प्राकृतिक चयन

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प्राकृतिक चयन (Natural selection) व्यक्तियों का विभेदक अस्तित्व और प्रजनन है, जो उनके अपने विशिष्ट अवलोकनीय लक्षणों द्वारा उन्हें प्रदान की गई सापेक्ष फिटनेस (relative fitness) में अंतर के कारण होता है। यह विकास का एक प्रमुख नियम या तंत्र है जो पीढ़ियों के दौरान किसी जनसंख्या या प्रजाति के आनुवंशिक लक्षणों को बदलता है। चार्ल्स डार्विन ने "प्राकृतिक चयन" शब्द को लोकप्रिय बनाया, और इसकी तुलना कृत्रिम चयन से की, जो जानबूझकर किया जाता है, जबकि प्राकृतिक चयन ऐसा नहीं है।

डार्विन के लिए, प्राकृतिक चयन एक नियम या सिद्धांत था जो तीन अलग-अलग प्रकार की प्रक्रियाओं के परिणामस्वरूप उत्पन्न हुआ: आनुवंशिकता, जिसमें माता-पिता से संतानों में आनुवंशिक सामग्री का संचरण और संतानों में इसका विकास (ऑन्टोजेनी) शामिल है; विविधता, जो आंशिक रूप से जीव की अपनी एजेंसी के परिणामस्वरूप थी; और अस्तित्व के लिए संघर्ष, जिसमें जीवों के बीच प्रतिस्पर्धा और सहयोग या 'पारस्परिक सहायता' (विशेष रूप से 'सामाजिक' पौधों और सामाजिक जानवरों में) दोनों शामिल थे।[1]

विविधता के लक्षण, जीनोटाइपिक और फेनोटाइपिक दोनों, जीवों की सभी आबादी में मौजूद होते हैं। हालाँकि, कुछ लक्षण अस्तित्व और प्रजनन सफलता को सुविधाजनक बनाने की अधिक संभावना रखते हैं। इस प्रकार, इन लक्षणों के अगली पीढ़ी में जाने की संभावना अधिक होती है। यदि इन लक्षणों का पक्ष लेने वाला वातावरण स्थिर रहता है तो ये लक्षण जनसंख्या के भीतर सामान्य भी हो सकते हैं। यदि किसी विशिष्ट निश (niche) में बदलाव के कारण नए लक्षणों को अधिक प्राथमिकता दी जाती है, तो सूक्ष्म-विकास (microevolution) होता है। यदि व्यापक वातावरण में बदलाव के कारण नए लक्षणों को अधिक प्राथमिकता दी जाती है, तो मैक्रोइवोल्यूशन (macroevolution) होता है। कभी-कभी, नई प्रजातियां उत्पन्न हो सकती हैं विशेष रूप से यदि ये नए लक्षण उनके पूर्वजों के लक्षणों से मौलिक रूप से भिन्न हों।

इन लक्षणों के 'चयनित' होने और आगे बढ़ने की संभावना कई कारकों द्वारा निर्धारित होती है। कुछ के आगे बढ़ने की संभावना इसलिए होती है क्योंकि वे अपने वातावरण के अनुकूल अनुकूल होते हैं। अन्य इसलिए आगे बढ़ते हैं क्योंकि ये लक्षण संभोग भागीदारों द्वारा सक्रिय रूप से पसंद किए जाते हैं, जिसे यौन चयन के रूप में जाना जाता है। मादा शरीर भी उन लक्षणों को पसंद करते हैं जो उनके प्रजनन स्वास्थ्य के लिए सबसे कम लागत प्रदान करते हैं, जिसे प्रजनन क्षमता चयन (fecundity selection) के रूप में जाना जाता है।

प्राकृतिक चयन आधुनिक जीवविज्ञान की आधारशिला है। यह अवधारणा, जिसे डार्विन और अल्फ्रेड रसेल वालेस द्वारा 1858 में संयुक्त प्रस्तुति में प्रकाशित किया गया था, डार्विन की प्रभावशाली 1859 की पुस्तक ऑन द ओरिजिन ऑफ स्पीशीज में विस्तृत की गई थी। उन्होंने प्राकृतिक चयन को कृत्रिम चयन के अनुरूप बताया, एक ऐसी प्रक्रिया जिसके द्वारा मानव प्रजनकों द्वारा वांछनीय माने जाने वाले लक्षणों वाले जानवरों और पौधों को प्रजनन के लिए व्यवस्थित रूप से प्राथमिकता दी जाती है। प्राकृतिक चयन की अवधारणा मूल रूप से आनुवंशिकता के एक वैध सिद्धांत के अभाव में विकसित हुई थी; डार्विन के लेखन के समय, विज्ञान ने अभी तक आनुवंशिकी के आधुनिक सिद्धांतों को विकसित नहीं किया था। पारंपरिक डार्विनियन विकास का बाद की शास्त्रीय आनुवंशिकी की खोजों के साथ मिलन 20वीं सदी के मध्य के आधुनिक संश्लेषण का आधार बना।

नए सबूतों ने 21वीं सदी के विकासवादी जीवविज्ञानियों को 20वीं सदी के विकास के जीन-केंद्रित दृष्टिकोण को चुनौती देने के लिए प्रेरित किया है, जिससे कई विस्तारित विकासवादी संश्लेषण उत्पन्न हुए हैं जो जीवों को प्राकृतिक चयन के सिद्धांत के केंद्र में वापस लाते हैं। अभिसरण रूप से, आणविक आनुवंशिकी के विकास ने विकासवादी विकासात्मक जीवविज्ञान को जन्म दिया है, जो यह अनुमान लगाने के लिए विभिन्न जीवों की विकासात्मक प्रक्रियाओं की तुलना करता है कि विकासात्मक प्रक्रियाएं कैसे विकसित हुईं। हालाँकि अब यह माना जाता है कि जीनोटाइप यादृच्छिक आनुवंशिक बहाव (genetic drift) द्वारा धीरे-धीरे बदल सकते हैं, प्राकृतिक चयन अनुकूलन विकास के लिए प्राथमिक स्पष्टीकरण बना हुआ है।

ऐतिहासिक विकास

মূল নিবন্ধ: विकासवादी विचार का इतिहास

डार्विन-पूर्व सिद्धांत

शास्त्रीय युग के कई दार्शनिकों, जिनमें एम्पेडोकल्स[2] और उनके बौद्धिक उत्तराधिकारी, रोमन कवि लुक्रीटियस शामिल हैं, ने यह विचार व्यक्त किया कि प्रकृति बेतरतीब ढंग से जीवों की एक विशाल विविधता पैदा करती है, और केवल वे जीव जो अपना भरण-पोषण करने और सफलतापूर्वक प्रजनन करने में कामयाब होते हैं, वे ही बने रहते हैं। एम्पेडोकल्स का यह विचार कि जीव पूरी तरह से गर्मी और ठंड जैसे कारणों के आकस्मिक कार्यों से उत्पन्न हुए हैं, अरस्तू द्वारा भौतिकी की पुस्तक II में आलोचना की गई थी। उन्होंने इसके स्थान पर प्राकृतिक टेलीोलॉजी (teleology) को प्रतिपादित किया, और माना कि रूप एक उद्देश्य के लिए प्राप्त किया गया था, और प्रमाण के रूप में प्रजातियों में आनुवंशिकता की नियमितता का हवाला दिया। फिर भी, उन्होंने अपने जीवविज्ञान में स्वीकार किया कि नए प्रकार के जानवर, विकृतियां (τερας), बहुत दुर्लभ मामलों में हो सकते हैं (Generation of Animals, पुस्तक IV)। डार्विन के 1872 के द ओरिजिन ऑफ स्पीशीज संस्करण में उद्धृत के अनुसार, अरस्तू ने विचार किया था कि क्या विभिन्न रूप (जैसे, दांतों के) संयोग से दिखाई दे सकते हैं, लेकिन केवल उपयोगी रूप ही जीवित रहे: भौतिकी, पुस्तक II, अध्याय 8

लेकिन अरस्तू ने अगले पैराग्राफ में इस संभावना को खारिज कर दिया, यह स्पष्ट करते हुए कि वह "या तो अपरिवर्तनीय रूप से या सामान्य रूप से घटित होने" वाक्यांश के साथ भ्रूण के रूप में जानवरों के विकास के बारे में बात कर रहे हैं, न कि प्रजातियों की उत्पत्ति के बारे में: भौतिकी, पुस्तक II, अध्याय 8[3]

अस्तित्व के लिए संघर्ष का वर्णन बाद में 9वीं शताब्दी में इस्लामी लेखक अल-जाहिज़ द्वारा किया गया था, विशेष रूप से शीर्ष-डाउन जनसंख्या विनियमन के संदर्भ में, लेकिन व्यक्तिगत विविधता या प्राकृतिक चयन के संदर्भ में नहीं।[4]

16वीं शताब्दी के अंत में लियोनार्डो द विंची ने अमोनिट्स के साथ-साथ अन्य जैविक सामग्री के जीवाश्मों का एक संग्रह एकत्र किया। उन्होंने अपने लेखन में व्यापक रूप से तर्क दिया कि जानवरों के आकार "ऊपरी शक्ति" द्वारा एक बार और हमेशा के लिए नहीं दिए जाते हैं, बल्कि प्राकृतिक रूप से विभिन्न रूपों में उत्पन्न होते हैं और फिर पर्यावरण के साथ उनकी अनुकूलता द्वारा प्रजनन के लिए चुने जाते हैं।[5]

अधिक हालिया शास्त्रीय तर्क 18वीं शताब्दी में पियरे लुई मौपर्टुइस[6] और डार्विन के दादा, इरास्मस डार्विन सहित अन्य लोगों द्वारा पुनः प्रस्तुत किए गए थे।

19वीं शताब्दी की शुरुआत तक, पश्चिमी समाजों में प्रचलित दृष्टिकोण यह था कि एक प्रजाति के व्यक्तियों के बीच अंतर उनके प्लेटोनिक आदर्शों (या टायपस) के सृजित प्रकारों से महत्वहीन विचलन थे। हालाँकि, भूविज्ञान में एकरूपतावाद (uniformitarianism) के सिद्धांत ने इस विचार को बढ़ावा दिया कि पृथ्वी के परिदृश्य में आमूल-चूल परिवर्तन लाने के लिए सरल, कमजोर बल लंबी अवधि तक लगातार कार्य कर सकते हैं। इस सिद्धांत की सफलता ने भूवैज्ञानिक समय के विशाल पैमाने के बारे में जागरूकता बढ़ाई और इस विचार को विश्वसनीय बना दिया कि क्रमिक पीढ़ियों में सूक्ष्म, लगभग अगोचर परिवर्तन प्रजातियों के बीच के अंतर के पैमाने पर परिणाम उत्पन्न कर सकते हैं।[7]

