गति बदलती रहती है, जिससे गति नियंत्रण के कुछ रूप संभव होते हैं, और कुछ प्रकार के बैक्टीरिया को उनके आकार के अनुपात में उल्लेखनीय गति प्राप्त करने की अनुमति मिलती है; कुछ बैक्टीरिया प्रति सेकंड लगभग 60 कोशिका लंबाई तय करते हैं। ऐसी गति पर, एक बैक्टीरिया को 1 किमी तय करने में लगभग 245 दिन लगेंगे; हालाँकि यह धीमा लग सकता है, लेकिन जब पैमाने की अवधारणा को पेश किया जाता है तो दृष्टिकोण बदल जाता है। वृहद जीवों की तुलना में, प्रति सेकंड शरीर की लंबाई की संख्या के संदर्भ में व्यक्त किए जाने पर यह वास्तव में बहुत तेज़ है। उदाहरण के लिए, एक चीता, प्रति सेकंड केवल लगभग 25 शरीर की लंबाई प्राप्त करता है।[35]

अपनी कशाभिका के उपयोग के माध्यम से, बैक्टीरिया पक्षपाती यादृच्छिक वॉक (biased random walk) के माध्यम से, दौड़ने और पलटने (runs and tumbles) के साथ जो क्रमशः अपनी कशाभिका को वामावर्त (counterclockwise) और दक्षिणावर्त (clockwise) घुमाने से उत्पन्न होते हैं, आकर्षणों की ओर तेज़ी से और प्रतिकर्षकों से दूर जाने में सक्षम होते हैं। घूर्णन की दो दिशाएँ (कशाभिका की गति के संबंध में) समान नहीं होती हैं और इन्हें एक आणविक स्विच द्वारा चुना जाता है।[36] दक्षिणावर्त घूर्णन को 'कर्षण मोड' (traction mode) कहा जाता है जिसमें शरीर कशाभिका का अनुसरण करता है। वामावर्त घूर्णन को 'थ्रस्टर मोड' (thruster mode) कहा जाता है जिसमें कशाभिका शरीर से पीछे रहती है।[37]

संयोजन (Assembly)

कशाभिकीय संयोजन के दौरान, कशाभिका के घटक आधारीय काय (basal body) और नवजात फिलामेंट के खोखले क्रोड से होकर गुजरते हैं। संयोजन के दौरान, प्रोटीन घटक आधार पर जुड़ने के बजाय कशाभिकीय टिप पर जोड़े जाते हैं।[38] इन विट्रो (In vitro), कशाभिकीय फिलामेंट एकमात्र प्रोटीन के रूप में शुद्ध कशाभिकिन (flagellin) युक्त घोल में स्वतः संयोजित होते हैं।[39]

विकास (Evolution)

মূল নিবন্ধ: Evolution of flagella

बैक्टेरियल फ्लेजेलम (bacterial flagellum) के कम से कम 10 प्रोटीन घटक कई ग्राम-निगेटिव बैक्टीरिया में पाए जाने वाले टाइप थ्री सिक्रेशन सिस्टम (T3SS) के साथ सजातीय प्रोटीन (homologous proteins) साझा करते हैं,[40] इसलिए यह अत्यधिक संभावित है कि एक का विकास दूसरे से हुआ हो। चूँकि T3SS में फ्लेजेलर तंत्र (लगभग 25 प्रोटीन) के समान ही घटकों की संख्या होती है, इसलिए यह निर्धारित करना कठिन है कि पहले कौन सा विकसित हुआ था। हालाँकि, फ्लेजेलर प्रणाली में कुल मिलाकर अधिक प्रोटीन शामिल प्रतीत होते हैं, जिनमें विभिन्न नियामक (regulators) और चैपेरोन (chaperones) शामिल हैं, इसलिए यह तर्क दिया गया है कि फ्लेजेलम का विकास T3SS से हुआ है। हालाँकि, यह भी सुझाव दिया गया है[41] कि फ्लेजेलम का विकास पहले हुआ होगा या दोनों संरचनाएं समानांतर रूप से विकसित हुई होंगी। शुरुआती एक-कोशिकीय जीवों की गतिशीलता (motility) की आवश्यकता इस बात का समर्थन करती है कि अधिक गतिशीलता वाले फ्लेजेलम को विकास (evolution) द्वारा पहले चुना गया होगा,[41] लेकिन T3SS का फ्लेजेलम से विकसित होना 'अपचयी विकास' (reductive evolution) के रूप में देखा जा सकता है, और इसे फाइलोजीनेटिक (phylogenetic) वृक्षों से कोई टोपोलॉजिकल समर्थन प्राप्त नहीं होता है।[42] यह परिकल्पना कि दोनों संरचनाएं एक सामान्य पूर्वज से अलग-अलग विकसित हुईं, दोनों संरचनाओं के बीच प्रोटीन की समानताओं के साथ-साथ उनकी कार्यात्मक विविधता को स्पष्ट करती है।[43]

