Ctenophora

From LTRC

Comb jellies Ctenophora (IPA: /təˈnɒfərə/; to carry)[1] বা ctenophores (IPA: /ˈtɛnəfɔr,_ˈtiːnə/), যা সাধারণত comb jellies (চিরুনি জেলি) নামে পরিচিত, হলো সামুদ্রিক অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের একটি আদিতম পর্ব, যারা তাদের অনন্য জলজ চলন-এর জন্য পরিচিত, যা তারা সিলিয়া (যাকে সাধারণত "চিরুনি" বলা হয়) ব্যবহার করে সম্পন্ন করে। এরা বিশ্বব্যাপী সামুদ্রিক আবাসস্থলে বাস করে এবং এদের ১৮৬টি স্বীকৃত জীবিত প্রজাতি রয়েছে।[2]

Ctenophores হলো সিলিয়া ব্যবহার করে সাঁতার কাটা বৃহত্তম প্রাণী, যেখানে প্রাপ্তবয়স্ক ctenophores প্রজাতিভেদে কয়েক মিলিমিটার থেকে 1.5 m পর্যন্ত আকারের হতে পারে। এদের দেহ জেলি-সদৃশ পদার্থ (মেসোগ্লিয়া) এবং বাইরের দিকে দুই কোষ পুরু স্তর এবং অভ্যন্তরীণ গহ্বরকে আবৃতকারী আরেকটি স্তর নিয়ে গঠিত। এই পর্বে শরীরের বিভিন্ন রূপ দেখা যায়, যার মধ্যে রয়েছে ডিম্বাকৃতির cydippids, যাদের শিকার ধরার জন্য এক জোড়া প্রত্যাহারযোগ্য শুঁড় থাকে; চ্যাপ্টা, সাধারণত চিরুনিহীন platyctenids; এবং বড় মুখবিশিষ্ট beroids, যারা অন্যান্য ctenophores-কে শিকার করে।

প্রায় সব ctenophores-ই শিকারী, যারা অণুবীক্ষণিক লার্ভা এবং রটিফার থেকে শুরু করে ছোট ক্রাস্টেসিয়ান-এর প্রাপ্তবয়স্কদের পর্যন্ত শিকার করে খায়; ব্যতিক্রম হলো দুটি প্রজাতির কিশোররা, যারা সেই সাল্প-এর ওপর পরজীবী হিসেবে বাস করে, যা তাদের প্রজাতির প্রাপ্তবয়স্করা খাদ্য হিসেবে গ্রহণ করে।

তাদের নরম, জেলটিনাস দেহ হওয়া সত্ত্বেও, ctenophores-এর জীবাশ্ম প্রায় ৫২৫ মিলিয়ন বছর আগের প্রারম্ভিক ক্যামব্রিয়ান যুগের লাগারস্টাটেন (সুসংরক্ষিত জীবাশ্ম শয্যা)-এ পাওয়া যায়। "জীবনের বৃক্ষ"-এ ctenophores-এর অবস্থান নিয়ে আণবিক ফাইলোজেনেটিক গবেষণায় দীর্ঘকাল ধরে বিতর্ক চলছে। জীববিজ্ঞানীরা প্রস্তাব করেছেন যে ctenophores হলো দ্বিতীয় প্রাচীনতম শাখাভুক্ত প্রাণী বংশধারা, যেখানে স্পঞ্জ হলো অন্যান্য সমস্ত বহুকোষী প্রাণীর সিস্টার-গ্রুপ ('Porifera sister hypothesis')।[3] অন্যান্য জীববিজ্ঞানীরা দাবি করেন যে ctenophores স্পঞ্জের চেয়েও আগে পৃথক হয়েছিল ('Ctenophora sister hypothesis'), যারা নিজেরাই নিডারিয়া এবং বাইলেটেরিয়া-এর বিভাজনের আগে আবির্ভূত হয়েছিল।[4][5] Pisani এবং তার সহকর্মীরা ডেটা পুনরায় বিশ্লেষণ করে পরামর্শ দিয়েছেন যে বিশ্লেষণের জন্য ব্যবহৃত কম্পিউটার অ্যালগরিদমগুলি নির্দিষ্ট ctenophore জিনের উপস্থিতির কারণে বিভ্রান্ত হয়েছিল, যা অন্যান্য প্রজাতির তুলনায় উল্লেখযোগ্যভাবে আলাদা ছিল।[6] যাইহোক, Whelan এবং তার সহকর্মীদের (২০১৭) পরবর্তী বিশ্লেষণ 'Ctenophora sister' হাইপোথিসিসকে সমর্থন করেছে; বিষয়টি ট্যাক্সোনমিক বিতর্কের একটি বিষয় হিসেবে রয়ে গেছে।[7][8][9] Schultz এবং তার সহকর্মীরা (২০২৩) Ctenophora-এর সিস্টার গ্রুপ, Myriazoa-তে সিনটেনি-তে অপরিবর্তনীয় পরিবর্তন খুঁজে পেয়েছেন, যা অন্যান্য প্রাণীদের নিয়ে গঠিত।[10]

ব্যুৎপত্তি

নিউ ল্যাটিন[11] নাম Ctenophora গঠিত হয়েছে to carry,[1] যা এই পর্বের প্রাণীদের স্বতন্ত্র বৈশিষ্ট্য হিসেবে সিলিয়ার সারিগুলোকে নির্দেশ করে।[11]

স্বতন্ত্র বৈশিষ্ট্য

আরও দেখুন: Sponge, Cnidaria, Bilateria

[12]

Ctenophores অন্যান্য সমস্ত প্রাণী থেকে আলাদা কারণ তাদের কোলোব্লাস্ট থাকে, যা আঠালো এবং শিকারকে আটকে রাখে, যদিও কিছু ctenophore প্রজাতিতে এগুলো থাকে না।[13][14]

নিডারিয়ানদের মতো, ctenophores-এর দুটি প্রধান কোষের স্তর থাকে যা জেলি-সদৃশ উপাদানের একটি মধ্যবর্তী স্তরকে স্যান্ডউইচ করে, যাকে নিডারিয়ান এবং ctenophores-এ মেসোগ্লিয়া বলা হয়; আরও জটিল প্রাণীদের তিনটি প্রধান কোষের স্তর থাকে এবং কোনো মধ্যবর্তী জেলি-সদৃশ স্তর থাকে না। তাই ctenophores এবং নিডারিয়ানদের ঐতিহ্যগতভাবে ডিপ্লোব্লাস্টিক হিসেবে চিহ্নিত করা হয়েছে।[13][15] ctenophores এবং নিডারিয়ান উভয়েরই এক ধরনের পেশী থাকে যা, আরও জটিল প্রাণীদের ক্ষেত্রে, মধ্য কোষ স্তর থেকে উদ্ভূত হয়,[16] এবং ফলস্বরূপ কিছু পাঠ্যপুস্তক ctenophores-কে ট্রিপ্লোব্লাস্টিক হিসেবে শ্রেণীবদ্ধ করে,[17] যখন অন্যরা এখনও তাদের ডিপ্লোব্লাস্টিক হিসেবে গণ্য করে।[13] কম্ব জেলিতে ৮০টিরও বেশি বিভিন্ন কোষের ধরন রয়েছে, যা প্লাকোজোয়ান, স্পঞ্জ, নিডারিয়ান এবং কিছু গভীর-শাখাভুক্ত বাইলেটেরিয়ান-এর মতো অন্যান্য গ্রুপের সংখ্যাকে ছাড়িয়ে যায়।[18]

প্রায় 1 mm থেকে 1.5 m আকারের,[17][19] ctenophores হলো বৃহত্তম অ-ঔপনিবেশিক প্রাণী যারা তাদের চলনের প্রধান পদ্ধতি হিসেবে সিলিয়া ব্যবহার করে।[17] বেশিরভাগ প্রজাতির আটটি স্ট্রিপ থাকে, যাকে চিরুনি সারি বলা হয়, যা তাদের শরীরের দৈর্ঘ্য বরাবর চলে এবং চিরুনির মতো সিলিয়ার ব্যান্ড বহন করে, যাকে "ctenes" বলা হয়, যা চিরুনি সারির সাথে এমনভাবে স্তূপীকৃত থাকে যে যখন সিলিয়াগুলো নড়াচড়া করে, তখন প্রতিটি চিরুনি নিচের চিরুনিকে স্পর্শ করে।[17] "ctenophora" নামের অর্থ "চিরুনি-বহনকারী", যা গ্রিক κτείς (স্টেম-ফর্ম κτεν-) থেকে এসেছে যার অর্থ "চিরুনি" এবং গ্রিক প্রত্যয় -φορος যার অর্থ "বহনকারী"।[20]

অন্যান্য প্রধান প্রাণী গ্রুপের সাথে তুলনা
  স্পঞ্জ[21][22] নিডারিয়ান[13][15][23] Ctenophores[13][17] বাইলেটেরিয়া[13]
নিডোসাইট না হ্যাঁ শুধুমাত্র কিছু প্রজাতিতে
(ইনজেস্টেড নিডারিয়ান থেকে প্রাপ্ত)
মাইক্রোআরএনএ হ্যাঁ না হ্যাঁ
হক্স জিন না হ্যাঁ না হ্যাঁ
কোলোব্লাস্ট না বেশিরভাগ প্রজাতিতে[14] না
পরিপাক এবং সংবহন অঙ্গ না হ্যাঁ
পায়ু ছিদ্র না হ্যাঁ বেশিরভাগ ক্ষেত্রে হ্যাঁ
প্রধান কোষ স্তরের সংখ্যা দুটি, তাদের মধ্যে জেলি-সদৃশ স্তর সহ দুটি[13] নাকি তিনটি[16][17] তা নিয়ে বিতর্ক তিনটি
প্রতিটি স্তরের কোষগুলো একত্রে আবদ্ধ না, তবে হোমোস্কেলেরোমর্ফা-তে বেসমেন্ট মেমব্রেন থাকে[24] হ্যাঁ: আন্তঃকোষীয় সংযোগ; বেসমেন্ট মেমব্রেন
সংবেদনশীল অঙ্গ না হ্যাঁ
চোখ
(যেমন ওসেলি)

লার্ভা আকারে আলো সংবেদনশীল অঙ্গ থাকে

 হ্যাঁ না হ্যাঁ
অ্যাপিকাল অঙ্গ না হ্যাঁ প্রাথমিক সিলিয়েটেড লার্ভা বিশিষ্ট প্রজাতিতে
কোষের প্রাচুর্য
মাঝের "জেলি" স্তরে 		অনেক কম [প্রযোজ্য নয়]
বাইরের স্তরের কোষ ভিতরের দিকে যেতে পারে এবং কাজ পরিবর্তন করতে পারে নড়াচড়া বা পরিবর্তন হয় না
স্নায়ুতন্ত্র না হ্যাঁ, সরল সরল থেকে জটিল
পেশী কোনটিই নয় বেশিরভাগ এপিথেলিওমাসকুলার বেশিরভাগ মায়োএপিথেলিয়াল বেশিরভাগ মায়োসাইট

বর্ণনা

তুলনামূলকভাবে কম প্রজাতির একটি পর্ব হওয়া সত্ত্বেও, ctenophores-এর শরীরের গঠনের বিস্তৃত পরিসর রয়েছে।[17] উপকূলীয় প্রজাতিগুলোকে ঢেউ এবং ঘূর্ণায়মান পলির কণা সহ্য করার মতো শক্ত হতে হয়, অন্যদিকে কিছু সামুদ্রিক প্রজাতি এত ভঙ্গুর যে গবেষণার জন্য তাদের অক্ষত অবস্থায় ধরা খুব কঠিন।[14] উপরন্তু, সামুদ্রিক প্রজাতিগুলো ভালোভাবে সংরক্ষিত হয় না,[14] এবং মূলত ফটোগ্রাফ এবং পর্যবেক্ষকদের নোট থেকে পরিচিত।[25] তাই বেশিরভাগ মনোযোগ সম্প্রতি তিনটি উপকূলীয় গণ - Pleurobrachia, Beroe এবং Mnemiopsis-এর ওপর নিবদ্ধ ছিল।[14][26] অন্তত দুটি পাঠ্যপুস্তক ctenophores-এর বর্ণনা Pleurobrachia নামক cydippid-এর ওপর ভিত্তি করে দিয়েছে।[13][17]

