Placozoa

From LTRC

Recent

Possible Middle Triassic record[1]

Placozoa (IPA: /,plaek@'zou@/ ə; flat animals)[2] হলো মুক্ত-জীবী (পরজীবী নয় এমন) সামুদ্রিক অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের একটি পর্ব।[3][4] এরা কোষের সমষ্টি দ্বারা গঠিত পিণ্ডাকার প্রাণী। এরা সিলিয়ারি গতির মাধ্যমে পানিতে চলাচল করে, গ্রাস প্রক্রিয়ায় খাদ্য গ্রহণ করে এবং বিভাজন বা মুকুলোদ্গম প্রক্রিয়ায় বংশবৃদ্ধি করে। প্লাকোজোয়ানদের "পৃথিবীর সবচেয়ে সরল প্রাণী" হিসেবে বর্ণনা করা হয়।[5] গাঠনিক এবং আণবিক বিশ্লেষণ এদেরকে সবচেয়ে আদিম প্রাণীদের মধ্যে অন্যতম হিসেবে সমর্থন করে,[6][7] যা একটি আদিম মেটাজোয়ান পর্ব গঠন করে।[8]

প্রথম পরিচিত প্লাকোজোয়ান, ট্রাইকোপ্ল্যাক্স অ্যাডহেরেন্স (Trichoplax adhaerens), ১৮৮৩ সালে জার্মান প্রাণিবিজ্ঞানী ফ্রাঞ্জ আইলহার্ড শুলৎসে (১৮৪০–১৯২১) আবিষ্কার করেন।[9][10] এর স্বতন্ত্র বৈশিষ্ট্যগুলো শনাক্ত করে, জার্মান প্রাণিবিজ্ঞানী কার্ল গটলিব গ্রেল (১৯১২–১৯৯৪) ১৯৭১ সালে এর জন্য একটি নতুন পর্ব, প্লাকোজোয়া (Placozoa) প্রতিষ্ঠা করেন। এক শতাব্দীরও বেশি সময় ধরে এটি একটি মনোটাইপিক পর্ব হিসেবে টিকে থাকার পর,[11][12] ২০১৮ সাল থেকে নতুন প্রজাতি যুক্ত হতে শুরু করে। এখন পর্যন্ত, দুটি স্বতন্ত্র শ্রেণিতে আরও তিনটি বিদ্যমান প্রজাতি বর্ণিত হয়েছে: ইউনিপ্লাকোটোমিয়া (Uniplacotomia) (২০১৮ সালে হয়েলুঙ্গিয়া হংকংগেনসিস এবং ২০২২ সালে ক্ল্যাডটার্টিয়া কোলাবোইনভেন্টা[13]) এবং পলিপ্লাকোটোমিয়া (Polyplacotomia) (২০১৯ সালে সবচেয়ে আদিম পলিপ্লাকোটোমা মেডিটেরানিয়া[14])। একটি মাত্র সম্ভাব্য জীবাশ্ম প্রজাতি জানা যায়, যা হলো মধ্য ট্রায়াসিক যুগের ম্যাকুলিকর্পাস মাইক্রোবালিস।[1]

ইতিহাস

ট্রাইকোপ্ল্যাক্স ১৮৮৩ সালে জার্মান প্রাণিবিজ্ঞানী ফ্রাঞ্জ আইলহার্ড শুলৎসে কর্তৃক অস্ট্রিয়ার গ্রাৎস-এর প্রাণিবিদ্যা ইনস্টিটিউটের একটি সামুদ্রিক অ্যাকোয়ারিয়ামে আবিষ্কৃত হয়।[9][15] গণের নামটি এসেছে ধ্রুপদী গ্রিক θρίξ (thrix) থেকে, যার অর্থ "চুল", এবং πλάξ (plax) থেকে, যার অর্থ "পাত"। প্রজাতি নির্দেশক অ্যাডহেরেন্স (adhaerens) একটি ল্যাটিন শব্দ যার অর্থ "লেগে থাকা", যা এর পরীক্ষার জন্য ব্যবহৃত কাঁচের স্লাইড এবং পাইপেটের সাথে লেগে থাকার প্রবণতাকে প্রতিফলিত করে।[16] শুলৎসে বুঝতে পেরেছিলেন যে প্রাণীটি বিদ্যমান কোনো পর্বের সদস্য হতে পারে না এবং এর সরল গঠন ও আচরণের ওপর ভিত্তি করে ১৮৯১ সালে সিদ্ধান্তে পৌঁছান যে এটি অবশ্যই একটি আদি মেটাজোয়ান। তিনি বিভাজন, কোষের স্তর এবং চলাচলের মাধ্যমে বংশবৃদ্ধিও পর্যবেক্ষণ করেছিলেন।[17]

১৮৯৩ সালে, ইতালীয় প্রাণিবিজ্ঞানী ফ্রান্সেস্কো সাভেরিও মন্টিচেলি আরেকটি প্রাণী বর্ণনা করেন যার নাম দেন ট্রিপটোপ্ল্যাক্স (Treptoplax), যার নমুনা তিনি নেপলস থেকে সংগ্রহ করেছিলেন। ১৮৯৬ সালে তিনি এর প্রজাতির নাম দেন টি. রেপটানস (T. reptans)।[18] মন্টিচেলি সেগুলো সংরক্ষণ করেননি এবং পরবর্তীতে আর কোনো নমুনা পাওয়া যায়নি, যার ফলে এই শনাক্তকরণকে সন্দেহজনক হিসেবে গণ্য করা হয় এবং প্রজাতিটিকে বাতিল করা হয়।[13][19]

শুলৎসের বর্ণনার বিরোধিতা করেছিলেন অন্যান্য প্রাণিবিজ্ঞানীরা। উদাহরণস্বরূপ, ১৮৯০ সালে এফ.সি. নল যুক্তি দিয়েছিলেন যে প্রাণীটি একটি চ্যাপ্টা কৃমি (টার্বেলারিয়া)।[13] ১৯০৭ সালে থিলো ক্রুমবাখ একটি হাইপোথিসিস প্রকাশ করেন যে ট্রাইকোপ্ল্যাক্স কোনো স্বতন্ত্র প্রাণী নয়, বরং এটি অ্যানিমোন-সদৃশ হাইড্রোজোয়ান এলুথেরিয়া ক্রোহনি-এর প্লানুলা লার্ভার একটি রূপ। যদিও শুলৎসে এবং অন্যরা এটি মুদ্রণে খণ্ডন করেছিলেন, ক্রুমবাখের বিশ্লেষণটি পাঠ্যপুস্তকের আদর্শ ব্যাখ্যা হয়ে ওঠে এবং ১৯৬০-এর দশক পর্যন্ত প্রাণিবিদ্যা জার্নালগুলোতে ট্রাইকোপ্ল্যাক্স সম্পর্কে আর কিছুই প্রকাশিত হয়নি।[16]

