पूर्वावस्था
पूर्वावस्था (appearance) समसूत्री विभाजन (mitosis) और अर्धसूत्री विभाजन (meiosis) दोनों में कोशिका विभाजन का पहला चरण है। अंतरावस्था (interphase) के बाद शुरू होने पर, जब कोशिका पूर्वावस्था में प्रवेश करती है, तब तक DNA की प्रतिकृति बन चुकी होती है। पूर्वावस्था में मुख्य घटनाएँ क्रोमैटिन जाल का संघनन और केंद्रिका (nucleolus) का गायब होना है।[2]
अभिरंजन और सूक्ष्मदर्शी (Staining and microscopy)
सूक्ष्मदर्शी (Microscopy) का उपयोग संघनित गुणसूत्रों (chromosomes) को देखने के लिए किया जा सकता है क्योंकि वे अर्धसूत्री विभाजन और समसूत्री विभाजन के दौरान गति करते हैं।[3]
विभिन्न DNA स्टेन का उपयोग कोशिकाओं को उपचारित करने के लिए किया जाता है ताकि संघनित होते गुणसूत्रों को पूर्वावस्था के दौरान देखा जा सके।[3]
जिमसा G-बैंडिंग तकनीक का उपयोग आमतौर पर स्तनधारी गुणसूत्रों की पहचान करने के लिए किया जाता है, लेकिन पादप कोशिकाओं पर इस तकनीक का उपयोग करना शुरू में कठिन था क्योंकि पादप कोशिकाओं में गुणसूत्रों का संकुचन बहुत अधिक होता है।[4] पादप गुणसूत्रों के लिए G-बैंडिंग को 1990 में पूरी तरह से साकार किया गया था। अर्धसूत्री और समसूत्री पूर्वावस्था दोनों के दौरान, गुणसूत्रों में G-बैंडिंग उत्पन्न करने के लिए कोशिकाओं पर जिमसा स्टेन लगाया जा सकता है। सिल्वर स्टेनिंग, जो एक अधिक आधुनिक तकनीक है, जिमसा स्टेनिंग के साथ मिलकर अर्धसूत्री पूर्वावस्था के विभिन्न चरणों के दौरान सिनैप्टोनेमल कॉम्प्लेक्स (synaptonemal complex) की छवि लेने के लिए उपयोग की जा सकती है। G-बैंडिंग करने के लिए, गुणसूत्रों को स्थिर (fix) करना आवश्यक है, और इसलिए जीवित कोशिकाओं पर इसे करना संभव नहीं है।
प्रतिदीप्ति स्टेन जैसे DAPI का उपयोग जीवित पादप और जंतु कोशिकाओं दोनों में किया जा सकता है। ये स्टेन गुणसूत्रों को बैंड नहीं करते हैं, बल्कि विशिष्ट क्षेत्रों और जीन की DNA जांच करने की अनुमति देते हैं। प्रतिदीप्ति माइक्रोस्कोपी के उपयोग ने स्थानिक रिज़ॉल्यूशन (spatial resolution) में काफी सुधार किया है।[5]
समसूत्री पूर्वावस्था (Mitotic prophase)
पूर्वावस्था जंतु कोशिकाओं में समसूत्री विभाजन का पहला चरण है, और पादप कोशिकाओं में समसूत्री विभाजन का दूसरा चरण है।[6] पूर्वावस्था की शुरुआत में अंतरावस्था में प्रतिकृति के कारण कोशिका में प्रत्येक गुणसूत्र की दो समान प्रतियां होती हैं। इन प्रतियों को सिस्टर क्रोमैटिड्स (sister chromatids) कहा जाता है और ये सेंट्रोमियर नामक DNA तत्व द्वारा जुड़ी होती हैं। पूर्वावस्था की मुख्य घटनाएँ हैं: गुणसूत्रों का संघनन, सेंट्रोसोम की गति, समसूत्री तर्कु (mitotic spindle) का निर्माण, और केंद्रिकाओं का टूटना शुरू होना।
गुणसूत्रों का संघनन