যেহেতু অনেক প্রজাতির দেহ প্রায় রেডিয়াল প্রতিসম, প্রধান অক্ষটি ওরাল থেকে অ্যাবোরল (মুখ থেকে বিপরীত প্রান্ত পর্যন্ত)। যাইহোক, যেহেতু স্ট্যাটোসিস্ট-এর কাছাকাছি খালগুলোর মাত্র দুটি পায়ু ছিদ্রের সাথে শেষ হয়, তাই ctenophores-এর কোনো আয়না-প্রতিসাম্য নেই, যদিও অনেকের ঘূর্ণন প্রতিসাম্য রয়েছে। অন্য কথায়, যদি প্রাণীটি অর্ধ-বৃত্তে ঘোরে তবে এটি শুরুর মতোই দেখায়।[27]

শরীরের স্তর

নিডারিয়ানদের (জেলিফিশ, সি অ্যানিমোন ইত্যাদি) মতো, ctenophores-এর দেহ দুটি এপিথেলিয়া-এর মধ্যে স্যান্ডউইচ করা একটি তুলনামূলকভাবে পুরু, জেলি-সদৃশ মেসোগ্লিয়া নিয়ে গঠিত, যা আন্তঃকোষীয় সংযোগ এবং একটি তন্তুযুক্ত বেসমেন্ট মেমব্রেন দ্বারা আবদ্ধ কোষের স্তর, যা তারা নিঃসরণ করে।[13][17] ctenophores-এর এপিথেলিয়াতে একটির পরিবর্তে দুটি কোষের স্তর থাকে এবং উপরের স্তরের কিছু কোষে প্রতি কোষে বেশ কয়েকটি সিলিয়া থাকে।[17]

এপিডার্মিস (বাইরের ত্বক)-এর বাইরের স্তরটি গঠিত: সংবেদনশীল কোষ; কোষ যা মিউকাস নিঃসরণ করে, যা শরীরকে রক্ষা করে; এবং ইন্টারস্টিশিয়াল কোষ, যা অন্যান্য ধরণের কোষে রূপান্তরিত হতে পারে। শরীরের বিশেষ অংশে, বাইরের স্তরে শিকার ধরার জন্য ব্যবহৃত শুঁড়ের পৃষ্ঠ বরাবর কোলোব্লাস্ট থাকে, অথবা চলনের জন্য একাধিক বড় সিলিয়া বহনকারী কোষ থাকে। এপিডার্মিসের ভিতরের স্তরে একটি স্নায়ু জাল এবং মায়োএপিথেলিয়াল কোষ থাকে যা পেশী হিসেবে কাজ করে।[17]

অভ্যন্তরীণ গহ্বর গঠন করে: একটি মুখ যা সাধারণত পেশী দ্বারা বন্ধ করা যায়; একটি ফ্যারিংস ("গলা"); কেন্দ্রে একটি প্রশস্ত এলাকা যা পাকস্থলী হিসেবে কাজ করে; এবং অভ্যন্তরীণ খালের একটি সিস্টেম। এগুলো মেসোগ্লিয়ার মাধ্যমে প্রাণীর সবচেয়ে সক্রিয় অংশে শাখা প্রশাখা বিস্তার করে। গহ্বরের ভিতরের পৃষ্ঠটি একটি এপিথেলিয়াম, গ্যাস্ট্রোডার্মিস দ্বারা আবৃত। মুখ এবং ফ্যারিংস উভয়েরই সিলিয়া এবং পেশী থাকে। খালের সিস্টেমের অন্যান্য অংশে, গ্যাস্ট্রোডার্মিস অঙ্গের নিকটতম এবং দূরতম দিকে ভিন্ন হয়। নিকটতম দিকটি লম্বা পুষ্টি কোষ নিয়ে গঠিত যা ভ্যাকুওল (অভ্যন্তরীণ বগি)-এ পুষ্টি সঞ্চয় করে, জনন কোষ যা ডিম বা শুক্রাণু তৈরি করে এবং ফোটোসাইট যা বায়োলুমিনেসেন্স তৈরি করে। অঙ্গ থেকে দূরতম দিকটি সিলিয়াযুক্ত কোষ দ্বারা আবৃত থাকে যা খালের মাধ্যমে জল সঞ্চালন করে, যা সিলিয়ারি রোসেট দ্বারা বিরামচিহ্নিত, সিলিয়ার ডবল ঘূর্ণি দ্বারা বেষ্টিত এবং মেসোগ্লিয়ার সাথে সংযুক্ত ছিদ্র।[17]

খাওয়ানো, রেচন এবং শ্বসন

যখন শিকার গিলে ফেলা হয়, তখন এটি ফ্যারিংস-এর এনজাইম এবং পেশীর সংকোচনের মাধ্যমে তরল হয়ে যায়। ফলস্বরূপ স্লারি সিলিয়া-এর নড়াচড়ার মাধ্যমে খাল সিস্টেমের মধ্য দিয়ে প্রবাহিত হয় এবং পুষ্টি কোষ দ্বারা হজম হয়। সিলিয়ারি রোসেটগুলো মেসোগ্লিয়ার পেশীতে পুষ্টি পরিবহনে সাহায্য করতে পারে। পায়ু ছিদ্রগুলো অবাঞ্ছিত ছোট কণা বের করে দিতে পারে, তবে বেশিরভাগ অবাঞ্ছিত পদার্থ মুখের মাধ্যমে বমি করা হয়।[17]

কোষ দ্বারা উৎপাদিত বর্জ্য পণ্যগুলো ctenophores কীভাবে দূর করে সে সম্পর্কে খুব কমই জানা যায়। গ্যাস্ট্রোডার্মিস-এর সিলিয়ারি রোসেটগুলো মেসোগ্লিয়া থেকে বর্জ্য অপসারণে সাহায্য করতে পারে এবং মেসোগ্লিয়াতে জল পাম্প করে প্রাণীর প্লবতা সামঞ্জস্য করতেও সাহায্য করতে পারে।[17]

চলন

বাইরের পৃষ্ঠে সাধারণত আটটি চিরুনি সারি থাকে, যাকে সাঁতারের প্লেট বলা হয়, যা সাঁতারের জন্য ব্যবহৃত হয়। সারিগুলো মুখের কাছ থেকে ("ওরাল পোল") বিপরীত প্রান্ত ("অ্যাবোরল পোল") পর্যন্ত চলার জন্য ভিত্তিক এবং শরীরের চারপাশে কম-বেশি সমানভাবে ব্যবধানযুক্ত,[13] যদিও ব্যবধানের ধরণ প্রজাতিভেদে পরিবর্তিত হয় এবং বেশিরভাগ প্রজাতিতে চিরুনি সারিগুলো অ্যাবোরল পোল থেকে মুখের দিকে কেবল কিছুটা দূরত্ব পর্যন্ত বিস্তৃত থাকে। "চিরুনি" (যাকে "ctenes" বা "চিরুনি প্লেট"ও বলা হয়) প্রতিটি সারি জুড়ে চলে এবং প্রতিটি হাজার হাজার অস্বাভাবিকভাবে দীর্ঘ সিলিয়া নিয়ে গঠিত, 2 mm পর্যন্ত। প্রচলিত সিলিয়া এবং ফ্ল্যাজেলার বিপরীতে, যার একটি ফিলামেন্ট গঠন ৯ + ২ প্যাটার্নে সাজানো থাকে, এই সিলিয়াগুলো ৯ + ৩ প্যাটার্নে সাজানো থাকে, যেখানে অতিরিক্ত কমপ্যাক্ট ফিলামেন্টটির একটি সহায়ক কাজ আছে বলে সন্দেহ করা হয়।[28] এগুলো সাধারণত এমনভাবে নড়াচড়া করে যে প্রপালশন স্ট্রোক মুখ থেকে দূরে থাকে, যদিও তারা দিক পরিবর্তনও করতে পারে। তাই ctenophores সাধারণত সেই দিকে সাঁতার কাটে যেদিকে মুখ খাচ্ছে, জেলিফিশ-এর বিপরীতে।[17]

ctenophores কীভাবে তাদের প্লবতা নিয়ন্ত্রণ করে তা অনিশ্চিত, তবে কিছু প্রজাতি বিভিন্ন ঘনত্বের জলে খাপ খাইয়ে নিতে অসমোটিক চাপ-এর ওপর নির্ভর করে।[29] তাদের শরীরের তরল সাধারণত সমুদ্রের জলের মতোই ঘন। যদি তারা কম ঘন ব্র্যাকিশ জলে প্রবেশ করে, তবে সিলিয়ারি রোসেটগুলো প্লবতা বজায় রাখার জন্য এটিকে মেসোগ্লিয়া-তে পাম্প করতে পারে। বিপরীতভাবে, যদি তারা ব্র্যাকিশ থেকে পূর্ণ-শক্তির সমুদ্রের জলে চলে যায়, তবে রোসেটগুলো মেসোগ্লিয়া থেকে জল বের করে দিতে পারে।[17]

স্নায়ুতন্ত্র এবং ইন্দ্রিয়

টিনোফোরদের কোনো মস্তিষ্ক বা কেন্দ্রীয় স্নায়ুতন্ত্র নেই, তবে তাদের একটি সাব-এপিডার্মাল স্নায়ু জালক (nerve net) রয়েছে যা মুখের চারপাশে একটি বলয় গঠন করে। এই জালকটি চিরুনি সারি (comb rows), গলবিল, কর্ষিকা এবং মুখ থেকে সবচেয়ে দূরে অবস্থিত সংবেদনশীল জটিল অঙ্গের কাছাকাছি সবচেয়ে ঘন থাকে।[17] স্নায়ু কোষগুলো দুটি ভিন্ন পদ্ধতিতে যোগাযোগ করে; কিছু নিউরনের সিন্যাপটিক সংযোগ থাকে, কিন্তু স্নায়ু জালকের নিউরনগুলো একটি সিনসিটিয়াম (syncytium)-এ একত্রিত থাকার কারণে অত্যন্ত স্বতন্ত্র বৈশিষ্ট্যপূর্ণ।[30] জীবাশ্ম থেকে দেখা যায় যে ক্যামব্রিয়ান যুগের প্রজাতিগুলোর স্নায়ুতন্ত্র আরও জটিল ছিল, যেখানে দীর্ঘ স্নায়ুগুলো মুখের চারপাশের বলয়ের সাথে সংযুক্ত থাকত। বর্তমানে কেবল সিডিপিডা (Cydippida) বর্গের Euplokamis-এর মধ্যেই দীর্ঘ স্নায়ু দেখা যায়।[31] তাদের স্নায়ু কোষগুলো কোলোব্লাস্টের মতো একই প্রোজেনিটর কোষ থেকে উদ্ভূত হয়।[32]

এছাড়াও, মেসোগ্লিয়াতে একটি কম সংগঠিত স্নায়ু জালক রয়েছে যা একক নিউরাইট নিয়ে গঠিত। সবচেয়ে বড় একক সংবেদনশীল বৈশিষ্ট্য হলো অ্যাবোর‍্যাল অঙ্গ (মুখের বিপরীত প্রান্তে অবস্থিত), যার নিচে নিজস্ব স্নায়ু জালক থাকে।[33] এই অঙ্গের প্রধান উপাদান হলো একটি স্ট্যাটোসিস্ট, যা একটি ভারসাম্য সেন্সর। এটি ক্যালসিয়াম কার্বনেটের একটি ক্ষুদ্র দানা বা স্ট্যাটোলাইট নিয়ে গঠিত, যা চারটি সিলিয়া গুচ্ছের (যাদের "ব্যালেন্সার" বলা হয়) ওপর ভর করে থাকে এবং এর দিকবিন্যাস অনুভব করে। স্ট্যাটোসিস্টটি দীর্ঘ, অচল সিলিয়ার একটি স্বচ্ছ গম্বুজ দ্বারা সুরক্ষিত থাকে। একটি টিনোফোর স্বয়ংক্রিয়ভাবে স্ট্যাটোলাইটকে সব ব্যালেন্সারের ওপর সমানভাবে রাখার চেষ্টা করে না। বরং, এর প্রতিক্রিয়া প্রাণীটির "মেজাজ" বা স্নায়ুতন্ত্রের সামগ্রিক অবস্থার ওপর নির্ভর করে। উদাহরণস্বরূপ, যদি কোনো টিনোফোর তার কর্ষিকা দিয়ে শিকার ধরে, তবে সে প্রায়শই তার কিছু চিরুনি সারিকে উল্টো দিকে চালিত করে, যাতে মুখটি শিকারের দিকে ঘুরে যায়।[17]

