लिम्फ नोड स्ट्रोमल कोशिका

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लिम्फ नोड स्ट्रोमल कोशिकाएं (Lymph node stromal cells) लिम्फ नोड की संरचना और कार्य के लिए आवश्यक हैं, जिनके कार्यों में शामिल हैं: हेमेटोपोएटिक (रक्त बनाने वाली) कोशिकाओं के समर्थन के लिए एक आंतरिक ऊतक मचान (tissue scaffold) बनाना; छोटे अणु वाले रासायनिक संदेशवाहकों का स्राव करना जो हेमेटोपोएटिक कोशिकाओं के बीच बातचीत को सुविधाजनक बनाते हैं; हेमेटोपोएटिक कोशिकाओं के प्रवास को सुविधाजनक बनाना; अनुकूली प्रतिरक्षा प्रणाली (adaptive immune system) की शुरुआत में प्रतिरक्षा कोशिकाओं को एंटीजन प्रस्तुत करना; और लिम्फोसाइट संख्या का होमियोस्टेसिस (homeostasis) बनाए रखना।[1] स्ट्रोमल कोशिकाएं बहुशक्तिशाली (multipotent) मेसेनकाइमल स्टेम सेल से उत्पन्न होती हैं।

संरचना

মূল নিবন্ধ: Lymph node#Structure

लिम्फ नोड का आरेख।

लिम्फ नोड्स एक बाहरी रेशेदार कैप्सूल में बंद होते हैं, जिससे 'ट्रैबेकुले' (trabeculae) नामक स्नायु की पतली दीवारें लिम्फ नोड में प्रवेश करती हैं, जो इसे आंशिक रूप से विभाजित करती हैं। बाहरी कैप्सूल के नीचे और ट्रैबेकुले के मार्गों के साथ, 'पेरिट्राबेक्युलर' और सबकैप्सुलर साइनस होते हैं। ये साइनस ऐसी गुहाएं हैं जिनमें मैक्रोफेज (विशेष कोशिकाएं जो एक्स्ट्रासेलुलर मैट्रिक्स को व्यवस्थित रखने में मदद करती हैं) होते हैं।

लिम्फ नोड के आंतरिक भाग में दो क्षेत्र होते हैं: कॉर्टेक्स और मेडुला। कॉर्टेक्स में, लिम्फोइड ऊतक नोड्यूल में व्यवस्थित होते हैं। नोड्यूल में, टी लिम्फोसाइट्स 'टी सेल ज़ोन' में स्थित होते हैं। बी लिम्फोसाइट्स 'बी सेल फॉलिकल' में स्थित होते हैं। प्राथमिक बी सेल फॉलिकल जर्मिनल सेंटर में परिपक्व होता है। मेडुला में हेमेटोपोएटिक कोशिकाएं (जो रक्त के निर्माण में योगदान करती हैं) और स्ट्रोमल कोशिकाएं होती हैं।

मेडुला के पास लिम्फ नोड का हाइलम होता है। यह वह स्थान है जहाँ रक्त वाहिकाएं लिम्फ नोड में प्रवेश करती हैं और बाहर निकलती हैं, और लिम्फैटिक वाहिकाएं लिम्फ नोड से बाहर निकलती हैं। नोड में प्रवेश करने वाली लिम्फ वाहिकाएं परिधि (बाहरी सतह) के साथ ऐसा करती हैं।[2]