अंतरावस्था में प्रतिकृति किया गया DNA, 0.7 μm तक की लंबाई वाले DNA स्ट्रैंड से संघनित होकर 0.2-0.3 μm तक हो जाता है।[2] यह प्रक्रिया कंडेंसिन (condensin) कॉम्प्लेक्स का उपयोग करती है। संघनित गुणसूत्रों में सेंट्रोमियर पर जुड़े दो सिस्टर क्रोमैटिड्स होते हैं।
सेंट्रोसोम की गति
जंतु कोशिकाओं में पूर्वावस्था के दौरान, सेंट्रोसोम एक-दूसरे से इतनी दूर चले जाते हैं कि उन्हें प्रकाश सूक्ष्मदर्शी का उपयोग करके देखा जा सकता है।[2] प्रत्येक सेंट्रोसोम में माइक्रोट्यूब्यूल गतिविधि γ-ट्यूबलिन की भर्ती के कारण बढ़ जाती है। अंतरावस्था से प्रतिकृति सेंट्रोसोम, सेंट्रोसोम से जुड़े मोटर प्रोटीन द्वारा संचालित होकर कोशिका के विपरीत ध्रुवों की ओर बढ़ते हैं। प्रत्येक सेंट्रोसोम से इंटरडिजिटेड इंटरपोलर माइक्रोट्यूब्यूल एक-दूसरे के साथ परस्पर क्रिया करते हैं, जिससे सेंट्रोसोम को विपरीत ध्रुवों तक ले जाने में मदद मिलती है।
समसूत्री तर्कु का निर्माण
अंतरावस्था में शामिल माइक्रोट्यूब्यूल तब टूट जाते हैं जब प्रतिकृति सेंट्रोसोम अलग हो जाते हैं।[2] जंतु कोशिकाओं में विपरीत ध्रुवों पर सेंट्रोसोम की गति के साथ प्रत्येक सेंट्रियोल द्वारा व्यक्तिगत रेडियल माइक्रोट्यूब्यूल सरणियों (asters) का संगठन होता है। दोनों सेंट्रोसोम से इंटरपोलर माइक्रोट्यूब्यूल परस्पर क्रिया करते हैं, माइक्रोट्यूब्यूल के सेट को जोड़ते हैं और समसूत्री तर्कु की मूल संरचना बनाते हैं। पादप कोशिकाओं में सेंट्रोसोम नहीं होते हैं और गुणसूत्र समसूत्री उपकरण में माइक्रोट्यूब्यूल असेंबली को न्यूक्लिएट (nucleate) कर सकते हैं। पादप कोशिकाओं में, माइक्रोट्यूब्यूल विपरीत ध्रुवों पर इकट्ठा होते हैं और फोसी (foci) नामक स्थानों पर तर्कु उपकरण बनाना शुरू करते हैं। समसूत्री तर्कु समसूत्री विभाजन की प्रक्रिया में बहुत महत्वपूर्ण है और अंततः मध्यावस्था (metaphase) में सिस्टर क्रोमैटिड्स को अलग कर देगा।
केंद्रिकाओं का टूटना शुरू होना
पूर्वावस्था में केंद्रिकाएँ टूटने लगती हैं, जिसके परिणामस्वरूप राइबोसोम उत्पादन बंद हो जाता है।[2] यह कोशिकीय ऊर्जा को सामान्य कोशिकीय चयापचय से कोशिकीय विभाजन की ओर पुनर्निर्देशित करने का संकेत देता है। इस प्रक्रिया के दौरान परमाणु लिफाफा (nuclear envelope) बरकरार रहता है।
अर्धसूत्री पूर्वावस्था (Meiotic prophase)
अर्धसूत्री विभाजन में गुणसूत्र पृथक्करण के दो दौर शामिल होते हैं और इसलिए यह दो बार पूर्वावस्था से गुजरता है, जिसके परिणामस्वरूप पूर्वावस्था I और पूर्वावस्था II होती है।[7] पूर्वावस्था I पूरे अर्धसूत्री विभाजन में सबसे जटिल चरण है क्योंकि समजात गुणसूत्रों (homologous chromosomes) को युग्मित होना पड़ता है और आनुवंशिक जानकारी का आदान-प्रदान करना पड़ता है।98 पूर्वावस्था II समसूत्री पूर्वावस्था के समान ही है।
पूर्वावस्था I