Mnemiopsis leidyi-এর অ্যাবোর‍্যাল অঙ্গের পুনর্গঠন থেকে তিনটি বহু-নিউক্লিয়াস বিশিষ্ট অ্যাবোর‍্যাল স্নায়ু-জালক নিউরন শনাক্ত করা হয়েছে, যা শরীরের দেয়ালের সাব-এপিথেলিয়াল স্নায়ু জালক থেকে আলাদা। এগুলো ব্যালেন্সার কোষের ওপর সিন্যাপস তৈরি করে এবং ব্রিজ কোষের মাধ্যমে স্ট্যাটোসিস্ট জুড়ে পারস্পরিক সংযোগ স্থাপন করে। ব্যালেন্সার কোষগুলোতে প্রিসিন্যাপটিক সাইট থাকে না এবং কোনো সিন্যাপটিক পথ তাদের চিরুনি-প্লেট কোষের মতো মোটর ইফেক্টরের সাথে সংযুক্ত করে না। এটি ইঙ্গিত দেয় যে স্নায়ু জালকটি সংবেদনশীল-মোটর ভূমিকার চেয়ে সমন্বয়কারী ভূমিকা পালন করে।[34]

নিডারিয়ান এবং বাইলেটেরিয়ানদের সিলিয়াযুক্ত লার্ভাগুলোর একটি প্রাচীন এবং সাধারণ উৎস রয়েছে বলে মনে হয়।[35] লার্ভার অ্যাপিক্যাল অঙ্গ স্নায়ুতন্ত্র গঠনে জড়িত।[36] কম্ব জেলির অ্যাবোর‍্যাল অঙ্গ অন্যান্য প্রাণীর অ্যাপিক্যাল অঙ্গের সাথে সমসংস্থ (homologous) নয় এবং তাই তাদের স্নায়ুতন্ত্র গঠনের ভ্রূণীয় উৎস ভিন্ন।[37]

টিনোফোরের স্নায়ু কোষ এবং স্নায়ুতন্ত্রের জৈব রসায়ন স্বতন্ত্র। তাদের মধ্যে সেরোটোনিন, ডোপামিন, নাইট্রিক অক্সাইড, অক্টোপামিন, নরঅ্যাড্রেনালিন এবং অন্যান্য নিউরোট্রান্সমিটার তৈরির জন্য প্রয়োজনীয় জিন ও এনজাইম নেই, যা স্নায়ুতন্ত্রযুক্ত অন্য সব প্রাণীতে দেখা যায়; এমনকি এই নিউরোট্রান্সমিটারগুলোর রিসেপ্টর কোডিং জিনও তাদের নেই।[38] মনোফাংশনাল ক্যাটলেজ (CAT), যা হাইড্রোজেন পারক্সাইড-কে লক্ষ্য করে কাজ করে এমন তিনটি প্রধান অ্যান্টিঅক্সিডেন্ট এনজাইম পরিবারের একটি, তাও তাদের মধ্যে অনুপস্থিত; সম্ভবত জিন হারানোর কারণে এমনটি হয়েছে।[39] তারা L-গ্লুটামেট-কে নিউরোট্রান্সমিটার হিসেবে ব্যবহার করে এবং তাদের মধ্যে আয়নোট্রপিক গ্লুটামেট রিসেপ্টর এবং গ্লুটামেট সংশ্লেষণ ও পরিবহনের জিনের সংখ্যা অস্বাভাবিকভাবে বেশি।[40] যেকোনো প্রাণীর তুলনায় তাদের স্নায়ুতন্ত্রের জিনোমিক উপাদান সবচেয়ে কম, যা একটি কার্যকরী স্নায়ুতন্ত্রের জন্য প্রয়োজনীয় ন্যূনতম জিনগত চাহিদাকে নির্দেশ করতে পারে।[41] সিন্যাপস ছাড়া সরাসরি সংযুক্ত নিউরনের উপস্থিতি ইঙ্গিত দেয় যে টিনোফোররা অন্যান্য মেটাজোয়ানদের একটি সিস্টার গ্রুপ হতে পারে, যারা স্বাধীনভাবে স্নায়ুতন্ত্র তৈরি করেছে।[30] যদি তাই হয়, তবে স্নায়ুতন্ত্র হয় স্পঞ্জ এবং প্লাকোজোয়ানদের মধ্যে হারিয়ে গেছে, অথবা মেটাজোয়ানদের মধ্যে একাধিকবার উদ্ভূত হয়েছে।[42]

প্রজনন এবং বিকাশ

অধিকাংশ প্রজাতির প্রাপ্তবয়স্করা ক্ষতিগ্রস্ত বা অপসারিত টিস্যু পুনরুৎপাদন করতে পারে,[43] যদিও শুধুমাত্র প্লাটিক্টেনিডরা ক্লোনিং-এর মাধ্যমে প্রজনন করে, তাদের চ্যাপ্টা শরীরের প্রান্ত থেকে খণ্ড বিচ্ছিন্ন করে নতুন ব্যক্তি তৈরি করে।[17] Mnemiopsis leidyi-এর ওপর গবেষণায় দেখা গেছে যে, যখন দুটি প্রাণীর শরীরের অংশ অপসারণ করা হয়, তখন তারা একে অপরের সাথে মিশে যেতে পারে, এমনকি তাদের স্নায়ু ও পরিপাকতন্ত্রও একীভূত হয়ে যায়, যদিও তারা জিনগতভাবে ভিন্ন; এই ঘটনাটি এখন পর্যন্ত কেবল কম্ব জেলিতেই দেখা গেছে।[44]

টিনোফোরদের সর্বশেষ সাধারণ পূর্বপুরুষ (LCA) ছিল উভলিঙ্গ।[45] কেউ কেউ যুগপৎ হার্মাফ্রোডাইট, যারা একই সময়ে ডিম ও শুক্রাণু উভয়ই তৈরি করতে পারে, আবার কেউ কেউ ক্রমানুসারী হার্মাফ্রোডাইট, যেখানে ডিম ও শুক্রাণু ভিন্ন সময়ে পরিপক্ক হয়। এদের কোনো রূপান্তর (metamorphosis) নেই।[46] অন্তত তিনটি প্রজাতিতে আলাদা লিঙ্গ (ডাইওসি) বিবর্তিত হয়েছে বলে জানা যায়; Ocyropsis গণের Ocyropsis crystallina ও Ocyropsis maculata এবং Bathocyroe গণের Bathocyroe fosteri।[47] গোনাডগুলো চিরুনি সারির নিচে অভ্যন্তরীণ নালীর নেটওয়ার্কের অংশে অবস্থিত এবং ডিম ও শুক্রাণু এপিডার্মিসের ছিদ্র দিয়ে নির্গত হয়। নিষিক্তকরণ সাধারণত বাহ্যিক, তবে প্লাটিক্টেনিডরা অভ্যন্তরীণ নিষিক্তকরণ ব্যবহার করে এবং ডিমগুলো ফুটে না বের হওয়া পর্যন্ত ব্রুড চেম্বারে রাখে। Mnemiopsis গণের প্রজাতিতে মাঝে মাঝে স্ব-নিষিক্তকরণ দেখা গেছে,[17] এবং অধিকাংশ হার্মাফ্রোডাইট প্রজাতি স্ব-নিষিক্ত হতে সক্ষম বলে ধরে নেওয়া হয়।[14]

নিষিক্ত ডিমের বিকাশ সরাসরি হয়; কোনো স্বতন্ত্র লার্ভা দশা নেই। সব দলের কিশোররা সাধারণত প্ল্যাঙ্কটোনিক এবং অধিকাংশ প্রজাতি দেখতে ক্ষুদ্র প্রাপ্তবয়স্ক সিডিপিডের মতো, যারা বড় হওয়ার সাথে সাথে ধীরে ধীরে প্রাপ্তবয়স্ক শরীরের আকার ধারণ করে। তবে Beroe গণে, কিশোরদের মুখ বড় হয় এবং প্রাপ্তবয়স্কদের মতো তাদেরও কর্ষিকা ও কর্ষিকা খাপ থাকে না। কিছু দলে, যেমন চ্যাপ্টা, সমুদ্রের তলদেশে বসবাসকারী প্লাটিক্টেনিডদের ক্ষেত্রে, কিশোররা প্রকৃত লার্ভার মতো আচরণ করে। তারা প্ল্যাঙ্কটনের মধ্যে বাস করে এবং তাই তাদের পিতামাতার থেকে ভিন্ন বাস্তুসংস্থানিক নিস দখল করে, সমুদ্রের তলদেশে নেমে যাওয়ার পর আরও আমূল অন্টোজেনি-র মাধ্যমে প্রাপ্তবয়স্ক রূপ লাভ করে।[17]

অন্তত কিছু প্রজাতিতে, কিশোর টিনোফোররা প্রাপ্তবয়স্ক আকারের অনেক নিচে থাকা অবস্থাতেই অল্প পরিমাণে ডিম ও শুক্রাণু তৈরি করতে সক্ষম এবং প্রাপ্তবয়স্করা পর্যাপ্ত খাবার থাকা পর্যন্ত ডিম ও শুক্রাণু তৈরি করে। যদি তাদের খাবারের অভাব হয়, তবে তারা প্রথমে ডিম ও শুক্রাণু তৈরি বন্ধ করে দেয় এবং তারপর আকারে ছোট হয়ে যায়। যখন খাবারের সরবরাহ বাড়ে, তারা আবার স্বাভাবিক আকারে ফিরে আসে এবং প্রজনন শুরু করে। এই বৈশিষ্ট্যগুলো টিনোফোরদের জনসংখ্যা খুব দ্রুত বৃদ্ধি করতে সাহায্য করে।[14] লোবাটা এবং সিডিপিডা বর্গের সদস্যদের মধ্যে ডিসোজেনেসিস (dissogeny) নামক একটি প্রজনন রূপ রয়েছে; দুটি যৌন পরিপক্ক পর্যায়, প্রথমে লার্ভা হিসেবে এবং পরে কিশোর ও প্রাপ্তবয়স্ক হিসেবে। লার্ভা হিসেবে থাকার সময় তারা পর্যায়ক্রমে গ্যামেট নির্গত করে। তাদের প্রথম প্রজননকাল শেষ হওয়ার পর, তারা পরবর্তী সময় পর্যন্ত আর গ্যামেট তৈরি করে না। কেন্দ্রীয় বাল্টিক সাগর-এর Mertensia ovum-এর একটি জনসংখ্যা প্যাডোজেেনেটিক হয়ে উঠেছে এবং শুধুমাত্র ১.৬ মিমি-এর চেয়ে ছোট যৌন পরিপক্ক লার্ভা নিয়ে গঠিত।[48][49]

Mnemiopsis leidyi-তে, নাইট্রিক অক্সাইড (NO) সিগন্যালিং প্রাপ্তবয়স্ক টিস্যু এবং ভ্রূণের পরবর্তী পর্যায়ে ভিন্নভাবে প্রকাশিত হয়, যা বিকাশের প্রক্রিয়ায় NO-এর জড়িত থাকার ইঙ্গিত দেয়।[50] একই প্রজাতির প্রাপ্তবয়স্ক রূপটি পরিবেশগত চাপের কারণে সিডিপিড পর্যায়ে ফিরে যেতে সক্ষম।[51]

রঙ এবং বায়োলুমিনেসেন্স

পৃষ্ঠের কাছাকাছি বসবাসকারী অধিকাংশ টিনোফোর মূলত বর্ণহীন এবং প্রায় স্বচ্ছ। তবে কিছু গভীর সমুদ্রে বসবাসকারী প্রজাতি গাঢ় রঞ্জকযুক্ত, উদাহরণস্বরূপ "টর্টুugas রেড" (Tortugas red) নামে পরিচিত প্রজাতিটি[52] (এখানে চিত্র দেখুন), যা এখনও আনুষ্ঠানিকভাবে বর্ণিত হয়নি।[14] প্লাটিক্টেনিডরা সাধারণত সমুদ্রের তলদেশের অন্যান্য জীবের সাথে সংযুক্ত থাকে এবং প্রায়শই তাদের হোস্ট জীবের মতো একই রঙের হয়। গভীর সমুদ্রের Bathocyroe গণের অন্ত্র লাল রঙের, যা তাদের গিলে ফেলা কোপপড-এর বায়োলুমিনেসেন্স লুকিয়ে রাখে।[53]