19वीं सदी के शुरुआती प्राणी विज्ञानी जीन-बैप्टिस्ट लैमार्क ने विकासवादी परिवर्तन के एक तंत्र के रूप में अर्जित लक्षणों की वंशागति का सुझाव दिया; एक जीव द्वारा अपने जीवनकाल में प्राप्त किए गए अनुकूलन लक्षण उस जीव की संतानों में विरासत में मिल सकते हैं, जिससे अंततः प्रजातियों का रूपांतरण हो सकता है।[8] यह सिद्धांत, लैमार्कवाद, 20वीं सदी के मध्य तक मुख्यधारा के आनुवंशिक सिद्धांत के प्रति सोवियत जीवविज्ञानी ट्रोफिम लिसेंको के दुर्भाग्यपूर्ण विरोध पर एक प्रभाव था।

1835 और 1837 के बीच, प्राणी विज्ञानी एडवर्ड ब्लिथ ने भिन्नता, कृत्रिम चयन और प्रकृति में समान प्रक्रिया कैसे होती है, इस क्षेत्र पर काम किया। डार्विन ने ऑन द ओरिजिन ऑफ स्पीशीज के भिन्नता पर पहले अध्याय में ब्लिथ के विचारों को स्वीकार किया।[9]

डार्विन का सिद्धांत

মূল নিবন্ধ: Inception of Darwin's theory, Development of Darwin's theory আরও দেখুন: Coloration evidence for natural selection

1859 में, चार्ल्स डार्विन ने अनुकूलन और प्रजातीकरण की व्याख्या के रूप में प्राकृतिक चयन द्वारा विकास के अपने सिद्धांत को प्रस्तुत किया। उन्होंने प्राकृतिक चयन को "वह सिद्धांत जिसके द्वारा प्रत्येक सूक्ष्म भिन्नता [एक लक्षण की], यदि उपयोगी हो, तो संरक्षित रहती है" के रूप में परिभाषित किया।[10] यह अवधारणा सरल लेकिन शक्तिशाली थी: जो व्यक्ति अपने वातावरण के लिए सबसे उपयुक्त होते हैं, उनके जीवित रहने और प्रजनन करने की संभावना अधिक होती है। जब तक उनके बीच कुछ भिन्नता है और वह भिन्नता आनुवंशिक है, तब तक सबसे अधिक लाभकारी भिन्नताओं वाले व्यक्तियों का चयन अनिवार्य रूप से होगा। यदि भिन्नताएँ आनुवंशिक हैं, तो विभेदक प्रजनन सफलता एक प्रजाति की विशेष आबादी के विकास की ओर ले जाती है, और जो आबादी पर्याप्त रूप से भिन्न होने के लिए विकसित होती है, वे अंततः अलग प्रजातियाँ बन जाती हैं।

डार्विन के विचार उन अवलोकनों से प्रेरित थे जो उन्होंने एचएमएस बीगल की दूसरी यात्रा (1831–1836) के दौरान किए थे, और एक राजनीतिक अर्थशास्त्री, थॉमस रॉबर्ट माल्थस के काम से, जिन्होंने एन एसे ऑन द प्रिंसिपल ऑफ पॉपुलेशन (1798) में उल्लेख किया था कि जनसंख्या (यदि अनियंत्रित हो) घातीय रूप से बढ़ती है, जबकि खाद्य आपूर्ति केवल अंकगणितीय रूप से बढ़ती है; इस प्रकार, संसाधनों की अपरिहार्य सीमाओं के जनसांख्यिकीय निहितार्थ होंगे, जिससे "अस्तित्व के लिए संघर्ष" होगा।[11] जब डार्विन ने 1838 में माल्थस को पढ़ा, तो वे प्रकृति में "अस्तित्व के लिए संघर्ष" की सराहना करने के लिए एक प्रकृतिवादी के रूप में अपने काम से पहले ही तैयार थे। उन्हें यह समझ आया कि जैसे-जैसे जनसंख्या संसाधनों से आगे निकल जाती है, "अनुकूल भिन्नताएँ संरक्षित होने की प्रवृत्ति रखेंगी, और प्रतिकूल भिन्नताएँ नष्ट हो जाएँगी। इसका परिणाम नई प्रजातियों का निर्माण होगा।" डार्विन ने लिखा: यदि युगों के लंबे दौर के दौरान और जीवन की बदलती परिस्थितियों में, जैविक प्राणी अपने संगठन के विभिन्न हिस्सों में बिल्कुल भी भिन्न होते हैं, और मुझे लगता है कि इस पर विवाद नहीं किया जा सकता है; यदि प्रत्येक प्रजाति की वृद्धि की उच्च ज्यामितीय शक्तियों के कारण, किसी उम्र, मौसम या वर्ष में, जीवन के लिए एक गंभीर संघर्ष होता है, और निश्चित रूप से इस पर विवाद नहीं किया जा सकता है; तो, एक-दूसरे के प्रति और अपने अस्तित्व की स्थितियों के प्रति सभी जैविक प्राणियों के संबंधों की अनंत जटिलता पर विचार करते हुए, जो संरचना, संविधान और आदतों में अनंत विविधता का कारण बनता है, जो उनके लिए फायदेमंद है, मुझे लगता है कि यह एक बहुत ही असाधारण तथ्य होगा यदि किसी जीव के अपने कल्याण के लिए उपयोगी कोई भिन्नता कभी नहीं हुई हो, उसी तरह जैसे मनुष्य के लिए उपयोगी इतनी सारी भिन्नताएँ हुई हैं। लेकिन यदि किसी जैविक प्राणी के लिए उपयोगी भिन्नताएँ होती हैं, तो निश्चित रूप से इस प्रकार के लक्षण वाले व्यक्तियों के पास जीवन के संघर्ष में संरक्षित होने का सबसे अच्छा मौका होगा; और वंशागति के मजबूत सिद्धांत से वे समान रूप से लक्षण वाली संतानों को उत्पन्न करने की प्रवृत्ति रखेंगे। संरक्षण के इस सिद्धांत को, मैंने संक्षिप्तता के लिए, प्राकृतिक चयन कहा है।

एक बार जब उनके पास यह परिकल्पना आ गई, तो डार्विन अपने वैज्ञानिक सिद्धांत को सार्वजनिक करने से पहले पद्धति के मानकों को पूरा करने के लिए सहमति (consilience) के साक्ष्य एकत्र करने और उसे परिष्कृत करने के बारे में बहुत सतर्क थे।[7] वे अपने शोध को प्रस्तुत करने के लिए अपनी "बड़ी किताब" लिख रहे थे, तभी प्रकृतिवादी अल्फ्रेड रसेल वालेस ने स्वतंत्र रूप से इस सिद्धांत की कल्पना की और इसे एक निबंध में वर्णित किया जिसे उन्होंने डार्विन को चार्ल्स लायल को भेजने के लिए भेजा था। लायल और जोसेफ डाल्टन हुकर ने उनके निबंध को उन अप्रकाशित लेखों के साथ प्रस्तुत करने का निर्णय लिया जो डार्विन ने साथी प्रकृतिवादियों को भेजे थे, और [[ऑन द टेंडेंसी ऑफ स्पीशीज टू फॉर्म वैरायटीज; एंड ऑन द परपेचुएशन ऑफ वैरायटीज एंड स्पीशीज बाय नेचुरल मीन्स ऑफ सिलेक्शन]] को जुलाई 1858 में लिनियन सोसाइटी ऑफ लंदन के समक्ष पढ़ा गया, जिसमें सिद्धांत की सह-खोज की घोषणा की गई। डार्विन ने 1859 में ऑन द ओरिजिन ऑफ स्पीशीज में अपने साक्ष्यों और निष्कर्षों का विस्तृत विवरण प्रकाशित किया। बाद के संस्करणों में डार्विन ने स्वीकार किया कि शुरुआती लेखकों—जैसे 1813 में विलियम चार्ल्स वेल्स और 1831 में पैट्रिक मैथ्यू—ने समान बुनियादी विचार प्रस्तावित किए थे। हालाँकि, उन्होंने अपने विचारों को विकसित नहीं किया था, या दूसरों को यह समझाने के लिए साक्ष्य प्रस्तुत नहीं किए थे कि यह अवधारणा उपयोगी थी।

डार्विन ने प्राकृतिक चयन के बारे में उस सादृश्य से सोचा कि कैसे किसान प्रजनन के लिए फसलों या पशुओं का चयन करते हैं, जिसे उन्होंने "कृत्रिम चयन" कहा; अपनी शुरुआती पांडुलिपियों में उन्होंने एक "प्रकृति" का उल्लेख किया जो चयन करेगी। उस समय, विकास के तंत्र जैसे आनुवंशिक बहाव (genetic drift) को अभी तक स्पष्ट रूप से तैयार नहीं किया गया था, लेकिन, 1859 में भी, डार्विन ने स्पष्ट रूप से कहा कि चयन कहानी का केवल एक हिस्सा था: "मैं आश्वस्त हूँ कि प्राकृतिक चयन संशोधन का मुख्य लेकिन एकमात्र साधन नहीं रहा है"।[12] द ओरिजिन ऑफ स्पीशीज के अंतिम संस्करण ने विकासवादी संशोधन में कई अन्य योगदानकर्ताओं का दस्तावेजीकरण किया: यौन चयन; अंगों के उपयोग और अनुपयोग के विरासत में मिले प्रभाव (देखें बाल्डविन प्रभाव); "बाहरी परिस्थितियों की प्रत्यक्ष क्रिया" (एक प्रक्रिया जिसे कुछ 21वीं सदी के विकासवादी जीव विज्ञान में पुनर्जीवित किया गया है); और "भिन्नताएँ जो हमारी अज्ञानता में हमें सहज रूप से उत्पन्न होती प्रतीत होती हैं" (देखें उत्परिवर्तन)। सितंबर 1860 में चार्ल्स लायल को लिखे एक पत्र में, डार्विन ने "प्राकृतिक चयन" शब्द के उपयोग पर खेद व्यक्त किया, और "प्राकृतिक संरक्षण" शब्द को प्राथमिकता दी।