कार्य

एक सामान्य लिम्फ नोड का हिस्टोलॉजिकल खंड
लाल रक्त कोशिकाओं से घिरा लिम्फोसाइट।

लिम्फ नोड्स, प्लीहा (spleen) और पेयर्स पैच (Peyer's patches), सामूहिक रूप से द्वितीयक लिम्फोइड अंग के रूप में जाने जाते हैं। लिम्फ नोड्स लिम्फैटिक डक्ट और रक्त वाहिकाओं के बीच पाए जाते हैं। एफरेंट लिम्फैटिक वाहिकाएं परिधीय ऊतकों से लिम्फ द्रव को लिम्फ नोड्स तक लाती हैं।[3] लिम्फ नोड्स में लिम्फ ऊतक प्रतिरक्षा कोशिकाओं (95%), उदाहरण के लिए लिम्फोसाइट्स, और स्ट्रोमल सेल (1% से 5%) से बने होते हैं। लिम्फ नोड्स की उत्पत्ति रक्त और लिम्फैटिक सिस्टम के भीतर शुरू होती है। स्ट्रोमल और हेमेटोपोएटिक सेल के बीच की बातचीत लिम्फ नोड के विकास के लिए महत्वपूर्ण है। क्रॉसटॉक LEC, लिम्फोइड ऊतक प्रेरक कोशिकाएं और मेसेनकाइमल स्ट्रोमल आयोजक कोशिकाएं लिम्फ नोड्स के गठन की शुरुआत करती हैं।

भोले (Naive) लिम्फोसाइट्स (एंटीजन के संपर्क के बिना) अस्थि मज्जा या थाइमस के हाई एंडोथेलियल वेन्यूल्स से यात्रा करते हैं, जहाँ वे लिम्फोब्लास्ट के रूप में विकसित होते हैं, और लिम्फ नोड्स तक पहुँचते हैं, जहाँ वे परिपक्व होते हैं।[4]

लिम्फ नोड स्ट्रोमल कोशिकाओं की प्राथमिक भूमिका संरचनात्मक है। वे हेमेटोपोएटिक कोशिकाओं के लिए एक मचान बनाती हैं और उस पर उनकी गति में सहायता करती हैं। आणविक सिग्नलिंग सिस्टम (केमोकाइन्स) जो लिम्फोसाइट्स को लिम्फ नोड के भीतर उपयुक्त स्थानों (टी और बी सेल पृथक्करण) में वितरित करते हैं, वे भी लिम्फ नोड स्ट्रोमल कोशिकाओं द्वारा बनाए जाते हैं। लिम्फोसाइट्स में ऐसे केमोकाइन्स के लिए रिसेप्टर्स होते हैं। उदाहरण के लिए, Naive T cell केमोकाइन CCL21 के लिए CCR7 रिसेप्टर व्यक्त करते हैं।[1] और बी कोशिकाएं केमोकाइन CXCL13 के लिए CXCR5 रिसेप्टर्स प्रदर्शित करती हैं।

परिधीय ऊतकों से लिम्फ में घुलनशील एंटीजन होते हैं और यह एफरेंट लिम्फैटिक वेसल के माध्यम से लिम्फ नोड तक पहुँचता है। लिम्फ नोड में एंटीजन की उपस्थिति के जवाब में एक अनुकूली प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया होती है। एंटीजन-प्रस्तुत करने वाली कोशिकाएं घुलनशील एंटीजन को संसाधित करने के लिए हाई एंडोथेलियल वेन्यूल्स के पास जमा हो जाती हैं। एंटीजन डेंड्रिटिक कोशिकाओं की सतह पर भी मौजूद होते हैं।

सूजन की स्थिति में, लिम्फैटिक एंडोथेलियल कोशिकाएं अपने सतह आसंजन अणुओं को बढ़ाती हैं, और डेंड्रिटिक कोशिकाएं एक सतह CCR7 रिसेप्टर व्यक्त करती हैं।[1] इस प्रकार का रिसेप्टर फाइब्रोब्लास्टिक रेटिकुलर सेल द्वारा उत्पादित केमोकाइन CCL21 के साथ बातचीत करता है। इस बातचीत के कारण, डेंड्रिटिक कोशिकाएं फाइब्रोब्लास्ट रेटिकुलर सेल नेटवर्क के साथ टी सेल ज़ोन या बी सेल फॉलिकल में चली जाती हैं। डेंड्रिटिक कोशिकाएं सी-टाइप लेक्टिन रिसेप्टर्स (CLEC-2) प्रदर्शित करती हैं, जो लिम्फैटिक एंडोथेलियल कोशिकाओं की सतह पर gp38 से जुड़ते हैं।