पूर्वावस्था I को पाँच चरणों में विभाजित किया गया है: लेप्टोटीन, ज़ाइगोटीन, पैकीटीन, डिप्लोटीन और डायकाइनेसिस। समसूत्री पूर्वावस्था में होने वाली घटनाओं के अलावा, इन चरणों के भीतर कई महत्वपूर्ण घटनाएँ होती हैं जैसे समजात गुणसूत्रों का युग्मन और इन समजात गुणसूत्रों के बीच आनुवंशिक सामग्री का पारस्परिक आदान-प्रदान। अर्धसूत्री विभाजन में, पूर्वावस्था I सबसे लंबा और जटिल चरण है। यह प्रजाति और लिंग के आधार पर अलग-अलग गति से होता है। कई प्रजातियाँ अर्धसूत्री विभाजन को पूर्वावस्था I के डिप्लोटीन में तब तक रोक देती हैं जब तक कि डिंबोत्सर्जन (ovulation) न हो जाए।[2]98 मनुष्यों में, दशकों बीत सकते हैं क्योंकि अंडाणु (oocytes) पूर्वावस्था I में रुके रहते हैं और केवल डिंबोत्सर्जन से पहले अर्धसूत्री विभाजन I को पूरा करते हैं।
लेप्टोटीन
মূল নিবন্ধ: लेप्टोटीन पूर्वावस्था I के पहले चरण में, लेप्टोटीन (ग्रीक भाषा में "नाजुक" के लिए), गुणसूत्र संघनित होने लगते हैं। प्रत्येक गुणसूत्र द्विगुणित (diploid) अवस्था में होता है और इसमें दो सिस्टर क्रोमैटिड्स होते हैं; हालाँकि, सिस्टर क्रोमैटिड्स का क्रोमैटिन अभी इतना संघनित नहीं होता है कि उसे सूक्ष्मदर्शी में देखा जा सके।[2]98 समजात गुणसूत्र युग्मों के भीतर समजात क्षेत्र एक-दूसरे के साथ जुड़ने लगते हैं।
ज़ाइगोटीन
মূল নিবন্ধ: ज़ाइगोटीन
पूर्वावस्था I के दूसरे चरण में, ज़ाइगोटीन (ग्रीक भाषा में "संयुग्मन" के लिए), सभी मातृ और पितृ व्युत्पन्न गुणसूत्रों ने अपना समजात साथी ढूंढ लिया है।[2]98 समजात युग्म तब सिनैप्सिस (synapsis) से गुजरते हैं, एक ऐसी प्रक्रिया जिसके द्वारा सिनैप्टोनेमल कॉम्प्लेक्स (एक प्रोटीनयुक्त संरचना) समजात गुणसूत्र युग्मों के मातृ और पितृ व्युत्पन्न गैर-सिस्टर क्रोमैटिड्स पर आनुवंशिक जानकारी के संबंधित क्षेत्रों को संरेखित करता है।98 सिनैप्टोनेमल कॉम्प्लेक्स द्वारा बंधे युग्मित समजात गुणसूत्रों को बाइवैलेंट या टेट्राड्स कहा जाता है।98 लिंग (X और Y) गुणसूत्र पूरी तरह से सिनैप्स नहीं होते हैं क्योंकि गुणसूत्रों का केवल एक छोटा क्षेत्र ही समजात होता है।98
केंद्रिका नाभिक में केंद्रीय स्थिति से परिधीय स्थिति की ओर बढ़ती है।[8]
पैकीटीन
মূল নিবন্ধ: पैकीटीन
प्रोफेज़ I का तीसरा चरण, पैकीटीन (ग्रीक शब्द जिसका अर्थ "मोटा" है), सिनेप्सिस के पूरा होने पर शुरू होता है।[2]98 क्रोमैटिन इतना संघनित हो चुका होता है कि क्रोमोसोम को अब माइक्रोस्कोपी (सूक्ष्मदर्शी) में देखा जा सकता है। बाइवैलेंट के सिनेप्टोनेमल कॉम्प्लेक्स पर रिकॉम्बिनेशन नोड्यूल्स (पुनर्संयोजन गांठें) नामक संरचनाएं बनती हैं। ये रिकॉम्बिनेशन नोड्यूल्स सिनेप्टोनेमल कॉम्प्लेक्स के नॉन-सिस्टर क्रोमैटिड्स के बीच आनुवंशिक आदान-प्रदान को सुविधाजनक बनाते हैं, जिसे क्रॉसिंग-ओवर या आनुवंशिक पुनर्संयोजन (जेनेटिक रिकॉम्बिनेशन) कहा जाता है।98 प्रत्येक बाइवैलेंट पर कई पुनर्संयोजन घटनाएं हो सकती हैं। मनुष्यों में, प्रत्येक क्रोमोसोम पर औसतन 2-3 घटनाएं होती हैं।681
डिप्लोटीन