डार्विन और उनके समकालीनों के लिए, विकास का अर्थ अनिवार्य रूप से प्राकृतिक चयन द्वारा विकास था। ऑन द ओरिजिन ऑफ स्पीशीज़ (प्रजातियों की उत्पत्ति पर) के प्रकाशन के बाद,[13] शिक्षित लोगों ने सामान्यतः यह स्वीकार कर लिया कि विकास किसी न किसी रूप में हुआ है। हालाँकि, प्राकृतिक चयन एक नियम या तंत्र के रूप में विवादास्पद बना रहा, आंशिक रूप से इसलिए क्योंकि इसे जीवित जीवों की देखी गई विशेषताओं की सीमा को समझाने के लिए बहुत कमजोर माना गया था, और आंशिक रूप से इसलिए क्योंकि विकास के समर्थकों ने भी इसकी "अनिर्देशित" और गैर-प्रगतिशील प्रकृति पर आपत्ति जताई थी, एक ऐसी प्रतिक्रिया जिसे इस विचार की स्वीकृति के लिए सबसे महत्वपूर्ण बाधा के रूप में वर्णित किया गया है। हालाँकि, कुछ विचारकों ने उत्साहपूर्वक प्राकृतिक चयन को अपनाया; डार्विन को पढ़ने के बाद, हर्बर्ट स्पेंसर ने सर्वाइवल ऑफ द फिटेस्ट (योग्यतम की उत्तरजीविता) वाक्यांश पेश किया, जो सिद्धांत का एक लोकप्रिय सारांश बन गया। 1869 में प्रकाशित ऑन द ओरिजिन ऑफ स्पीशीज़ के पांचवें संस्करण में प्राकृतिक चयन के विकल्प के रूप में स्पेंसर का वाक्यांश शामिल किया गया, और श्रेय भी दिया गया: "लेकिन मिस्टर हर्बर्ट स्पेंसर द्वारा अक्सर उपयोग किया जाने वाला 'योग्यतम की उत्तरजीविता' का भाव अधिक सटीक है, और कभी-कभी समान रूप से सुविधाजनक भी है।" यद्यपि यह वाक्यांश अभी भी अक्सर गैर-जीवविज्ञानियों द्वारा उपयोग किया जाता है, आधुनिक जीवविज्ञानी इससे बचते हैं क्योंकि यदि "योग्यतम" का अर्थ "कार्यात्मक रूप से श्रेष्ठ" निकाला जाए और इसे आबादी पर औसत मात्रा के रूप में मानने के बजाय व्यक्तियों पर लागू किया जाए, तो यह तर्कदोष (tautological) हो जाता है।

आधुनिक संश्लेषण

মূল নিবন্ধ: आधुनिक संश्लेषण (20वीं सदी)

प्राकृतिक चयन आनुवंशिकता के विचार पर महत्वपूर्ण रूप से निर्भर करता है, लेकिन यह आनुवंशिकी की बुनियादी अवधारणाओं के आविष्कार से पहले विकसित हुआ था। हालाँकि मोराविया के भिक्षु ग्रेगर मेंडल, जो आधुनिक आनुवंशिकी के जनक हैं, डार्विन के समकालीन थे, लेकिन उनका काम अस्पष्टता में पड़ा रहा और 1900 में ही फिर से खोजा गया।[14] 20वीं सदी की शुरुआत में विकास का मेंडल के वंशानुक्रम के नियमों के साथ एकीकरण, जिसे आधुनिक संश्लेषण कहा जाता है, के साथ वैज्ञानिकों ने आम तौर पर प्राकृतिक चयन को स्वीकार करना शुरू कर दिया। यह संश्लेषण विभिन्न क्षेत्रों में हुई प्रगति से विकसित हुआ। रोनाल्ड फिशर ने आवश्यक गणितीय भाषा विकसित की और द जेनेटिकल थ्योरी ऑफ नेचुरल सिलेक्शन (1930) लिखी। जे. बी. एस. हाल्डेन ने प्राकृतिक चयन की "लागत" की अवधारणा पेश की। सेवाल राइट ने चयन और अनुकूलन की प्रकृति को स्पष्ट किया। अपनी पुस्तक जेनेटिक्स एंड द ओरिजिन ऑफ स्पीशीज़ (1937) में, थियोडोसियस डोबज़ान्स्की ने यह विचार स्थापित किया कि उत्परिवर्तन (म्यूटेशन), जिसे कभी चयन का प्रतिद्वंद्वी माना जाता था, वास्तव में आनुवंशिक विविधता पैदा करके प्राकृतिक चयन के लिए कच्चा माल प्रदान करता है।

दूसरा संश्लेषण

[15]

মূল নিবন্ধ: विकासात्मक जीवविज्ञान#इतिहास

अर्न्स्ट मेयर ने अपनी पुस्तक सिस्टमैटिक्स एंड द ओरिजिन ऑफ स्पीशीज़ (1942) में प्रजातीकरण के लिए प्रजनन अलगाव के प्रमुख महत्व को पहचाना।[16] डब्ल्यू. डी. हैमिल्टन ने 1964 में किन सिलेक्शन (सम्बन्धी चयन) की अवधारणा दी। इस संश्लेषण ने प्राकृतिक चयन को विकासवादी सिद्धांत की नींव के रूप में मजबूत किया, जहाँ यह आज भी बना हुआ है। 20वीं सदी के अंत में आणविक आनुवंशिकी में प्रगति द्वारा एक दूसरा संश्लेषण लाया गया, जिसने विकासात्मक जीवविज्ञान ("इवो-डेवो") का क्षेत्र बनाया, जो रूप के विकास को उन आनुवंशिक नियामक कार्यक्रमों के संदर्भ में समझाने का प्रयास करता है जो आणविक स्तर पर भ्रूण के विकास को नियंत्रित करते हैं। यहाँ प्राकृतिक चयन को वयस्क शरीर की आकारिकी को बदलने के लिए भ्रूण के विकास पर कार्य करने के रूप में समझा जाता है।

21वीं सदी का विकास

মূল নিবন্ধ: विस्तारित विकासवादी संश्लेषण

ऑन द ओरिजिन ऑफ स्पीशीज़ में डार्विन का तर्क प्राकृतिक चयन को एक ऐसे नियम के रूप में चित्रित करता है जो अन्य प्रक्रियाओं से उत्पन्न हुआ है: वंशानुक्रम (जिसमें वंशानुगत सामग्री का 'संचरण' और 'विकास' दोनों शामिल हैं); जिसे हम अब 'फेनोटाइपिक' विविधता कहते हैं; और जीवित जीवों के बीच रूपक अस्तित्व के लिए संघर्ष। 20वीं सदी के प्रमुख विकासवादी जीवविज्ञान के सिद्धांतों ने प्राकृतिक चयन के साथ अलग तरह से व्यवहार किया, जैसे कि यह स्वयं एक कारणात्मक तंत्र हो, जिसकी एजेंसी का श्रेय या तो स्वार्थी जीनों की चालों को या 'पर्यावरण' को दिया गया। इसका मतलब यह था कि जीवित जीव स्वयं वैज्ञानिकों के सैद्धांतिक परिदृश्य से बाहर हो गए। साक्ष्यों के दबाव में, 21वीं सदी के विकासवादी जीवविज्ञान ने 20वीं सदी के विकास के जीन-केंद्रित दृष्टिकोण की बढ़ती आलोचना देखी है। परिणामस्वरूप, अब हमारे पास विस्तारित विकासवादी संश्लेषणों की एक श्रृंखला है, जिसने जीवित जीवों की एजेंसी को प्राकृतिक चयन के सिद्धांत के केंद्र में वापस ला दिया है।[17]

शब्दावली

'प्राकृतिक चयन' शब्द को अक्सर विभिन्न फेनोटाइपिक विविधताओं के विभेदक अस्तित्व और प्रजनन के रूप में परिभाषित किया जाता है, जहाँ ये वंशानुगत लक्षणों द्वारा समर्थित होते हैं। चयन के परिणामस्वरूप होने वाली प्रक्रियाओं या तंत्रों और चयन के प्रभावों के बीच अंतर करना कभी-कभी सहायक होता है। जिन लक्षणों से किसी जीव को अधिक प्रजनन सफलता मिलती है, उन्हें के लिए चयनित (selected for) कहा जाता है, जबकि जो सफलता को कम करते हैं, उन्हें के विरुद्ध चयनित (selected against) कहा जाता है।[18]

तंत्र

वंशानुगत विविधता, विभेदक प्रजनन

মূল নিবন্ধ: फेनोटाइप

प्राकृतिक या फेनोटाइपिक विविधता जीवों की किसी भी आबादी के व्यक्तियों के बीच होती है। कुछ विविधताएं किसी व्यक्ति के जीवित रहने और प्रजनन करने की संभावनाओं में सुधार कर सकती हैं, जिससे उसकी जीवनकाल प्रजनन दर बढ़ जाती है, जिसका अर्थ है कि वह अधिक संतान छोड़ता है। यदि इन व्यक्तियों को प्रजनन लाभ देने वाली विविधताएं उन वंशानुगत लक्षणों द्वारा भी समर्थित हैं जो माता-पिता से संतान में जाते हैं, तो विभेदक प्रजनन होगा, यानी अगली पीढ़ी में उड़ने वाली गिलहरियों,[19] तेज खरगोशों या कुशल शैवाल का अनुपात थोड़ा अधिक होगा। भले ही प्रजनन लाभ बहुत कम हो, कई पीढ़ियों में कोई भी लाभकारी वंशानुगत लक्षण आबादी में प्रभावी हो जाता है। इस तरह, किसी जीव का प्राकृतिक वातावरण उन लक्षणों का "चयन" करता है जो प्रजनन लाभ प्रदान करते हैं, जिससे विकासवादी परिवर्तन होता है, जैसा कि डार्विन ने वर्णित किया था। यह उद्देश्य का आभास देता है, लेकिन प्राकृतिक चयन में कोई जानबूझकर किया गया चुनाव नहीं होता है।[note 1] कृत्रिम चयन उद्देश्यपूर्ण होता है जबकि प्राकृतिक चयन नहीं होता, हालाँकि जीवविज्ञानी अक्सर इसका वर्णन करने के लिए टेलीोलॉजिकल भाषा का उपयोग करते हैं।

पेपरड मॉथ ग्रेट ब्रिटेन में हल्के और गहरे दोनों रंगों में मौजूद है, लेकिन औद्योगिक क्रांति के दौरान, जिन पेड़ों पर पतंगे आराम करते थे, उनमें से कई कालिख से काले हो गए, जिससे गहरे रंग के पतंगों को शिकारियों से छिपने में लाभ मिला। इसने गहरे रंग के पतंगों को गहरे रंग की संतान पैदा करने के लिए जीवित रहने का बेहतर मौका दिया, और पहले काले पतंगे के पकड़े जाने के केवल पचास वर्षों में, औद्योगिक मैनचेस्टर में लगभग सभी पतंगे काले हो गए। स्वच्छ वायु अधिनियम 1956 के प्रभाव से संतुलन उलट गया, और काले पतंगे फिर से दुर्लभ हो गए, जो पेपरड मॉथ विकास पर प्राकृतिक चयन के प्रभाव को प्रदर्शित करता है। छवि विश्लेषण और एवियन दृष्टि मॉडल का उपयोग करने वाला एक हालिया अध्ययन दिखाता है कि हल्के रंग के व्यक्ति गहरे रंग के रूपों की तुलना में लाइकेन पृष्ठभूमि से अधिक निकटता से मेल खाते हैं और पहली बार शिकार के जोखिम के प्रति पतंगों के छलावरण को मापता है। आधुनिक आनुवंशिक अध्ययन दिखाते हैं कि हल्के से गहरे रंग में परिवर्तन जीन कॉर्टेक्स के पहले इंट्रॉन में एक ट्रांसपोज़ेबल तत्व के सम्मिलन के कारण होता है।