फ्लेजेल और इंटेलिजेंट डिजाइन मूवमेंट

মূল নিবন্ধ: Intelligent design, Irreducible complexity कुछ लेखकों ने यह तर्क दिया है कि फ्लेजेल विकसित नहीं हो सकते थे, यह मानते हुए कि वे केवल तभी ठीक से काम कर सकते हैं जब सभी प्रोटीन अपनी जगह पर हों। दूसरे शब्दों में, फ्लेजेलर तंत्र "अघट्य रूप से जटिल" (irreducibly complex) है।[44] हालाँकि, कई प्रोटीनों को हटाया या म्यूटेट किया जा सकता है और फिर भी फ्लेजेलम काम करता है, हालांकि कभी-कभी इसकी दक्षता कम हो जाती है।[45] इसके अलावा, प्रजातियों में कुछ संख्या के लिए अद्वितीय कई प्रोटीनों के साथ, बैक्टीरियल फ्लेजेलम संरचना की विविधता अपेक्षा से अधिक थी।[46] इसलिए, विकासवादी (evolutionary) दृष्टिकोण से फ्लेजेलर तंत्र स्पष्ट रूप से बहुत लचीला है और प्रोटीन घटकों को खोने या प्राप्त करने में पूरी तरह सक्षम है। उदाहरण के लिए, ऐसे कई म्यूटेशन पाए गए हैं जो E. coli की गतिशीलता को बढ़ाते हैं।[47] बैक्टीरियल फ्लेजेल के विकास के लिए अतिरिक्त प्रमाणों में अवशेषी फ्लेजेल (vestigial flagella) का अस्तित्व, फ्लेजेल के मध्यवर्ती रूप और फ्लेजेलर प्रोटीन अनुक्रमों के बीच समानता के पैटर्न शामिल हैं, जिसमें यह अवलोकन भी शामिल है कि लगभग सभी मुख्य फ्लेजेलर प्रोटीन गैर-फ्लेजेलर प्रोटीनों के साथ ज्ञात समरूपता (homologies) रखते हैं।[40] इसके अलावा, कई प्रक्रियाओं को फ्लेजेलर विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाने वाले के रूप में पहचाना गया है, जिसमें सरल पुनरावर्ती उप-इकाइयों का स्व-समीकरण (self-assembly), बाद के विचलन के साथ जीन डुप्लीकेशन, अन्य प्रणालियों से तत्वों की भर्ती ('मॉलिक्यूलर ब्रिकोलॉज') और पुनर्संोजन (recombination) शामिल हैं।[48]

फ्लेजेलर व्यवस्थाएं

बैक्टीरिया की विभिन्न प्रजातियों में फ्लेजेल की संख्या और व्यवस्था अलग-अलग होती है,[49][50] जिनका नाम ग्रीक शब्द ट्रिचोस (trichos) से बने शब्द ट्राइको (tricho) का उपयोग करके रखा गया है, जिसका अर्थ बाल होता है।[51]

  • मोनोट्राइकस (Monotrichous) बैक्टीरिया जैसे कि Vibrio cholerae में एक एकल ध्रुवीय फ्लेजेलम (polar flagellum) होता है।[52]
  • एम्फिट्राइकस (Amphitrichous) बैक्टीरिया के दो विपरीत सिरों में से प्रत्येक पर एक एकल फ्लेजेलम होता है (उदा., Campylobacter jejuni या Alcaligenes faecalis)—दोनों फ्लेजेल घूमते हैं लेकिन एक सुसंगत धक्का (thrust) उत्पन्न करने के लिए समन्वय करते हैं।
  • लोफोट्राइकस (Lophotrichous) बैक्टीरिया (ग्रीक शब्द लोफो जिसका अर्थ शिखा या गुच्छा है)[53] में बैक्टीरियल सतह पर एक ही स्थान पर कई फ्लेजेल स्थित होते हैं जैसे कि Helicobacter pylori, जो बैक्टीरिया को एक ही दिशा में आगे बढ़ाने के लिए एक साथ कार्य करते हैं। कई मामलों में, कई फ्लेजेल के आधार कोशिका झिल्ली के एक विशेष क्षेत्र से घिरे होते हैं, जिसे ध्रुवीय ऑर्गेनेल (polar organelle) कहा जाता है।
  • पेरिट्राइकस (Peritrichous) बैक्टीरिया में सभी दिशाओं में फ्लेजेल निकले होते हैं (उदा., E. coli)।

इसके विपरीत, स्पाइरोकीट (Spirochetes) में कोशिका के विपरीत ध्रुवों से उत्पन्न होने वाले एंडोफ्लेजेल (endoflagella) नामक फ्लेजेल होते हैं, और बाहरी झिल्ली को तोड़ने के साथ-साथ इलेक्ट्रॉन क्रायोटॉमोग्राफी (electron cryotomography) माइक्रोस्कोपी द्वारा दिखाए गए अनुसार पेरिप्लास्मिक स्पेस (periplasmic space) के भीतर स्थित होते हैं।[54] कोशिका शरीर के सापेक्ष फिलामेंट्स के घूमने से पूरा बैक्टीरिया कॉर्कस्क्रू जैसी गति में आगे बढ़ता है, यहाँ तक कि उस सामग्री में भी जो सामान्य रूप से फ्लेजेल वाले बैक्टीरिया के गुजरने के लिए पर्याप्त चिपचिपी होती है।

