ड्रॉसोफिला मेलानोगास्टर

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Drosophila melanogaster Proboscis.jpg Drosophila melanogaster मक्खी (डिप्टेरा गण का एक कीट) की एक प्रजाति है जो ड्रॉसोफिलाइडी (Drosophilidae) कुल के अंतर्गत आती है। इस प्रजाति को अक्सर फल मक्खी (fruit fly) या लघु फल मक्खी (lesser fruit fly), या कम सामान्य रूप से "सिरका मक्खी" ("vinegar" fly), "पॉमस" मक्खी ("pomace" fly),Cite error: Closing </ref> missing for <ref> tag[1][2]</ref>[2] या "केला मक्खी" ("banana" fly) कहा जाता है।[3] D. melanogaster सड़ते हुए फलों और किण्वित (fermenting) पेय पदार्थों की ओर आकर्षित होती है और अक्सर बागों, रसोइयों (kitchens) और पबों में पाई जाती है।

चार्ल्स डब्ल्यू. वुडवर्थ (Charles W. Woodworth) द्वारा 1901 में इस प्रजाति को एक मॉडल जीव (model organism) के रूप में उपयोग करने के प्रस्ताव के साथ,[4][5] D. melanogaster का उपयोग आनुवंशिकी (genetics), शारीरिक क्रिया विज्ञान (physiology), सूक्ष्मजीवीय रोगजनन (pathogenesis), और जीवन इतिहास विकास (life history evolution) में जैविक अनुसंधान के लिए व्यापक रूप से किया जाता रहा है। 1946 में, D. melanogaster अंतरिक्ष में छोड़ा जाने वाला पहला जानवर था।[6] 2017 तक, इस कीट का उपयोग करके किए गए उनके कार्य के लिए छह नोबेल पुरस्कार ड्रॉसोफिला वैज्ञानिकों (drosophilists) को प्रदान किए जा चुके हैं।[7][8]

ड्रॉसोफिला मेलानोगास्टर का उपयोग आमतौर पर अनुसंधान में इसके तेज़ जीवन चक्र, केवल चार जोड़ी गुणसूत्र (chromosomes) के साथ अपेक्षाकृत सरल आनुवंशिकी, और प्रति पीढ़ी बड़ी संख्या में संतान उत्पन्न करने की क्षमता के कारण किया जाता है।[9] यह मूल रूप से एक अफ्रीकी प्रजाति है, जिसमें गैर-अफ्रीकी वंशों की उत्पत्ति एक समान है।[10] इसके भौगोलिक विस्तार में द्वीपों सहित सभी महाद्वीप शामिल हैं।[11] D. melanogaster घरों, रेस्तरां और अन्य स्थानों पर एक आम कीट है जहाँ भोजन परोसा जाता है।[12]

टेफ्रिटिडाए (Tephritidae) कुल से संबंधित मक्खियों को भी "फल मक्खी" कहा जाता है। इससे भ्रम पैदा हो सकता है, विशेष रूप से भूमध्यसागरीय क्षेत्र, ऑस्ट्रेलिया और दक्षिण अफ्रीका में, जहाँ भूमध्यसागरीय फल मक्खी सेराटिटिस कैपिटाटा (Ceratitis capitata) एक आर्थिक कीट है।

व्युत्पत्ति (Etymology)

"ड्रॉसोफिला" शब्द, जिसका अर्थ "ओस-प्रेमी" (dew-loving) है, ग्रीक भाषा के शब्दों δρόσος (drósos, "ओस" [dew]) और φίλος (philos, "प्रेमी") से बना हुआ एक आधुनिक वैज्ञानिक लैटिन रूपांतरण है।[13] "मेलानोगास्टर" शब्द, जिसका अर्थ "काला पेट" (black belly) है, प्राचीन ग्रीक भाषा के शब्दों μέλας (mélas, "काला") और γᾰστήρ, (gastḗr, "पेट") से आया है।[14]

शारीरिक बनावट

वाइल्ड टाइप (सामान्य प्रकार की) फल मक्खियाँ पीले-भूरे रंग की होती हैं, जिनकी आँखें ईंट जैसी लाल और पेट पर अनुप्रस्थ (transverse) काली वलय (rings) होती हैं।

मक्खी का शरीर तीन मुख्य भागों में विभाजित होता है: सिर, वक्ष (thorax), और पेट (abdomen)। सिर अपेक्षाकृत गोल होता है और इसमें बड़ी, प्रमुख लाल संयुक्त आँखें (compound eyes) होती हैं। ये आँखें सैकड़ों ओमाटिडिया (ommatidia) से मिलकर बनी होती हैं और सिर की सतह के अधिकांश भाग को घेरती हैं। वाइल्ड टाइप मक्खी की आँखों का ईंट जैसा लाल रंग दो वर्णकों (pigments) के कारण होता है: ज़ैंथोमेटिन (xanthommatin), जो भूरा होता है और ट्रिप्टोफैन (tryptophan) से प्राप्त होता है; तथा ड्रॉसोप्टेरिन (drosopterins), जो लाल होता है और गुआनोसिन ट्राइफॉस्फेट (guanosine triphosphate) से प्राप्त होता है।[15] आँखों के बीच छोटी एंटीना होती हैं, जो छोटे पंखनुमा या कांटेदार उभारों जैसी दिखती हैं और गंध, वायु धाराओं तथा कंपन का पता लगाने के काम आती हैं।[16] ड्रॉसोफिला के सिर और शरीर पर ब्रिसल (bristles)—छोटे, कठोर बाल—भी फैले होते हैं, जो स्पर्श संबंधी संवेदन (tactile sensing) के लिए उपयोगी होते हैं।

वक्ष मजबूत होता है और इसमें तीन जोड़ी टाँगें तथा एक जोड़ी पंख होते हैं। पंख पारदर्शी और झिल्लीदार होते हैं, जिन पर बारीक नसें दिखाई देती हैं, और इनका फैलाव लगभग 4 मिलीमीटर होता है।[17] मक्खी के विश्राम की स्थिति में ये पंख पीठ के ऊपर सपाट रूप से टिके रहते हैं। पंखों के ठीक पीछे छोटे गुंबद जैसी संरचनाएँ होती हैं जिन्हें हाल्टेरेस (halteres) कहा जाता है, जो रूपांतरित पिछले पंख हैं। ये मक्खी को उड़ान के दौरान संतुलन और दिशा बनाए रखने में मदद करते हैं।[18]

ड्रॉसोफिला की टाँग (leg) पाँच खंडों से बनी होती है: कॉक्सा (coxa), ट्रोकैंस्टर (trochanter), फीमर (femur), टिबिया (tibia), और टार्सस (tarsus)। इनके टार्सस में पाँच टार्सल खंड होते हैं, जिनका अंत मक्खी के पाद (foot) पर होता है, जिसमें पंजे (claw) और चिपकने वाली संरचनाओं सहित कई संरचनाएँ होती हैं। पंजे के नीचे एक लचीली लंबी संरचना जिसे पुलविल्लस (pulvillus) कहते हैं, और बाल जैसी संरचनाएँ जिन्हें सेटा (setae) कहा जाता है (जो स्पैचुला के आकार की होती हैं और पुलविल्लस के अंदर होती हैं), D. melanogaster द्वारा उपयोग किए जाने वाले मुख्य संकलन उपकरण (attachment devices) हैं, हालाँकि खुरदरी सतहों पर चिपकने के लिए उनके पंजों का भी उपयोग किया जा सकता है।[19] नर मक्खियों के पहले टार्सल खंड पर सेक्स कॉम्ब (sex combs) भी होते हैं, जो उनकी अगली टाँगों पर छोटे कांटे जैसी संरचनाएँ होती हैं, जिनका उपयोग संभोग (mating) के दौरान मादाओं से चिपकने के लिए किया जाता है। व्यापक चित्र फ्लाईबेस पर उपलब्ध हैं।[20]

पेट खंडयुक्त होता है और अंत की ओर पतला होता जाता है। यह अक्सर धारीदार दिखाई देता है, जिसमें हल्के और गहरे रंग के वर्णक (pigmentation) की पट्टियाँ बारी-बारी से होती हैं। नर मक्खियों में पेट आमतौर पर अधिक गहरा और गोल होता है, जबकि मादाओं का पेट अधिक नुकीला और धारीदार होता है। पेट के काले हिस्से ही प्रजाति के नाम की प्रेरणा हैं (melanogaster = "काले पेट वाली")।

इनमें लैंगिक द्विरूपता (sexual dimorphism) पाई जाती है; मादाओं की लंबाई लगभग 2.5 मिलीमीटर होती है, जबकि नर थोड़े छोटे होते हैं। मादाओं का शरीर वयस्क नर की तुलना में 30% तक बड़ा होता है।[21][22] मनुष्यों के विपरीत, फल मक्खियों का लिंग और शारीरिक रूप हार्मोन से प्रभावित नहीं होता है।[23] फल मक्खियों का रूप और लिंग केवल आनुवंशिक जानकारी द्वारा निर्धारित होता है।[23]

ड्रॉसोफिला मेलानोगास्टर को निम्नलिखित विशेषताओं के संयोजन से संबंधित प्रजातियों से अलग पहचाना जा सकता है: सबसे बड़ी ऊर्ध्वाधर ऊँचाई पर आँख के व्यास का जेना (gena) ~1/10 भाग; पंख पारदर्शी (hyaline) और कोस्टल इंडेक्स 2.4 के साथ; नर प्रोटार्सस में सेक्स कॉम्ब बनाने वाले ~12 सेटा (setae) की एक एकल पंक्ति; नर एपांड्रियल पश्च लोब (epandrial posterior lobe) छोटा और लगभग त्रिकोणीय; मादा पेट का टर्गाइट (tergite) 6 इसके अधर मार्जिन (ventral margin) तक चलने वाली एक गहरी पट्टी के साथ; मादा ओविस्काप्ट (oviscapt) छोटा, हल्का, पृष्ठीय-दूरस्थ गर्त (dorsodistal depression) के बिना और 12–13 खूटी जैसे बाहरी ओविसेन्सिला (ovisensilla) के साथ।[24][25]

जीवन चक्र और प्रजनन

25 C तापमान पर इष्टतम विकास स्थितियों के तहत, D. melanogaster का जीवनकाल अंडे से लेकर मृत्यु तक लगभग 50 दिन का होता है।[26] कई एक्टोथर्मिक (ectothermic) प्रजातियों की तरह, D. melanogaster की विकास अवधि तापमान के साथ बदलती रहती है। सबसे कम विकास समय (अंडे से वयस्क), सात दिन, 28 C पर प्राप्त होता है।[27][28] उच्च तापमान पर (30 C पर 11 दिन) गर्मी के तनाव के कारण विकास का समय बढ़ जाता है। आदर्श परिस्थितियों में, 25 C पर विकास का समय 2 दिन होता है,[27][28][29] 18 C पर इसमें 19 दिन लगते हैं[27][28] और 12 C पर इसमें 50 से अधिक दिन लगते हैं।[27][28] भीड़भाड़ वाली स्थितियों में, विकास का समय बढ़ जाता है,[30] जबकि उभरने वाली मक्खियाँ छोटी होती हैं।[30][31] मादाएँ सड़ते हुए फलों या अन्य उपयुक्त सामग्रियों जैसे कि क्षय होते हुए मशरूम और स्राव (sap fluxes) में एक बार में लगभग पाँच-पाँच करके कुल लगभग 400 अंडे (भ्रूण) देती हैं। ड्रॉसोफिला मेलानोगास्टर एक पूर्ण कायापलट करने वाला (holometabolous) कीट है, इसलिए यह पूर्ण कायापलट (metamorphosis) से गुजरता है।

उनके जीवन चक्र को चार चरणों में विभाजित किया गया है: भ्रूण, लार्वा, प्यूपा, वयस्क।[32] अंडे, जो लगभग 0.5 मिलीमीटर लंबे होते हैं, 12–15 घंटों के बाद (25 C पर) फूटते हैं।[27][28] परिणामी लार्वा (larvae) लगभग चार दिनों तक (25 °C पर) बढ़ते हैं और इस दौरान अंडे से निकलने के लगभग 24 और 48 घंटे बाद दो बार मोल्डिंग/निर्लोजन (ecdysis) (दूसरे और तीसरे इंस्टार लार्वा में) करते हैं।[27][28] इस समय के दौरान, वे फल को विघटित करने वाले सूक्ष्मजीवों के साथ-साथ फल की शर्करा पर भी भोजन करते हैं। माता लार्वा की आंतों में वही सूक्ष्मजीव बायोम (microbiome) स्थापित करने के लिए अंडे की थैलियों पर मल डालती है जो उसके अपने लिए सकारात्मक रूप से काम कर चुका होता है।[33] कायापलट में प्रवेश करने से पहले, लार्वा अपने मुँह से अपनी लार ग्रंथि (salivary gland) से एक पारदर्शी गोंद निकालते हैं, जो कुछ ही सेकंड में ठोस हो जाता है और उन्हें किसी सब्सट्रेट पर स्थिर कर देता है।[34] फिर लार्वा प्यूपेरियम (puparium) में बंद हो जाते हैं और चार दिनों तक चलने वाले कायापलट से गुजरते हैं (25 °C पर), जिसके बाद वयस्क बाहर (eclose) आते हैं।[27][28]

नर मादाओं को लुभाने के लिए पाँच व्यवहार संबंधी पैटर्न के क्रम का प्रदर्शन करते हैं। सबसे पहले, नर अपने पंखों को क्षैतिज रूप से फैलाकर और कंपन कराकर प्रेमालाप गीत (courtship song) गाते हुए खुद को उन्मुख करते हैं। इसके तुरंत बाद, नर मादा के जननांगों को थपथपाने और चाटने के लिए कम मुद्रा में मादा के पेट के पिछले हिस्से पर खुद को स्थित करता है। अंत में, नर अपने पेट को घुमाता है और संभोग का प्रयास करता है। मादाएँ दूर जाकर, लात मारकर और अपने ओवीपॉज़िटर (ovipositor) को बाहर निकालकर नरों को अस्वीकार कर सकती हैं।[35] संभोग लगभग 15–20 मिनट तक चलता है,[36] जिसके दौरान नर सेमिनल तरल पदार्थ में कुछ सौ, बहुत लंबी (1.76 मिलीमीटर) शुक्राणु (sperm) कोशिकाएँ मादा को स्थानांतरित करते हैं।[37] मादाएँ एक नलिकाकार रिसेप्टेकल में और दो मशरूम के आकार की स्पर्मथेके में शुक्राणु का भंडारण करती हैं; कई संभोगों से प्राप्त शुक्राणु निषेचन के लिए प्रतिस्पर्धा करते हैं। ऐसा माना जाता है कि अंतिम नर की प्राथमिकता (last male precedence) होती है; मादा के साथ संभोग करने वाला अंतिम नर उसकी लगभग 80% संतानों का जनक होता है।