जंगली अवस्था में प्राकृतिक चयन का एक उदाहरण, जिसमें बड़ी संख्या में जीन शामिल हैं, ब्रिटेन में ऐश (ash) के पेड़ों द्वारा दिया गया है, जो एक आक्रामक कवक के चयन के दबाव में हैं, जिसके कारण ऐश डाईबैक (ash dieback) होता है।[20] इस कवक ने यूरोप में बड़ी संख्या में ऐश के पेड़ों को मार डाला है, और कई अन्य को नुकसान पहुँचाया है, हालाँकि कुछ पेड़ स्वस्थ बने हुए हैं। ऐश डाईबैक के दबाव में स्वास्थ्य का आनुवंशिक आधार मात्रात्मक और अत्यधिक बहुजीनी (polygenic) पाया गया है। रोपित परीक्षणों पर प्रशिक्षित जीनोमिक भविष्यवाणी मॉडल का उपयोग करके, आनुवंशिकीविदों ने दिखाया है कि इंग्लैंड के सरे (Surrey) में एक जंगल में प्राकृतिक चयन कार्य कर रहा है, जिससे ऐश के पेड़ों की नई पीढ़ी, औसतन, अपने माता-पिता की पीढ़ी की तुलना में ऐश डाईबैक के प्रति अधिक आनुवंशिक रूप से प्रतिरोधी हो गई है। यह माता-पिता में मौजूद विविधता के बीच से लाभकारी जीन संयोजनों के चयन के कारण है।

फिटनेस (Fitness)

মূল নিবন্ধ: Fitness (biology)

फिटनेस की अवधारणा प्राकृतिक चयन के लिए केंद्रीय है। व्यापक शब्दों में, जो व्यक्ति अधिक "फिट" होते हैं, उनमें जीवित रहने की बेहतर क्षमता होती है, जैसा कि "सर्वाइवल ऑफ द फिटेस्ट" (योग्यतम की उत्तरजीविता) के प्रसिद्ध वाक्यांश में है, लेकिन इस शब्द का सटीक अर्थ बहुत अधिक सूक्ष्म है। आधुनिक विकासवादी सिद्धांत फिटनेस को इस आधार पर परिभाषित नहीं करता है कि एक जीव कितने समय तक जीवित रहता है, बल्कि इस आधार पर कि वह प्रजनन में कितना सफल है। यदि कोई जीव अपनी प्रजाति के अन्य जीवों की तुलना में आधी उम्र तक जीवित रहता है, लेकिन उसके दोगुने बच्चे वयस्क होने तक जीवित रहते हैं, तो उसके जीन अगली पीढ़ी की वयस्क आबादी में अधिक सामान्य हो जाते हैं। हालाँकि प्राकृतिक चयन व्यक्तियों पर कार्य करता है, लेकिन संयोग के प्रभावों का अर्थ है कि फिटनेस को वास्तव में केवल एक आबादी के भीतर के व्यक्तियों के लिए "औसतन" परिभाषित किया जा सकता है। एक विशेष जीनोटाइप (genotype) की फिटनेस उस जीनोटाइप वाले सभी व्यक्तियों पर औसत प्रभाव के अनुरूप होती है।[21]

"योग्यतम की उत्तरजीविता" और "फिटनेस में सुधार" की अवधारणा के बीच अंतर किया जाना चाहिए। "योग्यतम की उत्तरजीविता" "फिटनेस में सुधार" नहीं देती है, यह केवल एक आबादी से कम फिट वेरिएंट को हटाने का प्रतिनिधित्व करती है। "योग्यतम की उत्तरजीविता" का एक गणितीय उदाहरण हेल्डन (Haldane) द्वारा उनके शोध पत्र "द कॉस्ट ऑफ नेचुरल सिलेक्शन" में दिया गया है। हेल्डन ने इस प्रक्रिया को "प्रतिस्थापन" (substitution) कहा, या जीव विज्ञान में इसे आमतौर पर "फिक्सेशन" (fixation) कहा जाता है। इसका वर्णन फेनोटाइप में अंतर के कारण व्यक्तियों के विभेदक अस्तित्व और प्रजनन द्वारा सही ढंग से किया गया है। दूसरी ओर, "फिटनेस में सुधार" फेनोटाइप में अंतर के कारण व्यक्तियों के विभेदक अस्तित्व और प्रजनन पर निर्भर नहीं है, यह विशेष वेरिएंट के पूर्ण अस्तित्व पर निर्भर करता है। आबादी के किसी सदस्य पर लाभकारी उत्परिवर्तन (mutation) होने की संभावना उस वेरिएंट की प्रतिकृतियों (replications) की कुल संख्या पर निर्भर करती है। "फिटनेस में सुधार" के गणित का वर्णन क्लाइनमैन (Kleinman) ने किया था। "फिटनेस में सुधार" का एक अनुभवजन्य उदाहरण किशोनी मेगा-प्लेट प्रयोग (Kishony Mega-plate experiment) द्वारा दिया गया है। इस प्रयोग में, "फिटनेस में सुधार" एक नए वेरिएंट के प्रकट होने के लिए विशेष वेरिएंट की प्रतिकृतियों की संख्या पर निर्भर करता है जो अगली उच्च दवा सांद्रता क्षेत्र में बढ़ने में सक्षम है। इस "फिटनेस में सुधार" के लिए फिक्सेशन या प्रतिस्थापन की आवश्यकता नहीं है। दूसरी ओर, "फिटनेस में सुधार" ऐसे वातावरण में हो सकता है जहाँ "योग्यतम की उत्तरजीविता" भी कार्य कर रही हो। रिचर्ड लेन्स्की (Richard Lenski) का क्लासिक ई. कोलाई दीर्घकालिक विकास प्रयोग एक प्रतिस्पर्धी वातावरण में अनुकूलन का अध्ययन करता है, ("योग्यतम की उत्तरजीविता" के दौरान "फिटनेस में सुधार")। बेहतर फिटनेस देने के लिए वंशावली के किसी सदस्य पर लाभकारी उत्परिवर्तन होने की संभावना प्रतिस्पर्धा द्वारा धीमी हो जाती है। इस सीमित वहन क्षमता वाले वातावरण में लाभकारी उत्परिवर्तन के लिए उम्मीदवार वेरिएंट को पहले "कम फिट" वेरिएंट से आगे निकलना होगा ताकि उस लाभकारी उत्परिवर्तन के होने की उचित संभावना के लिए आवश्यक प्रतिकृतियों की संख्या जमा हो सके।

प्रतिस्पर्धा (Competition)

মূল নিবন্ধ: Competition (biology)

जीव विज्ञान में, प्रतिस्पर्धा जीवों के बीच एक अंतःक्रिया है जिसमें दूसरे की उपस्थिति से एक की फिटनेस कम हो जाती है। ऐसा इसलिए हो सकता है क्योंकि दोनों भोजन, पानी या क्षेत्र जैसे संसाधन की सीमित आपूर्ति पर निर्भर करते हैं।[22] प्रतिस्पर्धा प्रजातियों के भीतर या प्रजातियों के बीच हो सकती है, और यह प्रत्यक्ष या अप्रत्यक्ष हो सकती है। प्रतिस्पर्धा करने के लिए कम उपयुक्त प्रजातियों को सिद्धांत रूप में या तो अनुकूलित होना चाहिए या विलुप्त हो जाना चाहिए, क्योंकि प्रतिस्पर्धा प्राकृतिक चयन में एक शक्तिशाली भूमिका निभाती है, लेकिन "रूम टू रोम" (room to roam) सिद्धांत के अनुसार यह बड़े क्लेड (clade) के बीच विस्तार की तुलना में कम महत्वपूर्ण हो सकती है।

प्रतिस्पर्धा को r/K चयन सिद्धांत द्वारा मॉडल किया गया है, जो रॉबर्ट मैकआर्थर और ई. ओ. विल्सन के द्वीपीय जैव-भूगोल पर किए गए कार्य पर आधारित है।[23] इस सिद्धांत में, चयनात्मक दबाव विकास को दो रूढ़िबद्ध दिशाओं में से एक में ले जाते हैं: r- या K-चयन। इन शब्दों, r और K, को जनसंख्या गतिशीलता के लॉजिस्टिक्स मॉडल में दर्शाया जा सकता है:

dNdt=rN(1−NK) जहाँ r जनसंख्या (N) की वृद्धि दर है, और K इसके स्थानीय पर्यावरणीय परिवेश की वहन क्षमता (carrying capacity) है। आमतौर पर, r-चयनित प्रजातियाँ खाली निश (niches) का फायदा उठाती हैं, और बहुत सारी संतानें पैदा करती हैं, जिनमें से प्रत्येक के वयस्क होने तक जीवित रहने की संभावना अपेक्षाकृत कम होती है। इसके विपरीत, K-चयनित प्रजातियाँ भीड़भाड़ वाले निश में मजबूत प्रतियोगी होती हैं, और बहुत कम संतानों में अधिक निवेश करती हैं, जिनमें से प्रत्येक के वयस्क होने तक जीवित रहने की संभावना अपेक्षाकृत अधिक होती है।[24]

सामाजिक प्रजातियाँ

মূল নিবন্ধ: Cooperation (evolution)

21वीं सदी के विकासवादी जीव विज्ञान के एक केंद्रीय विषय का पूर्वाभास करते हुए, डार्विन ने तर्क दिया कि प्राकृतिक चयन सामाजिक प्रजातियों में गैर-सामाजिक प्रजातियों की तुलना में अलग तरह से कार्य करता है। सामाजिक प्रजातियों के सदस्य अपने सजातीय जीवों (conspecifics) को जीवित रहने में सहायता करते थे, या तो निष्क्रिय रूप से (जैसा कि सामाजिक पौधों में होता है) या निष्क्रिय और सक्रिय दोनों रूप से, जैसा कि सामाजिक जानवरों में होता है। डार्विन ने घास और थीस्ल जैसे पौधों को सामाजिक कहा, क्योंकि, "कुछ हद तक तनावपूर्ण अर्थ में", वे क्रॉस-फर्टिलाइजेशन (और इसलिए शक्ति) के अपने पारस्परिक अवसरों को बढ़ाकर, और अपने "भक्षकों" (जैसे उनके बीज खाने वाले पक्षी) के विनाश को कम करके एक-दूसरे की मदद करते हैं। इसका मतलब यह था कि अक्सर, यदि सामाजिक पौधे "संख्या में नहीं रहते, तो वे बिल्कुल भी जीवित नहीं रह सकते थे।"[25]

जब जानवरों की बात आई, तो डार्विन ने कहा कि एक सच्चा सामाजिक जानवर अपने परिवार से परे समाज की तलाश करता है। मार्मोसेट और टैमरिन के विपरीत, गोरिल्ला, शेर और बाघ डार्विन के अर्थ में सामाजिक नहीं थे, क्योंकि, हालाँकि वे "निस्संदेह" अपने बच्चों के दुख के लिए सहानुभूति महसूस करते थे, लेकिन वे अपने परिवार से परे "किसी अन्य जानवर" के प्रति सहानुभूति नहीं रखते थे।[26]