सेलेमोनस (Selenomonas) के कुछ बड़े रूपों में, 30 से अधिक व्यक्तिगत फ्लेजेल कोशिका शरीर के बाहर व्यवस्थित होते हैं, जो एक मोटी संरचना (प्रकाश सूक्ष्मदर्शी से आसानी से दिखाई देने वाली) बनाने के लिए एक दूसरे के चारों ओर हेलिपली रूप से जुड़े होते हैं जिसे "फैसिकल" (fascicle) कहा जाता है।

कुछ विब्रियो प्रजातियों (विशेष रूप से विब्रियो पैराहैमोलिटिकस[55]) और संबंधित बैक्टीरिया जैसे कि एिरोमोनास (Aeromonas) में, दो कशाभिका (flagellar) प्रणालियाँ एक साथ मौजूद होती हैं, जो ऊर्जा के लिए जीन के विभिन्न समूहों और विभिन्न आयन प्रवणताओं (ion gradients) का उपयोग करती हैं। ध्रुवीय कशाभिका (polar flagella) लगातार व्यक्त (constitutively expressed) होते हैं और बड़े पैमाने पर तरल पदार्थ में गतिशीलता प्रदान करते हैं, जबकि पार्श्व कशाभिका (lateral flagella) तब व्यक्त होते हैं जब ध्रुवीय कशाभिकाओं को घूमने में बहुत अधिक प्रतिरोध का सामना करना पड़ता है।[56][57][58][59][60][61] ये सतहों पर या चिपचिपे तरल पदार्थों में स्वार्मिंग (swarming) गतिशीलता प्रदान करते हैं।

बंडलीकरण (Bundling)

बंडलीकरण बहु-कशाभिका (multi-flagellated) कोशिकाओं में एक ऐसी घटना है जहाँ कशाभिका एक साथ क्लस्टर बनाते हैं और गति को सुगम बनाने के लिए एक समन्वित तरीके से घूमते हैं। ये कशाभिका, जो अपनी वामावर्ती (left-handed) कुंडलाकार संरचना की विशेषता रखते हैं, तब एक इकाई के रूप में संरेखित होते हैं और घूमते हैं जब उनके आणविक रोटर वामावर्त (counterclockwise) दिशा में मुड़ते हैं, जिससे कोशिका अपने पर्यावरण में आगे की ओर बढ़ती है। जब रोटर दक्षिणावर्त (clockwise) दिशा में उलट जाते हैं, तो कशाभिका बंडल से अलग हो जाते हैं, जिससे उनकी समन्वित गति बाधित होती है। यह अलगाव टम्बलिंग (tumbling) के रूप में जानी जाने वाली गतिविधि को ट्रिगर करता है, जहाँ कोशिका अपनी आगे की गति को रोक देती है और इसके बजाय अपनी जगह पर मचलती या हिलती-डुलती है। टम्बलिंग के परिणामस्वरूप कोशिका का यादृच्छिक पुन: अभिविन्यास (random reorientation) होता है, जिससे प्रभावी रूप से इसके बाद की आगे की तैरने की दिशा बदल जाती है। यह प्रक्रिया एस्चेरिचिया कोलाई (Escherichia coli) जैसे बैक्टीरिया के लिए महत्वपूर्ण है, जो उन्हें निर्देशित तैरने और यादृच्छिक पुन: अभिविन्यास के बीच बारी-बारी से जटिल वातावरण में नेविगेट करने में सक्षम बनाती है। बंडलीकरण और टम्बलिंग का यह तंत्र सूक्ष्मजीवों की जटिल गतिशीलता रणनीतियों को उजागर करता है, जिससे वे पर्यावरणीय उत्तेजनाओं पर प्रतिक्रिया करने में सक्षम होते हैं। बैक्टीरिया के केमोटैक्सिस (chemotaxis) में इस व्यवहार का अच्छी तरह से अध्ययन किया गया है, जहाँ कोशिकाएं अनुकूल परिस्थितियों की ओर अपने मार्ग को समायोजित करती हैं।

केमोटैक्सिस ("उद्देश्य के साथ गति") का वर्णन करने वाले मॉडल में कशाभिका का दक्षिणावर्त घूर्णन कोशिका के लिए अनुकूल रासायनिक यौगिकों (जैसे भोजन) द्वारा दबा दिया जाता है। जब किसी अनुकूल दिशा में आगे बढ़ रहे होते हैं, तो ऐसे रासायनिक आकर्षणकर्ताओं (attractants) की सांद्रता बढ़ जाती है और इसलिए टम्बलिंग लगातार दब जाती है, जिससे आगे की गति की अनुमति मिलती है; इसी तरह, जब कोशिका की गति की दिशा प्रतिकूल होती है (जैसे, रासायनिक आकर्षणकर्ता से दूर), तो टम्बलिंग अब नहीं दबती है और बहुत अधिक बार होती है, इस संभावना के साथ कि इस प्रकार कोशिका सही दिशा में पुन: उन्मुख हो जाएगी।