प्रोफेज़ I के चौथे चरण, डिप्लोटीन (ग्रीक शब्द जिसका अर्थ "दो गुना" है) में, क्रॉसिंग-ओवर पूरा हो जाता है।[2]99 होमोलोगस क्रोमोसोम आनुवंशिक जानकारी का एक पूरा सेट बनाए रखते हैं; हालाँकि, समजात गुणसूत्र अब मिश्रित मातृ और पितृ वंश के होते हैं।99 कायाज़्मेटा (chiasmata) नामक दृश्य जंक्शन उन स्थानों पर समजात गुणसूत्रों को एक साथ रखते हैं जहाँ पुनर्संयोजन हुआ था, क्योंकि सिनेप्टोनेमल कॉम्प्लेक्स विघटित हो जाता है।99 यह वह चरण है जहाँ कई प्रजातियों में अर्धसूत्रीविभाजन (meiotic) अवरोध होता है।99
डायकाइनेसिस
प्रोफेज़ I के पांचवें और अंतिम चरण, डायकाइनेसिस (ग्रीक शब्द जिसका अर्थ "दोहरी गति" है) में, पूर्ण क्रोमैटिन संघनन हो चुका होता है और माइक्रोस्कोपी द्वारा बाइवैलेंट में सभी चार सिस्टर क्रोमैटिड्स देखे जा सकते हैं। इस चरण का शेष भाग समसूत्री प्रोमेटाफेज़ के शुरुआती चरणों जैसा होता है, क्योंकि अर्धसूत्री प्रोफेज़ स्पिंडल उपकरण के बनने शुरू होने और परमाणु झिल्ली (न्यूक्लियर मेम्ब्रेन) के टूटने के साथ समाप्त होता है।[6]99
प्रोफेज़ II
अर्धसूत्रीविभाजन (meiosis) का प्रोफेज़ II समसूत्री विभाजन (mitosis) के प्रोफेज़ के समान होता है। सबसे ध्यान देने योग्य अंतर यह है कि प्रोफेज़ II समसूत्री प्रोफेज़ में डिप्लॉइड संख्या के विपरीत हैप्लॉइड संख्या में क्रोमोसोम के साथ होता है।[7] जंतु और पादप कोशिका दोनों में क्रोमोसोम टेलोफेज़ I के दौरान वि-संघनित (de-condense) हो सकते हैं, जिसके लिए उन्हें प्रोफेज़ II में फिर से संघनित होने की आवश्यकता होती है। यदि क्रोमोसोम को फिर से संघनित होने की आवश्यकता नहीं होती है, तो प्रोफेज़ II अक्सर बहुत जल्दी आगे बढ़ता है जैसा कि मॉडल जीव अराबिडोप्सिस (Arabidopsis) में देखा जाता है।
प्रोफेज़ I अवरोध
महिला स्तनधारी और पक्षी भविष्य के ओव्यूलेशन के लिए आवश्यक सभी ओसाइट्स के साथ पैदा होते हैं, और ये ओसाइट अर्धसूत्रीविभाजन के प्रोफेज़ I चरण में अवरुद्ध (arrested) रहते हैं।[9] उदाहरण के लिए, मनुष्यों में, ओसाइट्स भ्रूण के भीतर गर्भावस्था के तीन से चार महीनों के बीच बनते हैं और इसलिए जन्म के समय मौजूद होते हैं। इस प्रोफेज़ I अवरुद्ध चरण (डिक्टिएट) के दौरान, जो दशकों तक चल सकता है, ओसाइट्स में जीनोम की चार प्रतियां मौजूद होती हैं। प्रोफेज़ I अवरोध का अनुकूली महत्व अभी तक पूरी तरह से समझा नहीं गया है। हालाँकि, यह प्रस्तावित किया गया है कि चार जीनोम प्रति चरण पर ओसाइट्स का अवरोध जर्मलाइन के डीएनए में क्षति की मरम्मत के लिए आवश्यक सूचनात्मक अतिरेक (redundancy) प्रदान कर सकता है। उपयोग की जाने वाली मरम्मत प्रक्रिया होमोलोगस रिकॉम्बिनेशनल मरम्मत प्रतीत होती है। प्रोफेज़ में अवरुद्ध ओसाइट्स में डीएनए क्षति की कुशल मरम्मत के लिए उच्च क्षमता होती है। डीएनए मरम्मत क्षमता महिला जर्म लाइन में एक प्रमुख गुणवत्ता नियंत्रण तंत्र और प्रजनन क्षमता का एक महत्वपूर्ण निर्धारक प्रतीत होती है।
पादप और जंतु कोशिका प्रोफेज़ में अंतर