বিংশ শতাব্দীর মাঝামাঝি সময়ে ইলেকট্রন অণুবীক্ষণ যন্ত্র-এর উদ্ভাবন জীবের কোষীয় উপাদানগুলোর গভীর পর্যবেক্ষণের সুযোগ করে দেয়, যার ফলে ১৯৬৬ সাল থেকে ট্রাইকোপ্ল্যাক্স-এর প্রতি নতুন করে আগ্রহ তৈরি হয়।[20] ১৯৭১ সাল থেকে টুবিনজেন বিশ্ববিদ্যালয়ে কার্ল গটলিব গ্রেল সবচেয়ে বিস্তারিত বর্ণনাগুলো তৈরি করেন।[21][22] সেই বছরই গ্রেল শুলৎসের এই ব্যাখ্যাটি পুনরুজ্জীবিত করেন যে প্রাণীগুলো অনন্য এবং একটি নতুন পর্ব প্লাকোজোয়া তৈরি করেন।[23][16] গ্রেল এই নামটি নিয়েছিলেন প্লাকুলা হাইপোথিসিস থেকে, যা মেটাজোয়ানদের উৎপত্তি সম্পর্কে অটো বুটশলি-র ধারণা ছিল।[24]

জীববিজ্ঞান

আরও দেখুন: Trichoplax

শারীরস্থান

প্লাকোজোয়ানদের সুনির্দিষ্ট কোনো শারীরিক গঠন নেই এবং এদের দেহ সরল ও চ্যাপ্টা। অ্যান্ড্রু মাস্টারসন যেমন রিপোর্ট করেছেন: "এরা যতটা সম্ভব একটি ছোট জীবন্ত পিণ্ডের কাছাকাছি।"[25] একটি একক দেহের ব্যাস প্রায় ০.৫৫ মিমি।[26] এদের কোনো শরীরের অঙ্গ নেই; যেমনটা গবেষক মাইকেল আইটেল বর্ণনা করেছেন: "এখানে কোনো মুখ নেই, কোনো পিঠ নেই, কোনো স্নায়ু কোষ নেই, কিছুই নেই।"[27] গবেষণাগারে অধ্যয়ন করা প্রাণীদের দেহ শত শত থেকে লক্ষ লক্ষ কোষ নিয়ে গঠিত।[28]

প্লাকোজোয়ানদের দেহের ভেতরে টিস্যু স্তর হিসেবে মাত্র তিনটি শারীরবৃত্তীয় অংশ থাকে: উপরের, মধ্যবর্তী এবং নিচের এপিথেলিয়াম। এদের অন্তত ছয়টি ভিন্ন ধরনের কোষ রয়েছে।[17] (৩টি গণের ৪টি প্রজাতির উপর ২০২৩ সালের একটি বিশ্লেষণে ৮টি কোষের ধরন পাওয়া গেছে, যার মধ্যে একটির ভূমিকা অজানা।[29]) উপরের এপিথেলিয়াম হলো সবচেয়ে পাতলা অংশ এবং মূলত চ্যাপ্টা কোষ নিয়ে গঠিত যাদের কোষের দেহ পৃষ্ঠের নিচে ঝুলে থাকে এবং প্রতিটি কোষে একটি সিলিয়াম থাকে।[26] ক্রিস্টাল কোষগুলো প্রান্তীয় সীমানার কাছাকাছি বিক্ষিপ্তভাবে বিন্যস্ত থাকে। কিছু কোষে অস্বাভাবিকভাবে প্রচুর পরিমাণে মাইটোকন্ড্রিয়া থাকে।[17] মধ্যবর্তী স্তরটি সবচেয়ে পুরু, যা অসংখ্য তন্তু কোষ নিয়ে গঠিত। এতে মাইটোকন্ড্রিয়াল কমপ্লেক্স, ভ্যাকুওল এবং এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম-এ এন্ডোসিম্বিয়ন্ট ব্যাকটেরিয়া থাকে। নিচের এপিথেলিয়াম অসংখ্য মনোসিলিয়েটেড সিলিন্ডার কোষ এবং কিছু অন্তঃক্ষরা-সদৃশ গ্রন্থি কোষ ও লিপোফিল কোষ নিয়ে গঠিত। প্রতিটি লিপোফিল কোষে অসংখ্য মাঝারি আকারের দানা থাকে, যার একটি হলো নিঃসরণকারী দানা।[13][26]

হয়েলুঙ্গিয়া এবং ট্রাইকোপ্ল্যাক্স-এর দেহের অক্ষ নিডারিয়ানদের মৌখিক-অ্যাবোরাল অক্ষের অনুরূপ,[30] যারা অন্য একটি পর্বের প্রাণী এবং এদের সাথে এরা সবচেয়ে ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত।[31] গাঠনিকভাবে এদেরকে অন্যান্য প্লাকোজোয়ান থেকে আলাদা করা যায় না, তাই শনাক্তকরণটি কেবল জেনেটিক (মাইটোকন্ড্রিয়াল ডিএনএ) পার্থক্যের ওপর ভিত্তি করে করা হয়।[26] জিনোম সিকোয়েন্সিং দেখিয়েছে যে প্রতিটি প্রজাতির এক সেট অনন্য জিন এবং বেশ কিছু অনন্যভাবে অনুপস্থিত জিন রয়েছে।[13]

ট্রাইকোপ্ল্যাক্স একটি ছোট, চ্যাপ্টা প্রাণী যার ব্যাস প্রায় ১ মিমি। এটি একটি নিরাকার বহু-কোষীয় দেহ, যা এককোষীয় অ্যামিবার অনুরূপ। এর কোনো নিয়মিত রূপরেখা নেই, যদিও নিচের পৃষ্ঠটি কিছুটা অবতল এবং উপরের পৃষ্ঠটি সর্বদা চ্যাপ্টা। দেহটি সাধারণ এপিথেলিয়ামের একটি বাইরের স্তর নিয়ে গঠিত যা কিছু জটিল প্রাণীর মেসেনকাইম-এর মতো তারকাকার কোষের একটি আলগা স্তরকে ঘিরে রাখে। এপিথেলিয়াল কোষগুলোতে সিলিয়া থাকে, যা প্রাণীটিকে সমুদ্রের তলদেশে হামাগুড়ি দিতে সাহায্য করে।[10]

নিচের পৃষ্ঠটি জৈব ধ্বংসাবশেষের ছোট কণাগুলোকে গ্রাস করে, যার ওপর প্রাণীটি খাদ্য গ্রহণ করে।[10]

গবেষণায় দেখা গেছে যে ক্রিস্টাল কোষে থাকা অ্যারামোনাইট স্ফটিকগুলোর কাজ স্ট্যাটোলাইট-এর মতোই, যা এটিকে স্থানিক অভিযোজন-এর জন্য মাধ্যাকর্ষণ ব্যবহার করতে দেয়।[32]

পৃষ্ঠীয় এপিথেলিয়ামে লিপিড দানা থাকে যা প্রতিরক্ষার মাধ্যম হিসেবে বিষ-এর একটি মিশ্রণ নিঃসরণ করে এবং কিছু শিকারীর মধ্যে পক্ষাঘাত বা মৃত্যু ঘটাতে পারে। ট্রাইকোপ্ল্যাক্স-এর বিষাক্ত নিঃসরণ তৈরি করা প্রোটিনগুলোর জন্য দায়ী জিনগুলো কিছু সাপের জিনোমে উপস্থিত বিষ-সম্পর্কিত জিনের সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ, যেমন আমেরিকান কপারহেড এবং পশ্চিম আফ্রিকান কার্পেট ভাইপার।[33][34]