हालांकि, भले ही सभी कशाभिका दक्षिणावर्त घूमते हों, फिर भी वे ज्यामितीय और हाइड्रोडायनामिक कारणों से अक्सर बंडल नहीं बना पाते हैं।[62][63]

घूर्णन स्विचिंग का आणविक तंत्र (Molecular mechanism of rotational switching)

कशाभिकीय मोटर पूरी तरह से प्रोटीनों से बनी होती है। स्टेटर (stator) टॉर्क-उत्पादक इकाई है और एक प्रोटॉन-संचालित घूर्णी मोटर है जो मुख्य बैक्टीरियल कशाभिकीय मोटर को संचालित करती है। स्टेटर से, MotB2 डिमर के चारों ओर MotA5 पेंटामर का घूर्णन कोशिका भित्ति पर एक गियर व्हील की तरह लंगर डाले (anchored) रहता है जो सीधे C-रिंग के घूर्णन से जुड़ा होता है और इसलिए, रोटर की C-ring के साथ बातचीत करके एक बल जनरेटर के रूप में कार्य करता है।[30] चूंकि C-रिंग द्विदिश (bi-directionally) रूप से घूम सकती है, जबकि स्टेटर कॉम्प्लेक्स स्वयं एकदिश (unidirectionally) रूप से घूमते हैं, इसलिए C-रिंग को आंतरिक पुनर्व्यवस्था से गुजरना होगा। इस पुनर्व्यवस्था के दौरान, C-रिंग टूटती और फिर से नहीं बनती है, बल्कि प्रोटीन डोमेन समन्वित संरचनात्मक परिवर्तनों से गुजरते हैं।[64]

C-रिंग में स्विचिंग संकेतों के लिए बाइंडिंग साइट्स होती हैं, जैसे कि फॉस्फorylated CheY-प्रोटीन, जो आंतरिक पुनर्व्यवस्था के एक कैस्केड की शुरुआत करता है। C-रिंग के भीतर कई प्रोटीन डोमेन पुन: अभिविन्यास से गुजरते हैं, जिसमें FliGN और FliGM दोनों डोमेन शामिल हैं, जो FliGC डोमेन के साथ घूमते हैं और अपनी स्थिति बदलते हैं। ये समन्वित डोमेन फ्लिप स्टेटर को C-रिंग के सापेक्ष अपनी स्थिति बदलने का कारण बनते हैं। जब स्टेटर C-रिंग के बाहर से बल लगाता है, तो रोटर वामावर्त (बंडलीकरण) घूमता है। जब स्टेटर C-रिंग के आंतरिक चेहरे पर बल लगाने के लिए अपनी स्थिति बदलता है, तो रोटर दक्षिणावर्त (टम्बलिंग) घूमता है। हालांकि स्टेटर का अपना घूर्णन तंत्र स्थिर रहता है, लेकिन वह दिशा जिससे वह C-रिंग पर बल लगाता है, यह निर्धारित करती है कि रोटर किस दिशा में घूमता है। ये निष्कर्ष साल्मोनेला टाइफिम्यूरियम (Salmonella Typhimurium) कशाभिकीय मोटरों की संरचनाओं पर आधारित हैं। हालांकि मुख्य मोटर घटक बैक्टीरियल प्रजातियों में अत्यधिक संरक्षित हैं, यह स्पष्ट नहीं है कि यह विशिष्ट स्विचिंग तंत्र सार्वभौमिक रूप से संरक्षित है या यदि विभिन्न बैक्टीरियल प्रजातियां इस रणनीति के अलग-अलग रूपों का उपयोग करती हैं [64]।

यूकेरियोटिक कशाभिका (Eukaryotic flagella)

আরও দেখুন: Undulipodium

शब्दावली

बैक्टीरियाई कशाभिका (bacterial flagella) और यूकेरियोटिक पक्ष्माभ तथा कशाभिका (eukaryotic cilia and flagella) के बीच के अंतर पर जोर देने के उद्देश्य से, कुछ लेखकों ने इन दोनों यूकेरियोटिक संरचनाओं के नाम को "अंडुलिपोडियम" (उदा., 1970 के दशक से मार्गुलिस के सभी शोध पत्र)[65] या दोनों के लिए "पक्ष्माभ" (cilia) (उदा., हुल्समान, 1992;[66] एड्ल और अन्य, 2012;[67] कैवलियर-स्मिथ के अधिकांश शोध पत्र) से बदलने का प्रयास किया, जबकि बैक्टीरियाई संरचना के लिए "कशाभिका" (flagella) नाम को सुरक्षित रखा। हालाँकि, इस लेख में अपनाए गए यूकेरियोट्स के लिए "पक्ष्माभ" (cilia) और "कशाभिका" (flagella) शब्दों का विभेदकारी उपयोग (नीचे Flagella versus cilia देखें) अभी भी आम है (उदा., एंडरसन और अन्य, 1991;[68] लीडबीटर और अन्य, 2000)।[69]