[1] पादप कोशिका और जंतु कोशिका में प्रोफेज़ के बीच सबसे उल्लेखनीय अंतर इसलिए होता है क्योंकि पादप कोशिकाओं में सेंट्रियोल का अभाव होता है। स्पिंडल उपकरण का संगठन इसके बजाय कोशिका के विपरीत ध्रुवों पर फोसी (foci) के साथ जुड़ा होता है या क्रोमोसोम द्वारा मध्यस्थ होता है। एक और उल्लेखनीय अंतर प्रीप्रोफेज़ है, जो पादप समसूत्री विभाजन में एक अतिरिक्त चरण है जिसके परिणामस्वरूप प्रीप्रोफेज़ बैंड का निर्माण होता है, जो माइक्रोट्यूब्यूल से बनी एक संरचना है। पौधों के माइटोटिक प्रोफेज़ I में, यह बैंड गायब हो जाता है।
कोशिका चेकपॉइंट
अर्धसूत्रीविभाजन में प्रोफेज़ I, प्रोफेज़ का सबसे जटिल पुनरावृत्ति है जो पादप कोशिका और जंतु कोशिका दोनों में होता है।[2] समजात गुणसूत्रों की पेयरिंग और पुनर्संयोजन ठीक से हो, यह सुनिश्चित करने के लिए, कोशिकीय चेकपॉइंट मौजूद होते हैं। अर्धसूत्री चेकपॉइंट नेटवर्क एक डीएनए क्षति प्रतिक्रिया प्रणाली है जो डबल स्ट्रैंड ब्रेक मरम्मत, क्रोमैटिन संरचना, और क्रोमोसोम की गति और पेयरिंग को नियंत्रित करती है। प्रणाली में कई मार्ग (जिसमें अर्धसूत्री पुनर्संयोजन चेकपॉइंट शामिल है) होते हैं जो कोशिका को पुनर्संयोजन के कारण त्रुटियों के साथ मेटाफेज़ I में प्रवेश करने से रोकते हैं।
इन्हें भी देखें
- प्रोमेटाफेज़
- मेटाफेज़
- एनाफेज़
- टेलोफेज़
- अर्धसूत्रीविभाजन
- समसूत्री विभाजन
- साइटोस्केलेटन
- समजात गुणसूत्र
संदर्भ
- ↑ 1.0 1.1 (2016). "Thompson & Thompson Genetics in Medicine". 12–20. Elsevier. ISBN 9781437706963.
- ↑ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 (2008). Genetics From Genes to Genomes. 90–103. McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-284846-5.
- ↑ 3.0 3.1 (2017). "Plant Cytogenetics". 19. CBC Press, Taylor & Francis Group. ISBN 9781439884188.
- ↑ (1988). "G-banding in plant chromosomes". Genome. 30 48–51. doi:10.1139/g88-009.
- ↑ (December 2003). "Visualizing DNA domains and sequences by microscopy: a fifty-year history of molecular cytogenetics". Genome. 46 (6) 943–6. doi:10.1139/g03-107.
- ↑ 6.0 6.1 (2015). "Plant Physiology and Development". 35–39. Sinauer Associates. ISBN 978-1-60535-255-8.
- ↑ 7.0 7.1 (2016). "Thompson & Thompson Genetics in Medicine". 12–20. Elsevier. ISBN 978-1-4377-0696-3.
- ↑ (1998). "The leptotene-zygotene transition of meiosis". Annual Review of Genetics. 32 619–97. doi:10.1146/annurev.genet.32.1.619.
- ↑ (September 1998). "Why is meiosis arrested?". Journal of Theoretical Biology. 194 (2) 275–87. doi:10.1006/jtbi.1998.0761.
स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Prophase” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Prophase यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।