অধিকাংশ প্ল্যাঙ্কটোনিক টিনোফোরের চিরুনি সারি রংধনু প্রভাব তৈরি করে, যা বায়োলুমিনেসেন্স-এর কারণে নয়, বরং চিরুনিগুলো নড়ার সময় আলোর বিচ্ছুরণ-এর কারণে ঘটে।[14][54] সিলিয়াগুলো যখন নড়ে, তখন রংধনু প্রভাব দৃশ্যমান বর্ণালীর মধ্য দিয়ে পরিবর্তিত হয় এবং এর উৎস রঞ্জক নয়, বরং কাঠামোগত। ওয়েলচ, ভিগনেরন এবং পার্কারের গবেষণায় প্রতিষ্ঠিত হয়েছে যে Beroe cucumis-এর চিরুনি প্লেটের সিলিয়াগুলো একটি দ্বিমাত্রিক ফোটোনিক ক্রিস্টাল গঠন করে, যেখানে ন্যানোস্কেলে তাদের নিয়মিত পর্যায়ক্রমিক বিন্যাস আলোর গঠনমূলক ব্যতিচার (constructive interference) ঘটায়।[55] আশেপাশের সমুদ্রের পানির উচ্চ প্রতিসরাঙ্ক বাতাসের তুলনায় এই প্রভাবকে আরও প্রশস্ত করে, যা রংধনু প্রদর্শনকে আরও সমৃদ্ধ করে।

যখন Bathyctena chuni, Euplokamis stationis এবং Eurhamphaea vexilligera-এর মতো কিছু প্রজাতি বিরক্ত হয়, তখন তারা এমন নিঃসরণ (কালি) তৈরি করে যা তাদের শরীরের মতোই একই তরঙ্গদৈর্ঘ্য-এ আলো বিকিরণ করে। কিশোররা প্রাপ্তবয়স্কদের তুলনায় তাদের শরীরের আকারের অনুপাতে বেশি উজ্জ্বল আলো বিকিরণ করে, যাদের আলো শরীরের সর্বত্র ছড়িয়ে থাকে। বিস্তারিত পরিসংখ্যানগত তদন্তে টিনোফোরের বায়োলুমিনেসেন্সের কোনো নির্দিষ্ট কাজ বা এর সঠিক রঙের সাথে প্রাণীদের পরিবেশের কোনো দিক, যেমন গভীরতা বা উপকূলীয় বা মধ্য-মহাসাগরীয় পানির সাথে কোনো সহসম্পর্ক পাওয়া যায়নি।[56]

টিনোফোরে, বায়োলুমিনেসেন্স ফোটোপ্রোটিন নামক ক্যালসিয়াম-সক্রিয় প্রোটিনের সক্রিয়করণের মাধ্যমে ঘটে, যা ফোটোসাইট নামক কোষে থাকে। এগুলো প্রায়শই আটটি চিরুনি সারির নিচে থাকা মেরিডিয়োনাল নালীতে সীমাবদ্ধ থাকে। Mnemiopsis leidyi-এর জিনোমে দশটি জিন ফোটোপ্রোটিন এনকোড করে। এই জিনগুলো Mnemiopsis leidyi-এর বিকাশমান ফোটোসাইটে অপসিন জিনের সাথে সহ-প্রকাশিত হয়, যা ইঙ্গিত দেয় যে এই প্রাণীদের মধ্যে আলো উৎপাদন এবং আলো শনাক্তকরণ একসাথে কাজ করতে পারে।[57]

বাস্তুসংস্থান

বিস্তৃতি

টিনোফোরদের অধিকাংশ সামুদ্রিক পরিবেশে পাওয়া যায়: −২° সে. তাপমাত্রার মেরু অঞ্চল থেকে ৩০° সে. তাপমাত্রার গ্রীষ্মমণ্ডলীয় অঞ্চল পর্যন্ত; উপকূলের কাছাকাছি এবং মধ্য-মহাসাগরে; পৃষ্ঠের পানি থেকে শুরু করে ৭০০০ মিটারেরও বেশি গভীর সমুদ্র পর্যন্ত।[58] সবচেয়ে ভালোভাবে বোঝা যায় Pleurobrachia, Beroe এবং Mnemiopsis গণকে, কারণ এই প্ল্যাঙ্কটোনিক উপকূলীয় রূপগুলো উপকূলের কাছাকাছি সংগ্রহের জন্য সবচেয়ে বেশি সম্ভাব্য।[26][53]

২০১৩ সালে মিশরের ফাইয়ুম-এর কাছে বার্কেট কারুন হ্রদে এবং ২০১৪ সালে এল রায়ান II হ্রদে Mnemiopsis রেকর্ড করা হয়েছিল, যেখানে মাছের পোনা পরিবহনের মাধ্যমে তারা দুর্ঘটনাক্রমে প্রবর্তিত হয়েছিল। যদিও অনেক প্রজাতি মোহনা এবং উপকূলীয় উপহ্রদের মতো লোনা পানি পছন্দ করে, এটি ছিল অভ্যন্তরীণ পরিবেশে প্রথম রেকর্ড। উভয় হ্রদই লবণাক্ত, বার্কেট কারুন অতি-লবণাক্ত, যা দেখায় যে কিছু টিনোফোর সমুদ্রের সাথে সংযোগ ছাড়াই লবণাক্ত লিম্নিক পরিবেশে নিজেদের প্রতিষ্ঠিত করতে পারে। দীর্ঘমেয়াদে, জনসংখ্যা টিকে থাকবে বলে আশা করা যায় না। লবণাক্ত হ্রদে দুটি সীমাবদ্ধ কারণ হলো খাবারের প্রাপ্যতা ও বৈচিত্র্য এবং গরম গ্রীষ্মে উচ্চ তাপমাত্রা। যেহেতু একই সময়ে একটি পরজীবী আইসোপড, Livoneca redmanii, প্রবর্তিত হয়েছিল, তাই আক্রমণাত্মক প্রজাতির বাস্তুসংস্থানিক প্রভাবের কতটা কেবল টিনোফোরের কারণে তা বলা কঠিন।[59][60]

শিকার এবং শিকারি

প্রায় সব টিনোফোরই শিকারি – কোনো তৃণভোজী নেই এবং কেবল একটি গণ আছে যা আংশিক পরজীবী।[53] যদি খাবার প্রচুর থাকে, তবে তারা প্রতিদিন তাদের নিজস্ব ওজনের দশ গুণ পর্যন্ত খেতে পারে।[61] যদিও Beroe প্রধানত অন্যান্য টিনোফোরদের শিকার করে, অন্যান্য পৃষ্ঠের পানির প্রজাতিগুলো জুপ্ল্যাঙ্কটন (প্ল্যাঙ্কটোনিক প্রাণী) শিকার করে, যার আকার আণুবীক্ষণিক থেকে শুরু করে মলাস্ক ও মাছের লার্ভা এবং কোপপড, অ্যাম্ফিপড ও ক্রিল-এর মতো ছোট প্রাপ্তবয়স্ক ক্রাস্টেসিয়ান পর্যন্ত হতে পারে। Haeckelia গণের সদস্যরা জেলিফিশ শিকার করে এবং তাদের শিকারের নেমাটোসিস্ট (দংশনকারী কোষ) তাদের নিজস্ব কর্ষিকায় কোলোব্লাস্ট-এর পরিবর্তে অন্তর্ভুক্ত করে।[14] টিনোফোরদের শিকার ধরার কৌশলের বৈচিত্র্যের জন্য তাদের মাকড়সা-র সাথে তুলনা করা হয়েছে – কেউ কেউ তাদের কর্ষিকাগুলোকে "জাল" হিসেবে ব্যবহার করে পানিতে স্থির থাকে, কেউ কেউ সল্টিসিড লাফানো মাকড়সা-র মতো অ্যামবুশ শিকারি, এবং কেউ কেউ বোলাস মাকড়সার মতো একটি সূক্ষ্ম সুতার শেষে আঠালো ফোঁটা ঝুলিয়ে রাখে। এই বৈচিত্র্যই তুলনামূলকভাবে কম প্রজাতির একটি পর্ব-এ শরীরের গঠনের বিশাল বৈচিত্র্যের ব্যাখ্যা দেয়।[53]

দুই-কর্ষিকাযুক্ত "সিডিপিড" Lampea শুধুমাত্র সাল্প-এর ওপর নির্ভর করে, যা সি-স্কুইর্ট-এর ঘনিষ্ঠ আত্মীয় এবং বড় চেইন-সদৃশ ভাসমান কলোনি তৈরি করে। Lampea-এর কিশোররা তাদের চেয়ে বড় সাল্পের সাথে পরজীবীর মতো সংযুক্ত থাকে।[53] সিডিপিড গণ Pleurobrachia এবং লোবেট Bolinopsis প্রায়শই একই স্থানে এবং সময়ে উচ্চ জনসংখ্যার ঘনত্বে পৌঁছায় কারণ তারা বিভিন্ন ধরণের শিকারের ক্ষেত্রে বিশেষজ্ঞ: Pleurobrachia-এর দীর্ঘ কর্ষিকা প্রধানত প্রাপ্তবয়স্ক কোপপডের মতো শক্তিশালী সাঁতারুদের ধরে, যেখানে Bolinopsis সাধারণত রোটিফার এবং মলাস্ক ও ক্রাস্টেসিয়ান লার্ভা-র মতো ছোট, দুর্বল সাঁতারুদের খায়।[62]

সম্ভাব্য শিকারিদের অন্ত্রে টিনোফোরের অবশিষ্টাংশ শনাক্ত করা প্রায়শই কঠিন কারণ সেগুলো দ্রুত ভেঙে যায়, যদিও চিরুনিগুলো কখনও কখনও ক্লু দেওয়ার মতো যথেষ্ট সময় অক্ষত থাকে। চাম স্যামন, Oncorhynchus keta, টিনোফোরকে সমান ওজনের চিংড়ি-র চেয়ে ২০ গুণ দ্রুত হজম করে; যদি পর্যাপ্ত পরিমাণে থাকে তবে টিনোফোর মাছকে ভালো খাদ্য সরবরাহ করতে পারে। কিছু জেলিফিশ এবং কচ্ছপ প্রচুর পরিমাণে টিনোফোর খায় এবং জেলিফিশ সাময়িকভাবে টিনোফোরের জনসংখ্যা নিশ্চিহ্ন করে দিতে পারে। যেহেতু টিনোফোর এবং জেলিফিশের জনসংখ্যায় প্রায়শই বড় মৌসুমী পরিবর্তন দেখা যায়, তাই তাদের শিকার করা অধিকাংশ মাছই সাধারণ শিকারি এবং বিশেষজ্ঞ জেলি-ভোজীদের তুলনায় জনসংখ্যার ওপর তাদের প্রভাব বেশি হতে পারে। লোহিত সাগরে ব্লুমের সময় তৃণভোজী মাছ ইচ্ছাকৃতভাবে জেলটিনাস জুপ্ল্যাঙ্কটন খায়।[63] কিছু সামুদ্রিক অ্যানিমোন-এর লার্ভা টিনোফোরের ওপর পরজীবী হিসেবে থাকে, যেমন কিছু চ্যাপ্টা কৃমি-র লার্ভা, যারা প্রাপ্তবয়স্ক হলে মাছের ওপর পরজীবী হিসেবে থাকে।[64]

বাস্তুসংস্থানিক প্রভাব

টিনোফোররা কোপপডদের অতিরিক্ত সংখ্যাবৃদ্ধি রোধ করে সামুদ্রিক বাস্তুতন্ত্রের ভারসাম্য বজায় রাখতে পারে, যারা সব ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন (প্ল্যাঙ্কটোনিক উদ্ভিদ) খেয়ে ফেলে,[65] যা অজৈব উপাদান থেকে জৈব পদার্থের প্রধান সামুদ্রিক উৎপাদক।[66]