আদি-স্নায়ুতন্ত্র

প্লাকোজোয়াতে স্নায়ুতন্ত্রের একটি খুব আদিম অ্যানালগ রয়েছে। এতে পেপটাইডার্জিক কোষ রয়েছে যা নিউরনের মতো, কারণ তাদের জি প্রোটিন-কাপলড রিসেপ্টর রয়েছে এবং তারা ভেসিকল ও নিউরোপেপটাইড নিঃসরণ করে। তারা নিউরন প্রোজেনিটর কোষের মতো একই এক্সপ্রেশন প্যাটার্নযুক্ত প্রোজেনিটর কোষ থেকে উদ্ভূত এবং তারা নিজেরাই প্রি-সিন্যাপটিক স্ক্যাফোল্ডের সাথে যুক্ত জিন প্রকাশ করে। তবুও, তারা নিডারিয়ান নিউরন থেকে আলাদা কারণ তাদের কোনো প্রজেকশন নেই এবং তারা পোস্ট-সিন্যাপটিক স্ক্যাফোল্ডের জিন প্রকাশ করে না। এই পেপটাইডার্জিক কোষগুলোর মোট ১৪টি ধরন রয়েছে।[29]

নিউরনের অনুপস্থিতি সত্ত্বেও, তারা বৈদ্যুতিক আবেগ তৈরি করতে সক্ষম।[35]

বংশবৃদ্ধি

সমস্ত প্লাকোজোয়ান অযৌনভাবে বংশবৃদ্ধি করতে পারে, ছোট ছোট ব্যক্তিদের মুকুলোদ্গম করে, এবং নিচের পৃষ্ঠটি মেসেনকাইম-এ ডিমও মুকুলোদ্গম করতে পারে।[10] প্লাকোজোয়ানদের একটি ক্লেড-এ যৌন প্রজনন ঘটে বলে জানা গেছে,[36][37] যার স্ট্রেইন H8 পরবর্তীতে ক্ল্যাডটার্টিয়া গণের অন্তর্ভুক্ত বলে জানা যায়, যেখানে ইন্টারজেনিক রিকম্বিনেশন এবং যৌন প্রজননের অন্যান্য বৈশিষ্ট্য পরিলক্ষিত হয়েছিল।

বিভাজন ছাড়াও, সমস্ত প্রজাতির প্রতিনিধিরা "সোয়ার্মার" (একটি পৃথক উদ্ভিজ্জ প্রজনন পর্যায়) তৈরি করে, যা বৃহত্তর কোষ-ধরনের বৈচিত্র্যের সাথে নিচের এপিথেলিয়াম থেকেও গঠিত হতে পারে।[38]

এন্ডোসিম্বিয়ন্ট

কিছু ট্রাইকোপ্ল্যাক্স প্রজাতিতে এন্ডোসিম্বিয়ন্ট হিসেবে রিকিটসিয়ালস (Rickettsiales) ব্যাকটেরিয়া থাকে।[39] অন্তত ২০টি বর্ণিত প্রজাতির মধ্যে একটিতে দুটি ব্যাকটেরিয়াল এন্ডোসিম্বিয়ন্ট পাওয়া গেছে; গ্রেলিয়া (Grellia) যা প্রাণীর এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামে বাস করে এবং প্রোটিন ও ঝিল্লি উৎপাদনে ভূমিকা রাখে বলে ধারণা করা হয়। অন্য এন্ডোসিম্বিয়ন্টটি হলো প্রথম বর্ণিত মারগুলিসব্যাকটেরিয়া, যা শৈবাল পরিপাক-এর জন্য ব্যবহৃত কোষের ভেতরে বাস করে। এটি শৈবালের চর্বি এবং অন্যান্য লিপিড খায় এবং বিনিময়ে তার হোস্টকে ভিটামিন ও অ্যামিনো অ্যাসিড সরবরাহ করে।[40][41]

বিবর্তন এবং জনসংখ্যা গতিবিদ্যা

প্লাকোজোয়া সোডিয়াম চ্যানেল-এর ক্ষেত্রে উল্লেখযোগ্য বিবর্তনীয় বিকিরণ দেখায়, যার ৫–৭টি ভিন্ন ধরন রয়েছে, যা আজ পর্যন্ত অধ্যয়ন করা অন্য যেকোনো অমেরুদণ্ডী প্রজাতির চেয়ে বেশি।[42]

জনসংখ্যা গতিবিদ্যার তিনটি মোড খাদ্যের উৎসের ওপর নির্ভর করে, যার মধ্যে সামাজিক আচরণ, মরফোজেনেসিস এবং প্রজনন কৌশল অন্তর্ভুক্ত।[43]

বিতরণ

[44]

অভ্যন্তরীণ ফাইলোজেনি

প্লাকোজোয়ার অভ্যন্তরীণ সম্পর্কগুলো রাইবোসোমাল ডিএনএ, মাইটোকন্ড্রিয়াল ডিএনএ,[45] এবং ফাইলোজেনোমিক্স (জিন কন্টেন্ট তুলনা) ব্যবহার করে অধ্যয়ন করা হয়েছে। পরবর্তী পদ্ধতিগুলোর জন্য আরও ডিএনএ সিকোয়েন্সিং প্রয়োজন কিন্তু এগুলো আরও নির্ভরযোগ্য ফলাফল দেয়।[46] টেসলার এবং অন্যান্যরা (২০২২) জিনোমিক ডেটার ওপর ভিত্তি করে নিম্নলিখিত সর্বাধিক সম্ভাব্য ফাইলোজেনেটিক ট্রি পুনরুদ্ধার করেছেন এবং এই ফলাফলের ওপর ভিত্তি করে গ্রুপের অভ্যন্তরীণ শ্রেণিবিন্যাস সংস্কার করেছেন:[46]

1=2=2=2=2=2=2=2=2=Hoilungia H25

Placozoa Grell, 1971

  • Class Polyplacotomia Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
    • Order Polyplacotomea Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
  • Class Uniplacotomia Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
    • Order Trichoplacea Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
    • Order Cladhexea Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
      • প্রস্তাবিত ভবিষ্যৎ নতুন পরিবার
    • Order Hoilungea Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
      • Family Cladtertiidae Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
      • Family Hoilungidae Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022

বিবর্তনীয় সম্পর্ক

যদিও প্লাকোজোয়ার কোনো নির্ভরযোগ্য জীবাশ্ম রেকর্ড নেই, তবুও এডিয়াকারান বায়োটা (প্রিক্যামব্রিয়ান, 550) থেকে প্রাপ্ত প্রোআর্টিকুলেট যেমন ডিকিনসোনিয়া-কে কিছু শারীরবৃত্তীয় ও জীবনযাত্রার সাদৃশ্যের ভিত্তিতে, যেমন ভেন্ট্রাল এপিথেলিয়ামের মাধ্যমে শৈবাল ম্যাট ভক্ষণ করার ক্ষমতার কারণে, আদি-প্লাকোজোয়ান হিসেবে বিবেচনা করা হয়।[47] নাউস্ট (২০২১) জার্মানি-র মধ্য ট্রায়াসিক মুশেলকাল্ক-এর একটি মাইক্রোবিলাইট স্তরে প্লাকোজোয়ান জীবাশ্ম সংরক্ষণের কথা জানিয়েছেন।[1]

ঐতিহ্যগতভাবে, এদের শ্রেণিবিন্যাস এদের সংগঠনের স্তরের ওপর ভিত্তি করে করা হতো, অর্থাৎ এদের কোনো কলা বা অঙ্গ নেই। তবে এটি গৌণ ক্ষতির ফল হতে পারে এবং তাই জটিল প্রাণীদের সাথে এদের সম্পর্ক থেকে বাদ দেওয়ার জন্য এটি অপর্যাপ্ত। সাম্প্রতিক কাজগুলো এদের জিনোমের ডিএনএ সিকোয়েন্সের ওপর ভিত্তি করে শ্রেণিবিন্যাস করার চেষ্টা করেছে; এটি এই পর্বটিকে স্পঞ্জ এবং ইউমেটাজোয়া-র মধ্যবর্তী স্থানে স্থাপন করেছে।[48] এমন বৈশিষ্ট্যহীন পর্বে, আণবিক উপাত্তকে প্লাকোজোয়ানদের ফাইলোজেনির সবচেয়ে নির্ভরযোগ্য অনুমান হিসেবে বিবেচনা করা হয়।