सामाजिक पौधों को लाभ पहुँचाने वाली पारस्परिक सहायता[27] के निष्क्रिय प्रकारों के अलावा, सामाजिक जानवर सामाजिक कीटों की तरह श्रम विभाजन द्वारा बनाई गई दक्षताओं के माध्यम से अतिरिक्त लाभ प्राप्त करते हैं। इसके अलावा, पक्षियों और स्तनधारियों की कुछ सामाजिक प्रजातियाँ सक्रिय रूप से अपने समुदाय के अन्य सदस्यों को खतरे का संकेत देती हैं, कुछ तो समूह को आने वाले दुश्मनों के बारे में चेतावनी देने के लिए प्रहरी भी तैनात करती हैं। इस प्रकार खरगोश अपने पिछले पैरों को पटकते हैं, और मादा सील प्रहरी के रूप में कार्य करती हैं। सामाजिक जीव सक्रिय रूप से एक-दूसरे को संवार भी सकते हैं, परजीवियों को हटा सकते हैं, या एक-दूसरे के घावों को चाट सकते हैं। भेड़िये, किलर व्हेल और पेलिकन जैसे जानवर मिलकर शिकार करते हैं, कभी-कभी एक संयुक्त रणनीति के साथ। सामाजिक जानवर एक-दूसरे का पारस्परिक बचाव भी करते हैं, और इस प्रकार अपनी "वीरता" दिखाते हैं। इन सभी लाभों का मतलब है कि, सामाजिक जानवरों में, गैर-सामाजिक प्रजातियों के विपरीत, प्राकृतिक चयन "पूरे समुदाय के लाभ के लिए प्रत्येक व्यक्ति की संरचना को अनुकूलित करेगा; यदि समुदाय चयनित परिवर्तन से लाभान्वित होता है।"

यद्यपि 20वीं सदी के आधुनिक संश्लेषण (modern synthesis) द्वारा विकासवादी जीवविज्ञान (evolutionary biology) में प्रतिपादित विकास का जीन-केंद्रित दृष्टिकोण (gene-centred view of evolution) ने डार्विन द्वारा प्रस्तावित सामुदायिक या समूह चयन (group selection) की संभावना को नकार दिया था, लेकिन 21वीं सदी के विकासवादी इसे उतनी दृढ़ता से खारिज नहीं करते हैं।[28]

वर्गीकरण

प्राकृतिक चयन किसी भी वंशानुगत फेनोटाइपिक लक्षण पर कार्य कर सकता है,[29] और चयनात्मक दबाव पर्यावरण के किसी भी पहलू द्वारा परिवर्तित किया जा सकता है, जिसमें यौन चयन और समान या अन्य प्रजातियों के सदस्यों के साथ प्रतिस्पर्धा या सहयोग शामिल है। हालाँकि, इसका मतलब यह नहीं है कि प्राकृतिक चयन हमेशा दिशात्मक होता है और इसके परिणामस्वरूप अनुकूलन विकास (adaptive evolution) ही होता है; प्राकृतिक चयन अक्सर कम उपयुक्त प्रकारों को समाप्त करके यथास्थिति बनाए रखने का परिणाम देता है।

चयन को कई अलग-अलग तरीकों से वर्गीकृत किया जा सकता है, जैसे कि किसी लक्षण पर इसके प्रभाव के आधार पर, आनुवंशिक विविधता पर इसके प्रभाव के आधार पर, जीवन चक्र के उस चरण के आधार पर जहाँ यह कार्य करता है, चयन की इकाई के आधार पर, या उस संसाधन के आधार पर जिसके लिए प्रतिस्पर्धा की जा रही है।

लक्षण पर प्रभाव के आधार पर

चयन का फेनोटाइपिक लक्षणों पर अलग-अलग प्रभाव पड़ता है। स्थिरीकरण चयन (Stabilizing selection) एक लक्षण को एक स्थिर इष्टतम (optimum) पर बनाए रखने का कार्य करता है, और सबसे सरल मामले में इस इष्टतम से सभी विचलन चयनात्मक रूप से नुकसानदेह होते हैं। दिशात्मक चयन (Directional selection) एक लक्षण के चरम मूल्यों का पक्ष लेता है। असामान्य विघटनकारी चयन (disruptive selection) भी संक्रमण काल के दौरान कार्य करता है जब वर्तमान मोड उप-इष्टतम होता है, लेकिन यह लक्षण को एक से अधिक दिशाओं में बदल देता है। विशेष रूप से, यदि लक्षण मात्रात्मक और एकचर (univariate) है, तो उच्च और निम्न दोनों लक्षण स्तरों को प्राथमिकता दी जाती है। विघटनकारी चयन प्रजातीकरण (speciation) का अग्रदूत हो सकता है।[30]

आनुवंशिक विविधता पर प्रभाव के आधार पर

वैकल्पिक रूप से, चयन को आनुवंशिक विविधता पर इसके प्रभाव के अनुसार विभाजित किया जा सकता है। शुद्धिकरण या नकारात्मक चयन (Purifying or negative selection) जनसंख्या से आनुवंशिक भिन्नता को हटाने का कार्य करता है (और इसका विरोध डी नोवो उत्परिवर्तन द्वारा किया जाता है, जो नई भिन्नता पेश करता है)।[31] इसके विपरीत, संतुलन चयन (balancing selection) नकारात्मक आवृत्ति-निर्भर चयन (frequency-dependent selection) द्वारा, डी नोवो उत्परिवर्तन की अनुपस्थिति में भी, जनसंख्या में आनुवंशिक भिन्नता बनाए रखने का कार्य करता है। इसके लिए एक तंत्र विषमयुग्मजी लाभ (heterozygote advantage) है, जहाँ दो अलग-अलग एलील वाले व्यक्तियों को केवल एक एलील वाले व्यक्तियों की तुलना में चयनात्मक लाभ होता है। मानव ABO रक्त समूह लोकस (locus) पर बहुरूपता (polymorphism) को इसी तरह समझाया गया है।

[32]

जीवन चक्र चरण के आधार पर

एक अन्य विकल्प चयन को उस जैविक जीवन चक्र चरण के आधार पर वर्गीकृत करना है जिस पर वह कार्य करता है। कुछ जीवविज्ञानी केवल दो प्रकारों को पहचानते हैं: जीवनक्षमता (या उत्तरजीविता) चयन, जो जीव के जीवित रहने की संभावना को बढ़ाने के लिए कार्य करता है, और उर्वरता (या प्रजनन) चयन, जो जीवित रहने की स्थिति में प्रजनन की दर को बढ़ाने के लिए कार्य करता है। अन्य लोग जीवन चक्र को चयन के अतिरिक्त घटकों में विभाजित करते हैं। इस प्रकार जीवनक्षमता और उत्तरजीविता चयन को क्रमशः प्रजनन आयु तक पहुँचने से पहले और बाद में जीवित रहने की संभावना को बेहतर बनाने के लिए कार्य करने के रूप में अलग-अलग परिभाषित किया जा सकता है, जबकि उर्वरता चयन को अतिरिक्त उप-घटकों में विभाजित किया जा सकता है, जिसमें यौन चयन, युग्मक चयन (जो युग्मक उत्तरजीविता पर कार्य करता है), और अनुकूलता चयन (जो युग्मनज गठन पर कार्य करता है) शामिल हैं।[32]

चयन की इकाई के आधार पर

चयन को चयन के स्तर या चयन की इकाई (unit of selection) के आधार पर भी वर्गीकृत किया जा सकता है। व्यक्तिगत चयन व्यक्ति पर कार्य करता है, इस अर्थ में कि अनुकूलन व्यक्ति के लाभ के लिए होते हैं, और व्यक्तियों के बीच चयन का परिणाम होते हैं। जीन चयन सीधे जीन के स्तर पर कार्य करता है। किन् चयन (kin selection) और इंट्राजीनोमिक संघर्ष (intragenomic conflict) में, जीन-स्तरीय चयन अंतर्निहित प्रक्रिया की अधिक सटीक व्याख्या प्रदान करता है। समूह चयन (Group selection), यदि यह होता है, तो जीवों के समूहों पर कार्य करता है, इस धारणा पर कि समूह जीन और व्यक्तियों के समान तरीके से प्रतिकृति और उत्परिवर्तन करते हैं। इस बात पर बहस चल रही है कि प्रकृति में समूह चयन किस हद तक होता है।[33]

प्रतिस्पर्धा किए जाने वाले संसाधन के आधार पर

আরও দেখুন: यौन चयन

[34]

अंत में, चयन को उस संसाधन के अनुसार वर्गीकृत किया जा सकता है जिसके लिए प्रतिस्पर्धा की जा रही है। यौन चयन साथियों के लिए प्रतिस्पर्धा का परिणाम है। यौन चयन आमतौर पर उर्वरता चयन के माध्यम से आगे बढ़ता है, कभी-कभी जीवनक्षमता की कीमत पर। पारिस्थितिक चयन (Ecological selection) यौन चयन के अलावा किसी भी अन्य माध्यम से प्राकृतिक चयन है, जैसे कि किन् चयन, प्रतिस्पर्धा, और शिशुहत्या। डार्विन के बाद, प्राकृतिक चयन को कभी-कभी पारिस्थितिक चयन के रूप में परिभाषित किया जाता है,[35] जिस स्थिति में यौन चयन को एक अलग तंत्र माना जाता है।

यौन चयन, जैसा कि पहली बार डार्विन द्वारा स्पष्ट किया गया था (मोर की पूंछ के उदाहरण का उपयोग करते हुए),[34] विशेष रूप से साथियों के लिए प्रतिस्पर्धा को संदर्भित करता है, जो इंट्रासेक्सुअल (एक ही लिंग के व्यक्तियों के बीच, यानी नर-नर प्रतिस्पर्धा) या इंटरसेक्सुअल हो सकता है, जहाँ एक लिंग साथी चयन करता है, जिसमें अक्सर नर प्रदर्शन करते हैं और मादाएं चुनती हैं। हालाँकि, कुछ प्रजातियों में, साथी का चयन मुख्य रूप से नरों द्वारा किया जाता है, जैसा कि सिंग्नाथिडे (Syngnathidae) परिवार की कुछ मछलियों में होता है।