অন্যদিকে, ১৯৮০-এর দশকের শেষের দিকে পশ্চিম আটলান্টিকের টিনোফোর Mnemiopsis leidyi দুর্ঘটনাক্রমে জাহাজের ব্যালাস্ট ট্যাঙ্কে করে কৃষ্ণ সাগর এবং আজভ সাগরে প্রবেশ করানো হয়। মাছের লার্ভা এবং ছোট ক্রাস্টেসিয়ান—যা পূর্ণবয়স্ক মাছের খাদ্য হিসেবে ব্যবহৃত হতো—উভয়কেই খেয়ে ফেলার কারণে মাছের আহরণ কমে যাওয়ার জন্য এই প্রজাতিকে দায়ী করা হয়।[65] Mnemiopsis নতুন অঞ্চলে আক্রমণ করার জন্য বেশ উপযুক্ত (যদিও কৃষ্ণ সাগরে সফলভাবে উপনিবেশ স্থাপনের আগে এটি অনুমান করা যায়নি), কারণ এটি খুব দ্রুত বংশবৃদ্ধি করতে পারে এবং পানির তাপমাত্রা ও লবণাক্ততার বিস্তৃত পরিসরে টিকে থাকতে পারে।[67] দীর্ঘস্থায়ী অতিরিক্ত মাছ শিকার এবং ইউট্রোফিকেশন—যা পুরো বাস্তুতন্ত্রকে স্বল্পমেয়াদী উদ্দীপনা দিয়েছিল—এর ফলে Mnemiopsis-এর সংখ্যা স্বাভাবিকের চেয়েও দ্রুত বৃদ্ধি পায়[68]—এবং সর্বোপরি এই নবাগত টিনোফোরদের কার্যকর শিকারি প্রাণীর অনুপস্থিতি এই প্রভাবকে আরও বাড়িয়ে তোলে।[67] শেষ পর্যন্ত, উত্তর আমেরিকার Mnemiopsis-ভোজী টিনোফোর Beroe ovata-এর দুর্ঘটনাবশত প্রবেশের ফলে[69] এবং ১৯৯১ থেকে ১৯৯৩ সাল পর্যন্ত স্থানীয় জলবায়ু শীতল হওয়ার কারণে[68] এই অঞ্চলে Mnemiopsis-এর জনসংখ্যা নিয়ন্ত্রণে আসে, যা প্রাণীটির বিপাকীয় হার উল্লেখযোগ্যভাবে ধীর করে দেয়।[67] তবে, ওই অঞ্চলে প্লাঙ্কটনের প্রাচুর্য Mnemiopsis-পূর্ববর্তী অবস্থায় ফিরে আসার সম্ভাবনা কম।[70]

১৯৯০-এর দশকের শেষের দিকে Mnemiopsis কাস্পিয়ান সাগরে দেখা দেয়। Beroe ovata অল্প কিছুকাল পরেই সেখানে পৌঁছায় এবং আশা করা হচ্ছে যে এটি সেখানে Mnemiopsis-এর প্রভাব হ্রাস করবে, তবে পুরোপুরি নির্মূল করবে না। Mnemiopsis ১৯৯০-এর দশকের শেষের দিকে পূর্ব ভূমধ্যসাগরেও পৌঁছেছে এবং এখন মনে হচ্ছে এটি উত্তর সাগর এবং বাল্টিক সাগরেও বিস্তার লাভ করছে।[14]

শ্রেণিবিন্যাস

জানা থাকা জীবিত টিনোফোর প্রজাতির সংখ্যা অনিশ্চিত, কারণ নামাঙ্কিত এবং আনুষ্ঠানিকভাবে বর্ণিত অনেক প্রজাতিই অন্য বৈজ্ঞানিক নামে পরিচিত প্রজাতির সাথে অভিন্ন বলে প্রমাণিত হয়েছে। ক্লডিয়া মিলস অনুমান করেন যে, প্রায় ১০০–১৫০টি বৈধ প্রজাতি রয়েছে যা সদৃশ নয় এবং অন্তত আরও ২৫টি প্রজাতি, যার বেশিরভাগই গভীর সমুদ্রের, সেগুলোকে স্বতন্ত্র হিসেবে চিহ্নিত করা হয়েছে কিন্তু আনুষ্ঠানিক বর্ণনা ও নামকরণের জন্য পর্যাপ্ত বিশদ বিশ্লেষণ করা হয়নি।[52]

প্রাথমিক শ্রেণিবিন্যাস

প্রাথমিক লেখকরা টিনোফোর এবং নিডারিয়ানদের মধ্যে অঙ্গসংস্থানগত সাদৃশ্যের কারণে তাদের উভয়কে Coelenterata নামক একটি একক পর্বের অন্তর্ভুক্ত করেছিলেন। নিডারিয়ানদের মতো, টিনোফোরদের দেহও জেলি সদৃশ পদার্থ দিয়ে গঠিত, যার বাইরের দিকে কোষের একটি স্তর এবং অভ্যন্তরীণ গহ্বরের আস্তরণে আরেকটি স্তর থাকে। তবে টিনোফোরদের ক্ষেত্রে, এই স্তরগুলো দুই কোষ গভীর, যেখানে নিডারিয়ানদের ক্ষেত্রে এগুলো মাত্র এক কোষ গভীর। টিনোফোররা নিডারিয়ানদের মতোই পরিপাক এবং শ্বসন উভয়ের জন্য শরীরের গহ্বরের মধ্য দিয়ে পানির প্রবাহের ওপর নির্ভর করে, এবং তাদের মস্তিষ্কের পরিবর্তে একটি বিকেন্দ্রীভূত স্নায়ুজাল থাকে।[71] জিনোমিক গবেষণায় দেখা গেছে যে, টিনোফোরার নিউরনসমূহ, যা অন্যান্য প্রাণীর নিউরন থেকে অনেক দিক দিয়ে আলাদা, সেগুলো অন্যান্য প্রাণীর নিউরন থেকে স্বাধীনভাবে বিবর্তিত হয়েছে।[72]

আধুনিক শ্রেণিবিন্যাস

ঐতিহ্যগত শ্রেণিবিন্যাস টিনোফোরদের দুটি শ্রেণিতে বিভক্ত করে: যাদের কর্ষিকা আছে (Tentaculata) এবং যাদের নেই (Nuda)। নুডা (Nuda) শ্রেণিতে মাত্র একটি বর্গ (Beroida) এবং গোত্র (Beroidae) রয়েছে, এবং দুটি গণ আছে: Beroe (বেশ কয়েকটি প্রজাতি) এবং Neis (একটি প্রজাতি)।[52]

টেনটাকুলাটা (Tentaculata) নিচের আটটি বর্গে বিভক্ত:[52]

  • Cydippida, ডিম্বাকৃতির প্রাণী যাদের লম্বা কর্ষিকা থাকে[17]
  • Lobata, জোড়বদ্ধ পুরু লোবসহ[17]
  • Platyctenida, চ্যাপ্টা প্রাণী যারা সমুদ্রের তলদেশে বা কাছাকাছি বাস করে; পূর্ণবয়স্ক অবস্থায় এদের বেশিরভাগেরই চিরুনি থাকে না এবং তারা পৃষ্ঠতলের সাথে লেগে থাকার জন্য তাদের ফ্যারিংস বা গলবিলকে চোষক হিসেবে ব্যবহার করে[17]
  • Ganeshida, মুখের চারপাশে এক জোড়া ছোট লোবসহ, কিন্তু প্লাটিক্টেনিডদের মতো বর্ধিত ফ্যারিংস থাকে[17]
  • Cambojiida
  • Cryptolobiferida
  • Thalassocalycida, ছোট কর্ষিকা এবং জেলিফিশের মতো "ছাতা" থাকে[17]
  • Cestida, ফিতার মতো আকৃতির এবং বৃহত্তম টিনোফোর[17]

বিবর্তনীয় ইতিহাস

তাদের ভঙ্গুর, জেলির মতো দেহ সত্ত্বেও, টিনোফোরদের প্রতিনিধিত্বকারী বলে মনে করা হয় এমন জীবাশ্ম—যাতে কোনো কর্ষিকা নেই কিন্তু আধুনিক রূপের চেয়ে অনেক বেশি চিরুনি-সারি রয়েছে—সেগুলো প্রারম্ভিক ক্যামব্রিয়ান যুগে, প্রায় 515 বছর আগেকার Lagerstätten-এ পাওয়া গেছে। তবুও, সাম্প্রতিক একটি আণবিক ফাইলোজেনেটিক বিশ্লেষণে দেখা গেছে যে, সাধারণ পূর্বপুরুষ প্রায় ৩৫০ মিলিয়ন বছর ± ৮৮ মিলিয়ন বছর আগে উদ্ভূত হয়েছিল, যা পূর্ববর্তী অনুমানগুলোর সাথে সাংঘর্ষিক, যেখানে বলা হয়েছিল এটি ক্রিটেসিয়াস-প্যালিওজিন বিলুপ্তি ঘটনার ঠিক পরে প্যালিওজিন যুগে ঘটেছিল।[7]

নিচের ক্ল্যাডোগ্রামটি টিনোফোরার স্টেম গ্রুপের কিছু সুপরিচিত সদস্যদের মধ্যে অনুমানকৃত সম্পর্ক প্রদর্শন করে, যেখানে Dinomischidae-কে একটি প্যারাফাইলেটিক গ্রেড হিসেবে দেখা হয়:[73]

1=2=2=2=Ctenophora (crown group)

জীবাশ্ম রেকর্ড

আরও দেখুন: Ctenorhabdotus, Fasciculus, Xanioascus, Archaeocydippida, Paleoctenophora

তাদের নরম, জেলির মতো দেহের কারণে, টিনোফোরদের জীবাশ্ম অত্যন্ত বিরল, এবং যে জীবাশ্মগুলোকে টিনোফোর হিসেবে ব্যাখ্যা করা হয়েছে, সেগুলো কেবল Lagerstätten-এ পাওয়া গেছে, যেখানে পরিবেশ নরম টিস্যু সংরক্ষণের জন্য ব্যতিক্রমীভাবে উপযুক্ত ছিল। ১৯৯০-এর দশকের মাঝামাঝি পর্যন্ত, বিশ্লেষণের জন্য উপযুক্ত মাত্র দুটি নমুনা জানা ছিল, উভয়ই ক্রাউন গ্রুপের সদস্য, যা প্রারম্ভিক ডেভোনিয়ান (এমসিয়ান) কাল থেকে প্রাপ্ত। এরপর আরও তিনটি সম্ভাব্য প্রজাতি বার্জেস শেল এবং একই বয়সের কানাডিয়ান শিলায় পাওয়া যায়, যা প্রায় 505 বছর আগের মধ্য-ক্যামব্রিয়ান যুগের। এই তিনটিরই কর্ষিকা ছিল না কিন্তু ২৪ থেকে ৮০টি চিরুনি-সারি ছিল, যা জীবিত প্রজাতির আটটি চিরুনি-সারির চেয়ে অনেক বেশি। তাদের অভ্যন্তরীণ অঙ্গের মতো গঠনও ছিল, যা জীবিত টিনোফোরদের মধ্যে দেখা যায় না। ১৯৯৬ সালে প্রথম রিপোর্ট করা জীবাশ্ম প্রজাতিগুলোর একটির একটি বড় মুখ ছিল, যা দৃশ্যত একটি ভাঁজ করা প্রান্ত দ্বারা পরিবেষ্টিত ছিল, যা সম্ভবত পেশীবহুল ছিল। এক বছর পর চীন থেকে প্রাপ্ত প্রমাণ থেকে বোঝা যায় যে, ক্যামব্রিয়ান যুগে এই ধরনের টিনোফোর ব্যাপকভাবে বিস্তৃত ছিল, কিন্তু সম্ভবত আধুনিক প্রজাতি থেকে খুব আলাদা—উদাহরণস্বরূপ, একটি জীবাশ্মের চিরুনি-সারিগুলো বিশিষ্ট ভেনের (vanes) ওপর বসানো ছিল।[74] ক্রাউন গ্রুপের বাইরের প্রজাতির সবচেয়ে কম বয়সী জীবাশ্ম হলো ডেভোনিয়ান যুগের শেষের দিকের Daihuoides, যা একটি বেসাল গ্রুপের অন্তর্গত, যার সম্পর্কে ধারণা করা হয়েছিল যে এটি ১৪০ মিলিয়ন বছর আগেই বিলুপ্ত হয়ে গেছে।[73]