आंतरिक संरचना

एक यूकेरियोटिक कशाभिका का केंद्रीय भाग, जिसे एक्सोनेम (axoneme) कहा जाता है, दो केंद्रीय एकल सूक्ष्मनलिकाओं (जिसे 'सिंग्लेट' कहा जाता है) को घेरने वाली नौ संलयित सूक्ष्मनलिका युगलों (जिन्हें 'डबलट' कहा जाता है) का एक बंडल होता है। यह 9+2 एक्सोनेम यूकेरियोटिक कशाभिका की विशेषता है। यूकेरियोटिक कशाभिका के आधार पर एक आधारीय पिंड (basal body), "ब्लेफेरोप्लास्ट" या काइनेटोसोम होता है, जो कशाभिका की सूक्ष्मनलिकाओं के लिए सूक्ष्मनलिका आयोजन केंद्र (microtubule organizing center) है और लगभग 500 नैनोमीटर लंबा होता है। आधारीय पिंड संरचनात्मक रूप से सेंट्रिओल (centrioles) के समान होते हैं। कशाभिका कोशिका की प्लाज्मा झिल्ली (plasma membrane) के भीतर बंद होती है, जिससे कशाभिका का आंतरिक भाग कोशिका के कोशिकाद्रव्य (cytoplasm) तक पहुँचा जा सकता है।

आकारिकी में अपेक्षाकृत स्थिर एक्सोनेम और आधारीय पिंड के अलावा, कशाभिका उपकरण की अन्य आंतरिक संरचनाएं संक्रमण क्षेत्र (जहां एक्सोनेम और आधारीय पिंड मिलते हैं) और मूल प्रणाली (सूक्ष्मनलिका या तंतुमय संरचनाएं जो आधारीय पिंड से कोशिकाद्रव्य तक फैली होती हैं) हैं, जो यूकेरियोट्स के जातिवृत्तीय (phylogenetic) संबंधों के संकेतक के रूप में अधिक परिवर्तनशील और उपयोगी हैं। अन्य संरचनाएं, जो अधिक असामान्य हैं, उनमें पैराफ्लैगेलर (या पैराएक्सियल, पैराएक्सोनेमल) रॉड, R तंतु और S तंतु शामिल हैं।[70]63–84 सतह की संरचनाओं के लिए, नीचे देखें।

क्रियाविधि

बाहरी 9 डबलट सूक्ष्मनलिकाओं में से प्रत्येक आसन्न सूक्ष्मनलिका तक डाइनिन (dynein) भुजाओं (एक "आंतरिक" और एक "बाहरी" भुजा) का एक युग्म फैलाती है; ये ATP जलअपघटन (hydrolysis) के माध्यम से बल उत्पन्न करती हैं। कशाभिकीय एक्सोनेम में रेडियल स्पोक (radial spoke) भी होते हैं, जो बाहरी नौ सूक्ष्मनलिका डबलटों में से प्रत्येक से केंद्रीय युग्म की ओर फैलने वाले पॉलीपेप्टाइड कॉम्प्लेक्स हैं, जिनका "शीर्ष" अंदर की ओर होता है। ऐसा माना जाता है कि रेडियल स्पोक कशाभिकीय गति के नियमन में शामिल है, हालांकि इसकी सटीक कार्यप्रणाली और क्रिया विधि अभी तक पूरी तरह समझी नहीं गई है।[71]

कशाभिका बनाम पक्ष्माभ

यूकेरियोटिक पक्ष्माभों (cilia) और कशाभिकाओं के नियमित स्पंदन पैटर्न (beat patterns)कोशिका स्तर पर गति उत्पन्न करते हैं। इसके उदाहरणों में एकल कोशिकाओं का प्रणोदन जैसे शुक्राणुओं (spermatozoa) का तैरना से लेकर कोशिकाओं की एक स्थिर परत के साथ तरल पदार्थ का परिवहन शामिल है, जैसे श्वसन पथ में।[72]

यद्यपि यूकेरियोटिक पक्ष्माभ और कशाभिका अंततः समान होते हैं, फिर भी उन्हें कभी-कभी उनकी गति के पैटर्न के आधार पर वर्गीकृत किया जाता है, जो उनकी संरचनाओं के ज्ञात होने से पहले की एक परंपरा है। कशाभिका के मामले में, गति अक्सर समतल (planar) और तरंग जैसी होती है, जबकि गतिशीलता प्रदान करने वाले पक्ष्माभ अक्सर एक प्रभावी और पुनर्प्राप्ति आघात (power and recovery stroke) के साथ अधिक जटिल त्रि-आयामी गति करते हैं।[72] भिन्नता का एक अन्य पारंपरिक रूप कोशिका पर 9+2 अंगकों की संख्या के आधार पर है।[71]

इंट्राफ्लैगेलर परिवहन

इंट्राफ्लैगेलर परिवहन (Intraflagellar transport), वह प्रक्रिया जिसके द्वारा एक्सोनेमल सबयूनिट, ट्रांसमेम्ब्रेन रिसेप्टर्स, और अन्य प्रोटीन कशाभिका की लंबाई के ऊपर और नीचे ले जाए जाते हैं, गतिशीलता और सिग्नल पारगमन (signal transduction) दोनों में कशाभिका के उचित कामकाज के लिए आवश्यक है।[73]