यह प्रधानता विस्थापन (displacement) और अक्षमीकरण (incapacitation), दोनों के माध्यम से होती पाई गई है।[38] विस्थापन का श्रेय मादा मक्खी द्वारा शुक्राणु के रख-रखाव (handling) को दिया जाता है क्योंकि कई बार मिलन (matings) होता है और यह संभोग के बाद पहले 1-2 दिनों के दौरान सबसे अधिक महत्वपूर्ण होता है। सेमिनल रिसेप्टेकल (seminal receptacle) से विस्थापन, स्पर्माथेकी (spermathecae) से विस्थापन की तुलना में अधिक महत्वपूर्ण होता है।[38] दूसरे नर के शुक्राणु द्वारा पहले नर के शुक्राणु का अक्षमीकरण, संभोग के 2-7 दिन बाद महत्वपूर्ण हो जाता है। दूसरे नर का सेमिनल तरल पदार्थ इस अक्षमीकरण तंत्र (पहले नर के शुक्राणु को हटाए बिना) के लिए जिम्मेदार माना जाता है, जो निषेचन (fertilization) होने से पहले प्रभावी होता है।[38] अक्षमीकरण तंत्र की प्रभावशीलता में देरी को एक सुरक्षात्मक तंत्र माना जाता है जो किसी नर मक्खी को अपने ही शुक्राणु को अक्षम करने से रोकता है यदि वह उसी मादा मक्खी के साथ बार-बार मिलन करता है। मादा *D. melanogaster* के गर्भाशय में संवेदी न्यूरॉन (sensory neurons) एक नर प्रोटीन, सेक्स पेप्टाइड (sex peptide) पर प्रतिक्रिया करते हैं, जो वीर्य में पाया जाता है।[39]

यह प्रोटीन मादा को बीजारोपण (insemination) के लगभग 10 दिनों तक संभोग करने के प्रति अनिच्छुक बनाता है। व्यवहार में इस परिवर्तन की ओर ले जाने वाले सिग्नल मार्ग (signal pathway) का पता लगा लिया गया है। सिग्नल मस्तिष्क के उस क्षेत्र में भेजा जाता है जो हाइपोथैलेमस (hypothalamus) का समजात (homolog) है और फिर हाइपोथैलेमस यौन व्यवहार और इच्छा को नियंत्रित करता है।[39] ड्रोसोफिला (Drosophila) में गोनाडोट्रोफिक हार्मोन स्तनधारियों के मद चक्र (estrous cycle) से अलग, एक चक्रीय अंतःसंबंध के माध्यम से होमियोस्टैसिस (homeostasis) बनाए रखते हैं और प्रजनन उत्पादन को नियंत्रित करते हैं।[40] सेक्स पेप्टाइड इस होमियोस्टैसिस को बाधित करता है और कॉर्पस एलाटम (corpus allatum) में किशोर हार्मोन (juvenile hormone) के संश्लेषण को प्रेरित करके मादा की अंतःस्रावी स्थिति (endocrine state) को नाटकीय रूप से बदल देता है।[41]

  • D. melanogaster* का उपयोग अक्सर जीवन विस्तार (life extension) अध्ययनों के लिए किया जाता है, जैसे कि उन जीन (gene) की पहचान करना जिनके बारे में कहा जाता है कि उत्परिवर्तित (mutate) होने पर वे जीवनकाल बढ़ाते हैं।[42] *D. melanogaster* का उपयोग उम्र बढ़ने (aging) के अध्ययनों में भी किया जाता है। वर्नेर सिंड्रोम (Werner syndrome) मनुष्यों में एक ऐसी स्थिति है जो त्वरित वृद्धावस्था की विशेषता है। यह वर्नेर सिंड्रोम हेलिकेस (WRN) जीन में उत्परिवर्तन (mutation) के कारण होता है जो डीएनए क्षति की मरम्मत में आवश्यक भूमिकाओं वाले प्रोटीन को एनकोड करता है। 'WRN' के *D. melanogaster* समजात (homolog) में उत्परिवर्तन से उम्र बढ़ने के शारीरिक लक्षण भी बढ़ जाते हैं, जैसे कि छोटा जीवनकाल, उच्च ट्यूमर (tumor) घटना, मांसपेशी डिजेनरेशन, कम चढ़ने की क्षमता, परिवर्तित व्यवहार और कम लोकोमोटर गतिविधि।[43]

मियोसिस (Meiosis)

मादाएँ (Females)

मादाएँ उभरने के लगभग 8-12 घंटे बाद प्रेमालाप करने वाले नरों के प्रति ग्रहणशील (receptive) हो जाती हैं।[46] मादाओं में विशिष्ट न्यूरॉन (neuron) समूह संभोग व्यवहार और साथी की पसंद को प्रभावित करते हुए पाए गए हैं। वेंट्रल तंत्रिका रज्जु (abdominal nerve cord) में ऐसा ही एक समूह मादा मक्खी को संभोग करने के लिए अपने शरीर की गतिविधियों को रोकने की अनुमति देता है।[39] इन न्यूरॉन्स की सक्रियता मादा को गति बंद करने और ऊपर चढ़ने (mounting) की अनुमति देने के लिए नर की ओर खुद को उन्मुख करने के लिए प्रेरित करती है। यदि समूह निष्क्रिय हो जाता है, तो मादा गति में रहती है और संभोग नहीं करती है। नर फेरोमोन (pheromone) जैसे विभिन्न रासायनिक सिग्नल अक्सर इस समूह को सक्रिय करने में सक्षम होते हैं।[39]

इसके अलावा, मादाएँ साथी चयन नकल (mate choice copying) प्रदर्शित करती हैं। जब कुंवारी मादाओं को अन्य मादाओं को एक निश्चित प्रकार के नर के साथ संभोग करते हुए दिखाया जाता है, तो वे उसके बाद ऐसे नरों के साथ अधिक संभोग करती हैं, बजाय उन भोली (naïve) मादाओं के (जिन्होंने दूसरों के संभोग को नहीं देखा है)। यह व्यवहार पर्यावरणीय परिस्थितियों के प्रति संवेदनशील होता है, और खराब मौसम की स्थिति में मादाएँ कम संभोग करती हैं।[47]

नर (Males)

October 2015

  • D. melanogaster* के नर एक मजबूत प्रजनन सीखने का वक्र (reproductive learning curve) प्रदर्शित करते हैं। यानी, यौन अनुभव के साथ, ये मक्खियाँ कई तरीकों से अपने भविष्य के संभोग व्यवहार को संशोधित करती हैं। इन परिवर्तनों में विशेष रूप से अंतःप्रजाति (intraspecifically) प्रेमालाप करने के लिए बढ़ी हुई चयनात्मकता, साथ ही कम प्रेमालाप प्रदर्शन (courtship) समय शामिल है।

लैंगिक रूप से भोड़े (naïve) *D. melanogaster* नरों को अंतर-विशिष्ट (interspecifically) रूप से प्रेमालाप करने में महत्वपूर्ण समय बिताने के लिए जाना जाता है, जैसे कि *D. simulans* मक्खियों के साथ। भोड़े *D. melanogaster* उन मादाओं के साथ भी प्रेमालाप करने का प्रयास करेंगे जो अभी तक यौन रूप से परिपक्व नहीं हैं, और अन्य नरों के साथ भी। *D. melanogaster* नर अन्य प्रजातियों की मादाओं या यहाँ तक कि अन्य नर मक्खियों की तुलना में *D. melanogaster* मादाओं के लिए बहुत कम या कोई पसंद नहीं दिखाते हैं। हालाँकि, *D. simulans* या अन्य मक्खियों द्वारा संभोग करने में असमर्थ होने के कारण नरों के प्रयासों को अस्वीकार करने के बाद, *D. melanogaster* नरों के भविष्य में गैर-विशिष्ट रूप से प्रेमालाप करने में समय बिताने की संभावना बहुत कम होती है। यह स्पष्ट रूप से सीखा गया व्यवहार संशोधन (behavior modification) विकास की दृष्टि से महत्वपूर्ण प्रतीत होता है, क्योंकि यह नरों को व्यर्थ यौन मुलाकातों में ऊर्जा लगाने से बचने की अनुमति देता है।[48]

इसके अलावा, पिछले यौन अनुभव वाले नर नई मादाओं के साथ मिलन का प्रयास करते समय अपने प्रेमालाप नृत्य को संशोधित करते हैं—अनुभवी नर प्रेमालाप करने में कम समय बिताते हैं, इसलिए संभोग विलंबता (mating latencies) कम होती है, जिसका अर्थ है कि वे अधिक तेज़ी से प्रजनन करने में सक्षम होते हैं। यह कम हुई संभोग विलंबता भोड़े नरों की तुलना में अनुभवी नरों के लिए अधिक संभोग दक्षता की ओर ले जाती है।[49] इस संशोधन के स्पष्ट विकासवादी लाभ भी प्रतीत होते हैं, क्योंकि प्राकृतिक चयन की दृष्टि से बढ़ी हुई संभोग दक्षता अत्यधिक महत्वपूर्ण है।

बहुविवाह (Polygamy)

  • D. melanogaster* की नर और मादा दोनों मक्खियाँ बहुविवाह करती हैं (एक ही समय में कई यौन साथी रखती हैं)।[50] नर और मादा दोनों में, बहुविवाह के परिणामस्वरूप कुंवारी मक्खियों की तुलना में शाम की गतिविधि में कमी आती है, जो मादाओं की तुलना में नरों में अधिक होती है।[50] शाम की गतिविधि में वे गतिविधियाँ शामिल होती हैं जिनमें मक्खियाँ संभोग करने और साथी खोजने के अलावा भाग लेती हैं, जैसे भोजन खोजना।[51] नरों और मादाओं की प्रजनन सफलता अलग-अलग होती है, क्योंकि अधिकतम उर्वरता (fertility) तक पहुँचने के लिए मादा को केवल एक बार संभोग करने की आवश्यकता होती है।[51] कई साथियों के साथ संभोग करने से एक साथी के साथ संभोग करने की तुलना में कोई लाभ नहीं मिलता है, इसलिए बहुविवाह और एकपत्नीक (monogamous) व्यक्तियों के बीच मादाओं की शाम की गतिविधि में कोई अंतर नहीं होता है।[51] हालाँकि, नरों के लिए, कई साथियों के साथ संभोग करने से उनकी संतान की आनुवंशिक विविधता (genetic diversity) बढ़ाकर उनकी प्रजनन सफलता बढ़ जाती है।[51] आनुवंशिक विविधता का यह लाभ एक विकासवादी लाभ है क्योंकि यह इस संभावना को बढ़ाता है कि कुछ संतानों में ऐसे लक्षण होंगे जो उनके पर्यावरण में उनकी फिटनेस को बढ़ाते हैं।

बहुविवाह और एकपत्नीक नर मक्खियों के बीच शाम की गतिविधि में अंतर को प्रेमालाप के साथ समझाया जा सकता है। बहुविवाह वाली मक्खियों के लिए, कई साथियों के साथ संतान होने से उनकी प्रजनन सफलता बढ़ती है, और इसलिए वे कई मादाओं के प्रेमालाप पर अधिक समय और ऊर्जा खर्च करती हैं।[51] दूसरी ओर, एकपत्नीक मक्खियाँ केवल एक मादा से प्रेमालाप करती हैं, और ऐसा करने में कम ऊर्जा खर्च करती हैं।[51] जबकि नर मक्खियों को कई मादाओं से प्रेमालाप करने के लिए अधिक ऊर्जा की आवश्यकता होती है, इसके परिणामस्वरूप मिलने वाले समग्र प्रजनन लाभ ने बहुविवाह को पसंदीदा यौन विकल्प के रूप में बनाए रखा है।[51]

ड्रोसोफिला में प्रेमालाप व्यवहार को प्रभावित करने वाला तंत्र ऑसिलेटर न्यूरॉन्स DN1s और LNDs द्वारा नियंत्रित होता है।[52] DN1 न्यूरॉन्स का दोलन (oscillation) सामाजिक बातचीत (sociosexual interactions) से प्रभावित पाया गया, और यह शाम की गतिविधि में संभोग से संबंधित कमी से जुड़ा हुआ है।[52]

आनुवंशिकी में मॉडल जीव (Model organism in genetics)

  • D. melanogaster* जैविक अनुसंधान, विशेष रूप से आनुवंशिकी और विकासात्मक जीव विज्ञान में सबसे अधिक अध्ययन किए जाने वाले जीवों (organisms) में से एक है। इसका उपयोग पर्यावरणीय उत्परिवर्तनजनन (environmental mutagenesis) के अध्ययनों में भी किया जाता है।

आनुवंशिक विश्लेषण में उपयोग का इतिहास

थॉमस हंट मॉर्गन (Thomas Hunt Morgan) ने 1910 में कोलंबिया विश्वविद्यालय (Columbia University) में फ्लाई रूम के रूप में जानी जाने वाली प्रयोगशाला में आनुवंशिकता के प्रायोगिक अध्ययनों में फल मक्खियों का उपयोग करना शुरू किया। फ्लाई रूम आठ डेस्क के साथ तंग था, जिनमें से प्रत्येक पर छात्रों और उनके प्रयोगों का कब्जा था। उन्होंने फल मक्खियों को पालने के लिए दूध की बोतलों और उनकी विशेषताओं का निरीक्षण करने के लिए हैंडहेल्ड लेंस का उपयोग करके प्रयोग शुरू किए। लेंस को बाद में सूक्ष्मदर्शियों (microscopes) से बदल दिया गया, जिससे उनके अवलोकन बढ़ गए। मॉर्गन और उनके छात्रों ने अंततः सेक्स-लिंक्ड वशागति, एपस्टैसिस (epistasis), कई युग्मविकल्पी (multiple alleles), और जीन मैपिंग सहित आनुवंशिकता के कई बुनियादी सिद्धांतों को स्पष्ट किया।[53]

  • D. melanogaster* का उपयोग ऐतिहासिक रूप से आनुवंशिकी और वंशागति के पैटर्न का अध्ययन करने के लिए प्रयोगशालाओं में किया जाता रहा है। हालाँकि, *D. melanogaster* का पर्यावरणीय उत्परिवर्तनजनन (environmental mutagenesis) अनुसंधान में भी महत्व है, जो शोधकर्ताओं को विशिष्ट पर्यावरणीय म्यूटाagens के प्रभावों का अध्ययन करने की अनुमति देता है।[54]

प्रयोगशालाओं में उपयोग के कारण

मॉडल जीव के रूप में फल मक्खी के लोकप्रिय विकल्प होने के कई कारण हैं:

  • मानव रोग पैदा करने वाले लगभग 75% जीन का फल मक्खी जीनोम में एक कार्यात्मक समतुल्य (functional equivalent) होता है।
  • बड़ी संस्कृतियों (cultures) का उपयोग करते समय भी इसकी देखभाल और संवर्धन के लिए बहुत कम उपकरण, स्थान और खर्च की आवश्यकता होती है।
  • इसे सुरक्षित और आसानी से बेहोश किया जा सकता है (आमतौर पर डाइएथिल ईथर (ether), कार्बन डाइऑक्साइड गैस, ठंडा करके, या FlyNap जैसे उत्पादों के साथ)।
  • बेहोश होने के बाद इसकी आकारिकी (morphology) की पहचान करना आसान है।
  • इसकी एक छोटी पीढ़ी समय (generation time) होती है (कमरे के तापमान पर लगभग 10 दिन), इसलिए कुछ हफ्तों के भीतर कई पीढ़ियों का अध्ययन किया जा सकता है।
  • इसकी प्रजनन क्षमता (fecundity) उच्च होती है (मादाएँ प्रति दिन 100 तक अंडे देती हैं, और जीवनकाल में शायद 2,000 अंडे देती हैं)।[9]
  • नर और मादा आसानी से अलग पहचाने जाते हैं, और कुंवारी मादाओं को उनके हल्के रंग, पारभासी पेट (abdomen) द्वारा आसानी से पहचाना जा सकता है, जिससे आनुवंशिक क्रॉसिंग आसान हो जाती है।
  • परिपक्व लार्वा में लार ग्रंथियों (salivary glands) में विशाल गुणसूत्र होते हैं जिन्हें पॉलीटेन गुणसूत्र (polytene chromosome), "पफ" कहा जाता है, जो अनुलेखन के क्षेत्रों को इंगित करते हैं, इसलिए जीन गतिविधि को दर्शाते हैं। आरडीएनए (rDNA) का कम-प्रतिकृति (under-replication) होता है जिसके परिणामस्वरूप मस्तिष्क की तुलना में केवल 20% डीएनए होता है। *सार्कोफेगा बारबाटा* (Sarcophaga barbata) अंडाशय में 47%, कम आरडीएनए की तुलना करें।
  • इसमें गुणसूत्रों के केवल चार जोड़े होते हैं—तीन ऑटोसोम (autosome), और XY लिंग-निर्धारण प्रणाली (sex chromosomes) का एक जोड़ा।
  • नर मीयोटिक पुनर्संयोजन (meiotic recombination) नहीं दिखाते हैं, जिससे आनुवंशिक अध्ययन आसान हो जाता है।
  • दृश्य आनुवंशिक मार्करों वाले recessive lethal "संतुलन गुणसूत्र" (balancer chromosomes) का उपयोग बैलेंसर में कई व्युत्क्रमणों (inversions) के कारण पुनर्संयोजन के बिना एक विषमयुग्मकी (heterozygous) अवस्था में घातक युग्मविकल्पी (lethal alleles) के स्टॉक को रखने के लिए किया जा सकता है।
  • इस जीव का विकास—निषेचित अंडे से परिपक्व वयस्क तक—अच्छी तरह से समझा जाता है।
  • आनुवंशिक परिवर्तन (genetic transformation) तकनीक 1987 से उपलब्ध है। ड्रोसोफिला जीनोम में विदेशी जीन डालने के दृष्टिकोण में से एक में P तत्व शामिल हैं। ट्रांसपोज़ेबल P तत्व, जिन्हें ट्रांसपोज़ेबल तत्व (transposons) के रूप में भी जाना जाता है, बैक्टीरिया के डीएनए के खंड हैं जिन्हें मक्खी जीनोम में स्थानांतरित किया जाता है। ट्रांसजेनिक मक्खियों ने पहले ही कई वैज्ञानिक प्रगति में योगदान दिया है, जैसे कि पार्किंसंस (Parkinson's), नियोप्लासिया (neoplasia, अर्बुदता), मोटपा (obesity), और मधुमेह (diabetes) जैसी मानव बीमारियों का प्रतिरूपण (modeling करना)। विभिन्न उद्देश्यों के लिए अनुकूलित हजारों आनुवंशिक उपभेद (strains), ब्लूमिंगटन ड्रोसोफिला स्टॉक सेंटर जैसे स्रोतों से आसानी से उपलब्ध हैं।[55]
  • इसका पूरा जीनोम अनुक्रमित किया गया था और पहली बार 2000 में प्रकाशित हुआ था।[56]
  • इसका कनेक्टोम (connectome), मक्खी के न्यूरॉन्स और उनके अंतःसंबंधों की सूची, लार्वा[57] और नर[58] तथा मादा[59] दोनों मक्खियों के लिए उपलब्ध है।
  • यौन मोज़ेक आसानी से उत्पन्न किए जा सकते हैं, जो इन मक्खियों के विकास और व्यवहार का अध्ययन करने के लिए एक अतिरिक्त उपकरण प्रदान करते हैं।[60]

आनुवंशिक मार्कर (Genetic markers)

আরও দেখুন: Abdominal pigmentation in Drosophila melanogaster

[61]

आनुवंशिक मार्करों का उपयोग आमतौर पर ड्रोसोफिला अनुसंधान में किया जाता है, उदाहरण के लिए बैलेंसर गुणसूत्रों या P-तत्व आवेषण के भीतर, और अधिकांश फेनोटाइप या तो नग्न आँखों से या सूक्ष्मदर्शी के तहत आसानी से पहचाने जा सकते हैं। नीचे दिए गए कुछ सामान्य मार्करों की सूची में, एलील प्रतीक के बाद प्रभावित जीन का नाम और उसके फेनोटाइप का विवरण दिया गया है। *(नोट: अप्रभावी (recessive) एलील छोटे अक्षरों में हैं, जबकि प्रभावी (dominant) एलील बड़े अक्षरों में हैं।)*

  • Cy1: कर्ली (Curly); पंख शरीर से दूर मुड़ जाते हैं, उड़ान कुछ हद तक बाधित हो सकती है
  • e1: एबनी (Ebony); काला शरीर और पंख (विषमयुग्मकी भी वाइल्ड टाइप की तुलना में स्पष्ट रूप से गहरे रंग के होते हैं)
  • Sb1: स्टबल (Stubble); ब्रिसल्स वाइल्ड टाइप की तुलना में छोटे और मोटे होते हैं
  • w1: White; आँखों में वर्णक (pigmentation) की कमी होती है और वे सफेद दिखाई देती हैं
  • bw: ब्राउन (Brown); आँखों का रंग विभिन्न वर्णकों के संयोजन से निर्धारित होता है।
  • y1: येलो (Yellow); शरीर का वर्णन और पंख पीले दिखाई देते हैं, रंगहीनता (albinism) का मक्खी समरूप (analogue)

क्लासिक आनुवंशिक उत्परिवर्तन (Classic genetic mutations)

ड्रोज़ोफिला (Drosophila) के जीनों का नामकरण परंपरागत रूप से उस फीनोटाइप (दृश्यरूप) के आधार पर किया जाता है जो उत्परिवर्तन (mutation) होने पर उत्पन्न होता है। उदाहरण के लिए, ड्रोज़ोफिला में किसी विशेष जीन की अनुपस्थिति के परिणामस्वरूप एक ऐसा उत्परिवर्ती भ्रूण (mutant embryo) बनता है जिसका विकास हृदय के बिना होता है। इसलिए वैज्ञानिकों ने इस जीन का नाम टिनमैन (tinman) रखा, जिसका नामकरण ओज़ के उसी नाम के पात्र के नाम पर किया गया है।[62] इसी तरह, Shavenbaby जीन में परिवर्तन से ड्रोज़ोफिला सेचेलिया (Drosophila sechellia) के लारवा में पृष्ठीय उपत्वचीय बालों (dorsal cuticular hairs) का नुकसान होता है।[63] नामकरण की इस प्रणाली के परिणामस्वरूप अन्य जीवों की तुलना में जीन नामों की एक बहुत बड़ी श्रृंखला प्राप्त होती है।

  • b: ब्लैक (black) – ब्लैक उत्परिवर्तन की खोज 1910 में थॉमस हंट मॉर्गन द्वारा की गई थी।[64] ब्लैक उत्परिवर्तन के परिणामस्वरूप फल मक्खी के शरीर, पंखों, शिराओं और पैर के खंडों का रंग गहरा हो जाता है।[65] यह मक्खी द्वारा एक बीटा अमीनो एसिड, बीटा-एलानिन ($\beta$-alanine) बनाने में असमर्थ होने के कारण होता है।[64] इस उत्परिवर्तन की फीनोटाइपिक अभिव्यक्ति व्यक्ति के जीनोटाइप के आधार पर भिन्न होती है; उदाहरण के लिए, यह इस बात पर निर्भर करता है कि नमूना समग्मुग्जी (homozygotic) है या विषमयुग्मजी (heterozygotic), जिसके परिणामस्वरूप अधिक गहरा या कम गहरा रंग दिखाई देता है।[65] यह आनुवंशिक उत्परिवर्तन एक्स-लिंक्ड रिसेसिव (X-linked recessive) होता है।[66]
  • bw: ब्राउन (brown) – गुणसूत्र II (chromosome II) पर एक बिंदु उत्परिवर्तन (point mutation) के कारण, टेरिडाइन (लाल) पिगमेंट का उत्पादन या संश्लेषण करने में असमर्थता के परिणामस्वरूप ब्राउन (भूरे रंग का) आँख का उत्परिवर्तन होता है।[67]
  • m: मिनिएचर (miniature) – पंखों के मिनिएचर (लघु) उत्परिवर्तन के शुरुआती अभिलेखों में से एक 1911 में थॉमस हंट मॉर्गन द्वारा भी बनाया गया था। उन्होंने बताया कि इन पंखों का आकार वाइल्ड-टाइप (प्रकृति-प्रारूप) फीनोटाइप के समान होता है। हालाँकि, उनका मिनिएचर पदनाम उनके पंखों की लंबाई को संदर्भित करता है, जो उनके शरीर से आगे नहीं फैलते हैं और इस प्रकार वाइल्ड-टाइप की लंबाई से काफी छोटे होते हैं। उन्होंने यह भी उल्लेख किया कि इसकी वंशागति (inheritance) मक्खी के लिंग से जुड़ी हुई है और इसे वाइट (सफेद) आँखों जैसे अन्य लिंग-निर्धारित लक्षणों की वंशागति के साथ जोड़ा जा सकता है।[68] पंख वाइल्ड-टाइप पंख से अलग अन्य विशेषताएँ भी प्रदर्शित कर सकते हैं, जैसे कि सुस्त और धुंधला रंग।[69] मिनिएचर पंख, वाइल्ड-टाइप से 1.5 गुना छोटे होते हैं लेकिन माना जाता है कि उनमें कोशिकाओं की संख्या समान होती है। यह इन कोशिकाओं द्वारा पूर्ण समतलन (flattening) के अभाव के कारण है, जिससे तुलनात्मक रूप से पंख की समग्र संरचना छोटी प्रतीत होती है। पंख के विस्तार का मार्ग एक सिग्नल-रिसेप्टर मार्ग द्वारा विनियमित होता है, जहाँ न्यूरोहॉर्मोन बर्सिकॉन (bursicon) अपने पूरक G प्रोटीन-युग्मित रिसेप्टर के साथ संपर्क करता है; यह रिसेप्टर आगे की एंजाइम गतिविधि का संकेत देने के लिए G-प्रोटीन सबयूनिट्स में से एक को संचालित करता है और पंख में विकास का परिणाम देता है, जैसे कि एपोप्टोसिस (कोशिका मृत्यु) और वृद्धि।[70]
  • se: सेपिया (sepia) – सेपिया उत्परिवर्ती (mutant) का आँख का रंग सेपिया होता है, जो एक लाल-भूरा रंग है। वाइल्ड-टाइप मक्खियों में, ओम्मोक्रोम (भूरा) और ड्रॉसोप्टेरिन (लाल) आँखों को विशिष्ट लाल रंग प्रदान करते हैं।[71][72] ड्रॉसोप्टेरिन एक ऐसे मार्ग के माध्यम से बनते हैं जिसमें पिरिमिडोडियाज़ेपाइन सिंथेस शामिल होता है,[73] जो गुणसूत्र 3L पर एन्कोड होता है। सेपिया मक्खियों में जीन पर एक समयपूर्व स्टॉप कोडन (premature stop codon) होता है, ताकि मक्खियाँ पिरिमिडोडियाज़ेपाइन सिंथेस का उत्पादन न कर सकें और इस प्रकार कोई लाल पिगमेंट न बने, जिससे आँखें सेपिया ही रहती हैं।[71] सेपिया एलील (allele) अप्रभावी (recessive) होता है और इसलिए सेपिया मक्खियों और होमोज़ाइगस वाइल्ड टाइप मक्खियों की संतान की आँखें लाल होती हैं। सेपिया फीनोटाइप मक्खी के लिंग पर निर्भर नहीं करता है।[74]
  • v: वरमिलियन (vermilion) – वरमिलियन उत्परिवर्ती भूरे ओम्मोक्रोम का उत्पादन करने में असमर्थ होते हैं जिससे लाल ड्रॉसोप्टेरिन शेष रह जाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप वाइल्ड-टाइप D. melanogaster की तुलना में आँखें वरमिलियन रंग (एक चमकीला लाल) की हो जाती हैं। वरमिलियन उत्परिवर्तन लिंग-संवर्धित (sex-linked) और अप्रभावी (recessive) होता है। जिस जीन में दोष होता है वह X गुणसूत्र पर स्थित होता है।[75] भूरे ओम्मोक्रोम का संश्लेषण काइनूरेनिन (kynurenine) से होता है, जो ट्रिप्टोफैन से बनता है। वरमिलियन मक्खियाँ ट्रिप्टोफैन को काइनूरेनिन में परिवर्तित नहीं कर सकती हैं और इस प्रकार ओम्मोक्रोम भी नहीं बना सकती हैं।[75] वरमिलियन उत्परिवर्ती, वाइल्ड-टाइप मक्खियों की तुलना में अधिक समय तक जीवित रहते हैं। यह लंबी जीवन अवधि वरमिलियन मक्खियों में काइनूरेनिन में परिवर्तित ट्रिप्टोफैन की कम मात्रा से जुड़ी हो सकती है।[76]
  • vg: वेस्टिजियल (vestigial) – एक स्वतःस्फूर्त उत्परिवर्तन (spontaneous mutation), जिसकी खोज 1919 में थॉमस मॉर्गन और केल्विन ब्रिजेस द्वारा की गई थी। वेस्टिजियल पंख वे होते हैं जो पूरी तरह से विकसित नहीं होते हैं और जिन्होंने कार्य करना बंद कर दिया है। ड्रोज़ोफिला मेलानोगास्टर में वेस्टिजियल जीन की खोज के बाद से, अन्य कशेरुकी जीवों (vertebrates) में वेस्टिजियल जीन की और कशेरुकी जीवों के भीतर उनके कार्यों की कई खोजें हुई हैं।[77] वेस्टिजियल जीन को पंख के निर्माण के लिए सबसे महत्वपूर्ण जीनों में से एक माना जाता है, लेकिन जब इसकी अति-अभिव्यक्ति (over expressed) होती है तो एक्टोपिक (अतिरिक्त) पंखों के बनने की समस्या शुरू हो जाती है।[78] वेस्टिजियल जीन भ्रूण में विंग इमेजिनल डिस्क (wing imaginal discs) की अभिव्यक्ति को विनियमित करने का कार्य करता है और पंखों के विकास को विनियमित करने के लिए अन्य जीनों के साथ मिलकर काम करता है। एक उत्परिवर्ती वेस्टिजियल एलील डीएनए के उस आवश्यक अनुक्रम (sequence) को हटा देता है जो पंखों के सही विकास के लिए आवश्यक होता है।[79]
  • w: वाइट (white) – ड्रोज़ोफिला मेलानोगास्टर वाइल्ड टाइप आमतौर पर ईंट-लाल (brick-red) रंग की आँख व्यक्त करता है। फल मक्खियों में वाइट आँख का उत्परिवर्तन लाल और भूरे रंग की आँखों से जुड़े दो पिगमेंट; पेरिडिन (लाल) और ओम्मोक्रोम (भूरा) की अनुपस्थिति के कारण होता है।[72] जनवरी 1910 में, थॉमस हंट मॉर्गन ने सबसे पहले वाइट जीन की खोज की और इसे w के रूप में दर्शाया। मॉर्गन द्वारा वाइट-आई (सफेद आँख) उत्परिवर्तन की खोज ने ड्रोज़ोफिला मेलानोगास्टर के आनुवंशिक प्रयोग और विश्लेषण की शुरुआत की। हंट ने अंततः पाया कि जीन ने X गुणसूत्र के अर्धसूत्री अलगाव (meiotic segregation) से संबंधित वंशागति के एक समान पैटर्न का पालन किया। उन्होंने इस जानकारी के साथ यह पता लगाया कि जीन X गुणसूत्र पर स्थित था। इससे लिंग-संवर्धित (sex-linked) जीनों की खोज हुई और साथ ही ड्रोज़ोफिला मेलानोगास्टर में अन्य उत्परिवर्तनों की खोज भी हुई।[80] वाइट-आई उत्परिवर्तन मक्खियों में कई नुकसानों का कारण बनता है, जैसे कि वाइल्ड टाइप मक्खियों की तुलना में कम चढ़ने की क्षमता, छोटी जीवन अवधि, और तनाव के प्रति कम प्रतिरोधकता।[81] ड्रोज़ोफिला मेलानोगास्टर में संभोग व्यवहार की एक श्रृंखला होती है जो उन्हें किसी दिए गए वातावरण के भीतर संभोग करने और इसलिए उनकी उत्तरजीविता (fitness) में योगदान करने में सक्षम बनाती है। वाइट-आई उत्परिवर्तन के लिंग-संवर्धित होने की मॉर्गन की खोज के बाद, स्टर्टिवेंट (1915) के नेतृत्व में एक अध्ययन ने निष्कर्ष निकाला कि मादाओं के साथ संभोग करने के मामले में सफेद आँखों वाले नर, वाइल्ड-टाइप नरों की तुलना में कम सफल थे।[82] यह पाया गया कि आँख के पिगमेंटेशन में घनजितना अधिक होगा, ड्रोज़ोफिला मेलानोगास्टर के नरों के लिए संभोग में सफलता उतनी ही अधिक होगी।[82]
  • y: येलो (yellow) – येलो जीन एक आनुवंशिक उत्परिवर्तन (genetic mutation) है जिसे FlyBase नामक व्यापक रूप से उपयोग किए जाने वाले डेटा बेस के भीतर Dmel\y के रूप में जाना जाता है। इस उत्परिवर्तन को वयस्क मक्खियों के उपत्वचा (cuticle) और लारवा के मुखांगों (mouth pieces) में देखे जाने वाले असामान्य पीले पिगमेंट द्वारा आसानी से पहचाना जा सकता है।[83] y उत्परिवर्तन में निम्नलिखित फीनोटाइपिक श्रेणियां शामिल हैं: वे उत्परिवर्ती जो उपत्वचा से पिगमेंटेशन का पूर्ण नुकसान दर्शाते हैं (y-प्रकार) और अन्य उत्परिवर्ती जो उपत्वचा के कुछ क्षेत्रों (वाइल्ड टाइप, y2-प्रकार) के साथ एक मोज़ेक पिगमेंट पैटर्न दर्शाते हैं।[84] येलो जीन की भूमिका विविध है और यह व्यवहार (behaviour), लिंग-विशिष्ट प्रजनन परिपक्वता और एपिजेनेटिक पुनरोग्रामिंग में परिवर्तनों के लिए जिम्मेदार है।[85] y जीन अध्ययन के लिए एक आदर्श जीन है क्योंकि यह स्पष्ट रूप से दिखाई देता है जब किसी जीव में यह जीन होता है, जिससे संतानों में डीएनए के संचरण को समझना आसान हो जाता है।[85]