ইডিয়াকারান যুগের Eoandromeda সম্ভাব্যভাবে একটি কম্ব জেলি হতে পারে।[75] এটির আটটি প্রতিসাম্য রয়েছে, যার আটটি সর্পিল বাহু টিনোফোরের চিরুনির মতো সারির সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ। যদি এটি সত্যিই টিনোফোর হয়, তবে এটি এই গ্রুপটিকে বিলেটেরিয়ার উৎপত্তির কাছাকাছি স্থাপন করে।[76] চীনের চেংজিয়াং ল্যাগারস্ট্যাট থেকে প্রাপ্ত এবং প্রায় 515 বছর আগের প্রারম্ভিক ক্যামব্রিয়ান যুগের স্থির ফ্রন্ড-সদৃশ জীবাশ্ম Stromatoveris, পূর্ববর্তী ইডিয়াকারান যুগের Vendobionta-এর সাথে খুব সাদৃশ্যপূর্ণ। দে-গান শু, Simon Conway Morris, এবং অন্যান্যরা এর শাখাগুলোতে যা দেখেছিলেন তা তাদের মতে সিলিয়ার সারি, যা ফিল্টার ফিডিং-এর জন্য ব্যবহৃত হতো। তারা পরামর্শ দিয়েছিলেন যে Stromatoveris ছিল টিনোফোরদের বিবর্তনীয় "খালা" এবং টিনোফোররা এমন স্থির প্রাণী থেকে উদ্ভূত হয়েছিল যাদের বংশধররা সাঁতারু হয়ে ওঠে এবং সিলিয়াকে খাদ্য সংগ্রহের প্রক্রিয়া থেকে প্রপালশন সিস্টেমে রূপান্তরিত করে।[77] অন্যান্য ক্যামব্রিয়ান জীবাশ্ম যা টিনোফোরদের স্থির রূপ থেকে বিবর্তিত হওয়ার ধারণাকে সমর্থন করে তা হলো Dinomischus, Daihua, Xianguangia এবং Siphusauctum, যারা সমুদ্রের তলদেশে বাস করত, জৈব কঙ্কাল ছিল এবং মুখের চারপাশে সিলিয়া-আবৃত কর্ষিকা ছিল, যা ক্ল্যাডিস্টিক বিশ্লেষণে টিনোফোর স্টেম-গ্রুপের সদস্য হিসেবে পাওয়া গেছে।[78]

চীনের চেংজিয়াং থেকে প্রাপ্ত ৫২০ মিলিয়ন বছর পুরনো ক্যামব্রিয়ান জীবাশ্মগুলো টিনোফোরের একটি সম্পূর্ণ বিলুপ্ত শ্রেণি প্রদর্শন করে, যার নাম "Scleroctenophora", যার দীর্ঘ কাঁটাযুক্ত একটি জটিল অভ্যন্তরীণ কঙ্কাল ছিল।[79] কঙ্কালটি আটটি নরম-দেহী ফ্ল্যাপকেও সমর্থন করত, যা সাঁতার কাটার জন্য এবং সম্ভবত খাদ্য সংগ্রহের জন্য ব্যবহৃত হতে পারত। একটি রূপ, Thaumactena, এর দেহ ছিল সুবিন্যস্ত, যা অ্যারো ওয়ার্মের মতো এবং এটি সম্ভবত একজন দক্ষ সাঁতারু ছিল।

অন্যান্য প্রাণী গোষ্ঠীর সাথে সম্পর্ক

মেটাজোয়ার বাকি অংশের সাথে টিনোফোরদের ফাইলোজেনেটিক সম্পর্ক প্রাণীদের প্রারম্ভিক বিবর্তন এবং বহুকোষীয়তার উৎপত্তি বোঝার জন্য অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ। এটি বহু বছর ধরে বিতর্কের কেন্দ্রবিন্দুতে রয়েছে। টিনোফোরদের বিলেটেরিয়ার সিস্টার লিনিয়েজ,[80][81] নিডারিয়া,[82][83][84][85] প্লাকোজোয়া এবং বিলেটেরিয়ার সিস্টার,[86][87][88] এবং অন্যান্য সকল প্রাণীর সিস্টার হিসেবে দাবি করা হয়েছে।[4][89]

Walter Garstang তার বই Larval Forms and Other Zoological Verses (Mülleria and the Ctenophore)-এ এমনকি একটি তত্ত্ব প্রকাশ করেছিলেন যে টিনোফোররা একটি পলিক্ল্যাডের নিওটিনিক Mülleria লার্ভা থেকে উদ্ভূত।[90]

জিন পরিবার এবং সিগন্যালিং পাথওয়ের (যেমন, হোমিওবক্স, নিউক্লিয়ার রিসেপ্টর, Wnt সিগন্যালিং পাথওয়ে, এবং সোডিয়াম চ্যানেল) উপস্থিতি ও অনুপস্থিতি পর্যবেক্ষণকারী ধারাবাহিক গবেষণায় দেখা গেছে যে, টিনোফোররা হয় নিডারিয়া, প্লাকোজোয়া এবং বিলেটেরিয়ার সিস্টার, অথবা অন্যান্য সকল প্রাণী পর্বের সিস্টার।[91][92][93][94] টিনোফোরদের সম্পূর্ণ সিকোয়েন্স করা জিনোমকে অন্যান্য সিকোয়েন্স করা প্রাণী জিনোমের সাথে তুলনা করা আরও সাম্প্রতিক বেশ কয়েকটি গবেষণা টিনোফোরদের অন্যান্য সকল প্রাণীর সিস্টার হিসেবে সমর্থন করে।[5][23][95][96] এই অবস্থানটি নির্দেশ করে যে স্নায়ু এবং পেশী কোষের ধরন হয় প্রধান প্রাণী লিনিয়েজে (যেমন, পরিফেরা এবং প্লাকোজোয়া) হারিয়ে গেছে অথবা টিনোফোর লিনিয়েজে স্বাধীনভাবে বিবর্তিত হয়েছে।[5]

অন্যান্য গবেষকরা যুক্তি দিয়েছেন যে অন্যান্য সকল প্রাণীর সিস্টার হিসেবে টিনোফোরার অবস্থান একটি পরিসংখ্যানগত অসঙ্গতি, যা টিনোফোর জিনোমের উচ্চ বিবর্তন হারের কারণে সৃষ্ট এবং পরিফেরা হলো প্রাচীনতম বিবর্তিত প্রাণী ট্যাক্সন (একটি "স্পঞ্জ সিস্টার" টপোলজি)।[88][85][97][6][98] তাদের মাইটোকন্ড্রিয়াল বিবর্তনের হারও অত্যন্ত বেশি,[99] এবং প্রাণীদের মধ্যে mtDNA জিনোমের ক্ষুদ্রতম পরিচিত আরএনএ/প্রোটিন উপাদান তাদেরই রয়েছে।[100] যেমন, টিনোফোর একটি বেসাল ডিপ্লোব্লাস্ট ক্ল্যাড বলে মনে হয়। পরবর্তী পয়েন্টের সাথে একমত হয়ে, সিমিয়ন এট আল. (২০১৭)-এ মেটাজোয়ান ট্যাক্সোনমিক স্কেলে একটি খুব বড় সিকোয়েন্স অ্যালাইনমেন্টের (১,৭১৯টি প্রোটিন, মোট 400 000 অ্যামিনো অ্যাসিড অবস্থান) বিশ্লেষণে দেখা গেছে যে টিনোফোররা দ্বিতীয় প্রাচীনতম শাখা হিসেবে আবির্ভূত হয় এবং স্পঞ্জরা অন্যান্য সকল বহুকোষীয় প্রাণীর সিস্টার।[3] মিউসিন জিনের ওপর গবেষণা দেখায় যে স্পঞ্জদের কখনোই এগুলো ছিল না, যেখানে কম্ব জেলি সহ অন্যান্য সকল প্রাণীর এগুলো রয়েছে।[101]

সমস্ত পার্থক্য সত্ত্বেও, টিনোফোরান নিউরনগুলো নিডারিয়ান নিউরনের মতোই একই ভিত্তি শেয়ার করে, কারণ গবেষণায় দেখা গেছে যে পেপটাইড-প্রকাশকারী নিউরনগুলো সম্ভবত রাসায়নিক নিউরোট্রান্সমিটারের পূর্বপুরুষ।[102]

"বিবর্তনের হার" সংক্রান্ত পাল্টা যুক্তির সমস্যা হলো এটি মূলত জিনের অনুক্রমের ওপর ভিত্তি করে করা বিশ্লেষণগুলোকে প্রভাবিত করে, কিন্তু জিন পরিবারের উপস্থিতি বা সিনটেনি (synteny)-র ওপর ভিত্তি করে করা বিশ্লেষণগুলোকে নয়; এই উভয় পদ্ধতিই "টিনোফোরা সিস্টার" (Ctenophora sister) তত্ত্বের সমর্থনে ফলাফল প্রদান করেছে।[10] এমনকি অনুক্রম-ভিত্তিক বিশ্লেষণের ক্ষেত্রেও, পক্ষপাতিত্বগুলো সংশোধন করা সম্ভব: হুইলান এবং অন্যান্য (২০১৭) এই ধরনের একটি পদ্ধতি ব্যবহার করে জোরালোভাবে এই অনুমানটিকে প্রত্যাখ্যান করেছেন যে স্পঞ্জ (sponges) অন্য সকল বিদ্যমান প্রাণীর সিস্টার গ্রুপ এবং টিনোফোরাকে অন্য সকল প্রাণীর সিস্টার গ্রুপ হিসেবে প্রতিষ্ঠিত করেছেন, এবং সিমিয়ন এবং অন্যান্য (২০১৭)-এর সাথে মতপার্থক্যের কারণ হিসেবে সেই গবেষণার বিশ্লেষণের পদ্ধতিগত সমস্যাগুলোকে ব্যাখ্যা করেছেন।[7] শুল্টজ এবং অন্যান্য (২০২৩)-এর সিনটেনি (Synteny) বিশ্লেষণ একই ফলাফলকে সমর্থন করে।[10]

টিনোফোর বা স্পঞ্জ—কারও মধ্যেই HIF পাথওয়ে নেই,[103] তাদের জিনোম কেবল এক ধরনের ভোল্টেজ-গেটেড ক্যালসিয়াম চ্যানেল প্রকাশ করে, যা অন্যান্য প্রাণীর থেকে আলাদা, কারণ অন্যান্য প্রাণীর তিন ধরনের চ্যানেল থাকে,[104] এবং এরাই একমাত্র পরিচিত প্রাণী পর্ব যাদের কোনো প্রকৃত Hox জিন নেই।[23] অন্যান্য পর্বের কিছু প্রজাতি; যেমন নেমার্টিয়ান পিলিডিয়াম লার্ভা, ফোরোনিড প্রজাতি ফোরোনোপসিস হারমেরি-এর লার্ভা এবং অ্যাকর্ন ওয়ার্ম লার্ভা স্কিজোকার্ডিয়াম ক্যালিফোর্নিয়াম, তাদের লার্ভা বিকাশের সময় Hox জিনের ওপর নির্ভর করে না, তবে প্রাপ্তবয়স্ক রূপ পাওয়ার জন্য রূপান্তরের সময় তাদের Hox জিনের প্রয়োজন হয়।[105][106][107] ইনেক্সিন (Innexin) জিন, যা প্রাণীদের মধ্যে আন্তঃকোষীয় যোগাযোগ-এর জন্য ব্যবহৃত প্রোটিন তৈরি করে, তাও টিনোফোরদের মধ্যে স্বাধীনভাবে বিবর্তিত হয়েছে বলে মনে হয়।[108]

অভ্যন্তরীণ ফাইলোজেনি

1=2=2=3=2=Beroida

টিনোফোরার অভ্যন্তরীণ সম্পর্ক (২০০১)।[109]

1=2=2=2=2=2=Lobata incl. Cestida

টিনোফোরার অভ্যন্তরীণ সম্পর্ক (২০১৭)।[7]