फेनोटाइपिक लक्षणों को एक लिंग में प्रदर्शित किया जा सकता है और दूसरे लिंग में वांछित किया जा सकता है, जिससे सकारात्मक प्रतिक्रिया (positive feedback) लूप बनता है जिसे फिशेरियन रनअवे कहा जाता है, उदाहरण के लिए, मोर जैसे कुछ नर पक्षियों के असाधारण पंख।[36] 1930 में उसी रोनाल्ड फिशर द्वारा प्रस्तावित एक वैकल्पिक सिद्धांत सेक्सी सन परिकल्पना (sexy son hypothesis) है, कि माताएं कामुक पुत्र चाहती हैं ताकि उन्हें बड़ी संख्या में पोते-पोतियां मिल सकें और इसलिए वे अपने बच्चों के लिए कामुक पिताओं का चयन करती हैं। एक ही लिंग के सदस्यों के बीच आक्रामकता कभी-कभी बहुत विशिष्ट विशेषताओं से जुड़ी होती है, जैसे कि हिरण के सींग, जिनका उपयोग अन्य हिरणों के साथ मुकाबले में किया जाता है। अधिक सामान्यतः, इंट्रासेक्सुअल चयन अक्सर यौन द्विरूपता (sexual dimorphism) से जुड़ा होता है, जिसमें एक प्रजाति के नर और मादा के बीच शरीर के आकार में अंतर शामिल है।

हथियारों की दौड़

আরও দেখুন: एंटीमाइक्रोबियल प्रतिरोध

प्राकृतिक चयन को सूक्ष्मजीवों में एंटीबायोटिक प्रतिरोध के विकास में क्रियाशील देखा जा सकता है। 1928 में पेनिसिलिन की खोज के बाद से, एंटीबायोटिक दवाओं का उपयोग जीवाणु रोगों से लड़ने के लिए किया गया है। एंटीबायोटिक दवाओं के व्यापक दुरुपयोग ने नैदानिक उपयोग में सूक्ष्मजीवों के एंटीबायोटिक प्रतिरोध का चयन किया है, इस हद तक कि मेथिलीन-प्रतिरोधी स्टैफिलोकोकस ऑरियस (MRSA) को स्वास्थ्य के लिए उत्पन्न खतरे और मौजूदा दवाओं के प्रति इसकी सापेक्ष अभेद्यता के कारण "सुपरबग" के रूप में वर्णित किया गया है।[37] प्रतिक्रिया रणनीतियों में आमतौर पर विभिन्न, अधिक शक्तिशाली एंटीबायोटिक दवाओं का उपयोग शामिल होता है; हालाँकि, हाल ही में MRSA के नए स्ट्रेन उभरे हैं जो इन दवाओं के प्रति भी प्रतिरोधी हैं। यह एक विकासवादी हथियारों की दौड़ है, जिसमें बैक्टीरिया एंटीबायोटिक दवाओं के प्रति कम संवेदनशील स्ट्रेन विकसित करते हैं, जबकि चिकित्सा शोधकर्ता नई एंटीबायोटिक दवाएं विकसित करने का प्रयास करते हैं जो उन्हें मार सकें। पौधों और कीड़ों में कीटनाशक प्रतिरोध के साथ भी ऐसी ही स्थिति होती है। हथियारों की दौड़ जरूरी नहीं कि मानव द्वारा प्रेरित हो; एक अच्छी तरह से प्रलेखित उदाहरण समोआ द्वीप पर वोल्बाकिया बैक्टीरिया परजीवियों द्वारा नर-हत्या गतिविधि को दबाने वाले हाइपोलिम्नास बोलिना तितली में एक जीन का प्रसार है, जहाँ जीन का प्रसार केवल पांच वर्षों की अवधि में हुआ है।

प्राकृतिक चयन द्वारा विकास

মূল নিবন্ধ: Evolution, Darwinism

आनुवंशिक सामग्री में अधिकांश परिवर्तनों को कभी तटस्थ या तटस्थ के करीब माना जाता था क्योंकि वे नॉनकोडिंग डीएनए में होते थे या उनका परिणाम पर्यायवाची प्रतिस्थापन होता था। हालाँकि, नॉन-कोडिंग डीएनए में कई उत्परिवर्तनों के हानिकारक प्रभाव होते हैं।[38] यद्यपि उत्परिवर्तन दर और उत्परिवर्तन के औसत फिटनेस प्रभाव दोनों जीव पर निर्भर करते हैं, मनुष्यों में अधिकांश उत्परिवर्तन थोड़े हानिकारक होते हैं।

कुछ उत्परिवर्तन "टूलकिट" या नियामक जीन में होते हैं। इनमें परिवर्तन का अक्सर व्यक्ति के फेनोटाइप पर बड़ा प्रभाव पड़ता है क्योंकि वे कई अन्य जीनों के कार्य को नियंत्रित करते हैं। नियामक जीनों में अधिकांश, लेकिन सभी नहीं, उत्परिवर्तन का परिणाम गैर-व्यवहार्य भ्रूण होता है। कुछ गैर-घातक नियामक उत्परिवर्तन मनुष्यों में HOX जीन में होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप सर्वाइकल रिब[39] या पॉलीडेक्टिली, उंगलियों या पैर की उंगलियों की संख्या में वृद्धि हो सकती है। जब ऐसे उत्परिवर्तन उच्च फिटनेस का परिणाम देते हैं, तो प्राकृतिक चयन इन फेनोटाइप्स का पक्ष लेता है और नया लक्षण आबादी में फैल जाता है। स्थापित लक्षण अपरिवर्तनीय नहीं होते हैं; एक पर्यावरणीय संदर्भ में उच्च फिटनेस वाले लक्षण यदि पर्यावरणीय परिस्थितियाँ बदलती हैं तो बहुत कम फिट हो सकते हैं। ऐसे लक्षण को संरक्षित करने के लिए प्राकृतिक चयन के अभाव में, यह अधिक परिवर्तनशील हो जाता है और समय के साथ खराब हो जाता है, जिसके परिणामस्वरूप संभवतः लक्षण की अवशेषी अभिव्यक्ति होती है, जिसे विकासवादी बैगेज भी कहा जाता है। कई परिस्थितियों में, स्पष्ट रूप से अवशेषी संरचना सीमित कार्यक्षमता बनाए रख सकती है, या प्री-एडेप्टेशन नामक घटना में अन्य लाभकारी लक्षणों के लिए अपनाई जा सकती है। एक अवशेषी संरचना का एक प्रसिद्ध उदाहरण, अंधे मोल-चूहे की आंख, माना जाता है कि यह फोटोपेरियोडिज्म धारणा में कार्य बनाए रखती है।

प्रजातीकरण

মূল নিবন্ধ: Speciation

प्रजातीकरण के लिए प्रजनन अलगाव की एक डिग्री की आवश्यकता होती है—अर्थात, जीन प्रवाह में कमी। हालाँकि, प्रजाति की अवधारणा के लिए यह आंतरिक है कि हाइब्रिड के खिलाफ चयन किया जाता है, जो प्रजनन अलगाव के विकास का विरोध करता है, एक समस्या जिसे डार्विन ने पहचाना था। यह समस्या भौगोलिक रूप से अलग आबादी के साथ एलोपैट्रिक प्रजातीकरण में नहीं होती है, जो उत्परिवर्तन के विभिन्न सेटों के साथ भिन्न हो सकती है। ई. बी. पोल्टन ने 1903 में महसूस किया कि यदि प्रत्येक वंश एक ही जीन का एक अलग, असंगत एलील प्राप्त करता है, तो विचलन के माध्यम से प्रजनन अलगाव विकसित हो सकता है। हेटेरोज़ायगोट के खिलाफ चयन तब सीधे प्रजनन अलगाव पैदा करेगा, जिससे बेटसन-डोबज़ान्स्की-मुलर मॉडल की ओर अग्रसर होगा, जिसे एच. एलन ओर[40] और सर्गेई गवरिलेट्स द्वारा और अधिक विस्तृत किया गया। हालाँकि, सुदृढीकरण के साथ, प्राकृतिक चयन प्री-ज़ायगोटिक अलगाव में वृद्धि का पक्ष ले सकता है, जो सीधे प्रजातीकरण की प्रक्रिया को प्रभावित करता है।

आनुवंशिक आधार

जीनोटाइप और फेनोटाइप

মূল নিবন্ধ: Genotype–phenotype distinction

प्राकृतिक चयन उन तरीकों से उत्पन्न होता है जिनसे एक जीव के फेनोटाइप, या अवलोकन योग्य विशेषताएं, उसकी प्रजनन क्षमता पर असर डालती हैं। फेनोटाइप प्लास्टिक होते हैं, जिसका अर्थ है कि वे किसी दिए गए जीव के आनुवंशिक मेकअप (जीनोटाइप) द्वारा उस तरीके की तुलना में कम सीधे निर्धारित होते हैं जिस तरह से वह विशेष जीव उस एजेंसी के थिएटर में विकसित और व्यवहार करता है जो उसके आवास या पर्यावरण का गठन करता है। जब एक आबादी में अलग-अलग जीवों के पास एक निश्चित फेनोटाइपिक लक्षण को प्रभावित करने वाले जीन के अलग-अलग संस्करण होते हैं, तो इन संस्करणों में से प्रत्येक को एलील के रूप में जाना जाता है। (एक उदाहरण मनुष्यों में ABO रक्त प्रकार एंटीजन है, जहाँ तीन एलील फेनोटाइप को नियंत्रित करते हैं।[41]) ये आनुवंशिक विविधताएं ही हैं जो फेनोटाइपिक लक्षणों में फिटनेस-प्रासंगिक अंतर को प्रभावित करती हैं और इसलिए नए अनुकूलन और अंततः नई प्रजातियों के विकास को रेखांकित करती हैं।

कुछ लक्षण केवल एक जीन द्वारा शासित होते हैं, लेकिन अधिकांश लक्षण कई जीनों की परस्पर क्रिया से प्रभावित होते हैं। किसी लक्षण में योगदान देने वाले कई जीनों में से एक में भिन्नता का फेनोटाइप पर केवल छोटा प्रभाव हो सकता है; साथ में, ये जीन संभावित फेनोटाइपिक मूल्यों के सातत्य का समर्थन कर सकते हैं।[42]

चयन की दिशात्मकता

মূল নিবন্ধ: Directional selection

जब फेनोटाइपिक लक्षण का कोई घटक वंशानुगत होता है, तो चयन विभिन्न एलील्स, या जीन के वेरिएंट की आवृत्तियों को बदल देता है जो देखे गए लक्षण के वेरिएंट को प्रभावित करते हैं। एलील आवृत्तियों पर इसके प्रभाव के आधार पर चयन को तीन वर्गों में विभाजित किया जा सकता है: दिशात्मक, स्थिरीकरण, और विघटनकारी चयन।[43] दिशात्मक चयन तब होता है जब एक एलील की फिटनेस दूसरों की तुलना में अधिक होती है, ताकि यह आवृत्ति में बढ़ जाए, आबादी में बढ़ती हिस्सेदारी हासिल कर ले। यह प्रक्रिया तब तक जारी रह सकती है जब तक कि एलील फिक्स्ड न हो जाए और पूरी आबादी फिट फेनोटाइप साझा न करे। कहीं अधिक सामान्य स्थिरीकरण चयन है, जो उन एलील्स की आवृत्ति को कम करता है जिनका फेनोटाइप पर हानिकारक प्रभाव पड़ता है—अर्थात, कम फिटनेस वाले जीव पैदा करते हैं। यह प्रक्रिया तब तक जारी रह सकती है जब तक कि एलील आबादी से समाप्त न हो जाए। स्थिरीकरण चयन हानिकारक वेरिएंट के खिलाफ चयनात्मक दबाव द्वारा समय के साथ प्रोटीन-कोडिंग जीन या नियामक अनुक्रम जैसी कार्यात्मक आनुवंशिक विशेषताओं को संरक्षित करता है। विघटनकारी (या विविधीकरण) चयन वह चयन है जो मध्यवर्ती लक्षण मूल्यों पर चरम लक्षण मूल्यों का पक्ष लेता है। विघटनकारी चयन नीश विभाजन के माध्यम से सिम्पैट्रिक प्रजातीकरण का कारण बन सकता है।