विकास और उपस्थिति

আরও দেখুন: कशाभिका का विकास

यूकेरियोटिक कशाभिका या पक्ष्माभ, जो संभवतः एक पूर्वज विशेषता है,[74] लगभग सभी यूकेरियोट्स समूहों में व्यापक रूप से पाए जाते हैं, जो या तो एक अपेक्षाकृत बारहमासी स्थिति के रूप में, या एक कशाभिकीय जीवन चक्र चरण के रूप में (उदा., जॉइड्स, युग्मक, जूस्पोर्स, जो लगातार उत्पन्न हो सकते हैं या नहीं)।[75][76][67]

पहली स्थिति बहुकोशिका जीवों की विशेष कोशिकाओं (उदा., स्पंजों के कोएनोसाइट्स, या मेटाजोअन्स की पक्ष्माभी उप कलाओं) में पाई जाती है, जैसे कि सिलिअट्स और "कशाभिकीय स्थिति" (या "मोनाडॉइड संगठन का स्तर", देखें फ्लैगेलाटा, एक कृत्रिम समूह) वाले कई यूकेरियोट्स में।

कशाभिकायुक्त (Flagellated) जीवन चक्र की अवस्थाएँ कई समूहों में पाई जाती हैं, जैसे—कई हरित शैवाल (बीजाणु और नर युग्मक), ब्रायोफाइट्स (Bryophytes - नर युग्मक), टेरिडोफाइट्स (Pteridophytes - नर युग्मक), कुछ जिम्नोस्पर्म (cycads और Ginkgo, नर युग्मकों के रूप में), केंद्रक-युक्त (centric) डायटम (नर युग्मक), भूरे शैवाल (जूस्पोर और युग्मक), ऊमाईसिट्स (लैंगिक जूस्पोर और युग्मक), हाइपोचिट्रिड (जूस्पोर), लैबिरिन्थुलोमाइसीट्‍स (जूस्पोर), कुछ एपिकोम्पलेक्सा (युग्मक), कुछ रेडियोलेरिया (संभवतः युग्मक),[77] फोरामिनिफेरा (युग्मक), प्लास्मोडिओफोरोमाइसीट्‍स (जूस्पोर और युग्मक), माइक्सोगेस्ट्रिड (जूस्पोर), मेटाजोअन (नर युग्मक), और चिट्रिड कवक (जूस्पोर और युग्मक)।

कुछ समूहों में कशाभिका (flagella) या पक्ष्माभ (cilia) पूरी तरह से अनुपस्थित होते हैं, जो संभवतः किसी आद्य (primitive) स्थिति के बजाय इनके लुप्त होने के कारण है। पक्ष्माभों की यह कमी लाल शैवाल, कुछ हरित शैवालों (Zygnematophyceae), साइकैड और गिंकगो को छोड़कर अन्य जिम्नोस्पर्म्स, एंजियोस्पर्म्स, पिनेट डायटम, कुछ एपिकोम्पलेक्सा, कुछ अमीबॉजोआ, कुछ मेटाजोअनों के शुक्राणुओं,[78] और कवक (चिट्रिड्स को छोड़कर) में पाई जाती है।

वर्गीकरण (Typology)

यूकैरियोट्स को वर्गीकृत करने के लिए कशाभिका या पक्ष्माभ से संबंधित कई शब्दों का उपयोग किया जाता है।[76][79][70]60–63[80][81] मौजूद सतह संरचनाओं के अनुसार, कशाभिका निम्नलिखित प्रकार के हो सकते हैं:

  • चाबुकनुमा कशाभिका (whiplash flagella) (= चिकनी, एक्रोनेमैटिक कशाभिका): बालों के बिना, उदा., ओपिस्थोकॉन्टा में
  • रोमयुक्त कशाभिका (hairy flagella) (= टिनसेल, फ्लिमर, प्यूरोनमैटिक कशाभिका): बालों के साथ (= मैस्टिगोनेम sensu lato), जिन्हें निम्नलिखित में विभाजित किया गया है:
  • स्टिचोनेमैटिक कशाभिका: बालों की एक ही पंक्ति के साथ
  • पैन्टोनेमैटिक कशाभिका: बालों की दो पंक्तियों के साथ
  • एक्रोनेमैटिक: एक अकेले, अंतिम मैस्टिगोनेम या कशाभिकीय बाल वाले कशाभिका (उदा., bodonids);[82] कुछ लेखक इस शब्द का उपयोग चाबुकनुमा (whiplash) के पर्याय के रूप में करते हैं
  • शल्कों (scales) के साथ: उदा., प्रासिनोफाइसी
  • काँटों (spines) के साथ: उदा., कुछ भूरे शैवाल
  • तरंगित झिल्ली (undulating membrane) के साथ: उदा., कुछ काइनेटोप्लास्टिड, कुछ पैराबैसिलिड
  • प्रोबोसिस (कोशिका का तने जैसा उभार) के साथ: उदा., एपूसोमॉनाड, कुछ
    bodonids    [83]

कशाभिकाओं की संख्या के अनुसार, कोशिकाएँ निम्नलिखित प्रकार की हो सकती हैं: (यह ध्यान रखते हुए कि कुछ लेखक "कशाभिकायुक्त" के स्थान पर "पक्ष्माभीय" (ciliated) शब्द का उपयोग करते हैं)[67][84]