ফাইলোজেনেটিক ট্রিতে এদের সঠিক অবস্থান নিউরন এবং পেশির উৎপত্তি সম্পর্কে গুরুত্বপূর্ণ তথ্য দেবে। যদি এই বৈশিষ্ট্যগুলোর অনুপস্থিতি প্লাকোজোয়ার একটি আদি বৈশিষ্ট্য হয়, তবে এর অর্থ হবে যে প্লাকোজোয়ান এবং নিডারিয়ানরা যদি একটি সিস্টার গ্রুপ হয়, তবে স্নায়ুতন্ত্র এবং পেশি তিনবার বিবর্তিত হয়েছে; একবার টিনোফোরা-তে, একবার নিডারিয়া-তে এবং একবার বিলাটেরিয়া-তে। যদি তারা নিডারিয়া এবং বিলাটেরিয়া বিভক্ত হওয়ার আগে আলাদা হয়ে থাকে, তবে পরবর্তী দুটি গ্রুপে নিউরন এবং পেশির উৎপত্তি একই হবে।

কার্যকরী-মরফোলজি হাইপোথিসিস: পোরিফেরা এবং ইউমেটাজোয়ার সিস্টার গ্রুপ

[49]

তাদের সরল গঠনের ভিত্তিতে, প্লাকোজোয়াকে প্রায়শই এককোষী জীব থেকে বহুকোষী প্রাণী (মেটাজোয়া)-তে রূপান্তরের একটি মডেল জীব হিসেবে দেখা হতো এবং তাই এদের অন্যান্য সমস্ত মেটাজোয়ানদের সিস্টার ট্যাক্সন হিসেবে বিবেচনা করা হয়:

1=2=2=Animals with tissues (Eumetazoa)

একটি কার্যকরী-মরফোলজি মডেল অনুযায়ী, সমস্ত বা অধিকাংশ প্রাণী একটি গ্যালারটয়েড থেকে উদ্ভূত, যা সমুদ্রের জলে মুক্তভাবে বিচরণকারী (পেলাজিক) একটি গোলক, যা একটি পাতলা, অকোষীয় পৃথকীকরণ স্তর, বেসাল ল্যামিনা দ্বারা সমর্থিত সিলিয়াযুক্ত কোষের একটি স্তর নিয়ে গঠিত। গোলক-এর অভ্যন্তরভাগ সংকোচনশীল তন্তুময় কোষ এবং একটি জেলটিনাস এক্সট্রাসেলুলার ম্যাট্রিক্স দ্বারা পূর্ণ। আধুনিক প্লাকোজোয়া এবং অন্যান্য সমস্ত প্রাণী এই বহুকোষী আদি পর্যায় থেকে দুটি ভিন্ন প্রক্রিয়ার মাধ্যমে উদ্ভূত হয়েছে:[50]

  • এপিথেলিয়ামের ভাঁজ হওয়ার ফলে নালীর একটি অভ্যন্তরীণ ব্যবস্থা তৈরি হয় এবং এইভাবে একটি পরিবর্তিত গ্যালারটয়েড তৈরি হয়, যা থেকে পরবর্তীতে স্পঞ্জ (পোরিফেরা), নিডারিয়া এবং টিনোফোরা বিকশিত হয়।
  • এই মডেল অনুযায়ী, অন্যান্য গ্যালারটয়েড সময়ের সাথে সাথে বেনথিক জীবনযাত্রায় রূপান্তরিত হয়; অর্থাৎ, তাদের আবাসস্থল খোলা সমুদ্র থেকে সমুদ্রের তলদেশে (বেনথিক জোন) স্থানান্তরিত হয়। এটি স্বাভাবিকভাবেই শরীরের চ্যাপ্টা হওয়ার জন্য একটি নির্বাচনী সুবিধা প্রদান করে, যা অনেক বেনথিক প্রজাতির ক্ষেত্রে দেখা যায়।

যদিও জলে মুক্তভাবে ভাসমান প্রাণীদের জন্য খাদ্য, সম্ভাব্য যৌন সঙ্গী বা শিকারীর মুখোমুখি হওয়ার সম্ভাবনা সব দিকেই সমান, সমুদ্রের তলদেশে সাবস্ট্রেটের দিকে মুখ করা এবং সাবস্ট্রেট থেকে দূরে মুখ করা শরীরের অংশগুলোর কাজের মধ্যে স্পষ্ট পার্থক্য রয়েছে, যা তাদের সংবেদনশীল, প্রতিরক্ষামূলক এবং খাদ্য সংগ্রহকারী কোষগুলোকে উল্লম্বভাবে—সাবস্ট্রেটের লম্ব দিকে—বিন্যস্ত ও পৃথক হতে পরিচালিত করে। প্রস্তাবিত কার্যকরী-মরফোলজি মডেলে, প্লাকোজোয়া এবং সম্ভবত জীবাশ্ম থেকে পরিচিত অনুরূপ কিছু জীব এমন একটি জীবনধারা থেকে উদ্ভূত, যাকে এখন প্লাকুলয়েড বলা হয়।

তিনটি ভিন্ন জীবন কৌশল তিনটি ভিন্ন সম্ভাব্য বিকাশের পথ তৈরি করেছে:

  1. সমুদ্রের তলদেশের বালিতে ইন্টারস্টিশিয়ালি বসবাসকারী প্রাণীরা সেই জীবাশ্ম হামাগুড়ির চিহ্নের জন্য দায়ী ছিল, যা প্রাণীদের প্রাচীনতম প্রমাণ হিসেবে বিবেচিত হয়; এবং এগুলো ভূতাত্ত্বিক এডিয়াকারান যুগের শুরুর আগেও শনাক্তযোগ্য। এগুলো সাধারণত দ্বিপাক্ষিক প্রতিসম কৃমির জন্য দায়ী করা হয়, কিন্তু এখানে উপস্থাপিত হাইপোথিসিসটি প্লাকুলয়েড থেকে উদ্ভূত প্রাণীদের, এবং এইভাবে ট্রাইকোপ্ল্যাক্স অ্যাডহেরেন্স-এর নিকটাত্মীয়দের, এই চিহ্নের উৎপাদক হিসেবে দেখে।
  2. যে প্রাণীরা শৈবাল-কে সালোকসংশ্লেষণকারী এন্ডোসিম্বিয়ন্ট হিসেবে অন্তর্ভুক্ত করেছিল, অর্থাৎ মূলত সহাবস্থানের মাধ্যমে তাদের অংশীদারদের কাছ থেকে পুষ্টি সংগ্রহ করত, তারা এডিয়াকারা প্রাণিকুলের রহস্যময় প্রাণীদের জন্য দায়ী ছিল, যারা কোনো আধুনিক প্রাণী ট্যাক্সনের সাথে যুক্ত নয় এবং প্যালিওজোয়িক যুগের শুরুর আগে এডিয়াকারান যুগে বাস করত। তবে, সাম্প্রতিক কাজগুলো দেখিয়েছে যে কিছু এডিয়াকারান অ্যাসেম্বলেজ (যেমন মিস্টেকেন পয়েন্ট) গভীর জলে, ফোটিক জোন-এর নিচে ছিল, এবং তাই সেই ব্যক্তিরা এন্ডোসিম্বায়োটিক সালোকসংশ্লেষণকারী-র ওপর নির্ভরশীল হতে পারত না।
  3. যে প্রাণীরা শৈবাল ম্যাট-এ চরে বেড়াত, তারা শেষ পর্যন্ত প্লাকোজোয়ার সরাসরি পূর্বপুরুষ হতো। অ্যামিবয়েড আকৃতির বহুমুখীতার সুবিধাগুলো এইভাবে একটি আগে থেকে উপস্থিত বেসাল ল্যামিনা এবং একটি জেলটিনাস এক্সট্রাসেলুলার ম্যাট্রিক্স-কে গৌণভাবে হারিয়ে ফেলার সুযোগ করে দিয়েছিল। সাবস্ট্রেটের দিকে মুখ করা পৃষ্ঠ (ভেন্ট্রাল) এবং এর থেকে দূরে মুখ করা পৃষ্ঠের (ডোরসাল) মধ্যে স্পষ্ট পার্থক্য ট্রাইকোপ্ল্যাক্স অ্যাডহেরেন্স-এর শারীরবৃত্তীয়ভাবে স্বতন্ত্র কোষ স্তরগুলোর দিকে পরিচালিত করেছিল, যা আজও দেখা যায়। ফলস্বরূপ, এগুলো ইউমেটাজোয়ানদের "বাহ্যিক" এবং "অভ্যন্তরীণ" কোষ স্তর—এক্টোডার্ম এবং এন্ডোডার্ম-এর সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ (analogous), কিন্তু সমসংস্থ (homologous) নয়—অর্থাৎ, প্রস্তাবিত হাইপোথিসিস অনুযায়ী, কার্যকরীভাবে একে অপরের সাথে সম্পর্কিত কাঠামোগুলোর কোনো সাধারণ বিবর্তনীয় উৎপত্তি নেই।

যদি উপরে উপস্থাপিত বিশ্লেষণগুলোর কোনোটি সঠিক বলে প্রমাণিত হয়, তবে ট্রাইকোপ্ল্যাক্স অ্যাডহেরেন্স হবে বহুকোষী প্রাণীদের প্রাচীনতম শাখা এবং এডিয়াকারান প্রাণিকুলের, এমনকি প্রাক-এডিয়াকারা প্রাণিকুলের একটি অবশিষ্টাংশ। যদিও তাদের বাস্তুসংস্থানিক নিশাতে তারা অত্যন্ত সফল, এক্সট্রাসেলুলার ম্যাট্রিক্স এবং বেসাল ল্যামিনা-র অনুপস্থিতির কারণে, এই প্রাণীদের বিকাশের সম্ভাবনা অবশ্যই সীমিত ছিল, যা তাদের ফেনোটাইপ (প্রাপ্তবয়স্ক হিসেবে তাদের বাহ্যিক রূপ)-এর বিবর্তনের ধীর গতি ব্যাখ্যা করবে—যাকে ব্রাডিটেলি বলা হয়।

এই হাইপোথিসিসটি অন্যান্য প্রাণীদের সাথে ট্রাইকোপ্ল্যাক্স অ্যাডহেরেন্স-এর মাইটোকন্ড্রিয়াল জিনোম-এর সাম্প্রতিক বিশ্লেষণের মাধ্যমে সমর্থিত হয়েছে।[51] তবে, এই হাইপোথিসিসটি ছয়টি অন্যান্য প্রাণী এবং দুটি সম্পর্কিত অ-প্রাণী প্রজাতির সম্পূর্ণ জিনোম সিকোয়েন্সের সাথে ট্রাইকোপ্ল্যাক্স অ্যাডহেরেন্স-এর সম্পূর্ণ জিনোম সিকোয়েন্সের একটি পরিসংখ্যানগত বিশ্লেষণে প্রত্যাখ্যাত হয়েছিল, কিন্তু শুধুমাত্র স্তরে, যা পরিসংখ্যানগত তাৎপর্যের একটি প্রান্তিক স্তর নির্দেশ করে।[48]

এপিথেলিওজোয়া হাইপোথিসিস: ইউমেটাজোয়ার সিস্টার গ্রুপ

বিশুদ্ধ মরফোলজিক্যাল বৈশিষ্ট্যের ওপর ভিত্তি করে একটি ধারণা প্লাকোজোয়াকে প্রকৃত কলাবিশিষ্ট প্রাণীদের (ইউমেটাজোয়া) নিকটতম আত্মীয় হিসেবে চিত্রিত করে। যে ট্যাক্সনটি তারা ভাগ করে, তাকে এপিথেলিওজোয়া বলা হয়, যা নিজেই স্পঞ্জদের (পোরিফেরা) সিস্টার গ্রুপ হিসেবে গঠিত:

1=2=2= Eumetazoa

উপরের দৃষ্টিভঙ্গিটি সঠিক হতে পারে, যদিও কিছু প্রমাণ রয়েছে যে টিনোফোর, যারা ঐতিহ্যগতভাবে ইউমেটাজোয়া হিসেবে বিবেচিত, তারা সমস্ত অন্যান্য প্রাণীর সিস্টার হতে পারে।[52] এটি এখন একটি বিতর্কিত শ্রেণিবিন্যাস।[53] প্লাকোজোয়ানদের উদ্ভব ৭৫০-৮০০ মিলিয়ন বছর আগে হয়েছিল বলে অনুমান করা হয় এবং প্রথম আধুনিক নিউরন প্রায় ৬৫০ মিলিয়ন বছর আগে নিডারিয়ান এবং বিলাটেরিয়ানদের সাধারণ পূর্বপুরুষে উদ্ভূত হয়েছিল (আধুনিক নিউরনে প্রকাশিত অনেক জিন টিনোফোরদের মধ্যে অনুপস্থিত, যদিও এই অনুপস্থিত জিনগুলোর কিছু প্লাকোজোয়ানদের মধ্যে উপস্থিত)।[54]

এই ধরনের সম্পর্কের প্রধান সমর্থন আসে কোষ থেকে কোষের বিশেষ সংযোগ—বেল্ট ডেসমোসোম—থেকে, যা কেবল প্লাকোজোয়াতেই নয়, স্পঞ্জ ব্যতীত সমস্ত প্রাণীতেই ঘটে: এগুলো কোষগুলোকে প্লাকোজোয়ার এপিথেলয়েডের মতো একটি অবিচ্ছিন্ন স্তরে যুক্ত হতে সক্ষম করে। টি. অ্যাডহেরেন্স বেশিরভাগ ইউমেটাজোয়ানদের সাথে ভেন্ট্রাল গ্রন্থি কোষও ভাগ করে। উভয় বৈশিষ্ট্যই বিবর্তনীয়ভাবে উদ্ভূত বৈশিষ্ট্য (অ্যাপোমর্ফি) হিসেবে বিবেচিত হতে পারে এবং এইভাবে তাদের অধিকারী সমস্ত প্রাণীর জন্য একটি সাধারণ ট্যাক্সনের ভিত্তি তৈরি করে।