जीनोम (Genome)

Genome
taxid 47
ploidy द्विगुणित (diploid)
chromosomes 8
year 2015

D. melanogaster का जीनोम (2000 में अनुक्रमित, और FlyBase डेटाबेस में क्यूरेट किया गया[56]) गुणसूत्रों के चार जोड़े शामिल करता है—एक X/Y जोड़ा, और तीन ऑटोसोम जिन्हें 2, 3 और 4 के रूप में चिह्नित किया गया है। चौथा गुणसूत्र अपेक्षाकृत बहुत छोटा है और इसलिए इसके महत्वपूर्ण आइलेस (eyeless) जीन को छोड़कर अक्सर इसकी उपेक्षा की जाती है। 139.5 मिलियन आधार जोड़ों (base pairs) के D. melanogaster अनुक्रमित जीनोम को एनोटेट किया गया है[86] और इसमें 13,822 प्रोटीन-कोडिंग जीनों सहित लगभग 15,682 जीन शामिल हैं (Ensemble रिलीज़ 73)।[87] जीनोम का 60% से अधिक हिस्सा कार्यात्मक गैर-प्रोटीन-कोडिंग डीएनए प्रतीत होता है।[88] मानव लिंग निर्धारण की तरह Y गुणसूत्र की उपस्थिति के कारण नहीं, बल्कि X गुणसूत्रों के ऑटोसोम के साथ X:A ratio (X:A अनुपात) द्वारा ड्रोज़ोफिला में लिंग का निर्धारण होता है। हालाँकि Y गुणसूत्र पूरी तरह से हेटरोक्रोमैटिक (heterochromatic) है, इसमें कम से कम 16 जीन होते हैं, जिनमें से कई के बारे में माना जाता है कि उनके पास नर-संबंधित कार्य हैं।[89]

तीन ट्रांसफेरिन ऑर्थोलॉग हैं, जिनमें से सभी कॉर्डेट मॉडल में ज्ञात लोगों से नाटकीय रूप से भिन्न हैं।[90]

D. melanogaster जीनोम में निरंतर सुधार किया गया है। 2015 का संदर्भ जीनोम (तनाव ISO-1) का रिलीज़ 6 "मैपिंग और अनुक्रमण के लिए क्लोन-आधारित तकनीकों को प्रभावी ढंग से समाप्त करता है", पिछले रिलीज़ की तुलना में कई सुधार उत्पन्न करता है। इसने 143.9 मिलियन आधार जोड़े (जिनमें से 133.88 गुणसूत्र-भुजा मचान पर हैं) को मापा, यह वृद्धि दोहराए जाने वाले क्षेत्रों से निपटने के लिए किए गए अतिरिक्त कार्य को दर्शाती है। हेटरोक्रोमैटिन में कुछ दोहराए जाने वाले अनुक्रम शोधकर्ताओं की पहुँच से परे हैं।[91] एक नई तकनीक (PacBio HiFi) का उपयोग करके उसी तनाव की 2024 की एक स्वतंत्र असेंबली ने कुल 4.17 मिलियन अतिरिक्त आधार जोड़े और गुणसूत्र भुजाओं पर 8.0 मिलियन आधार जोड़े का उत्पादन किया।[92]

2024 में, D. melanogaster स्ट्रेन Canton S के लिए लगभग पूर्ण "टेलोमेरे-टू-टेलोमेरे" जीनोम असेंबली का उत्पादन किया गया, जिससे रिलीज़ 6 जीनोम में अंतराल का 93.28% हिस्सा बंद हो गया। यह PacBio HiFi, ऑक्सफोर्ड नैनोपोर अल्ट्रा-लॉन्ग रीड्स और Hi-C डेटा के संयोजन से संभव हुआ था। इसने 161.63 मिलियन आधार जोड़ों को मापा, हालांकि संदर्भ के सापेक्ष वृद्धि का एक बड़ा हिस्सा वास्तविक स्ट्रेन-से-स्ट्रेन भिन्नता को दर्शाता है (न कि R6 जीनोम में कोई त्रुटि)।[93]

D. melanogaster की उत्पत्ति उप-सहारा अफ्रीका में हुई थी और जैसे-जैसे प्रजातियाँ दुनिया भर में फैलीं, आबादी में विविधता आती गई। 2024 तक, इस प्रजाति की वैश्विक विविधता का प्रतिनिधित्व करने वाले 1439 से अधिक जीनोम अनुक्रम मौजूद हैं, जो इसके वैश्विक विकासवादी इतिहास के विस्तृत अनुमान की अनुमति देते हैं।[94]

मनुष्यों से समानता (Similarity to humans)

राष्ट्रीय मानव जीनोम अनुसंधान संस्थान (National Human Genome Research Institute) द्वारा जून 2001 के एक अध्ययन में फल मक्खी और मानव जीनोम की तुलना करते हुए अनुमान लगाया गया कि दोनों प्रजातियों के बीच लगभग 60% जीन संरक्षित हैं।[95] ज्ञात मानव रोग जीनों में से लगभग 75% का फल मक्खियों के जीनोम में एक पहचान योग्य मेल है,[96] और मक्खी के प्रोटीन अनुक्रमों का 50% स्तनधारी समरूप (homologs) है । मक्खियों में मानव रोग जीन समरूपों की खोज करने के लिए 'होमॉफिला' (Homophila) नामक एक ऑनलाइन डेटाबेस उपलब्ध है और इसके विपरीत भी।[97]

ड्रोसोफिला (Drosophila) का उपयोग कई मानव रोगों के लिए एक आनुवंशिक मॉडल के रूप में किया जा रहा है, जिसमें न्यूरोडीजेनेरेटिव विकार जैसे पार्किंसंस, हंटिंगटन, स्पिनोसैबेलियर अटैक्सिया और अल्ज़ाइमर रोग शामिल हैं।[98] इस मक्खी का उपयोग बुढ़ापे (aging) और ऑक्सीडेटिव तनाव, प्रतिरक्षा (immunity), मधुमेह (diabetes), और कैंसर के अंतर्निहित तंत्रों के साथ-साथ ड्रग एब्यूज के अध्ययन के लिए भी किया जा रहा है।[99][100][101]

विकास (Development)

মূল নিবন্ধ: Drosophila embryogenesis इस कीट के जीवन चक्र में चार चरण होते हैं: निषेचित अंडा (fertilized egg), लार्वा (larva), प्यूपा (pupa), और वयस्क (adult)।[11]

ड्रोसोफिला में भ्रूणजनन (Embryogenesis) का व्यापक अध्ययन किया गया है, क्योंकि इसका छोटा आकार, कम जनन समय और बड़े ब्रूड का आकार इसे आनुवंशिक अध्ययनों के लिए आदर्श बनाता है। यह मॉडल जीवों में अनूठा भी है क्योंकि इसमें विदलन (cleavage) एक सिंसिटिया (syncytium) में होता है।

ओजेनेसिस के दौरान, "रिंग कैनाल" नामक साइटोप्लाज्मिक पुल बनते हैं जो बन रहे ओसाइट को नर्स कोशिकाओं से जोड़ते हैं। पोषक तत्व और विकासात्मक नियंत्रण अणु नर्स कोशिकाओं से ओसाइट में जाते हैं। बाईं ओर के चित्र में, बन रहे ओसाइट को फॉलिक्युलर सपोर्ट कोशिकाओं से ढका हुआ देखा जा सकता है।

ओसाइट के निषेचन के बाद, प्रारंभिक भ्रूण (या सिंसिटियल भ्रूण) तेजी से डीएनए प्रतिकृति (replication) और 13 परमाणु विभाजनों से गुजरता है, जब तक कि भ्रूण के असंयुक्त साइटोप्लाज्म में लगभग 5000 से 6000 केंद्रक (nuclei) जमा नहीं हो जाते। आठवें विभाजन के अंत तक, अधिकांश केंद्रक सतह की ओर पलायन कर जाते हैं, जो जर्दी थैली (yolk sac) को घेर लेते हैं (केवल कुछ केंद्रक पीछे छूट जाते हैं, जो जर्दी केंद्रक बन जाते हैं)। 10वें विभाजन के बाद, भ्रूण के पश्च छोर पर पोल कोशिकाएं बनती हैं, जो जर्म लाइन को सिंसिटियम से अलग करती हैं। अंत में, 13वें विभाजन के बाद, कोशिका झिल्लियां धीरे-धीरे अंदर की ओर वलित (invaginate) होती हैं, जिससे सिंसिटियम अलग-अलग कायिक कोशिकाओं (somatic cells) में विभाजित हो जाता है। एक बार यह प्रक्रिया पूरी हो जाने के बाद, गैस्ट्रुलेशन (gastrulation) शुरू होती है।[102]

प्रारंभिक ड्रोसोफिला भ्रूण में परमाणु विभाजन इतनी तेजी से होता है कि कोई उचित चेकपॉइंट मौजूद नहीं होता, इसलिए डीएनए के विभाजन में गलतियां हो सकती हैं। इस समस्या से बचने के लिए, जिन केंद्रकों ने गलती की है वे अपने सेंट्रोसोम (centrosome) से अलग हो जाते हैं और भ्रूण के केंद्र (जर्दी थैली) में गिर जाते हैं, जो मक्खी का हिस्सा नहीं बनेगा।

फल मक्खी (fruit fly) के भ्रूण के प्रारंभिक विकास को नियंत्रित करने वाला जीन नेटवर्क (ट्रांसक्रिप्शनल और प्रोटीन इंटरेक्शन) आज तक के सबसे अच्छी तरह से समझे जाने वाले जीन नेटवर्क में से एक है, विशेष रूप से पूर्व-पश्च (anteroposterior - AP) और पृष्ठीय-उदर (dorsoventral - DV) अक्षों के साथ पैटर्न बनना (मॉर्फोजेनेसिस के अंतर्गत देखें)।[102]

गैस्ट्रुलेशन और प्रारंभिक विकास के दौरान भ्रूण अच्छी तरह से characterized मॉर्फोजेनेटिक गतिविधियों से गुजरता है, जिसमें जर्म-बैंड एक्सटेंशन, कई खाँचों (furrows) का निर्माण, मीसोडर्म का वेंट्रल इनवैजिनेशन, और एंडोडर्म (आंत) का पश्च और अग्र इनवैजिनेशन, साथ ही व्यापक शरीर खंडन (segmentation) शामिल है, जब तक कि अंत में यह आसपास के कूपन (cuticle) से निकलकर प्रथम-इंस्टार लार्वा के रूप में हैच नहीं हो जाता।

लार्वा के विकास के दौरान, इमेजिनल डिस्क (imaginal discs) के रूप में जाने जाने वाले ऊतक लार्वा के अंदर बढ़ते हैं। इमेजिनल डिस्क वयस्क शरीर की अधिकांश संरचनाओं, जैसे सिर, पैर, पंख, वक्ष (thorax), और जननांगों को विकसित करने के लिए बढ़ती हैं। इमेजिनल डिस्क की कोशिकाओं को भ्रूणजनन के दौरान अलग रखा जाता है और लार्वा चरणों के दौरान बढ़ना और विभाजित होना जारी रहता है—लार्वा की अधिकांश अन्य कोशिकाओं के विपरीत, जिन्होंने विशिष्ट कार्य करने के लिए विभेदन (differentiate) किया है और बिना किसी अन्य कोशिका विभाजन के बढ़ती हैं। कायांतरण (metamorphosis) पर, लार्वा एक प्यूपा बनाता है, जिसके अंदर लार्वा के ऊतक पुनर्जीवित (reabsorbed) हो जाते हैं और इमेजिनल ऊतक वयस्क संरचनाएं बनाने के लिए व्यापक मॉर्फोजेनेटिक गतिविधियों से गुजरते हैं।

विकासात्मक प्लास्टिसिटी (Developmental plasticity)

विकास के दौरान अनुभव किए गए जैविक (Biotic) और अजैविक (Abiotic) कारक विकासात्मक संसाधन आवंटन (resource allocation) को प्रभावित करेंगे जिससे फेनोटाइपिक विविधता (phenotypic variation) उत्पन्न होगी, जिसे विकासात्मक प्लास्टिसिटी भी कहा जाता है।[103][104] सभी कीटों की तरह,[104] पर्यावरणीय कारक ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर में विकास के कई पहलुओं को प्रभावित कर सकते हैं।[105][106] हाइपॉक्सिया उपचार के तहत पाले गए फल मक्खियों में वक्ष की लंबाई कम हो जाती है, जबकि हाइपरॉक्सिया (hyperoxia) छोटे उड़ान मांसपेशियों का उत्पादन करता है, जो अत्यधिक ऑक्सीजन स्तर के नकारात्मक विकासात्मक प्रभावों का सुझाव देता है।[107] दैनिक लय (Circadian rhythms) भी विकासात्मक प्लास्टिसिटी के अधीन हैं। विकास के दौरान प्रकाश की स्थिति ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर में दैनिक गतिविधि पैटर्न को प्रभावित करती है, जहाँ निरंतर अंधेरे या प्रकाश में पाले गए मक्खियाँ वयस्कों के रूप में 12 घंटे के प्रकाश/अंधेरे चक्र के तहत पाले गए मक्खियों की तुलना में कम सक्रिय होती हैं।[108]