कशाभिका के जुड़ने के स्थान के अनुसार:[85]

  • ओपिस्थोकॉन्ट (opisthokont): ऐसे कोशिकाएँ जिनमें कशाभिका पीछे की ओर जुड़े होते हैं, उदा., ओपिस्थोकॉन्टा में (विस्चर, 1945)। हैप्टोफाइसी में, कशाभिका पार्श्व रूप से लेकर अंतःसिरे तक जुड़े होते हैं, लेकिन तीव्र तैरने के दौरान पीछे की ओर निर्देशित होते हैं।[86]
  • एक्रोकॉन्ट (akrokont): ऐसी कोशिकाएँ जिनमें कशाभिका शीर्ष पर जुड़े होते हैं।
  • सबएक्रोकॉन्ट (subakrokont): ऐसी कोशिकाएँ जिनमें कशाभिका उप-शीर्ष (subapically) पर जुड़े होते हैं।
  • प्ल्यूरोकॉन्ट (pleurokont): ऐसी कोशिकाएँ जिनमें कशाभिका पार्श्व रूप से जुड़े होते हैं।

गति के पैटर्न के अनुसार:

  • ग्लाइडिंग (gliding): एक ऐसा कशाभिका जो सब्सट्रेट पर घिसटता है[83]
  • हेटेरोडाइनेमिक (heterodynamic): विभिन्न गति पैटर्न वाले कशाभिका (आमतौर पर एक कशाभिका भोजन पकड़ने का कार्य करता है और दूसरा ग्लाइडिंग, संलग्नाटन, प्रणोदन या "स्टीयरिंग" का कार्य करता है)।[87]
  • आइसोडाइनेमिक (isodynamic): समान पैटर्न से गति करने वाले कशाभिका।

कशाभिका के प्रकार से संबंधित अन्य शब्द:

  • आइसोकॉन्ट (isokont): समान लंबाई के कशाभिका वाली कोशिकाएँ। पहले इसका उपयोग क्लोरोफाइटा को संदर्भित करने के लिए भी किया जाता था
  • एनिसोकॉन्ट (anisokont): असमान लंबाई के कशाभिका वाली कोशिकाएँ, उदा., कुछ यूग्लेनोफाइसी और प्रासिनोफाइसी
  • हेटिरोकॉन्ट (heterokont): असमान लंबाई के कशाभिका की जोड़ी के कारण जैंथोफाइसी (Xanthophyceae) को संदर्भित करने के लिए लूथर (1899) द्वारा प्रस्तुत किया गया शब्द। इसने एक पूर्ववर्ती स्ट्रैमिनिपिलस कशाभिका (त्रि-भागीय मैस्टिगोनेम के साथ, एक या दो पंक्तियों में) और एक पश्चातवर्ती आमतौर पर चिकने कशाभिका वाली कोशिकाओं को संदर्भित करने में एक विशिष्ट अर्थ ले लिया है। इसका उपयोग हेटिरोकॉन्टा वर्गीकरण समूह को संदर्भित करने के लिए भी किया जाता है।
  • स्टीफैनोकॉन्ट (stephanokont): अपने अग्र सिरे के पास कशाभिका के मुकुट (crown) वाली कोशिकाएँ, उदा., ओएडोगोनियल्स के युग्मक और बीजाणु, कुछ ब्रायोप्सिडेल्स के बीजाणु। ओएडोगोनियल्स को संदर्भित करने के लिए ब्लैकमैन और टंसले (1902) द्वारा प्रस्तुत शब्द।
  • अकॉन्ट (akont): कशाभिका के बिना कोशिकाएँ। इसका उपयोग वर्गीकरण समूहों, जैसे अकांटा (Aconta) या अकॉंटा (Akonta) को संदर्भित करने के लिए भी किया जाता था: जिग्नेमैटोफाइसी (Zygnematophyceae) और बैसिलारियोफाइसी (Oltmanns, 1904), या रोडोफाइसी (Christensen, 1962)।

आर्कियल कशाभिका (Archaeal flagella)

कुछ Archaea प्रजातियों द्वारा पाए जाने वाले archaellum सतही तौर पर बैक्टीरियल कशाभिका के समान होते हैं; 1980 के दशक में, स्थूल आकारिकी (gross morphology) और व्यवहार के आधार पर उन्हें समजात (homologous) माना गया था।[88] कशाभिका (flagella) और आर्किएलम (archaella) दोनों में ऐसे तंतु (filaments) होते हैं जो कोशिका के बाहर फैले होते हैं, और कोशिका को आगे बढ़ाने के लिए घूमते हैं। आर्कियल कशाभिका की एक अनूठी संरचना होती है जिसमें केंद्रीय चैनल का अभाव होता है। बैक्टीरियल टाइप IV पिलिन्स के समान, आर्कियल प्रोटीन (आर्किएलिन्स) क्लास 3 सिग्नल पेप्टाइड्स के साथ बनते हैं और उन्हें टाइप IV प्रीपिलिन पेप्टिडेस-जैसे एंजाइम द्वारा संसाधित किया जाता है। आर्किएलिन्स को आमतौर पर एन-लिंक्ड ग्लाइकेन के जुड़ने से संशोधित किया जाता है जो उचित संयोजन या कार्य के लिए आवश्यक होते हैं।[4]