প্রস্তাবিত হাইপোথিসিস দ্বারা অনুপ্রাণিত একটি সম্ভাব্য দৃশ্যকল্প এই ধারণা দিয়ে শুরু হয় যে টি. অ্যাডহেরেন্স-এর এপিথেলয়েডের মনোসিলিয়েটেড কোষগুলো স্পঞ্জদের কলার কোষের (কোয়ানোসাইট) কলার হ্রাসের মাধ্যমে বিবর্তিত হয়েছে, কারণ প্লাকোজোয়ার হাইপোথাইজড পূর্বপুরুষরা ফিল্টারিং জীবনধারা ত্যাগ করেছিল। এপিথেলয়েড তখন ইউমেটাজোয়ানদের প্রকৃত এপিথেলিয়াল কলার পূর্বসূরী হিসেবে কাজ করত।

পূর্বে বর্ণিত কার্যকরী মরফোলজির ওপর ভিত্তি করে মডেলের বিপরীতে, এপিথেলিওজোয়া হাইপোথিসিসে, প্লাকোজোয়ার ভেন্ট্রাল এবং ডোরসাল কোষ স্তরগুলো এন্ডোডার্ম এবং এক্টোডার্মের সমসংস্থ—ইউমেটাজোয়ানদের দুটি মৌলিক ভ্রূণীয় কোষ স্তর। নিডারিয়া-তে পরিপাককারী গ্যাস্ট্রোডার্মিস বা দ্বিপাক্ষিক প্রতিসম প্রাণীদের (বিলাটেরিয়া) অন্ত্রের এপিথেলিয়াম এন্ডোডার্ম থেকে বিকশিত হতে পারে, যেখানে এক্টোডার্ম হলো অন্যান্য জিনিসের মধ্যে বাহ্যিক ত্বকের স্তরের (এপিডার্মিস) পূর্বসূরী। প্লাকোজোয়াতে ফাইবার সিনসিটিয়াম দ্বারা পরিব্যাপ্ত অভ্যন্তরীণ স্থানটি তখন অন্যান্য প্রাণীদের যোজক কলার সাথে সম্পর্কিত হবে। সিনসিটিয়ামে সঞ্চিত ক্যালসিয়াম আয়ন অনেক নিডারিয়ানদের চুনযুক্ত কঙ্কালের সাথে সম্পর্কিত কিনা তা অস্পষ্ট।

যেমনটি উপরে উল্লেখ করা হয়েছে, এই হাইপোথিসিসটি ছয়টি অন্যান্য প্রাণী এবং দুটি সম্পর্কিত অ-প্রাণী প্রজাতির সম্পূর্ণ জিনোম সিকোয়েন্সের সাথে ট্রাইকোপ্ল্যাক্স অ্যাডহেরেন্স-এর সম্পূর্ণ জিনোম সিকোয়েন্সের একটি পরিসংখ্যানগত বিশ্লেষণে সমর্থিত হয়েছিল।[48]

ইউমেটাজোয়া/প্যারাহোক্সোজোয়া হাইপোথিসিস

তৃতীয় একটি হাইপোথিসিস, যা মূলত আণবিক জেনেটিক্সের ওপর ভিত্তি করে, প্লাকোজোয়াকে অত্যন্ত সরলীকৃত ইউমেটাজোয়ান হিসেবে দেখে। এটি অনুযায়ী, ট্রাইকোপ্ল্যাক্স অ্যাডহেরেন্স উল্লেখযোগ্যভাবে আরও জটিল প্রাণীদের থেকে উদ্ভূত, যাদের ইতিমধ্যে পেশি এবং স্নায়ু কলা ছিল। উভয় কলার ধরন, সেইসাথে এপিথেলিয়ামের বেসাল ল্যামিনা, আমূল গৌণ সরলীকরণের মাধ্যমে আরও সম্প্রতি হারিয়ে গেছে।[55]

এই বিষয়ে বিভিন্ন গবেষণা এখন পর্যন্ত সঠিক সিস্টার গ্রুপ শনাক্ত করার জন্য ভিন্ন ভিন্ন ফলাফল দিচ্ছে: একটি ক্ষেত্রে, প্লাকোজোয়া নিডারিয়া-র নিকটতম আত্মীয় হিসেবে যোগ্য হবে, অন্য ক্ষেত্রে তারা টিনোফোর-এর সিস্টার গ্রুপ হবে এবং মাঝে মাঝে তাদের সরাসরি বিলাটেরিয়া-র পাশে রাখা হয়।[56]

প্ল্যানুলোজোয়ার সিস্টার গ্রুপ

২০১৮ সালে, তাদের সাধারণত নিচের ক্ল্যাডোগ্রাম অনুযায়ী স্থাপন করা হয়:[56]

1=2=2=2=2=Bilateria / Triploblasts

এই ক্ল্যাডোগ্রামে এপিথেলিওজোয়া এবং ইউমেটাজোয়া একে অপরের এবং ডিপ্লোব্লাস্ট-এর সমার্থক, এবং টিনোফোরা তাদের বেসাল।

প্রস্তাবিত দৃশ্যকল্পের বিরুদ্ধে একটি যুক্তি হলো যে এটি প্রাণীদের মরফোলজিক্যাল বৈশিষ্ট্যগুলোকে সম্পূর্ণভাবে বিবেচনার বাইরে রাখে। এই মডেলে প্লাকোজোয়ার জন্য যে চরম মাত্রার সরলীকরণ কল্পনা করতে হবে, তা কেবল পরজীবী জীবের ক্ষেত্রেই পরিচিত, কিন্তু ট্রাইকোপ্ল্যাক্স অ্যাডহেরেন্স-এর মতো মুক্তজীবী প্রজাতির ক্ষেত্রে তা কার্যকরীভাবে ব্যাখ্যা করা কঠিন।

এই সংস্করণটি ছয়টি অন্যান্য প্রাণী এবং দুটি সম্পর্কিত অ-প্রাণী প্রজাতির সম্পূর্ণ জিনোম সিকোয়েন্সের সাথে ট্রাইকোপ্ল্যাক্স অ্যাডহেরেন্স-এর সম্পূর্ণ জিনোম সিকোয়েন্সের পরিসংখ্যানগত বিশ্লেষণ দ্বারা সমর্থিত। তবে, টিনোফোরা বিশ্লেষণে অন্তর্ভুক্ত ছিল না, যা প্লাকোজোয়ানদের নমুনাভুক্ত ইউমেটাজোয়ানদের বাইরে স্থাপন করে।[48][57]

এই সংস্করণটি ২০৯টি মার্কার জিন, বায়েশিয়ান ইনফারেন্স এবং একটি অত্যাধুনিক সাবস্টিটিউশন মডেল (CAT + GTR + Г4) ব্যবহার করে ২০২৩ সালের একটি বিশ্লেষণ দ্বারা আরও দৃঢ়ভাবে সমর্থিত। কয়েকটি অন্যান্য ভিন্নতা (অন্যান্য জিন-সেট, রিকোডিং) একই ফলাফল তৈরি করে। গবেষণায় সম্পাদিত একক-কোষ জিনোমিক্স নির্দেশ করে যে প্লাকোজোয়ার নিউরনের একটি আদি সংস্করণ রয়েছে যাকে পেপটাইডের্জিক কোষ বলা হয়। এই কোষগুলো GPCR-এর মাধ্যমে তথ্য গ্রহণ করতে পারে এবং ভেসিকল ও নিওপেপটাইডের মাধ্যমে তথ্য প্রকাশ করতে পারে। তারা প্রি-সিন্যাপটিক প্রোগ্রাম প্রকাশ করে। প্ল্যানুলোজোয়ান নিউরনে উপস্থিত কিন্তু প্লাকোজোয়ান পেপটাইডের্জিক কোষে অনুপস্থিত বৈশিষ্ট্যগুলো হলো পোস্ট-সিন্যাপটিক প্রোগ্রাম, কোষের প্রক্ষেপণ এবং আয়ন চ্যানেল; এগুলো প্ল্যানুলোজোয়ান পূর্বপুরুষে বিবর্তিত হয়েছে বলে মনে করা হয়। বিলাটেরিয়ান নিউরন এই বৈশিষ্ট্যগুলোর ওপর ভিত্তি করে বিশেষায়িত সিন্যাপস, নিউরোনাল সাইটোস্কেলিটন এবং নিউরোনাল কোষের আনুগত্যের বিবর্তনের মাধ্যমে তৈরি হয়েছে।[29]