तापमान उन सबसे व्यापक कारकों में से एक है जो संधिपाद (arthropod) के विकास को प्रभावित करता है। ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर में तापमान-प्रेरित विकासात्मक प्लास्टिसिटी फायदेमंद और/या हानिकारक हो सकती है।[109][110] अधिकांश समय कम विकासात्मक तापमान विकास दरों को कम करता है जो कई अन्य शारीरिक कारकों को प्रभावित करता है।[111] उदाहरण के लिए, 25 °C पर विकास चलने की गति, थर्मल प्रदर्शन विस्तार (thermal performance breadth), और प्रादेशिक सफलता को बढ़ाता है, जबकि 18 °C पर विकास शरीर के द्रव्यमान, पंख के आकार को बढ़ाता है, ये सभी फिटनेस से जुड़े हुए हैं।[106][109] इसके अलावा, कुछ कम तापमान पर विकास करने से आनुपातिक रूप से बड़े पंख पैदा होते हैं जो समान रूप से कम तापमान पर उड़ान और प्रजनन प्रदर्शन में सुधार करते हैं (देखें अनुकूलन (Acclimatization))।[112]

जबकि विकासात्मक तापमान के कुछ प्रभाव, जैसे शरीर का आकार, बाह्यतापियों (ectotherms) में अपरिवर्तनीय हैं, अन्य प्रतिवर्ती हो सकते हैं।[104][113] जब ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर ठंडे तापमान पर विकसित होते हैं तो उनमें अधिक ठंड सहने की क्षमता होगी, लेकिन यदि ठंडे वातावरण में पले-बढ़े मक्खियों को गर्म तापमान पर रखा जाए तो समय के साथ उनकी ठंड सहने की क्षमता कम हो जाती है और गर्मी सहने की क्षमता बढ़ जाती है।[113][114] चूंकि कीट आमतौर पर केवल तापमान की एक विशिष्ट सीमा में ही संगलन (mate) करते हैं, इसलिए उनकी ठंड/गर्मी सहने की क्षमता प्रजनन उत्पादन को अधिकतम करने में एक महत्वपूर्ण लक्षण है।[115]

जबकि ऊपर वर्णित लक्षण लिंगों में समान रूप से प्रकट होने की उम्मीद है, विकासात्मक तापमान D. melanogaster वयस्कों में लिंग-विशिष्ट प्रभाव भी पैदा कर सकता है।

  • मादाएं – डिंबनलिका (Ovariole) की संख्या D. melanogaster में विकासात्मक तापमान से काफी प्रभावित होती है।[116] अंडे का आकार भी विकासात्मक तापमान से प्रभावित होता है, और जब दोनों माता-पिता गर्म तापमान पर विकसित होते हैं तो यह और बढ़ जाता है (देखें मातृत्व प्रभाव (Maternal effect))।[109] तनावपूर्ण तापमान के तहत, ये संरचनाएं छोटे अंतिम आकारों में विकसित होंगी और मादा के प्रजनन उत्पादन को कम करेंगी।[116][109] शुरुआती प्रजनन क्षमता (उद्भेदन-eclosion के बाद पहले 10 दिनों में दिए गए कुल अंडे) 25 °C (17 °C और 29 °C के मुकाबले) पर पाले जाने पर वयस्क तापमान की परवाह किए बिना अधिकतम होती है।[117] विकासात्मक तापमान की एक विस्तृत श्रृंखला में, मादाओं में नरों की तुलना में अधिक गर्मी सहने की क्षमता होती है।[118]
  • नर – तनावपूर्ण विकासात्मक तापमान D. melanogaster नरों में बांझपन का कारण बनेगा; हालांकि उच्च तापमान पर उपभेदों (strains) को बनाए रखकर ऊपरी तापमान सीमा को बढ़ाया जा सकता है (देखें अनुकूलन (acclimatization))।[110] यदि तनावपूर्ण तापमान में विकसित होने के बाद वयस्कों को इष्टतम तापमान पर लौटा दिया जाए तो नर बांझपन प्रतिवर्ती हो सकता है।[119] 18 °C की तुलना में 25 °C पर पाले जाने पर नर मक्खियाँ छोटी होती हैं और भोजन/अंडा देने के स्थानों की रक्षा करने में अधिक सफल होती हैं; इस प्रकार छोटे नरों में संभोग की सफलता और प्रजनन उत्पादन अधिक होगा।[106]

लिंग निर्धारण (Sex determination)

ड्रोसोफिला मक्खियों में X और Y दोनों गुणसूत्र होते हैं, साथ ही ऑटोसोम (autosomes) भी होते हैं। मनुष्यों के विपरीत, Y गुणसूत्र नर होने का संकेत नहीं देता है; बल्कि, यह शुक्राणु बनाने के लिए आवश्यक जीन को एनकोड करता है। इसके बजाय लिंग का निर्धारण X गुणसूत्रों और ऑटोसोम के अनुपात से होता है।[120] इसके अलावा, प्रत्येक कोशिका जीव के बाकी हिस्सों से स्वतंत्र रूप से नर या मादा होने का "निर्णय" करती है, जिसके परिणामस्वरूप कभी-कभी गाइनैंड्रोमॉर्फ (gynandromorphs) की उत्पत्ति होती है।

X गुणसूत्र ऑटोसोम X:A का अनुपात लिंग
XXXX AAAA 1 सामान्य मादा
XXX AAA 1 सामान्य मादा
XXY AA 1 सामान्य मादा
XXYY AA 1 सामान्य मादा
XX AA 1 सामान्य मादा
XY AA 0.50 सामान्य नर
X AA 0.50 सामान्य नर (बांझ)
XXX AA 1.50 मेटाफीमेल (Metafemale)
XXXX AAA 1.33 मेटाफीमेल
XX AAA 0.66 इंटरसेक्स
X AAA 0.33 मेटामेल (Metamale)

ड्रोसोफिला लिंग के निर्धारण में तीन प्रमुख जीन शामिल हैं। ये हैं सेक्स-लेथल (sex-lethal), सिस्टरलैस, और डेडपैन। डेडपैन एक ऑटोसोमल जीन है जो सेक्स-लेथल को रोकता है, जबकि सिस्टरलैस X गुणसूत्र पर होता है और डेडपैन की क्रिया को रोकता है। एक AAX कोशिका में सिस्टरलैस की तुलना में दोगुना डेडपैन होता है, इसलिए सेक्स-लेथल बाधित हो जाएगा, जिससे नर बनेगा। हालाँकि, एक AAXX कोशिका डेडपैन की क्रिया को रोकने के लिए पर्याप्त सिस्टरलैस का उत्पादन करेगी, जिससे मादा बनाने के लिए सेक्स-लेथल जीन को ट्रांसक्रिप्ट होने की अनुमति मिल जाएगी।

बाद में, डेडपैन और सिस्टरलैस द्वारा नियंत्रण गायब हो जाता है और जो महत्वपूर्ण हो जाता है वह सेक्स-लेथल जीन का रूप है। एक द्वितीयक प्रमोटर (promoter) नरों और मादाओं दोनों में ट्रांसक्रिप्शन का कारण बनता है। सीडीएनए (cDNA) के विश्लेषण से पता चला है कि नरों और मादाओं में अलग-अलग रूप व्यक्त होते हैं। सेक्स-लेथल को अपने स्वयं के mRNA के स्प्लिसिंग को प्रभावित करते हुए दिखाया गया है। नरों में, तीसरा एक्सॉन (exon) शामिल होता है जो एक स्टॉप कोडन को एनकोड करता है, जिससे एक छोटा (truncated) रूप उत्पन्न होता है। मादा संस्करण में, सेक्स-लेथल की उपस्थिति इस एक्सॉन को छोड़ने का कारण बनती है; अन्य सात अमीनो अम्ल एक पूर्ण पेप्टाइड श्रृंखला के रूप में उत्पन्न होते हैं, जो फिर से नरों और मादाओं के बीच अंतर देता है।[121]

कार्यात्मक सेक्स-लेथल प्रोटीनों की उपस्थिति या अनुपस्थिति अब डबल्ससेक्स के रूप में जाने जाने वाले दूसरे प्रोटीन के ट्रांसक्रिप्शन को प्रभावित करती है। सेक्स-लेथल की अनुपस्थिति में, डबल्ससेक्स का चौथा एक्सॉन हटा दिया जाएगा और एक्सॉन 6 तक (और शामिल करते हुए) अनुवादित किया जाएगा (DSX-M[ale]), जबकि इसकी उपस्थिति में चौथा एक्सॉन जो एक स्टॉप कोडन को एनकोड करता है, प्रोटीन का एक छोटा संस्करण उत्पन्न करेगा (DSX-F[emale])। DSX-F कायिक (somatic) कोशिकाओं में जर्दी प्रोटीन (Yolk proteins) 1 और 2 के ट्रांसक्रिप्शन का कारण बनता है, जिसे इसके उत्पादन पर ओसाइट में पंप किया जाएगा।

प्रतिरक्षा (Immunity)

D. melanogaster प्रतिरक्षा प्रणाली को दो प्रतिक्रियाओं में विभाजित किया जा सकता है: ह्यूमोरल और सेल-मीडिएटेड। पूर्व एक प्रणालीगत प्रतिक्रिया है जो काफी हद तक टॉल (Toll) और Imd मार्गों के माध्यम से मध्यस्थ होती है, जो रोगाणुओं का पता लगाने के लिए समानांतर प्रणालियाँ हैं। तनाव प्रतिक्रिया मार्ग JAK-STAT और P38, FOXO के माध्यम से पोषण संबंधी सिग्नलिंग, और JNK कोशिका मृत्यु सिग्नलिंग सहित अन्य मार्ग सभी संक्रमण के लिए प्रमुख शारीरिक प्रतिक्रियाओं में शामिल हैं। D. melanogaster में "वसा शरीर (fat body)" नामक एक अंग होता है, जो मानव यकृत के समरूप (analogous) होता है। वसा शरीर प्राथमिक स्रावी अंग है और संक्रमण पर प्रमुख प्रतिरक्षा अणु उत्पन्न करता है, जैसे सेरिन प्रोटीएज (serine proteases) और रोगाणुरोधी पेप्टाइड्स (AMPs)। AMPs को हीमोलिम्फ में स्रावित किया जाता है और यह संक्रामक बैक्टीरिया और कवक से बंध जाते हैं, उनकी कोशिका भित्ति में छिद्र बनाकर या intracellular प्रक्रियाओं को रोककर उन्हें मार डालते हैं। सेलुलर प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया इसके बजाय ड्रोसोफिला में रक्त कोशिकाओं (हीमोसाइट्स) की प्रत्यक्ष गतिविधि को संदर्भित करती है, जो स्तनधारी मोनोसाइट्स/मैक्रोफेज के समरूप हैं। हीमोसाइट्स की मेलानीनीकरण (melanization) प्रतिक्रिया जैसी ह्यूमोरल प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं को मध्यस्थ करने में भी एक महत्वपूर्ण भूमिका होती है।[122]

संक्रमण के लिए प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया में 2,423 जीन, या जीनोम का 13.7% तक शामिल हो सकता है। हालांकि रोगाणुरोधी चुनौती के लिए मक्खी की ट्रांसक्रिप्शनल प्रतिक्रिया व्यक्तिगत रोगजनकों के लिए अत्यधिक विशिष्ट है, ड्रोसोफिला अधिकांश बैक्टीरिया के साथ संक्रमण पर 252 जीनों के एक कोर समूह को अलग-अलग रूप से व्यक्त करता है। जीनों का यह कोर समूह जीन ऑन्कोलॉजी श्रेणियों जैसे रोगाणुरोधी प्रतिक्रिया, तनाव प्रतिक्रिया, स्राव, न्यूरॉन जैसी, प्रजनन और चयापचय (metabolism) आदि से जुड़ा हुआ है।[123][124] ड्रोसोफिला के पास माइक्रोबायोटा को आकार देने और माइक्रोबियल उत्तेजनाओं का पता चलने पर अत्यधिक प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं को रोकने के लिए कई प्रतिरक्षा तंत्र भी हैं। उदाहरण के लिए, एमिडेस गतिविधि वाले स्रावित PGRP, Imd सक्रियण को रोकने के लिए इम्युनोस्टिम्युलेटरी DAP-प्रकार के PGN को स्कैवेंज और ख़राब करते हैं।[125]

स्तनधारियों के विपरीत, ड्रोसोफिला में सहजात प्रतिरक्षा (innate immunity) होती है लेकिन इसमें अनुकूली प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया (adaptive immune response) का अभाव होता है। हालाँकि, इस सहजात प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया के मुख्य तत्व मनुष्यों और फल मक्खियों (fruit flies) के बीच संरक्षित हैं। परिणामस्वरूप, फल मक्खी सिग्‍नलिंग और इफेक्टर कार्य की आनुवंशिक अंतःक्रियाओं को सुलझाने के लिए सहजात प्रतिरक्षा का एक उपयोगी मॉडल प्रदान करती है, क्योंकि मक्खियों को अनुकूली प्रतिरक्षा तंत्र के हस्तक्षेप से नहीं जूझना पड़ता है जो परिणामों को भ्रमित कर सकता है। विभिन्न आनुवंशिक उपकरण, प्रोटोकॉल और एसे (assays) ड्रोसोफिला को सहजात प्रतिरक्षा प्रणाली (innate immune system) के अध्ययन के लिए एक क्लासिक मॉडल बनाते हैं,[126] जिसमें अंतर्राष्ट्रीय अंतरिक्ष स्टेशन पर किया गया प्रतिरक्षा अनुसंधान भी शामिल है।[127]

JAK-STAT सिग्‍नलिंग

ड्रोसोफिला JAK-STAT सिग्‍नलिंग मार्ग के कई तत्व मानव JAK-STAT मार्ग के जीनों के साथ प्रत्यक्ष समरूपता (homology) रखते हैं। JAK-STAT सिग्‍नलिंग विभिन्न जीवों के तनावों जैसे कि ताप तनाव, निर्जलीकरण (dehydration), या संक्रमण पर प्रेरित होती है। JAK-STAT प्रेरण से कई तनाव प्रतिक्रिया प्रोटीनों का उत्पादन होता है जिनमें थियोएस्टर-युक्त प्रोटीन (TEPs),[128] टुरंडोट्स (Turandots),[129] और संभावित रोगाणुरोधी पेप्टाइड लिस्टेरिसिन (Listericin) शामिल हैं।[130] जिन तंत्रों के माध्यम से इनमें से कई प्रोटीन कार्य करते हैं, वे अभी भी जांच के अधीन हैं। उदाहरण के लिए, TEPs ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया के फागोसाइटोसिस (phagocytosis) और टोल मार्ग (toll pathway) के प्रेरण को बढ़ावा देते प्रतीत होते हैं। परिणामस्वरूप, TEPs की कमी वाली मक्खियाँ टोल मार्ग की चुनौतियों द्वारा होने वाले संक्रमण के प्रति संवेदनशील होती हैं।[128]