संतुलन चयन (balancing selection) के कुछ रूप स्थिरीकरण (fixation) का परिणाम नहीं होते, बल्कि एक आबादी में एलील (allele) को मध्यवर्ती आवृत्तियों पर बनाए रखते हैं। यह द्विगुणित (diploid) प्रजातियों (गुणसूत्रों के जोड़े वाली) में तब हो सकता है जब विषमयुग्मजी (heterozygous) व्यक्ति (जिनमें एलील की केवल एक प्रति होती है) समयुग्मजी व्यक्तियों (जिनमें दो प्रतियाँ होती हैं) की तुलना में अधिक अनुकूलित (fitness) होते हैं। इसे विषमयुग्मजी लाभ या ओवर-डोमिनेंस कहा जाता है, जिसका सबसे प्रसिद्ध उदाहरण सिकल-सेल एनीमिया के लिए विषमयुग्मजी मनुष्यों में मलेरिया के प्रति प्रतिरोध है। एलीलिक विविधता का रखरखाव विघटनकारी चयन (disruptive or diversifying selection) के माध्यम से भी हो सकता है, जो उन जीनोटाइप का पक्ष लेता है जो किसी भी दिशा में औसत से हटकर होते हैं (अर्थात, ओवर-डोमिनेंस के विपरीत), और इसके परिणामस्वरूप विशेषकों (traits) का बहुविध वितरण (bimodal distribution) हो सकता है। अंत में, संतुलन चयन आवृत्ति-निर्भर चयन के माध्यम से हो सकता है, जहाँ किसी विशेष फेनोटाइप की अनुकूलन क्षमता आबादी में अन्य फेनोटाइप के वितरण पर निर्भर करती है। इन स्थितियों में अनुकूलन क्षमता वितरण को समझने के लिए खेल सिद्धांत (game theory) के सिद्धांतों को लागू किया गया है, विशेष रूप से किन चयन (kin selection) और पारस्परिक परोपकार (reciprocal altruism) के विकास के अध्ययन में।[44]

चयन, आनुवंशिक विविधता, और विचलन

মূল নিবন্ধ: Genetic variation, Genetic drift

सभी आनुवंशिक विविधता का एक हिस्सा कार्यात्मक रूप से तटस्थ (neutral) होता है, जो कोई फेनोटाइपिक प्रभाव या अनुकूलन क्षमता में महत्वपूर्ण अंतर उत्पन्न नहीं करता है। मोटो किमुरा का आणविक विकास का तटस्थ सिद्धांत (neutral theory of molecular evolution), जो आनुवंशिक विचलन (genetic drift) पर आधारित है, प्रस्तावित करता है कि यह विविधता देखी गई आनुवंशिक विविधता के एक बड़े हिस्से के लिए जिम्मेदार है।[45] तटस्थ घटनाएं आबादी की बाधाओं (population bottlenecks) के माध्यम से आनुवंशिक विविधता को मौलिक रूप से कम कर सकती हैं, जो अन्य चीजों के अलावा, शुरू में छोटी नई आबादी में संस्थापक प्रभाव (founder effect) का कारण बन सकती हैं। जब आनुवंशिक विविधता के परिणामस्वरूप अनुकूलन क्षमता में अंतर नहीं होता है, तो चयन सीधे ऐसी विविधता की आवृत्ति को प्रभावित नहीं कर सकता है। परिणामस्वरूप, उन स्थलों पर आनुवंशिक विविधता उन स्थलों की तुलना में अधिक होती है जहाँ विविधता अनुकूलन क्षमता को प्रभावित करती है। हालाँकि, बिना किसी नए उत्परिवर्तन (mutation) की अवधि के बाद, इन स्थलों पर आनुवंशिक विविधता आनुवंशिक विचलन के कारण समाप्त हो जाती है। प्राकृतिक चयन कुसमायोजित व्यक्तियों को समाप्त करके आनुवंशिक विविधता को कम करता है, और परिणामस्वरूप उन उत्परिवर्तनों को भी जो कुसमायोजन का कारण बनते हैं। साथ ही, नए उत्परिवर्तन होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप उत्परिवर्तन-चयन संतुलन (mutation–selection balance) बनता है। दोनों प्रक्रियाओं का सटीक परिणाम नए उत्परिवर्तनों के होने की दर और प्राकृतिक चयन की शक्ति, दोनों पर निर्भर करता है, जो इस बात का फलन है कि उत्परिवर्तन कितना प्रतिकूल सिद्ध होता है।

आनुवंशिक लिंकेज (Genetic linkage) तब होता है जब दो एलील के लोकस (loci) एक गुणसूत्र पर करीब होते हैं। युग्मकों (gametes) के निर्माण के दौरान, पुनर्संयोजन (recombination) एलीलों को पुनर्व्यवस्थित करता है। दो एलीलों के बीच इस तरह के पुनर्व्यवस्था की संभावना उनके बीच की दूरी के व्युत्क्रमानुपाती होती है। चयनात्मक स्वीप (Selective sweeps) तब होते हैं जब सकारात्मक चयन (positive selection) के परिणामस्वरूप एक एलील आबादी में अधिक सामान्य हो जाता है। जैसे-जैसे एक एलील की व्यापकता बढ़ती है, निकटता से जुड़े एलील भी "आनुवंशिक हिचहाइकिंग" (genetic hitchhiking) द्वारा अधिक सामान्य हो सकते हैं, चाहे वे तटस्थ हों या थोड़े हानिकारक भी। एक मजबूत चयनात्मक स्वीप के परिणामस्वरूप जीनोम का एक ऐसा क्षेत्र बनता है जहाँ सकारात्मक रूप से चयनित हैप्लोटाइप (एलील और उसके पड़ोसी) अनिवार्य रूप से आबादी में मौजूद एकमात्र होते हैं। चयनात्मक स्वीप का पता लिंकेज असंतुलन (linkage disequilibrium) को मापकर लगाया जा सकता है, या यह देखकर कि क्या कोई दिया गया हैप्लोटाइप आबादी में अधिक प्रतिनिधित्व करता है। चूंकि एक चयनात्मक स्वीप के परिणामस्वरूप पड़ोसी एलीलों का चयन भी होता है, इसलिए मजबूत लिंकेज असंतुलन के एक ब्लॉक की उपस्थिति ब्लॉक के केंद्र के पास एक 'हालिया' चयनात्मक स्वीप का संकेत दे सकती है।[46]

पृष्ठभूमि चयन (Background selection) चयनात्मक स्वीप के विपरीत है। यदि कोई विशिष्ट स्थल मजबूत और निरंतर शुद्धिकरण चयन (purifying selection) का अनुभव करता है, तो जुड़ी हुई विविधता भी उसके साथ समाप्त हो जाती है, जिससे जीनोम में कम समग्र परिवर्तनशीलता का क्षेत्र उत्पन्न होता है। चूंकि पृष्ठभूमि चयन हानिकारक नए उत्परिवर्तनों का परिणाम है, जो किसी भी हैप्लोटाइप में बेतरतीब ढंग से हो सकते हैं, यह लिंकेज असंतुलन के स्पष्ट ब्लॉक उत्पन्न नहीं करता है, हालांकि कम पुनर्संयोजन के साथ यह अभी भी समग्र रूप से थोड़ा नकारात्मक लिंकेज असंतुलन पैदा कर सकता है।[47]

प्रभाव

মূল নিবন্ধ: Universal Darwinism

डार्विन के विचारों का, एडम स्मिथ और कार्ल मार्क्स के विचारों के साथ, 19वीं सदी की सोच पर गहरा प्रभाव पड़ा, जिसमें उनका यह कट्टरपंथी दावा भी शामिल था कि "विस्तृत रूप से निर्मित रूप, जो एक-दूसरे से इतने अलग हैं, और एक-दूसरे पर इतने जटिल तरीके से निर्भर हैं" जीवन के सरलतम रूपों से कुछ सरल सिद्धांतों द्वारा विकसित हुए हैं।[48] इसने डार्विन के कुछ सबसे उत्साही समर्थकों को प्रेरित किया—और सबसे मजबूत विरोध को भी उकसाया। स्टीफन जे गोल्ड के अनुसार, प्राकृतिक चयन में "पश्चिमी विचार के कुछ सबसे गहरे और सबसे पारंपरिक सुखों को गद्दी से उतारने" की शक्ति थी, जैसे कि यह विश्वास कि मनुष्यों का दुनिया में एक विशेष स्थान है।

दार्शनिक डैनियल डेनेट के शब्दों में, प्राकृतिक चयन द्वारा विकास का "डार्विन का खतरनाक विचार" एक "सार्वभौमिक अम्ल" (universal acid) है, जिसे किसी भी बर्तन या कंटेनर तक सीमित नहीं रखा जा सकता है, क्योंकि यह जल्द ही लीक हो जाता है, और व्यापक परिवेश में अपना रास्ता बना लेता है।[49] इस प्रकार, पिछले दशकों में, प्राकृतिक चयन की अवधारणा विकासवादी जीव विज्ञान से अन्य विषयों में फैल गई है, जिसमें विकासवादी गणना (evolutionary computation), क्वांटम डार्विनवाद, विकासवादी अर्थशास्त्र, विकासवादी ज्ञानमीमांसा (evolutionary epistemology), विकासवादी मनोविज्ञान, और ब्रह्मांडीय प्राकृतिक चयन शामिल हैं। इस असीमित प्रयोज्यता को सार्वभौमिक डार्विनवाद (universal Darwinism) कहा गया है।