নিডারিয়া-র সিস্টার গ্রুপ

ডিএনএ তুলনা থেকে বোঝা যায় যে প্লাকোজোয়ানরা নিডারিয়া-র সাথে সম্পর্কিত, যা প্লানুলা লার্ভা থেকে উদ্ভূত (যেমন কিছু নিডারিয়া-তে দেখা যায়)।[58] বিলাটেরিয়া-ও প্ল্যানুলয়েড থেকে উদ্ভূত বলে মনে করা হয়।[59][60][61][62][63][64][65][66] নিডারিয়া এবং প্লাকোজোয়ার শরীরের অক্ষ দৃশ্যত একই রকম, এবং প্লাকোজোয়ান ও নিডারিয়ান কোষগুলো একই নিওপেপটাইড অ্যান্টিবডির প্রতি প্রতিক্রিয়াশীল, যদিও বিদ্যমান প্লাকোজোয়ানরা কোনো নিউরন তৈরি করে না।[67][68]

1=2=2=2=2=Bilateria / Triploblasts

তথ্যসূত্র

  1. ↑ 1.0 1.1 1.2 Knaust, Dirk. (2021-10-07). A microbialite with its entombed benthic community from the Middle Triassic (Anisian-Ladinian) Muschelkalk Group of Germany. Palaeontographica Abteilung A. 320 (1–3) 1–63. doi:10.1127/pala/2021/0114.
  2. ↑ (June 2007). "Zoologie". 696. Thieme.
  3. ↑ (2019). "Innate immunity in the simplest animals - placozoans". BMC Genomics. 20 (1) 5. doi:10.1186/s12864-018-5377-3.
  4. ↑ Placozoa
  5. ↑ Pennisi, Elizabeth. (2021). "The simplest of slumbers". Science. 374 (6567) 526–529. doi:10.1126/science.acx9444.
  6. ↑ (2021). Invertebrate Zoology: A Tree of Life Approach. 71. CRC Press. ISBN 978-1-4822-3582-1. doi:10.1201/9780429159053.
  7. ↑ (2022). "Observing Phylum-Level Metazoan Diversity by Environmental DNA Analysis at the Ushimado Area in the Seto Inland Sea". Zoological Science. 39 (1) 157–165. doi:10.2108/zs210073.
  8. ↑ (2015). Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 1. 107–114. Springer Vienna. ISBN 978-3-7091-1861-0. doi:10.1007/978-3-7091-1862-7_5.
  9. ↑ 9.0 9.1 F. E. Schulze "Trichoplax adhaerens n. g., n. s.", Zoologischer Anzeiger (Elsevier, Amsterdam and Jena) 6 (1883), p. 92.
  10. ↑ 10.0 10.1 10.2 10.3 Barnes, Robert D.. (1982). "Invertebrate Zoology". 84–85. Holt-Saunders International. ISBN 978-0-03-056747-6.
  11. ↑ Voigt, O. (23 November 2004). "Placozoa — no longer a phylum of one". Current Biology. 14 (22) R944–5. doi:10.1016/j.cub.2004.10.036.
  12. ↑ (2 April 2013). "Global Diversity of the Placozoa". PLOS ONE. 8 (4). doi:10.1371/journal.pone.0057131.
  13. ↑ 13.0 13.1 13.2 13.3 13.4 (2022-12-08). "Phylogenomics and the first higher taxonomy of Placozoa, an ancient and enigmatic animal phylum". Frontiers in Ecology and Evolution. 10. doi:10.3389/fevo.2022.1016357.
  14. ↑ (2019-03-04). "Polyplacotoma mediterranea is a new ramified placozoan species". Current Biology. 29 (5) R148–R149. doi:10.1016/j.cub.2019.01.068.
  15. ↑ (2021). "The enigmatic Placozoa part 1: Exploring evolutionary controversies and poor ecological knowledge". BioEssays. 43 (10). doi:10.1002/bies.202100080.
  16. ↑ 16.0 16.1 16.2 (2002). Trichoplax adhaerens: discovered as a missing link, forgotten as a hydrozoan, re-discovered as a key to metazoan evolution. Vie Milieu. 52 (4) 177–187.
  17. ↑ 17.0 17.1 17.2 (2021). "Hidden cell diversity in Placozoa: ultrastructural insights from Hoilungia hongkongensis". Cell and Tissue Research. 385 (3) 623–637. doi:10.1007/s00441-021-03459-y.
  18. ↑ (2019-01-01). "A brief history of the Italian marine biology". The European Zoological Journal. 86 (1) 294–315. doi:10.1080/24750263.2019.1651911.
  19. ↑ WoRMS - World Register of Marine Species - Treptoplax reptans Monticelli, 1896. www.marinespecies.org.
  20. ↑ (1966). Untersuchungen über das bewegungsverhalten von Trichoplax adhaerens F. E. Schulze (Zeittransformation: Zeitraffung). Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. 56 (4) 417–435. doi:10.1007/BF00442291.
  21. ↑ Grell, K. G.. (1971). Embryonalentwicklung bei Trichoplax adhaerens F. E. Schulze. Die Naturwissenschaften. 58 (11) 570. doi:10.1007/BF00598728.
  22. ↑ Grell, Karl G.. (1972). Eibildung und furchung von Trichoplax adhaerens F. E. Schulze (Placozoa). Zeitschrift für Morphologie der Tiere. 73 (4) 297–314. doi:10.1007/BF00391925.
  23. ↑ G, Grell K.. (1971). Trichoplax adhaerens F. E. Schulze und die Entstehung der Metazoen. Naturwissenschaftliche Rundschau. 24 160–161.
  24. ↑ (2018). "Placozoa". Current Biology. 28 (3) R97–R98. doi:10.1016/j.cub.2017.11.042.
  25. ↑ Masterson, Andrew. (2018-08-01). Simple organisms not so simple, after all. Cosmos Magazine.
  26. ↑ 26.0 26.1 26.2 26.3 (2018). "Comparative genomics and the nature of placozoan species". PLOS Biology. 16 (7). doi:10.1371/journal.pbio.2005359.
  27. ↑ Wood, Charlie. (2018-10-06). Simplest Animal Reveals Hidden Diversity. Scientific American.
  28. ↑ Stanford researchers reveal a new mechanism for how animal cells stay intact
  29. ↑ 29.0 29.1 29.2 (2023). "Stepwise emergence of the neuronal gene expression program in early animal evolution". Cell. 186 (21) 4676–4693.e29. doi:10.1016/j.cell.2023.08.027.
  30. ↑ (May 2019). ""Dorsal-Ventral" Genes Are Part of an Ancient Axial Patterning System: Evidence from Trichoplax adhaerens (Placozoa)". Molecular Biology and Evolution. 36 (5) 966–973. doi:10.1093/molbev/msz025.
  31. ↑ (2019-07-10). "Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla". Proceedings. Biological Sciences. 286 (1906). doi:10.1098/rspb.2019.0831.
  32. ↑ (2021). "The enigmatic Placozoa part 2: Exploring evolutionary controversies and promising questions on earth and in space". BioEssays. 43 (10). doi:10.1002/bies.202100083.
  33. ↑ Living Mysteries: Meet Earth's simplest animal
  34. ↑ Cuervo-González, Rodrigo. (September 2017). Rhodope placozophagus (Heterobranchia) a new species of turbellarian-like Gastropoda that preys on placozoans. Zoologischer Anzeiger. 270 43–48. doi:10.1016/j.jcz.2017.09.005.