संक्रमण के प्रति कोशिकीय प्रतिक्रिया

संचारी हीमोसाइट्स (Circulating hemocytes) संक्रमण के मुख्य नियामक हैं। यह बात हीमोसाइट्स की कमी वाली मक्खियों को उत्पन्न करने के लिए आनुवंशिक उपकरणों के माध्यम से, या माइक्रोग्लास बीड्स (microglass beads) या लिपिड बूँदों को इंजेक्ट करके प्रदर्शित की गई है जो माध्यमिक संक्रमण के फागोसाइटोसिस करने की हीमोसाइट की क्षमता को संतृप्त (saturate) कर देते हैं।[131][132] इस तरह से उपचारित मक्खियाँ संक्रमण होने पर बैक्टीरिया का फागोसाइटोसिस करने में विफल रहती हैं, और तदनुसार संक्रमण के प्रति संवेदनशील होती हैं।[133] ये हीमोसाइट्स हेमाटोपोएसिस (रुधिरकोशिकाजनन) की दो तरंगों से उत्पन्न होते हैं, एक प्रारंभिक भ्रूण में होती है और दूसरी लार्वा से वयस्क में विकास के दौरान होती है।[134] हालाँकि ड्रोसोफिला हीमोसाइट्स वयस्क जीवनकाल के दौरान खुद को नवीकृत (renew) नहीं करते हैं, और इसलिए मक्खी में हीमोसाइट्स की एक सीमित संख्या होती है जो इसके जीवनकाल के दौरान कम होती जाती है।[135] हीमोसाइट्स एइगर (Eiger) का उत्पादन करके असामान्य ऊतकों (जैसे कैंसर कोशिकाओं) की कोशिका-चक्र घटनाओं (cell-cycle events) और एपोप्टोसिस (apoptosis) को विनियमित करने में भी शामिल होते हैं, जो एक ट्यूमर नेक्रोसिस फैक्टर सिग्‍नलिंग अणु है जो JNK सिग्‍नलिंग और अंततः कोशिका मृत्यु तथा एपोप्टोसिस को बढ़ावा देता है।[136]

तंत्रिका जीव विज्ञान और व्यवहार

1971 में, रॉन कोनोपका (Ron Konopka) और सीमोर बेंज़र (Seymour Benzer) ने "क्लॉक म्यूटेंट्स ऑफ ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर" ("Clock mutants of *Drosophila melanogaster*") प्रकाशित किया, जो एक ऐसा शोध पत्र था जिसमें पहली बार उन उत्परिवरनों (mutations) का वर्णन किया गया था जो किसी जानवर के व्यवहार को प्रभावित करते थे। तब से, बेंज़र और अन्य लोगों ने दृष्टि, घ्राण (olfaction), श्रवण (audition), सीखने/स्मृति, प्रेमालाप (courtship), दर्द, आक्रामकता (aggression), सफाई (grooming), और दीर्घायु (longevity) जैसे अन्य प्रक्रियाओं में शामिल जीनों को अलग करने के लिए व्यवहारिक स्क्रीनिंग (behavioral screens) का उपयोग किया है।

दैनिक लय (Circadian rhythm)

वाइल्ड-टाइप मक्खियाँ लगभग एक दिन (24 घंटे) की आवृत्ति के साथ एक सक्रियता लय (activity rhythm) दिखाती हैं। बेंज़र और अन्य लोगों को तेज और धीमी लय वाले म्यूटेंट मिले, साथ ही टूटी हुई लय वाले म्यूटेंट भी मिले—ऐसी मक्खियाँ जो यादृच्छिक झटकों (spurts) में चलती और आराम करती हैं। अगले 30 वर्षों के काम ने यह दिखाया है कि ये उत्परिवर्तन (और इन जैसे अन्य) जीनों के एक समूह और उनके उत्पादों को प्रभावित करते हैं जो एक जैव रासायनिक या जैविक घड़ी (biological clock) बनाते हैं। यह घड़ी मक्खी की कोशिकाओं की एक विस्तृत श्रृंखला में पाई जाती है, लेकिन गतिविधि को नियंत्रित करने वाली घड़ी-धारक कोशिकाएँ मक्खी के केंद्रीय मस्तिष्क में कई दर्जन न्यूरॉन्स हैं।

"दैनिक लय को नियंत्रित करने वाले आणविक तंत्रों" को समझने में फल मक्खियों का उपयोग करते हुए अपने कार्यों के लिए 2017 का शरीरक्रिया विज्ञान या चिकित्सा में नोबेल पुरस्कार जेफ्री सी. हॉल (Jeffrey C. Hall), माइकल रोसबैश (Michael Rosbash), और माइकल डब्ल्यू. यंग (Michael W. Young) को संयुक्त रूप से प्रदान किया गया था।[137]

प्रेमालाप (Courtship)

अल्फ्रेड हेनरी स्टर्टिवेंट[138] और अन्य के अग्रणी कार्य के बाद, बेंज़र और सहयोगियों[60] ने एक नया भाग्य मानचित्रण (fate mapping) तकनीक विकसित करने के लिए यौन मोज़ेक (sexual mosaics) का उपयोग किया। इस तकनीक ने किसी विशिष्ट विशेषता को एक विशिष्ट शारीरिक स्थान पर असाइन (निर्धारित) करना संभव बनाया। उदाहरण के लिए, इस तकनीक से पता चला कि नर प्रेमालाप व्यवहार मस्तिष्क द्वारा नियंत्रित होता है।[60] मोज़ेक फ़ेट मैपिंग ने इस प्रजाति में फेरॉमोन (pheromone) के अस्तित्व का पहला संकेत भी दिया।[139] नर, समजातीय नरों और मादाओं के बीच अंतर करते हैं और एक मादा-विशिष्ट सेक्स फेरोमोन के कारण लगातार प्रेमालाप को प्राथमिकता से मादाओं की ओर निर्देशित करते हैं जो मुख्य रूप से मादा के टरगाइट्स (tergites) द्वारा निर्मित होता है।

नर मक्खियाँ ध्वनि उत्पन्न करने के लिए अपने पंखों का उपयोग करके प्रेमालाप के दौरान मादाओं के लिए गाती हैं, और यौन व्यवहार की कुछ आनुवंशिकी की विशेषता का पता लगाया गया है। विशेष रूप से, फ्रूटलेस जीन में कई अलग-अलग स्प्लिस रूप होते हैं, और मादा स्प्लिस रूपों को व्यक्त करने वाली नर मक्खियों का व्यवहार मादा जैसा होता है और इसके विपरीत भी होता है। TRP चैनल nompC, nanchung, और inactive ध्वनि-संवेदनशील जॉनस्टन के अंग (Johnston's organ) न्यूरॉन्स में व्यक्त होते हैं और ध्वनि के पारगमन (transduction) में भाग लेते हैं।[140][141] जेंडरब्लाइंड (Genderblind) जीन (जिसे CG6070 के रूप में भी जाना जाता है) में उत्परिवर्तन करने से ड्रोसोफिला का यौन व्यवहार बदल जाता है, जिससे मक्खियाँ उभयलिंगी (bisexual) हो जाती हैं।[142]

सीखना और स्मृति (Learning and memory)

पहले सीखने और स्मृति म्यूटेंट (dunce, rutabaga, आदि) बेंज़र की लैब में रहते हुए विलियम "चिप" क्विन (William "Chip" Quinn) द्वारा पृथक किए गए थे, और अंततः यह दिखाया गया कि वे एक इंट्रासेल्युलर सिग्‍नलिंग मार्ग के घटकों को एनकोड करते हैं जिसमें चक्रीय AMP (cyclic AMP), प्रोटीन काइनेज A, और CREB के रूप में जाना जाने वाला एक ट्रांसक्रिप्शन कारक शामिल होता है। इन अणुओं को अपलीसिया (Aplysia) और स्तनधारियों में सिनैप्टिक प्लास्टिसिटी में भी शामिल दिखाया गया था।[143]

विलियम क्विन एट अल. द्वारा प्रारंभिक रिपोर्ट में एक बुनियादी कंडीशनड प्रेफरेंस एसे (conditioned preference assay) का वर्णन किया गया था।[144] अगली दशक में, यह एसे T-मेज में शास्त्रीय घ्राण अनुकूलन प्रतिमान (classical olfactory conditioning paradigm in the T-maze) में विकसित हुआ: एक शीशी में लगभग 100 मक्खियाँ एक छोटे गलियारे से जुड़ी होती हैं जो दो दिशाओं में विभाजित होता है, जिसे T-मेज कहते हैं। T-मेज के दोनों सिरों पर दो गंध होती हैं जो शुरू में तटस्थ (neutral) होती हैं, यानी मक्खियाँ एक गंध या दूसरी गंध के प्रति कोई प्राथमिकता नहीं दिखाती हैं। इस एसे में T-मेज कॉरिडोर के प्रत्येक तरफ मक्खियों की संख्या की गिनती करना शामिल होता है। प्रशिक्षण से पहले औसतन आधी मक्खियाँ प्रत्येक छोर पर होंगी। प्रशिक्षण के दौरान, मक्खियाँ दो सिरों में से एक में एक उद्दीपन (stimulus) का भी सामना करती हैं, आमतौर पर या तो चीनी का पुरस्कार या बिजली का झटका। प्रशिक्षण के बाद, मक्खियाँ एक गंध या दूसरी गंध के प्रति प्राथमिकता दिखाएंगी। इन दो गंधों को कंडीशनड स्टिमुलस (CS) कहा जाता है, और पुरस्कार अनकंडीशनड स्टिमुलस (US) होता है।

T-मेज एसे का उपयोग यह दिखाने के लिए किया गया था कि मक्खी के मस्तिष्क में अनकंडीशनड स्टिमुलस और कंडीशनड स्टिमुलस के बीच का संबंध कहाँ बनता है। घ्राण संवेदी जानकारी (Olfactory sensory information) एंटीना लोब प्रोजेक्शन न्यूरॉन्स द्वारा मक्खी के मस्तिष्क के मशरूम बॉडी की Kenyon कोशिकाओं तक पहुँचाई जाती है। Kenyon कोशिकाएँ मशरूम बॉडी के आउटपुट न्यूरॉन्स पर सिनैप्स बनाती हैं, जो तब रूढ़िबद्ध (stereotyped) व्यवहारों को नियंत्रित करती हैं। अंतःकोशिकीय सिग्‍नलिंग cAMP-निर्भर मार्ग, KC इनपुट की ताकत को MBONs तक कम करने के लिए Kenyon कोशिका से मशरूम बॉडी आउटपुट न्यूरॉन्स पर काम करते हैं, जिससे उद्दीपन द्वारा उत्पन्न व्यवहार बदल जाता है।

संवेदी प्रणालियाँ (Sensory systems)

दृष्टि (Vision)

মূল নিবন্ধ: Visual phototransduction#In invertebrates

फल मक्खी की संयुक्त आंख (compound eye) में 760 इकाई आंखें या ओमाटिडिया (ommatidia) होते हैं, और यह कीटों में सबसे उन्नत में से एक है। प्रत्येक ओमाटिडिया में आठ फोटोरेसेप्टर कोशिकाएँ (R1-8), सहायक कोशिकाएँ, पिगमेंट कोशिकाएँ, और एक कॉर्निया होता है। वाइल्ड-टाइप मक्खियों में लाल रंग की पिगमेंट कोशिकाएँ होती हैं, जो अतिरिक्त नीले प्रकाश को अवशोषित करने का कार्य करती हैं ताकि मक्खी周囲 (ambient) प्रकाश से अंधी न हो जाए। आंख के रंग के जीन सेलुलर वेसिकुलर परिवहन को नियंत्रित करते हैं। पिगमेंट संश्लेषण के लिए आवश्यक एंजाइमों को तब सेल के पिगमेंट ग्रैन्यूल में ले जाया जाता है, जिसमें पिगमेंट अग्रदूत (precursor) अणु होते हैं।[72]

प्रत्येक फोटोरेसेप्टर कोशिका में दो मुख्य खंड होते हैं, कोशिका शरीर (cell body) और रैब्डोमेर (rhabdomere)। कोशिका शरीर में केंद्रक (nucleus) होता है, जबकि 100-μm लंबा रैब्डोमेर माइक्रोविलाई (microvilli) नामक झिल्ली के टूथब्रश जैसे स्टैक से बना होता है। प्रत्येक माइक्रोवुलस लंबाई में 1–2 μm और व्यास में लगभग 60 nm होता है।[145] रैब्डोमेर की झिल्ली लगभग 100 मिलियन ऑप्सिन (opsin) अणुओं से भरी होती है, जो दृश्य प्रोटीन है जो प्रकाश को अवशोषित करता है। अन्य दृश्य प्रोटीन भी माइक्रोविलाई में कसकर पैक होते हैं, जिससे साइटोप्लाज्म (cytoplasm) के लिए बहुत कम जगह बचती है।

ड्रोसोफिला मस्तिष्क का लगभग दो-तिहाई हिस्सा दृश्य प्रसंस्करण के लिए समर्पित है।[146] हालांकि उनकी दृष्टि का स्थानिक विभेदन (spatial resolution) इंसानों की तुलना में काफी खराब है, लेकिन उनका कालिक विभेदन (temporal resolution) लगभग 10 गुना बेहतर है।

घ्राण (Olfaction)

মূল নিবন্ধ: Insect olfaction

मक्खियाँ गंध की नवीनता (novelty) का पता लगाने के लिए ब्लूम फ़िल्टर (Bloom filters) के संशोधित संस्करण का उपयोग करती हैं, जिसमें अतिरिक्त विशेषताएँ शामिल हैं जैसे कि नए गंध की पहले से अनुभव किए गए उदाहरणों की गंध से समानता, और उसी गंध के पिछले अनुभव के बाद बीता हुआ समय।[147]

लोकोमोशन (गति)

स्थलीय लोकोमोशन (Terrestrial locomotion)

[148] कई अन्य कीटों की तरह, ड्रोसोफिला आमतौर पर ट्राइपॉड गेट (tripod gait) का उपयोग करके चलते हैं[149]: तीन टाँगें एक साथ आगे बढ़ती हैं जबकि अन्य तीन स्थिर रहती हैं। विशेष रूप से, बीच की टाँग कंट्रालेटरल (विपरीत दिशा की) आगे और पीछे की टाँगों के साथ चरण (phase) में चलती है। ट्राइपॉड कॉन्फ़िगरेशन के आसपास परिवर्तनशीलता एक सातत्य (continuum) के साथ मौजूद होती है, जिसमें गति के साथ एक ही ट्राइपॉड की टाँगों के बीच समन्वय की ताकत बढ़ती जाती है।[150][151] इसका मतलब यह है कि तेज गति पर, टाँग का समन्वय ज्यादातर ट्राइपॉड होता है (स्टांस में तीन टाँगें), लेकिन धीमी गति पर, मक्खियों के स्टांस में चार (टेट्रापॉड) या पाँच टाँगें (वेव) होने की अधिक संभावना होती है।[152][153] ये सुचारू संक्रमण स्थैतिक स्थिरता (static stability) को अनुकूलित करने में मदद कर सकते हैं।[154] इसके अलावा, मक्खियाँ 'चलती' (walk) नहीं हैं, बल्कि अपनी पूरी गति सीमा में दौड़ने जैसी जैव-यांत्रिकी (biomechanics) का उपयोग करती हैं।[155][156] चूँकि मक्खियाँ बहुत छोटी होती हैं, इसलिए उनकी मांसपेशियों और जोड़ों के लोचदार बलों (elastic forces) या आसपास की हवा के श्यान बलों (viscous forces) की तुलना में जड़त्वीय बल (inertial forces) नगण्य होते हैं।[157]

उड़ान (Flight)

मक्खियाँ तेजी से मुड़ने (जिसे सैकेड्स / saccades कहा जाता है) के बीच में आने वाली सीधी गति के अनुक्रमों के माध्यम से उड़ती हैं।[158] इन मोड़ों के दौरान, एक मक्खी 50 मिलीसेकंड से भी कम समय में 90 डिग्री घूमने में सक्षम होती है।[158]

ड्रोसोफिला उड़ान की विशेषताएँ मक्खी के शरीर के जड़त्व (inertia) के बजाय हवा की श्यानता (viscosity) से प्रभावित हो सकती हैं, लेकिन इसके विपरीत मामला भी हो सकता है जहाँ जड़त्व प्रमुख बल हो।[158] हालांकि, बाद के कार्य से पता चला कि उड़ान के दौरान कीट शरीर पर श्यान प्रभाव भले ही नगण्य हो, लेकिन पंखों पर लगने वाले वायुगतिकीय बल वास्तव में फल मक्खियों के मोड़ों को श्यान रूप से मंद (viscously damped) करते हैं।[159]