जीवन की उत्पत्ति

মূল নিবন্ধ: Abiogenesis

अकार्बनिक पदार्थ से जीवन की उत्पत्ति कैसे हुई, यह जीव विज्ञान में एक अनसुलझी समस्या बनी हुई है। एक प्रमुख परिकल्पना यह है कि जीवन सबसे पहले लघु स्व-प्रतिकृति आरएनए पॉलिमर के रूप में प्रकट हुआ।[50] इस दृष्टिकोण पर, जीवन तब अस्तित्व में आया हो सकता है जब आरएनए श्रृंखलाओं ने पहली बार उन बुनियादी स्थितियों का अनुभव किया, जैसा कि चार्ल्स डार्विन द्वारा कल्पना की गई थी, ताकि प्राकृतिक चयन कार्य कर सके। ये स्थितियां हैं: वंशानुक्रम, प्रकार की विविधता, और सीमित संसाधनों के लिए प्रतिस्पर्धा। एक प्रारंभिक आरएनए प्रतिकृति (RNA replicator) की अनुकूलन क्षमता संभवतः उन अनुकूली क्षमताओं का एक फलन रही होगी जो आंतरिक थीं (अर्थात, न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम द्वारा निर्धारित) और संसाधनों की उपलब्धता पर निर्भर थीं। तीन प्राथमिक अनुकूली क्षमताएं तार्किक रूप से ये हो सकती थीं: (1) मध्यम निष्ठा के साथ प्रतिकृति बनाने की क्षमता (जो वंशानुक्रम और प्रकार की विविधता दोनों को जन्म देती है), (2) क्षय से बचने की क्षमता, और (3) संसाधनों को प्राप्त करने और संसाधित करने की क्षमता। ये क्षमताएं शुरू में आरएनए प्रतिकृतियों के मुड़े हुए विन्यासों (उन विन्यासों सहित जिनमें राइबोजाइम गतिविधि थी) द्वारा निर्धारित की गई होंगी, जो बदले में, उनके व्यक्तिगत न्यूक्लियोटाइड अनुक्रमों में एन्कोड किए गए होंगे।

कोशिका और आणविक जीव विज्ञान

1881 में, भ्रूणविज्ञानी विल्हेम रूक्स ने Der Kampf der Theile im Organismus (जीव में भागों का संघर्ष) प्रकाशित किया, जिसमें उन्होंने सुझाव दिया कि एक जीव का विकास भ्रूण के भागों के बीच डार्विनियन प्रतिस्पर्धा का परिणाम है, जो अणुओं से लेकर अंगों तक, सभी स्तरों पर होता है।[51] हाल के वर्षों में, इस सिद्धांत का एक आधुनिक संस्करण जीन-जैक्स कुपिएक द्वारा प्रस्तावित किया गया है। इस सेलुलर डार्विनवाद के अनुसार, आणविक स्तर पर यादृच्छिक विविधता कोशिका प्रकारों में विविधता उत्पन्न करती है जबकि कोशिका संपर्क विकासशील भ्रूण पर एक विशिष्ट क्रम लागू करते हैं।

सामाजिक और मनोवैज्ञानिक सिद्धांत

মূল নিবন্ধ: Evolutionary psychology

प्राकृतिक चयन द्वारा विकास के सिद्धांत के सामाजिक निहितार्थ भी निरंतर विवाद का स्रोत बन गए। फ्रेडरिक एंगेल्स, एक जर्मन राजनीतिक दार्शनिक और साम्यवाद की विचारधारा के सह-संस्थापक, ने 1872 में लिखा था कि "डार्विन को यह नहीं पता था कि उन्होंने मानव जाति पर, और विशेष रूप से अपने देशवासियों पर, कितना कड़वा व्यंग्य लिखा है, जब उन्होंने यह दिखाया कि मुक्त प्रतिस्पर्धा, अस्तित्व के लिए संघर्ष, जिसे अर्थशास्त्री सर्वोच्च ऐतिहासिक उपलब्धि के रूप में मनाते हैं, वह पशु साम्राज्य की सामान्य स्थिति है।"[52] हर्बर्ट स्पेंसर और यूजेनिक्स (सुजनन विज्ञान) के समर्थक फ्रांसिस गैल्टन द्वारा प्राकृतिक चयन की व्याख्या को अनिवार्य रूप से प्रगतिशील माना गया, जो बुद्धिमत्ता और सभ्यता में कथित प्रगति की ओर ले जाती है, और यह उपनिवेशवाद, यूजेनिक्स, और सामाजिक डार्विनवाद के लिए एक औचित्य बन गई। उदाहरण के लिए, 1940 में, कॉनराड लोरेंत्ज़ ने उन लेखों में, जिन्हें उन्होंने बाद में अस्वीकार कर दिया, इस सिद्धांत का उपयोग नाज़ी राज्य की नीतियों के औचित्य के रूप में किया। उन्होंने लिखा "... कठोरता, वीरता और सामाजिक उपयोगिता के लिए चयन ... को किसी मानवीय संस्था द्वारा पूरा किया जाना चाहिए, यदि मानव जाति, चयनात्मक कारकों के अभाव में, घरेलूकरण-जनित अधोगति द्वारा बर्बाद नहीं होना चाहती है। हमारे राज्य के आधार के रूप में नस्लीय विचार ने इस संबंध में पहले ही बहुत कुछ हासिल कर लिया है।" अन्य लोगों ने ऐसे विचार विकसित किए हैं कि मानव समाज और संस्कृति विकसित होते हैं, जो उन तंत्रों के अनुरूप हैं जो प्रजातियों के विकास पर लागू होते हैं।

हाल ही में, मानवविज्ञानियों और मनोवैज्ञानिकों के बीच काम ने सामाजिक जीवविज्ञान और बाद में विकासवादी मनोविज्ञान के विकास को जन्म दिया है, एक ऐसा क्षेत्र जो मानव मनोविज्ञान की विशेषताओं को पैतृक वातावरण के अनुकूलन के संदर्भ में समझाने का प्रयास करता है। विकासवादी मनोविज्ञान का सबसे प्रमुख उदाहरण, जिसे विशेष रूप से नोआम चोमस्की के शुरुआती कार्यों में और बाद में स्टीवन पिंकर द्वारा आगे बढ़ाया गया, यह परिकल्पना है कि मानव मस्तिष्क ने प्राकृतिक भाषा के व्याकरणिक नियमों को अधिग्रहण करने के लिए अनुकूलित किया है।[53] मानव व्यवहार और सामाजिक संरचनाओं के अन्य पहलुओं, जैसे कि अगम्यगमन परिहार (incest avoidance) जैसे विशिष्ट सांस्कृतिक मानदंडों से लेकर लिंग भूमिका जैसे व्यापक पैटर्न तक, के बारे में परिकल्पना की गई है कि उनकी उत्पत्ति उसी तरह है जैसे कि उस प्रारंभिक वातावरण के अनुकूलन के रूप में जिसमें आधुनिक मनुष्य विकसित हुए। जीनों पर प्राकृतिक चयन की क्रिया के सादृश्य द्वारा, मीम (meme) की अवधारणा—"सांस्कृतिक संचरण की इकाइयाँ," या चयन और पुनर्संयोजन से गुजरने वाले जीन के सांस्कृतिक समकक्ष—का उदय हुआ, जिसे पहली बार 1976 में रिचर्ड डॉकिन्स द्वारा इस रूप में वर्णित किया गया था और बाद में डैनियल डेनेट जैसे दार्शनिकों द्वारा मानव चेतना सहित जटिल सांस्कृतिक गतिविधियों के स्पष्टीकरण के रूप में विस्तारित किया गया।

सूचना और प्रणाली सिद्धांत

1922 में, अल्फ्रेड जे. लोटका ने प्रस्तावित किया कि प्राकृतिक चयन को एक भौतिक सिद्धांत के रूप में समझा जा सकता है जिसे एक प्रणाली द्वारा ऊर्जा के उपयोग के संदर्भ में वर्णित किया जा सकता है,[54] एक अवधारणा जिसे बाद में हावर्ड टी. ओडम द्वारा ऊष्मागतिकी में अधिकतम शक्ति सिद्धांत के रूप में विकसित किया गया, जिसके अनुसार चयनात्मक लाभ वाली विकासवादी प्रणालियाँ उपयोगी ऊर्जा परिवर्तन की दर को अधिकतम करती हैं।

प्राकृतिक चयन के सिद्धांतों ने विभिन्न प्रकार की कम्प्यूटेशनल तकनीकों को प्रेरित किया है, जैसे कि "सॉफ्ट" कृत्रिम जीवन, जो चयनात्मक प्रक्रियाओं का अनुकरण करते हैं और एक निर्दिष्ट फिटनेस फ़ंक्शन द्वारा परिभाषित वातावरण के लिए संस्थाओं को 'अनुकूलित' करने में अत्यधिक कुशल हो सकते हैं।[55] उदाहरण के लिए, आनुवंशिक एल्गोरिदम के रूप में ज्ञात ह्यूरिस्टिक अनुकूलन एल्गोरिदम का एक वर्ग, जिसे 1970 के दशक में जॉन हेनरी हॉलैंड द्वारा शुरू किया गया था और डेविड ई. गोल्डबर्ग द्वारा विस्तारित किया गया था, एक प्रारंभिक प्रायिकता वितरण द्वारा परिभाषित समाधानों की आबादी के अनुकरणित प्रजनन और उत्परिवर्तन द्वारा इष्टतम समाधानों की पहचान करता है। ऐसे एल्गोरिदम विशेष रूप से तब उपयोगी होते हैं जब उन्हें उन समस्याओं पर लागू किया जाता है जिनका ऊर्जा परिदृश्य बहुत कठिन होता है या जिसमें कई स्थानीय न्यूनतम (local minima) होते हैं।

कथा साहित्य में

মূল নিবন্ধ: Evolution in fiction

प्राकृतिक चयन द्वारा डार्विनियन विकास साहित्य में व्यापक है, चाहे इसे इस दृष्टि से आशावादी रूप से लिया जाए कि मानवता पूर्णता की ओर कैसे विकसित हो सकती है, या इस दृष्टि से निराशावादी रूप से कि मानव स्वभाव और अस्तित्व के संघर्ष की परस्पर क्रिया के भयानक परिणाम क्या हो सकते हैं। प्रमुख प्रतिक्रियाओं में सैमुअल बटलर का 1872 का निराशावादी उपन्यास एरेवोन ("कहीं नहीं", जिसे ज्यादातर पीछे की ओर लिखा गया है) शामिल है। 1893 में एच. जी. वेल्स ने "द मैन ऑफ द ईयर मिलियन" की कल्पना की, जो प्राकृतिक चयन द्वारा एक विशाल सिर और आंखों और सिकुड़े हुए शरीर वाले प्राणी में बदल गया था।[56]

नोट्स

  1. ↑ प्राकृतिक चयन में, जीवित जीवों की उद्देश्यपूर्ण एजेंसी अक्सर नए और अनुकूल फेनोटाइपिक विविधताओं को जन्म दे सकती है जो वंशानुगत लक्षणों द्वारा समर्थित होते हैं, जैसा कि बाल्डविन प्रभाव में होता है। इसी तरह, यौन चयन में, साथी का चुनाव करने वाली मादा पशु के बारे में तर्क दिया जा सकता है कि वह सबसे अच्छा साथी पाने का इरादा रखती है। लेकिन, किसी भी मामले में यह सुझाव नहीं है कि जीव का इरादा पशु प्रजनक की तरह रक्त रेखा को सुधारने का है।

संदर्भ

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स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Natural selection” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Natural_selection यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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