  35. ↑ Sodium Channels Involved in the Initiation of Action Potentials in Invertebrate and Mammalian Neurons
  36. ↑ (2005). "Molecular signatures for sex in the Placozoa". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (43) 15518–22. doi:10.1073/pnas.0504031102.
  37. ↑ Charlesworth, D.. (2006). "Population genetics: Using recombination to detect sexual reproduction: The contrasting cases of Placozoa and C. elegans". Heredity (Edinb.). 96 (5) 341–342. doi:10.1038/sj.hdy.6800809.
  38. ↑ (2021). "Expanding of Life Strategies in Placozoa: Insights From Long-Term Culturing of Trichoplax and Hoilungia". Frontiers in Cell and Developmental Biology. 10 623–637. doi:10.3389/fcell.2022.823283.
  39. ↑ (2019-01-05). "Innate immunity in the simplest animals – placozoans". BMC Genomics. 20 (1) 5. doi:10.1186/s12864-018-5377-3.
  40. ↑ (10 June 2019). Deceptively simple: Minute marine animals live in a sophisticated symbiosis with bacteria. Phys.org.
  41. ↑ (2019). "Two intracellular and cell type-specific bacterial symbionts in the placozoan Trichoplax H2". Nature Microbiology. 4 (9) 1465–1474. doi:10.1038/s41564-019-0475-9.
  42. ↑ (29 October 2020). "Sodium action potentials in placozoa: Insights into behavioral integration and evolution of nerveless animals". Biochemical and Biophysical Research Communications. 532 (1) 120–126. doi:10.1016/j.bbrc.2020.08.020.
  43. ↑ (2022). "Expanding of life strategies in placozoa: Insights from long-term culturing of Trichoplax and Hoilungia". Frontiers in Cell and Developmental Biology. 10. doi:10.3389/fcell.2022.823283.
  44. ↑ (2013). "Global diversity of the Placozoa". PLOS ONE. 8 (4). doi:10.1371/journal.pone.0057131.
  45. ↑ (7 January 2021). "Mitochondrial Genome Evolution of Placozoans: Gene Rearrangements and Repeat Expansions.". Genome Biology and Evolution. 13 (1). doi:10.1093/gbe/evaa213.
  46. ↑ 46.0 46.1 (8 December 2022). "Phylogenomics and the first higher taxonomy of Placozoa, an ancient and enigmatic animal phylum". Frontiers in Ecology and Evolution. 10. doi:10.3389/fevo.2022.1016357.
  47. ↑ Sperling
  48. ↑ 48.0 48.1 48.2 48.3 (21 August 2008). "The Trichoplax genome and the nature of placozoans". Nature. 454 (7207) 955–960. doi:10.1038/nature07191.
  49. ↑ (July 2014). "Novel cell types, neurosecretory cells, and body plan of the early-diverging metazoan Trichoplax adhaerens". Current Biology. 24 (14) 1565–1572. doi:10.1016/j.cub.2014.05.046.
  50. ↑ (2002). "The origin of metazoa and the main evolutionary lineages of the animal Kingdom: The gallertoid hypothesis in the light of modern research". Senckenbergiana Lethaea. 82 (1) 295–314. doi:10.1007/bf03043790.
  51. ↑ (6 June 2006). "Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (23) 955–960. doi:10.1073/pnas.0602076103.
  52. ↑ (2017-10-09). "Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals". Nature Ecology & Evolution. 1 (11) 1737–1746. doi:10.1038/s41559-017-0331-3.
  53. ↑ (November 2015). Sponges and comb jellies. www.bristol.ac.uk.
  54. ↑ Tiny sea creatures reveal the ancient origins of neurons
  55. ↑ Pechenik, Jan. (2015). "Biology of the Invertebrates". 90. McGraw-Hill Education. ISBN 978-0-07-352418-4.
  56. ↑ 56.0 56.1 Layden, Michael J.. (2018). "Zic Family: Evolution, development, and disease". 1046 27–39. Springer Nature Singapore. ISBN 978-981-10-7310-6. doi:10.1007/978-981-10-7311-3_2.
  57. ↑ (2004-12-01). "The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling". Cladistics. 20 (6) 558–578. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x.
  58. ↑ (2019). "Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla". Proc. Biol. Sci.. 286 (1906). doi:10.1098/rspb.2019.0831.
  59. ↑ (2002). "Molecular evidence of regression in evolution of metazoa". Zh. Obshch. Biol.. 63 (3) 195–208.
  60. ↑ (2018-10-30). "Support for a clade of Placozoa and Cnidaria in genes with minimal compositional bias". eLife. 7. doi:10.7554/elife.36278.
  61. ↑ (June 2002). "The evolution of the placozoa: A new morphological model". Senckenbergiana Lethaea. 82 (1) 315–324. doi:10.1007/bf03043791.
  62. ↑ (2008-04-27). "Acoel development supports a simple planula-like urbilaterian". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496) 1493–1501. doi:10.1098/rstb.2007.2239.
  63. ↑ (2019). "The evolutionary history of the orexin / allatotropin GPCR family: From Placozoa and Cnidaria to Vertebrata". Scientific Reports. 9 (1) 10217. doi:10.1038/s41598-019-46712-9.
  64. ↑ (2007). "Phylogenetic position of Placozoa based on large subunit (LSU) and small subunit (SSU) rRNA genes". Genetics and Molecular Biology. 30 (1) 127–132. doi:10.1590/S1415-47572007000100022.
  65. ↑ (2018-09-26). "Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 (1) 4–119. doi:10.1111/jeu.12691.
  66. ↑ (2020-03-03). The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-19706-7.
  67. ↑ (2019-02-06). ""Dorsal-ventral" genes are part of an ancient axial patterning system: Evidence from Trichoplax adhaerens (Placozoa)". Molecular Biology and Evolution. 36 (5) 966–973. doi:10.1093/molbev/msz025.
  68. ↑ Schuchert, Peter. (1993-03-01). "Trichoplax adhaerens (phylum Placozoa) has cells that react with antibodies against the neuropeptide RFamide". Acta Zoologica. 74 (2) 115–117. doi:10.1111/j.1463-6395.1993.tb01227.x.

বহিঃসংযোগ

Placozoa

Q131040

উৎস: ইংরেজি উইকিপিডিয়ার “Placozoa” নিবন্ধের অনুবাদ। মূল নিবন্ধ: https://en.wikipedia.org/wiki/Placozoa এই অনুবাদটি স্বয়ংক্রিয়ভাবে প্রস্তুত করা হয়েছে।

Retrieved from "https://ltrc.sciwiki.in/index.php?title=Placozoa&oldid=1948"