1990 के दशक की खोजों ने आर्कियल और बैक्टीरियल कशाभिका के बीच कई विस्तृत अंतरों का खुलासा किया। इनमें शामिल हैं:

  • बैक्टीरियल कशाभिका का घूर्णन प्रोटॉन प्रेरक बल (proton motive force) द्वारा संचालित होता है – जो H+ आयनों का प्रवाह है या कभी-कभी सोडियम-प्रेरक बल द्वारा संचालित होता है – जो Na+ आयनों का प्रवाह है; आर्कियल कशाभिका का घूर्णन ATP द्वारा संचालित होता है।[89]
  • जबकि बैक्टीरियल कोशिकाओं में अक्सर कई कशाभिका तंतु होते हैं, जिनमें से प्रत्येक स्वतंत्र रूप से घूमता है, आर्कियल कशाभिका कई तंतुओं के एक बंडल से बनी होती है जो एक एकल संयोजन के रूप में घूमती है -(उद्धरण? ऐसा प्रतीत होता है कि पाइरोकोकस फ्यूरियोसस के मामले में ऐसा नहीं है[90])।
  • बैक्टीरियल कशाभिका टिप पर फ्लेजेलिन सबयूनिट्स के जुड़ने से बढ़ती है; आर्कियल कशाभिका आधार (base) पर सबयूनिट्स के जुड़ने से बढ़ती हैं।
  • बैक्टीरियल कशाभिका आर्किएलम की तुलना में मोटी होती हैं, और बैक्टीरियल तंतु के अंदर एक पर्याप्त बड़ा खोखला "ट्यूब" होता है जिससे फ्लेजेलिन सबयूनिट्स तंतु के अंदर ऊपर की ओर प्रवाहित हो सकते हैं और टिप पर जुड़ सकते हैं; आर्किएलम इसके लिए बहुत पतला (12-15 nm) होता है।[91]
  • बैक्टीरियल कशाभिका के कई घटक टाइप III सिक्रीशन सिस्टम के घटकों के साथ अनुक्रम समानता (sequence similarity) साझा करते हैं, लेकिन बैक्टीरियल कशाभिका और आर्किएलम के घटकों में कोई अनुक्रम समानता नहीं होती है। इसके बजाय, आर्किएलम के कुछ घटक टाइप IV पिलाई के घटकों के साथ अनुक्रम और आकारिकी समानता साझा करते हैं, जो टाइप II सिक्रीशन सिस्टम की क्रिया के माध्यम से संयोजित होते हैं (पिलाई और प्रोटीन सिक्रीशन सिस्टम का नामकरण सुसंगत नहीं है)।[91]

ये अंतर इस सिद्धांत का समर्थन करते हैं कि बैक्टीरियल कशाभिका और आर्किएलम समरूपता (homology) के बजाय जैविक सादृश्य (analogy), या अभिसारी विकास (convergent evolution) का एक उत्कृष्ट उदाहरण हैं।[92][93][94] आर्किएलम की संरचना में शोध ने 2010 के दशक की शुरुआत से महत्वपूर्ण प्रगति की है, जिसमें आर्किएलम प्रोटीन की पहली परमाणु रिज़ॉल्यूशन संरचना, आर्किएलम के अतिरिक्त कार्यों की खोज, और Nanoarchaeota तथा Thaumarchaeota में आर्किएलम की पहली रिपोर्टें शामिल हैं।[95][96]

कवक संबंधी (Fungal)

Should be moved under eukaryotic केवल chytrids ऐसे fungi हैं जिनके spores पर एक ही कशाभिका (flagellum) होती है। Batrachochytrium dendrobatidis में कशाभिका 19–20 μm लंबी होती है।[97] एक गैर-कार्यशील centriole kinetosome के आसन्न स्थित होता है। नौ परस्पर जुड़े हुए सहारे (props) काइनेटोसोम को plasmalemma से जोड़ते हैं, और संक्रमणकालीन क्षेत्र (transitional zone) में एक टर्मिनल प्लेट मौजूद होती है। संक्रमणकालीन क्षेत्र के भीतर कशाभिका डबलेट्स के नलिकाणु (tubules) से जुड़ी एक आंतरिक अंगूठी जैसी संरचना को अनुप्रस्थ खंड (transverse section) में देखा गया है।[97]

अतिरिक्त छवियां

  • हेलिकोबैक्टर पाइलोरी की सतह पर लोफोट्रायकस व्यवस्था में कई कशाभिकाएं
    हेलिकोबैक्टर पाइलोरी की सतह पर लोफोट्रायकस व्यवस्था में कई कशाभिकाएं
  • बैक्टीरियल कशाभिका का भौतिक मॉडल
    बैक्टीरियल कशाभिका का भौतिक मॉडल

यह भी देखें

संदर्भ

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बाहरी लिंक

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Flagellum” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Flagellum यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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