যেহেতু বেরোয়েড (beroids) ব্যতীত সকল আধুনিক টিনোফোরের সিডিপিড-সদৃশ লার্ভা থাকে, তাই ব্যাপকভাবে ধরে নেওয়া হয় যে তাদের সর্বশেষ সাধারণ পূর্বপুরুষও সিডিপিডদের মতো ছিল, যাদের ডিম্বাকৃতির দেহ এবং এক জোড়া প্রত্যাহারযোগ্য কর্ষিকা ছিল। ১৯৮৫ সালে রিচার্ড হার্বিসনের বিশুদ্ধ অঙ্গসংস্থানিক বিশ্লেষণ থেকে এই সিদ্ধান্তে উপনীত হওয়া যায় যে, সিডিপিডরা মনোফাইলেটিক নয়; অর্থাৎ, তারা এমন একটি একক সাধারণ পূর্বপুরুষের সমস্ত এবং কেবল সেই বংশধরদের ধারণ করে না যারা নিজেরাই সিডিপিড ছিল। পরিবর্তে, তিনি দেখতে পান যে বিভিন্ন সিডিপিড পরিবার অন্যান্য টিনোফোর বর্গ-এর সদস্যদের সাথে বেশি সাদৃশ্যপূর্ণ, অন্য সিডিপিডদের সাথে নয়। তিনি পরামর্শ দেন যে আধুনিক টিনোফোরদের সর্বশেষ সাধারণ পূর্বপুরুষ হয় সিডিপিড-সদৃশ অথবা বেরোয়েড-সদৃশ ছিল।[110]

২০০১ সালে ২৬টি প্রজাতি (যার মধ্যে চারটি সদ্য আবিষ্কৃত) ব্যবহার করে একটি আণবিক ফাইলোজেনি বিশ্লেষণ নিশ্চিত করে যে সিডিপিডরা মনোফাইলেটিক নয় এবং এই সিদ্ধান্তে উপনীত হয় যে আধুনিক টিনোফোরদের সর্বশেষ সাধারণ পূর্বপুরুষ সিডিপিড-সদৃশ ছিল। এটি আরও দেখা গেছে যে এই প্রজাতিগুলোর মধ্যে জিনগত পার্থক্য এতই কম যে লোবাটা (Lobata), সেস্টিডা (Cestida) এবং থ্যালাসো ক্যালিসিডা (Thalassocalycida)-এর মধ্যে সম্পর্ক অনিশ্চিত থেকে গেছে। এটি ইঙ্গিত দেয় যে আধুনিক টিনোফোরদের সর্বশেষ সাধারণ পূর্বপুরুষ তুলনামূলকভাবে সাম্প্রতিক ছিল এবং সম্ভবত ক্রিটেসিয়াস-প্যালিওজিন বিলুপ্তি ঘটনা 65.5-এর সময় টিকে ছিল, যখন অন্যান্য বংশ বিলুপ্ত হয়ে গিয়েছিল। যখন বিশ্লেষণটি অন্যান্য পর্বের প্রতিনিধিদের অন্তর্ভুক্ত করার জন্য প্রসারিত করা হয়, তখন এটি এই সিদ্ধান্তে উপনীত হয় যে নিডারিয়ানরা সম্ভবত বাইলেটেরিয়ানদের সাথে বেশি ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত, টিনোফোরদের তুলনায়, তবে এই নির্ণয়টি অনিশ্চিত।[109] ২০১৭ সালের একটি গবেষণা সিডিপিডা (Cydippida)-এর প্যারাপাইলিকে সমর্থন করে, কিন্তু দেখা যায় যে সেস্টিডা (Cestida)-এর সাপেক্ষে লোবাটা (Lobata) প্যারাপাইলেটিক।[7]