कनेक्टोम (Connectome)

মূল নিবন্ধ: Drosophila connectome

ड्रोसोफिला उन कुछ जानवरों में से एक है (जिसमें सी. एलिगेंस भी एक है) जिसके मस्तिष्क और तंत्रिका रज्जु (nerve cord) के विस्तृत तंत्रिका सर्किट (कनेक्टोम) उपलब्ध हैं।

लार्वा के मस्तिष्क और तंत्रिका रज्जु में 3,016 न्यूरॉन और 548,000 सिनैप्स होते हैं।[57] वयस्क ड्रोसोफिला के केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (मस्तिष्क और वक्षीय तंत्रिका रज्जु) का नर[58] और मादा दोनों रूपों में पुनर्रचित किया जा चुका है[59] तथा इसमें लगभग 160,000 न्यूरॉन और 20 करोड़ से अधिक सिनैप्स होते हैं। ये डेटासेट वैज्ञानिकों को इस बारे में परीक्षण योग्य परिकल्पनाएँ (हाइपोथीसिस) तैयार करने की अनुमति देते हैं कि मस्तिष्क किस प्रकार जानकारी को संसाधित करता है और व्यवहार को जन्म देता है।[160]

गलत धारणाएँ

ड्रोसोफिला को अक्सर एक कीट (पीड) कहा जाता है क्योंकि यह मानव बस्तियों में रहने की प्रवृत्ति रखता है जहाँ किण्वित (फर्मेंटेड) फल पाए जाते हैं। मक्खियाँ घरों, रेस्तरां, दुकानों और अन्य स्थानों पर एकत्र हो सकती हैं।[12] मक्खी की इस प्रजाति के नाम और व्यवहार के कारण ऑस्ट्रेलिया और अन्य जगहों पर यह गलत धारणा फैल गई है कि यह एक जैविक सुरक्षा जोखिम है। हालाँकि अन्य "फल मक्खी" प्रजातियाँ वास्तव में जोखिम पैदा करती हैं, लेकिन डी. मेलैनोगैस्टर (D. melanogaster) केवल उन फलों की ओर आकर्षित होती है जो पहले से ही सड़ रहे होते हैं; यह फलों को सड़ने का कारण नहीं बनती है।[161][162]