আরও দেখুন

তথ্যসূত্র

  1. ↑ 1.0 1.1 George Herbert
  2. ↑ (2019-09-18). World Register of Marine Species. VLIZ.
  3. ↑ 3.0 3.1 (2017). "A large and consistent phylogenomic dataset supports sponges as the sister group to all other animals". Current Biology. 27 (7) 958–967. doi:10.1016/j.cub.2017.02.031.
  4. ↑ 4.0 4.1 (2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature. 452 (7188) 745–749. doi:10.1038/nature06614.
  5. ↑ 5.0 5.1 5.2 (13 December 2013). "The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and its Implications for Cell Type Evolution". Science. 342 (6164). doi:10.1126/science.1242592.
  6. ↑ 6.0 6.1 (2015). "Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals". Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 112 (50) 15402–15407. doi:10.1073/pnas.1518127112.
  7. ↑ 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 (November 2017). "Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals". Nature Ecology & Evolution. 1 (11) 1737–1746. doi:10.1038/s41559-017-0331-3.
  8. ↑ (2016-02-09). "Miscues misplace sponges". Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 113 (8) E946–E947. doi:10.1073/pnas.1525332113.
  9. ↑ (January 2016). "A sisterly dispute". Nature. 529 (7586) 286–287. doi:10.1038/529286a.
  10. ↑ 10.0 10.1 10.2 (2023-05-17). "Ancient gene linkages support ctenophores as sister to other animals". Nature. 618 (7963) 110–117. doi:10.1038/s41586-023-05936-6.
  11. ↑ 11.0 11.1 Ctenophora plural noun. Merriam-Webster.
  12. ↑ (December 2016). "Meeting report of Ctenopalooza: The first international meeting of ctenophorologists". EvoDevo. 7 (1) 19. doi:10.1186/s13227-016-0057-3.
  13. ↑ 13.00 13.01 13.02 13.03 13.04 13.05 13.06 13.07 13.08 13.09 Hinde, R.T.. (1998). "Invertebrate Zoology". 28–57. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-551368-4.
  14. ↑ 14.00 14.01 14.02 14.03 14.04 14.05 14.06 14.07 14.08 14.09 14.10 Mills, C.E.. Ctenophores – some notes from an expert. University of Washington.
  15. ↑ 15.0 15.1 (2004). Invertebrate Zoology. 111–124. Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  16. ↑ 16.0 16.1 (June 2005). "Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty". Developmental Biology. 282 (1) 14–26. doi:10.1016/j.ydbio.2005.03.032.
  17. ↑ 17.00 17.01 17.02 17.03 17.04 17.05 17.06 17.07 17.08 17.09 17.10 17.11 17.12 17.13 17.14 17.15 17.16 17.17 17.18 17.19 17.20 17.21 17.22 17.23 17.24 17.25 17.26 (2004). Invertebrate Zoology. 182–195. Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  18. ↑ (2019). "Neuromuscular organization of the Ctenophore Pleurobrachia bachei". Journal of Comparative Neurology. 527 (2) 406–436. doi:10.1002/cne.24546.
  19. ↑ (2008). "The invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi overwinters in high abundances in the subarctic Baltic Sea". Journal of Plankton Research. 30 (12) 1431–1436. doi:10.1093/plankt/fbn088.
  20. ↑ (2002). "Ctenophore". Oxford University Press.
  21. ↑ (2004). Invertebrate Zoology. 76–97. Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  22. ↑ Bergquist, P.R.. (1998). "Invertebrate Zoology". 10–27. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-551368-4.
  23. ↑ 23.0 23.1 23.2 (June 2014). "The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems". Nature. 510 (7503) 109–114. doi:10.1038/nature13400.
  24. ↑ (2002). "Evolution of collagens". The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. 268 (3) 302–316. doi:10.1002/ar.10162.
  25. ↑ Horita, T.. (March 2000). An undescribed lobate ctenophore, Lobatolampea tetragona gen. nov. & spec. nov., representing a new family, from Japan. Zoologische Mededelingen. 73 (30) 457–464.
  26. ↑ 26.0 26.1 (November 2004). "A golden age of gelata: past and future research on planktonic ctenophores and cnidarians". Hydrobiologia. 530-531 (1–3) 549–556. doi:10.1007/s10750-004-2653-9.
  27. ↑ (October 1999). "Intracellular Fate Mapping in a Basal Metazoan, the Ctenophore Mnemiopsis leidyi, Reveals the Origins of Mesoderm and the Existence of Indeterminate Cell Lineages". Developmental Biology. 214 (2) 243–257. doi:10.1006/dbio.1999.9427.
  28. ↑ (1961). "The fine structure of the cilia from ctenophore swimming-plates". The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. 9 (2) 383–94. doi:10.1083/jcb.9.2.383.
  29. ↑ (February 1984). Density is Altered in Hydromedusae and Ctenophores in Response to Changes in Salinity. The Biological Bulletin. 166 (1) 206–215. doi:10.2307/1541442.
  30. ↑ 30.0 30.1 (20 April 2023). "Syncytial nerve net in a ctenophore adds insights on the evolution of nervous systems". Science. 380 (6642) 293–297. doi:10.1126/science.ade5645.
  31. ↑ (2021). "Cambrian comb jellies from Utah illuminate the early evolution of nervous and sensory systems in ctenophores". iScience. 24 (9). doi:10.1016/j.isci.2021.102943.
  32. ↑ (10 January 2019). "The gluey tentacles of comb jellies may have revealed when nerve cells first evolved". Science. doi:10.1126/science.aaw6288.
  33. ↑ Did the ctenophore nervous system evolve independently?
  34. ↑ Jokura, Kei; Jasek, Sanja; Niederhaus, Lara; Burkhardt, Pawel; Jékely, Gáspár. (2026-02-17). Neural connectome of the ctenophore statocyst. eLife. 14. doi:10.7554/eLife.108420.
  35. ↑ (29 January 2014). "Larval body patterning and apical organs are conserved in animal evolution". BMC Biology. 12 (1) 7. doi:10.1186/1741-7007-12-7.
  36. ↑ (15 February 2015). "Larval nervous systems: true larval and precocious adult". Journal of Experimental Biology. 218 (4) 629–636. doi:10.1242/jeb.109603.
  37. ↑ (July 2019). "Early animal evolution: a morphologist's view". Royal Society Open Science. 6 (7). doi:10.1098/rsos.190638.
  38. ↑ Fox, Douglas. (1 August 2017). Aliens in our midst. Aeon.
  39. ↑ (2023-02-13). "Antioxidant enzymes that target hydrogen peroxide are conserved across the animal kingdom, from sponges to mammals". Scientific Reports. 13 (1) 2510. doi:10.1038/s41598-023-29304-6.
  40. ↑ (15 August 2019). "Neural system and receptor diversity in the ctenophore Beroe abyssicola". Journal of Comparative Neurology. 527 (12) 1986–2008. doi:10.1002/cne.24633.
  41. ↑ (2015). "Structure and Evolution of Invertebrate Nervous Systems". 48–55. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-968220-1. doi:10.1093/acprof:oso/9780199682201.003.0006.
  42. ↑ (2015). "The phylogenetic position of ctenophores and the origin(s) of nervous systems". EvoDevo. 6 (1) 1. doi:10.1186/2041-9139-6-1.
  43. ↑ Martindale, M. Q.. (December 1986). "The ontogeny and maintenance of adult symmetry properties in the ctenophore, Mnemiopsis mccradyi". Developmental Biology. 118 (2) 556–576. doi:10.1016/0012-1606(86)90026-6.
  44. ↑ Rapid physiological integration of fused ctenophores
  45. ↑ (December 2017). "A reconstruction of sexual modes throughout animal evolution". BMC Evolutionary Biology. 17 (1) 242. doi:10.1186/s12862-017-1071-3.
  46. ↑ (2022). "Ctenophores are direct developers that reproduce continuously beginning very early after hatching". Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 119 (18). doi:10.1073/pnas.2122052119.
  47. ↑ (February 1986). "Not all ctenophores are hermaphrodites. Studies on the systematics, distribution, sexuality and development of two species of Ocyropsis". Marine Biology. 90 (3) 413–424. doi:10.1007/bf00428565.
  48. ↑ (2016). "Developmental expression of 'germline'- and 'sex determination'-related genes in the ctenophore Mnemiopsis leidyi". EvoDevo. 7. doi:10.1186/s13227-016-0051-9.
  49. ↑ (2012). "Ctenophore population recruits entirely through larval reproduction in the central Baltic Sea". Biology Letters. 8 (5) 809–12. doi:10.1098/rsbl.2012.0163.
  50. ↑ (2023). "Nitric oxide signaling in ctenophores". Front. Neurosci.. 17. doi:10.3389/fnins.2023.1125433.
  51. ↑ This Benjamin Button-like Jellyfish Can Age in Reverse, From Adult to Juvenile
  52. ↑ 52.0 52.1 52.2 52.3 Mills, C. E.. (May 2007). Phylum Ctenophora: list of all valid scientific names.
  53. ↑ 53.0 53.1 53.2 53.3 53.4 Haddock, S.H.D.. (December 2007). "Comparative feeding behavior of planktonic ctenophores". Integrative and Comparative Biology. 47 (6) 847–853. doi:10.1093/icb/icm088.
  54. ↑ (14 April 2006). "Optical properties of the iridescent organ of the comb-jellyfish Beroë cucumis (Ctenophora)". Physical Review E. 73 (4). doi:10.1103/PhysRevE.73.041916.
  55. ↑ Welch, V. L., Vigneron, J.-P. & Parker, A. R. (2005). "The cause of coloration in the ctenophore Beroë cucumis". Current Biology, 15(24), R985–R986. 10.1016/j.cub.2005.11.060
  56. ↑ (8 April 1999). "Bioluminescence spectra of shallow and deep-sea gelatinous zooplankton: Ctenophores, medusae and siphonophores". Marine Biology. 133 (3) 571–582. doi:10.1007/s002270050497.
  57. ↑ (2012). "Genomic organization, evolution, and expression of photoprotein and opsin genes in Mnemiopsis leidyi: a new view of ctenophore photocytes". BMC Biology. 10 (1) 107. doi:10.1186/1741-7007-10-107.
  58. ↑ (2021-11-01). "Depth- and temperature-specific fatty acid adaptations in ctenophores from extreme habitats". Journal of Experimental Biology. 224 (21) jeb242800. doi:10.1242/jeb.242800.
  59. ↑ (2016). "First record of a ctenophore in lakes: The comb-jelly Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz, 1865) invades the Fayum, Egypt". BioInvasions Records. 5 (1) 21–24. doi:10.3391/bir.2016.5.1.04.
  60. ↑ (2019). Molecular and morphological confirmation of an invasive American isopod; Livoneca redmanii (Leach, 1818), from the Mediterranean region to Lake Qaroun, Egypt. Egyptian Journal of Aquatic Biology and Fisheries. 23 (4) 251–273. doi:10.21608/ejabf.2019.54062.
  61. ↑ (July 1978). "Laboratory studies of ingestion and food utilization in lobate and tentaculate ctenophores 1: Ctenophore food utilization". Limnology and Oceanography. 23 (4) 740–751. doi:10.4319/lo.1978.23.4.0740.
  62. ↑ (October 1998). "Planktonic feeding and evolutionary significance of the lobate body plan within the Ctenophora". The Biological Bulletin. 195 (2) 247–248. doi:10.2307/1542863.
  63. ↑ (2016). "Herbivorous fishes Siganus rivulatus (Siganidae) and Zebrasoma desjardinii (Acanthuridae) feed on Ctenophora and Scyphozoa in the Red Sea". Marine Biodiversity. 47 243–246. doi:10.1007/s12526-016-0454-9.
  64. ↑ Arai, Mary Needler. (June 2005). "Predation on pelagic coelenterates: A review". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 85 (3) 523–536. doi:10.1017/S0025315405011458.
  65. ↑ 65.0 65.1 (July 1995). "Estimating the predatory impact of gelatinous zooplankton". Limnology and Oceanography. 40 (5) 947–955. doi:10.4319/lo.1995.40.5.0947.
  66. ↑ (10 July 1998). Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components. Science. 281 (5374) 237–240. doi:10.1126/science.281.5374.237.
  67. ↑ 67.0 67.1 67.2 (2001). "The ctenophore Mnemiopsis in native and exotic habitats: U.S. estuaries versus the Black Sea basin". Hydrobiologia. 451 (1–3) 145–176. doi:10.1023/A:1011826618539.
  68. ↑ 68.0 68.1 (December 2008). "Invasion dynamics of the alien ctenophore Mnemiopsis leidyi and its impact on anchovy collapse in the Black Sea". Journal of Plankton Research. 30 (12) 1385–1397. doi:10.1093/plankt/fbn094.
  69. ↑ (2004). "Aquatic invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean seas". 35 167–175. Springer Netherlands. ISBN 978-1-4020-1866-4. doi:10.1007/1-4020-2152-6_7.
  70. ↑ Kamburska, L.. (2006). "Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas". 35 137–154. Springer Netherlands. ISBN 978-1-4020-1866-4. doi:10.1007/1-4020-2152-6_5.
  71. ↑ (May 2015). "The hidden biology of sponges and ctenophores". Trends in Ecology & Evolution. 30 (5) 282–291. doi:10.1016/j.tree.2015.03.003.
  72. ↑ (2015-03-25). Comb jelly nseurons spark evolution debate. Quanta Magazine.
  73. ↑ 73.0 73.1 (2021). "A late-surviving stem-ctenophore from the Late Devonian of Miguasha (Canada)". Scientific Reports. 11 (1). doi:10.1038/s41598-021-98362-5.
  74. ↑ Conway Morris, S.. (2003). The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: Would Darwin be satisfied?. International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8) 505–515. doi:10.1387/ijdb.14756326.
  75. ↑ (20 September 2011). "Eoandromeda and the origin of Ctenophora". Evolution & Development. 13 (5) 408–414. doi:10.1111/j.1525-142X.2011.00499.x.
  76. ↑ (7 September 2011). Ancient sea jelly shakes evolutionary tree of animals. Scientific American.
  77. ↑ (5 May 2006). "Lower Cambrian vendobionts from China and early diploblast evolution". Science. 312 (5774) 731–734. doi:10.1126/science.1124565.
  78. ↑ (January 2023). "Tentacular nature of the 'column' of the Cambrian diploblastic Xianguangia sinica". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). doi:10.1080/14772019.2023.2215787.
  79. ↑ Mindy, Weisberger. (2015-07-10). Ancient jellies had spiny skeletons, no tentacles. livescience.com.
  80. ↑ (1991). "The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa". 308. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-11158-4.
  81. ↑ (April 1996). "Cladistic analyses of the animal kingdom". Biological Journal of the Linnean Society. 57 (4) 385–410. doi:10.1006/bijl.1996.0023.
  82. ↑ Leuckart, Rudolf. (1923). "Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen".
  83. ↑ Haeckel, Ernst. (1896). "Systematische Phylogenie der Wirbellosen Thiere". Part 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte.
  84. ↑ Hyman, Libbie Henrietta. (1940). "The Invertebrates". I Protozoa through Ctenophora. McGraw Hill. ISBN 978-0-07-031660-7.
  85. ↑ 85.0 85.1 (28 April 2009). "Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships". Current Biology. 19 (8) 706–712. doi:10.1016/j.cub.2009.02.052.
  86. ↑ (December 2004). "The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling". Cladistics. 20 (6) 558–578. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x.
  87. ↑ Collins, A.G.. (2002). "Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles". Journal of Evolutionary Biology. 15 (3) 418–432. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x.
  88. ↑ 88.0 88.1 (September 2010). "Improved phylogenomic taxon sampling noticeably affects non-bilaterian relationships". Molecular Biology and Evolution. 27 (9) 1983–1987. doi:10.1093/molbev/msq089.
  89. ↑ (22 December 2009). "Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1677) 4261–4270. doi:10.1098/rspb.2009.0896.
  90. ↑ Garstang, Walter. (1985). "Larval Forms, and Other Zoological Verses". Heinemann Educational Publishers. ISBN 978-0-226-28423-1.
  91. ↑ (2010). "The homeodomain complement of the ctenophore Mnemiopsis leidyi suggests that Ctenophora and Porifera diverged prior to the ParaHoxozoa". EvoDevo. 1 (1) 9. doi:10.1186/2041-9139-1-9.
  92. ↑ (2011). "Nuclear receptors from the ctenophore Mnemiopsis leidyi lack a zinc-finger DNA-binding domain: Lineage-specific loss or ancestral condition in the emergence of the nuclear receptor superfamily?". EvoDevo. 2 (1) 3. doi:10.1186/2041-9139-2-3.
  93. ↑ (2010). "Genomic insights into Wnt signaling in an early diverging metazoan, the ctenophore Mnemiopsis leidyi". EvoDevo. 1 (1) 10. doi:10.1186/2041-9139-1-10.
  94. ↑ (2011). "Evolution of sodium channels predates the origin of nervous systems in animals". Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 108 (22) 9154–9159. doi:10.1073/pnas.1106363108.
  95. ↑ (5 May 2015). "Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals". Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 112 (18) 5773–5778. doi:10.1073/pnas.1503453112.
  96. ↑ (December 2015). "Extracting phylogenetic signal and accounting for bias in whole-genome data sets supports the Ctenophora as sister to remaining Metazoa". BMC Genomics. 16 (1) 987. doi:10.1186/s12864-015-2146-4.
  97. ↑ (April 2013). "Deep metazoan phylogeny: When different genes tell different stories". Molecular Phylogenetics and Evolution. 67 (1) 223–233. doi:10.1016/j.ympev.2013.01.010.
  98. ↑ (11 December 2020). "Topology-dependent asymmetry in systematic errors affects phylogenetic placement of Ctenophora and Xenacoelomorpha". Science Advances. 6 (10). doi:10.1126/sciadv.abc5162.
  99. ↑ (2021). "Hidden diversity of Ctenophora revealed by new mitochondrial COI primers and sequences". Molecular Ecology Resources. 22 (1) 283–294. doi:10.1111/1755-0998.13459.
  100. ↑ (2011). "Rapid evolution of the compact and unusual mitochondrial genome in the ctenophore, Pleurobrachia bachei". Molecular Phylogenetics and Evolution. 63 (1) 203–207. doi:10.1016/j.ympev.2011.12.009.
  101. ↑ (4 July 2018). "Evolutionary conservation of the antimicrobial function of mucus: A first defence against infection". npj Biofilms and Microbiomes. 4 (1) 14. doi:10.1038/s41522-018-0057-2.
  102. ↑ (October 2022). "Mass spectrometry of short peptides reveals common features of metazoan peptidergic neurons". Nature Ecology and Evolution. 6 (10) 1438–1448. doi:10.1038/s41559-022-01835-7.
  103. ↑ (2018). "The last common ancestor of animals lacked the HIF pathway and respired in low-oxygen environments". eLife. 7. doi:10.7554/eLife.31176.
  104. ↑ (2020-12-25). "Conserved biophysical features of the CaV2 presynaptic Ca2+ channel homologue from the early-diverging animal Trichoplax adhaerens". The Journal of Biological Chemistry. 295 (52) 18553–18578. doi:10.1074/jbc.RA120.015725.
  105. ↑ Spradling, Allan. (14 May 2012). Evolution and Development. 38. Carnagie Science. — technical introduction and review of genomic research, evolution, and taxonomy
  106. ↑ (2015). "Hox genes pattern the anterior-posterior axis of the juvenile but not the larva in a maximally indirect developing invertebrate, Micrura alaskensis (Nemertea)". BMC Biology. 13 (1). doi:10.1186/s12915-015-0133-5.
  107. ↑ (2019). "Hox gene expression during the development of the phoronid Phoronopsis harmeri". EvoDevo. 11. doi:10.1186/s13227-020-0148-z.
  108. ↑ Independent Innexin Radiation Shaped Signaling in Ctenophores
  109. ↑ 109.0 109.1 (November 2001). "A molecular phylogenetic framework for the phylum Ctenophora using 18S rRNA genes". Molecular Phylogenetics and Evolution. 21 (2) 218–230. doi:10.1006/mpev.2001.1036.
  110. ↑ Harbison, G.R.. (1985). The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. 78–100. Clarendon Press. ISBN 978-0-19-857181-0.

আরও পড়ুন

25em

  • (2001). "The Invertebrates: A synthesis". Blackwell. ISBN 0-632-04761-5.
  • (2003). "Invertebrates". Sinauer Associates. ISBN 0-87893-097-3.
  • Moore, J.. (2001). "An Introduction to the Invertebrates". Cambridge University Press. ISBN 0-521-77914-6.
  • Schäfer, W.. (1996). "Spezielle Zoologie". 1. Gustav Fischer Verlag.
  • Wenzel, Bruno. (1958). "Glastiere des Meeres. Rippenquallen (Acnidaria)".
  • Shasha, Mark. (1992). "Night of the Moonjellies". Simon & Schuster. ISBN 0-671-77565-0.
  • Fox, Douglas. (August 2017). Aliens in our midst: What the ctenophore says about the evolution of intelligence. Aeon. — in part a review of research up to 2014

বহিঃসংযোগ

Q102778

Q102778

উৎস: ইংরেজি উইকিপিডিয়ার “Ctenophora” নিবন্ধের অনুবাদ। মূল নিবন্ধ: https://en.wikipedia.org/wiki/Ctenophora এই অনুবাদটি স্বয়ংক্রিয়ভাবে প্রস্তুত করা হয়েছে।

Retrieved from "https://ltrc.sciwiki.in/index.php?title=Ctenophora&oldid=1566"