इन्हें भी देखें

संदर्भ

सूचनात्मक नोट्स


उद्धरण

  1. ↑ Vinegar Flies. Penn State Extension.
  2. ↑ 2.0 2.1 (September 2002). "It really is not a fruit fly". Genetics. 162 (1) 1–3. doi:10.1093/genetics/162.1.1.
  3. ↑ Schilthuizen, Menno. (April 28, 2015). Semen's Chemical Cocktail Can Hijack a Mate's Brain. Discover.
  4. ↑ T.H. Morgan's Nobel Prize biography mentioning C. W. Woodworth
  5. ↑ (2015-01-01). "Charles W. Woodworth: The Remarkable Life of U.C.'s First Entomologist". 135–137. Brian Holden Publishing. ISBN 978-0-9864105-3-6.
  6. ↑ Harrington, Monica. (2014). "Fruit flies in space". Lab Animal. 43 (3) 3. doi:10.1038/laban.451.
  7. ↑ (7 October 2017). Nobel Prizes. The Guardian.
  8. ↑ FruitFly-ResearchGate.
  9. ↑ 9.0 9.1 (2001-06-23). Drosophila melanogaster: The Fruit Fly. Encyclopedia of genetics. 157. ISBN 978-1-884964-34-3.
  10. ↑ (August 2004). "Non-African populations of Drosophila melanogaster have a unique origin". Molecular Biology and Evolution. 21 (8) 1482–91. doi:10.1093/molbev/msh089.
  11. ↑ 11.0 11.1 (June 2015). "The secret lives of Drosophila flies". eLife. 4. doi:10.7554/eLife.06793.
  12. ↑ 12.0 12.1 (2017). Vinegar Flies, Drosophila species, Family: Drosophilidae. Department of Entomology, College of Agricultural Sciences, Pennsylvania State University.
  13. ↑ Oxford English Dictionary
  14. ↑ Gastric - Etymology, Origin & Meaning. etymonline.
  15. ↑ (1998-01-01). "ABC Transporters: Biochemical, Cellular, and Molecular Aspects". 292 213–24. Academic Press. ISBN 978-0-12-182193-7. doi:10.1016/S0076-6879(98)92017-1.
  16. ↑ (March 2009). The neural basis of Drosophila gravity-sensing and hearing. Nature. 458 (7235) 165–171. doi:10.1038/nature07810.
  17. ↑ Stewart, Finlay J.. (2010). Modelling visual-olfactory integration in free-flying Drosophila.
  18. ↑ Dickerson, Bradley H.. (2020-12-16). "Timing precision in fly flight control: integrating mechanosensory input with muscle physiology". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 287 (1941). doi:10.1098/rspb.2020.1774.
  19. ↑ (2015-04-15). "Adhesive pad differentiation in Drosophila melanogaster depends on the Polycomb group gene Su(z)2". Journal of Experimental Biology. 218 (8) 1159–1165. doi:10.1242/jeb.108332.
  20. ↑ (2009). FlyBase: A database of Drosophila genes and genomes. Genetics Society of America.
  21. ↑ (2023). "The insulin signaling pathway a century after its discovery: Sexual dimorphism in insulin signaling". General and Comparative Endocrinology. 330. doi:10.1016/j.ygcen.2022.114146. "... adult females are 30 % bigger than males; these differences happen during larval life."
  22. ↑ (1988-06-01). "Quantitative Genetics of Drosophila Melanogaster. II. Heritabilities and Genetic Correlations between Sexes for Head and Thorax Traits.". Genetics. 119 (2) 421–433. doi:10.1093/genetics/119.2.421.
  23. ↑ 23.0 23.1 (2021). "Sexual dimorphism: Neural circuit switches in the Drosophila brain". Current Biology. 31 (6) R297–R298. doi:10.1016/j.cub.2021.02.026.
  24. ↑ (2020). "Identification key for drosophilid species (Diptera, Drosophilidae) exotic to the Neotropical Region and occurring in Brazil". Revista Brasileira de Entomologia. 64 (1). doi:10.1590/1806-9665-rbent-2019-100.
  25. ↑ (2017). A Review of the Species of Drosophila (Diptera: Drosophilidae) and Genera of Drosophilidae of Northeastern North America. Canadian Journal of Arthropod Identification. 31. doi:10.3752/cjai.2017.31.
  26. ↑ (January 2013). "Measurement of lifespan in Drosophila melanogaster". Journal of Visualized Experiments. 71 (71). doi:10.3791/50068.
  27. ↑ 27.0 27.1 27.2 27.3 27.4 27.5 27.6 (1978). "The genetics and biology of Drosophila". 2A 1–81. Academic Press.
  28. ↑ 28.0 28.1 28.2 28.3 28.4 28.5 28.6 (2005). "Drosophila: A Laboratory Handbook.". 162–4. Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-706-8.
  29. ↑ Bloomington Drosophila Stock Center at Indiana University: Basic Methods of Culturing Drosophila সংরক্ষিত সংস্করণ
  30. ↑ 30.0 30.1 (1950). "An analytical study of population growth in Drosophila melanogaster". Ecological Monographs. 20 (3) 173–206. doi:10.2307/1948580.
  31. ↑ (1961). "An analysis of factors which determine success in competition for food among larvae of Drosophila melanogaster". Archives Néerlandaises de Zoologie. 14 (2) 200–281. doi:10.1163/036551661X00061.
  32. ↑ (2007). "Mitochondria". 372 33–49. ISBN 978-1-58829-667-2. doi:10.1007/978-1-59745-365-3_3.
  33. ↑ (November 2013). "Frequent replenishment sustains the beneficial microbiome of Drosophila melanogaster". mBio. 4 (6). doi:10.1128/mBio.00860-13.
  34. ↑ (2022-08-16). "Drosophila Glue: A Promising Model for Bioadhesion". Insects. 13 (8) 734. doi:10.3390/insects13080734.
  35. ↑ (1973). "Rejection Responses by Female Drosophila melanogaster: Their Ontogeny, Causality and Effects upon the Behaviour of the Courting Male". Behaviour. 44 (1/2) 142–166. doi:10.1163/156853973x00364.
  36. ↑ (July 2010). "Effect of laboratory acclimation on the variation of reproduction-related characters in Drosophila melanogaster". The Journal of Experimental Biology. 213 (Pt 13) 2322–31. doi:10.1242/jeb.041566.
  37. ↑ (2006). Developmental Biology. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-250-4.
  38. ↑ 38.0 38.1 38.2 (July 1999). "Sperm competition between Drosophila males involves both displacement and incapacitation". Nature. 400 (6743) 449–52. doi:10.1038/22755.
  39. ↑ 39.0 39.1 39.2 39.3 Fruit fly research may reveal what happens in female brains during courtship, mating.
  40. ↑ (May 2017). "Drosophila melanogaster". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (19) E3849–E3858. doi:10.1073/pnas.1620760114.
  41. ↑ (1996). "Sex-peptide activates juvenile hormone biosynthesis in the Drosophila melanogaster corpus allatum". Archives of Insect Biochemistry and Physiology. 32 (3–4) 363–74. doi:<363::AID-ARCH9>3.0.CO;2-T 10.1002/(SICI)1520-6327(1996)32:3/4<363::AID-ARCH9>3.0.CO;2-T.
  42. ↑ (2015). "The Genomic Basis of Postponed Senescence in Drosophila melanogaster". PLOS ONE. 10 (9). doi:10.1371/journal.pone.0138569.
  43. ↑ (November 2019). "Evidence for premature aging in a Drosophila model of Werner syndrome". Experimental Gerontology. 127. doi:10.1016/j.exger.2019.110733.
  44. ↑ Prudhommeau C, Proust J. UV irradiation of poplar cells of Drosophila melanogaster embryos. V. A study of the meiotic recombination in females with chromosomes of different structure. Mutat Res. 1974 Apr;23(1):63-6. PMID 4209047
  45. ↑ Schewe MJ, Suzuki DT, Erasmus U. The genetic effects of mitomycin C in Drosophila melanogaster. II. Induced meiotic recombination. Mutat Res. 1971 Jul;12(3):269-79. doi: 10.1016/0027-5107(71)90015-7. PMID 5563942
  46. ↑ (1996). "Investment in testes and the cost of making long sperm in Drosophila". American Naturalist. 148 (1) 57–80. doi:10.1086/285911.
  47. ↑ (2016). "Drosophila mate copying correlates with atmospheric pressure in a speed learning situation.". Animal Behaviour. 121 163–174. doi:10.1016/j.anbehav.2016.08.022.
  48. ↑ (2004). "Male fruit flies learn to avoid interspecific courtship". Behavioral Ecology. 15 (4) 695–698. doi:10.1093/beheco/arh068.
  49. ↑ (2014). "Sexual experience enhances Drosophila melanogaster male mating behavior and success". PLOS ONE. 9 (5). doi:10.1371/journal.pone.0096639.
  50. ↑ 50.0 50.1 (1951). "Successive Polygamy". Behaviour. 3 (1) 256–273. doi:10.1163/156853951x00296.
  51. ↑ 51.0 51.1 51.2 51.3 51.4 51.5 51.6 (February 2015). "Effects of polygamy on the activity/rest rhythm of male fruit flies Drosophila melanogaster". Die Naturwissenschaften. 102 (1–2) 1252. doi:10.1007/s00114-014-1252-5.
  52. ↑ 52.0 52.1 (December 1948). "Intra-sexual selection in Drosophila". Heredity. 2 (Pt. 3) 349–68. doi:10.1038/hdy.1948.21.
  53. ↑ 53.0 53.1 (2004). Genetics: A Conceptual Approach. W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-8881-2.
  54. ↑ (June 1981). "The use of Drosophila melanogaster in tests for environmental mutagens". Mutation Research. 85 (3) 141–6. doi:10.1016/0165-1161(81)90029-7.
  55. ↑ Bloomington Drosophila Stock Center.
  56. ↑ 56.0 56.1 (March 2000). "The genome sequence of Drosophila melanogaster". Science. 287 (5461) 2185–95. doi:10.1126/science.287.5461.2185.
  57. ↑ 57.0 57.1 (2023-03-10). "The connectome of an insect brain". Science. 379 (6636). doi:10.1126/science.add9330.
  58. ↑ 58.0 58.1 Sexual dimorphism in the complete connectome of the Drosophila male central nervous system
  59. ↑ 59.0 59.1 Bates
  60. ↑ 60.0 60.1 60.2 (December 1972). "Mapping of behaviour in Drosophila mosaics". Nature. 240 (5383) 527–35. doi:10.1038/240527a0.
  61. ↑ (2018). Exploiting emerging DNA sequencing technologies to study genomic rearrangements. archiv.ub.uni-heidelberg.de. doi:10.11588/heidok.00024506.
  62. ↑ (July 1993). "tinman and bagpipe: two homeo box genes that determine cell fates in the dorsal mesoderm of Drosophila". Genes & Development. 7 (7B) 1325–40. doi:10.1101/gad.7.7b.1325.
  63. ↑ (December 2013). "The structure and evolution of cis-regulatory regions: the shavenbaby story". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 368 (1632). doi:10.1098/rstb.2013.0028.
  64. ↑ 64.0 64.1 (May 2005). The Drosophila black enigma: the molecular and behavioural characterization of the black1 mutant allele. Gene. 351 131–42. doi:10.1016/j.gene.2005.03.013.
  65. ↑ 65.0 65.1 FlyBase Gene Report: Dmel\b. flybase.org.
  66. ↑ (September 1981). "Intergenic suppression of the black mutation of Drosophila melanogaster". Molecular & General Genetics. 183 (1) 102–6. doi:10.1007/bf00270146.
  67. ↑ (May 1966). "The development of pigment granules in the eyes of wild type and mutant Drosophila melanogaster". The Journal of Cell Biology. 29 (2) 223–49. doi:10.1083/jcb.29.2.223.
  68. ↑ (March 1911). "The Origin of Nine Wing Mutations in Drosophila". Science. 33 (848) 496–9. doi:10.1126/science.33.848.496.
  69. ↑ FlyBase Gene Report: Dmel\m. flybase.org.
  70. ↑ (Mar–Apr 2013). "The downregulation of the miniature gene does not replicate miniature loss-of-function phenotypes in Drosophila melanogaster wing to the full extent". TSitologiia I Genetika. 47 (2) 77–81.
  71. ↑ 71.0 71.1 (September 2006). "Identification and characteristics of the structural gene for the Drosophila eye colour mutant sepia, encoding PDA synthase, a member of the omega class glutathione S-transferases". The Biochemical Journal. 398 (3) 451–60. doi:10.1042/BJ20060424.
  72. ↑ 72.0 72.1 72.2 (October 2016). "An Eye on Trafficking Genes: Identification of Four Eye Color Mutations in Drosophila". G3. 6 (10) 3185–3196. doi:10.1534/g3.116.032508.
  73. ↑ (1984). "Purification and properties of the enzymes from Drosophila melanogaster that catalyze the conversion of dihydroneopterin triphosphate to the pyrimidodiazepine precursor of the drosopterins". J. Biol. Chem.. 259 (22) 14121–7. doi:10.1016/S0021-9258(18)89865-9.
  74. ↑ Inheritance Patterns in Drosophila Melanogaster.
  75. ↑ 75.0 75.1 (April 1952). "Mutant Isoalleles at the Vermilion Locus in Drosophila Melanogaster". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 38 (4) 300–5. doi:10.1073/pnas.38.4.300.
  76. ↑ (January 2010). "The extended life span of Drosophila melanogaster eye-color (white and vermilion) mutants with impaired formation of kynurenine". Journal of Neural Transmission. 117 (1) 23–26. doi:10.1007/s00702-009-0341-7.
  77. ↑ (July 2016). "From vestigial to vestigial-like: the Drosophila gene that has taken wing". Development Genes and Evolution. 226 (4) 297–315. doi:10.1007/s00427-016-0546-3.
  78. ↑ (2017-03-14). "What serial homologs can tell us about the origin of insect wings". F1000Research. 6 268. doi:10.12688/f1000research.10285.1.
  79. ↑ (December 1991). "Control of Drosophila wing and haltere development by the nuclear vestigial gene product". Genes & Development. 5 (12B) 2481–95. doi:10.1101/gad.5.12b.2481.
  80. ↑ (January 2010). "2010: A century of Drosophila genetics through the prism of the white gene". Genetics. 184 (1) 3–7. doi:10.1534/genetics.109.110015.
  81. ↑ (2018). "rosophila melanogaster White Mutant w1118 Undergo Retinal Degeneration.". Frontiers in Neuroscience. 11. doi:10.3389/fnins.2017.00732.
  82. ↑ 82.0 82.1 (August 2017). "The white gene controls copulation success in Drosophila melanogaster". Scientific Reports. 7 (1). doi:10.1038/s41598-017-08155-y.
  83. ↑ Gene:Dmel\y. Flybase.org.
  84. ↑ Q47070785
  85. ↑ 85.0 85.1 (November 1985). "Molecular analysis of the yellow gene (y) region of Drosophila melanogaster". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 82 (21) 7369–73. doi:10.1073/pnas.82.21.7369.
  86. ↑ NCBI (National Center for Biotechnology Information) Genome Database.
  87. ↑ UniProt. UniProt.
  88. ↑ (July 2006). "Ubiquitous selective constraints in the Drosophila genome revealed by a genome-wide interspecies comparison". Genome Research. 16 (7) 875–84. doi:10.1101/gr.5022906.
  89. ↑ Q34998349
  90. ↑ (May 2013). "Functional and evolutionary implications of gene orthology". Nature Reviews. Genetics. 14 (5) 360–366. doi:10.1038/nrg3456.
  91. ↑ (March 2015). "The Release 6 reference sequence of the Drosophila melanogaster genome.". Genome Research. 25 (3) 445–58. doi:10.1101/gr.185579.114.
  92. ↑ (2 September 2025). "Genetic variation in recalcitrant repetitive regions of the Drosophila melanogaster genome.". Genome Research. 35 (9) 2023–2040. doi:10.1101/gr.280728.125.
  93. ↑ (3 December 2025). "Near complete assembly of Drosophila melanogaster Canton S strain genome". Nature Communications. 17 (1). doi:10.1038/s41467-025-67031-w.
  94. ↑ (19 April 2024). "From sub-Saharan Africa to China: Evolutionary history and adaptation of Drosophila melanogaster revealed by population genomics.". Science Advances. 10 (16). doi:10.1126/sciadv.adh3425.
  95. ↑ (December 2002). Background on Comparative Genomic Analysis. US National Human Genome Research Institute.
  96. ↑ (June 2001). "A systematic analysis of human disease-associated gene sequences in Drosophila melanogaster". Genome Research. 11 (6) 1114–25. doi:10.1101/gr.169101.
  97. ↑ (January 2002). "Homophila: human disease gene cognates in Drosophila". Nucleic Acids Research. 30 (1) 149–51. doi:10.1093/nar/30.1.149.
  98. ↑ (2012). "Probing mechanisms that underlie human neurodegenerative diseases in Drosophila". Annual Review of Genetics. 46 (1) 371–96. doi:10.1146/annurev-genet-110711-155456.
  99. ↑ (2017). Fly Models of Human Diseases. Volume 121 of Current Topics in Developmental Biology. Academic Press. ISBN 978-0-12-802905-3.
  100. ↑ (December 2014). "Immunity in Drosophila melanogaster--from microbial recognition to whole-organism physiology". Nature Reviews. Immunology. 14 (12) 796–810. doi:10.1038/nri3763.
  101. ↑ (June 2012). "Drosophila melanogaster as a model to study drug addiction". Human Genetics. 131 (6) 959–75. doi:10.1007/s00439-012-1146-6.
  102. ↑ 102.0 102.1 (June 2003). "FlyMove--a new way to look at development of Drosophila". Trends in Genetics. 19 (6) 310–1. doi:10.1016/S0168-9525(03)00050-7.
  103. ↑ (May 2005). "Developmental plasticity and the origin of species differences". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (suppl 1) 6543–9. doi:10.1073/pnas.0501844102.
  104. ↑ 104.0 104.1 104.2 (November 2017). "Behavioural effects of temperature on ectothermic animals: unifying thermal physiology and behavioural plasticity". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 92 (4) 1859–1876. doi:10.1111/brv.12312.
  105. ↑ (January 2001). "Locomotor performance of Drosophila melanogaster: interactions among developmental and adult temperatures, age, and geography". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 55 (1) 205–9. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb01286.x.
  106. ↑ 106.0 106.1 106.2 (1995). "Bigger isn't always better: body size, developmental and parental temperature and male territorial success in Drosophila melanogaster". Animal Behaviour. 49 (3) 671–677. doi:10.1016/0003-3472(95)80200-2.
  107. ↑ (April 2018). "Developmental plasticity and stability in the tracheal networks supplying Drosophila flight muscle in response to rearing oxygen level". Journal of Insect Physiology. 106 (Pt 3) 189–198. doi:10.1016/j.jinsphys.2017.09.006.
  108. ↑ (January 2002). "Developmental plasticity of the locomotor activity rhythm of Drosophila melanogaster". Journal of Insect Physiology. 48 (1) 25–32. doi:10.1016/S0022-1910(01)00139-1.
  109. ↑ 109.0 109.1 109.2 109.3 (June 1996). "Within- and Between-Generation Effects of Temperature on the Morphology and Physiology of Drosophila Melanogaster". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 50 (3) 1205–1218. doi:10.2307/2410661.
  110. ↑ 110.0 110.1 (July 2005). "Male sterility at extreme temperatures: a significant but neglected phenomenon for understanding Drosophila climatic adaptations". Journal of Evolutionary Biology. 18 (4) 838–46. doi:10.1111/j.1420-9101.2005.00914.x.
  111. ↑ (November 1998). "Body size and cell size in Drosophila: the developmental response to temperature". Journal of Insect Physiology. 44 (11) 1081–1089. doi:10.1016/S0022-1910(98)00061-4.
  112. ↑ (July 2008). "Cold rearing improves cold-flight performance in Drosophila via changes in wing morphology". The Journal of Experimental Biology. 211 (Pt 13) 2116–22. doi:10.1242/jeb.019422.
  113. ↑ 113.0 113.1 (September 2016). "Reversibility of developmental heat and cold plasticity is asymmetric and has long-lasting consequences for adult thermal tolerance". The Journal of Experimental Biology. 219 (Pt 17) 2726–32. doi:10.1242/jeb.143750.
  114. ↑ (January 2001). "Parental and developmental temperature effects on the thermal dependence of fitness in Drosophila melanogaster". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 55 (1) 209–14. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb01287.x.
  115. ↑ (May 2013). "Optimal temperature range of a plastic species, Drosophila simulans". The Journal of Animal Ecology. 82 (3) 663–72. doi:10.1111/j.1365-2656.12041.
  116. ↑ 116.0 116.1 (October 2000). "Different mechanisms underlie phenotypic plasticity and interspecific variation for a reproductive character in drosophilids (Insecta: Diptera)". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 54 (5) 1638–53. doi:10.1111/j.0014-3820.2000.tb00708.x.
  117. ↑ (May 2019). "Drosophila is maximised by optimal developmental temperature". The Journal of Experimental Biology. 222 (Pt 10) jeb202184. doi:10.1242/jeb.202184.
  118. ↑ (February 2017). "Metabolic and functional characterization of effects of developmental temperature in Drosophila melanogaster". American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 312 (2) R211–R222. doi:10.1152/ajpregu.00268.2016.
  119. ↑ (January 1978). "Control of the adult reproductive potential by preimaginal thermal conditions: A study in Drosophila melanogaster". Oecologia. 36 (3) 295–306. doi:10.1007/BF00348055.
  120. ↑ (December 2015). "The Sex Determination Gene transformer Regulates Male-Female Differences in Drosophila Body Size". PLOS Genetics. 11 (12). doi:10.1371/journal.pgen.1005683.
  121. ↑ (2000). Developmental Biology. Sinauer Associates; 2000. ISBN 978-0-87893-243-6.
  122. ↑ (2007). The host defense of Drosophila melanogaster. Annual Review of Immunology. 25 697–743. doi:10.1146/annurev.immunol.25.022106.141615.
  123. ↑ (February 2018). "Comparative transcriptomics reveals CrebA as a novel regulator of infection tolerance in D. melanogaster". PLOS Pathogens. 14 (2). doi:10.1371/journal.ppat.1006847.
  124. ↑ (June 2002). "The Toll and Imd pathways are the major regulators of the immune response in Drosophila". The EMBO Journal. 21 (11) 2568–79. doi:10.1038/emboj/21.11.2568.
  125. ↑ (November 2011). Negative regulation by amidase PGRPs shapes the Drosophila antibacterial response and protects the fly from innocuous infection. Immunity. 35 (5) 770–9. doi:10.1016/j.immuni.2011.09.018.
  126. ↑ (September 2019). "Methods for the study of innate immunity in Drosophila melanogaster". Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology. 8 (5). doi:10.1002/wdev.344.
  127. ↑ (February 2020). "Drosophila melanogaster infection model". npj Microgravity. 6 (1) 4. doi:10.1038/s41526-019-0091-2.
  128. ↑ 128.0 128.1 (September 2017). "Thioester-containing proteins regulate the Toll pathway and play a role in Drosophila defence against microbial pathogens and parasitoid wasps". BMC Biology. 15 (1). doi:10.1186/s12915-017-0408-0.
  129. ↑ (November 2016). "Drosophila melanogaster". eLife. 5. doi:10.7554/eLife.19662.
  130. ↑ (May 2010). "Cooperative regulation of the induction of the novel antibacterial Listericin by peptidoglycan recognition protein LE and the JAK-STAT pathway". The Journal of Biological Chemistry. 285 (21) 15731–8. doi:10.1074/jbc.M109.082115.
  131. ↑ (January 2014). "Drosophila as a model to study the role of blood cells in inflammation, innate immunity and cancer". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. 3 113. doi:10.3389/fcimb.2013.00113.
  132. ↑ (June 2014). Methods to study Drosophila immunity. Methods. 68 (1) 116–28. doi:10.1016/j.ymeth.2014.02.023.
  133. ↑ (December 2009). "Identification of lipoteichoic acid as a ligand for draper in the phagocytosis of Staphylococcus aureus by Drosophila hemocytes". Journal of Immunology. 183 (11) 7451–60. doi:10.4049/jimmunol.0901032.
  134. ↑ (October 2003). "The two origins of hemocytes in Drosophila". Development. 130 (20) 4955–62. doi:10.1242/dev.00702.
  135. ↑ (December 2019). "Adult Drosophila Lack Hematopoiesis but Rely on a Blood Cell Reservoir at the Respiratory Epithelia to Relay Infection Signals to Surrounding Tissues". Developmental Cell. 51 (6) 787–803.e5. doi:10.1016/j.devcel.2019.10.017.
  136. ↑ (July 2019). "Drosophila". eLife. 8. doi:10.7554/eLife.45061.
  137. ↑ (2 October 2017). The 2017 Nobel Prize in Physiology or Medicine jointly to Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash and Michael W. Young for their discoveries of molecular mechanisms controlling the circadian rhythm. Nobelprize.org.
  138. ↑ (1929). "The claret mutant type of Drosophila simulans: a study of chromosome elimination and cell-lineage". Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie. 135 323–356.
  139. ↑ (May 1975). A new behavioral bioassay for an analysis of sexual attraction and pheromones in insects. The Journal of Experimental Zoology. 192 (2) 271–5. doi:10.1002/jez.1401920217.
  140. ↑ (January 2013). "Distinct roles of TRP channels in auditory transduction and amplification in Drosophila". Neuron. 77 (1) 115–28. doi:10.1016/j.neuron.2012.11.030.
  141. ↑ (August 2013). "Sound response mediated by the TRP channels NOMPC, NANCHUNG, and INACTIVE in chordotonal organs of Drosophila larvae". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (33) 13612–7. doi:10.1073/pnas.1312477110.
  142. ↑ "Homosexuality Turned On and Off in Fruit Flies"
  143. ↑ (2011). "Biotechnology Fundamentals". 213. CRC Press. ISBN 978-1-4398-2009-4.
  144. ↑ (March 1974). "Conditioned Behavior in Drosophila melanogaster". Proceedings of the National Academy of Sciences. 71 (3) 708–712. doi:10.1073/pnas.71.3.708.
  145. ↑ (September 2001). "Visual transduction in Drosophila". Nature. 413 (6852) 186–93. doi:10.1038/35093002.
  146. ↑ (February 2002). "The Drosophila standard brain". Current Biology. 12 (3) 227–31. doi:10.1016/S0960-9822(02)00656-5.
  147. ↑ (December 2018). "A neural data structure for novelty detection". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (51) 13093–13098. doi:10.1073/pnas.1814448115.
  148. ↑ Ispizua
  149. ↑ (August 1990). "Coordination of legs during straight walking and turning in Drosophila melanogaster". Journal of Comparative Physiology A. 167 (3) 403–12. doi:10.1007/BF00192575.
  150. ↑ Ispizua
  151. ↑ (June 2019). "Drosophila". eLife. 8. doi:10.7554/eLife.46409.
  152. ↑ (February 2013). "Inter-leg coordination in the control of walking speed in Drosophila". The Journal of Experimental Biology. 216 (Pt 3) 480–91. doi:10.1242/jeb.078139.
  153. ↑ (January 2013). "Quantification of gait parameters in freely walking wild type and sensory deprived Drosophila melanogaster". eLife. 2. doi:10.7554/eLife.00231.
  154. ↑ (November 2018). "Drosophila". The Journal of Experimental Biology. 221 (Pt 22) jeb189142. doi:10.1242/jeb.189142.
  155. ↑ Ispizua
  156. ↑ (2021-02-03). "Drosophila uses a tripod gait across all walking speeds, and the geometry of the tripod is important for speed control". eLife. 10. doi:10.7554/eLife.65878.
  157. ↑ (May 2012). "Body size and the neural control of movement". Current Biology. 22 (9) R318-22. doi:10.1016/j.cub.2012.02.048.
  158. ↑ 158.0 158.1 158.2 (April 2003). The aerodynamics of free-flight maneuvers in Drosophila. Science. 300 (5618) 495–8. doi:10.1126/science.1081944.
  159. ↑ (December 2007). "Turning behaviour depends on frictional damping in the fruit fly Drosophila". The Journal of Experimental Biology. 210 (Pt 24) 4319–34. doi:10.1242/jeb.010389.
  160. ↑ Anthes, Emily. (2021-10-26). Why Scientists Have Spent Years Mapping This Creature's Brain. The New York Times.
  161. ↑ Non pest species. Plant Health Australia.
  162. ↑ (February 5, 2014). Fruit Flies: A Case Of Mistaken Identity. Australian Museum.

अतिरिक्त पठन

बाहरी कड़ियाँ

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स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Drosophila melanogaster” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Drosophila_melanogaster यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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