लिम्फोसाइट्स, प्रभावक प्रतिरक्षा कोशिकाओं के रूप में, इफरेंट लिम्फ वेसल के माध्यम से लिम्फ नोड छोड़ते हैं। उनकी संख्या मृत परिधीय लिम्फोसाइटों को हटाने की भरपाई करती है।[3] बी और टी लिम्फोसाइट्स स्फिंगोसिन-1-फॉस्फेट (S1P) की सांद्रता में परिवर्तन के आधार पर लिम्फ नोड छोड़ते हैं। लिम्फ नोड में S1P की सांद्रता S1P लायस के प्रभाव में रक्त या लिम्फ की तुलना में कम स्तर पर बनी रहती है। इसका मतलब है कि प्रतिरक्षा कोशिकाएं केमोकाइन ढाल के साथ लिम्फ नोड छोड़ सकती हैं।

अधिकांश टी कोशिकाएं, समय के साथ, क्लोनल विलोपन की प्रक्रिया द्वारा थाइमस में समाप्त हो जाती हैं। हालाँकि, उनमें से कुछ इस प्रक्रिया से बच जाती हैं और फिर लिम्फ नोड्स में "साफ" कर दी जाती हैं। लिम्फ नोड स्ट्रोमल कोशिकाएं अपनी सतह पर परिधीय ऊतक-प्रतिबंधित एंटीजन (PTAs) व्यक्त करती हैं। ट्रांसक्रिप्शन कारक Aire (ऑटोइम्यून रेगुलेटर), जो थाइमस में mTEC कोशिकाओं पर PTAs की अभिव्यक्ति को नियंत्रित करता है, केवल अज्ञात डबल नेगेटिव स्ट्रोमल कोशिकाओं द्वारा निम्न स्तर पर व्यक्त किया जाता है। अधिकांश लिम्फ नोड स्ट्रोमल कोशिकाएं अधिमानतः DF1, एक Aire-जैसे ट्रांसक्रिप्शन मॉड्यूलेटर को व्यक्त करती हैं।[1]

लिम्फ नोड स्ट्रोमल कोशिकाओं के प्रकार

लिम्फ नोड स्ट्रोमल कोशिकाओं को छह उप-आबादी में समूहीकृत किया जा सकता है, जिन्हें उनके सतह मार्करों की अभिव्यक्ति से जाना जाता है।[4] उप-आबादी में शामिल हैं: फाइब्रोब्लास्टिक रेटिकुलर कोशिकाएं (FRCs); फॉलिकुलर डेंड्रिटिक कोशिकाएं (FDCs); लिम्फैटिक एंडोथेलियल कोशिकाएं (LECs); रक्त एंडोथेलियल कोशिकाएं (BECs); अल्फा-7 इंटीग्रिन पेरीसाइट्स (AIPs); और डबल नेगेटिव कोशिकाएं (DNCs)। सतह मार्करों में शामिल हैं: ग्लाइकोप्रोटीन CD31 और ग्लाइकोप्रोटीन पोडोप्लानिन GP38। विभिन्न उप-आबादी को उनके छोटे अणुओं के उत्पादन; वे कहाँ स्थित हैं; और उनके कार्य से भी जाना जाता है। अधिकांश डेस्मिन, लैमिनिन, इंटीग्रिन के विभिन्न सबयूनिट्स, वैस्कुलर सेल आसंजन अणु 1 (VCAM-1) और म्यूकोसल वैस्कुलर एड्रेसिन सेल आसंजन अणु 1 (MAdCAM-1) जैसे सामान्य मार्करों को भी व्यक्त करते हैं।

सतह मार्कर
CD 31 + CD 31 - GP 38 + GP 38 - ITGA7 +
FRC[5] नहीं हाँ हाँ नहीं -
FDC नहीं हाँ हाँ हाँ -
LEC हाँ नहीं हाँ नहीं -
BEC कम - नहीं हाँ -
AIP नहीं हाँ नहीं हाँ हाँ
DNC - - - - -

फाइब्रोब्लास्टिक रेटिकुलर कोशिकाएं

फाइब्रोब्लास्टिक रेटिकुलर सेल (FRCs) कॉर्टेक्स के टी सेल ज़ोन में स्थित होते हैं। FRCs कोलेजन अल्फा-1(III) समृद्ध रेटिकुलर फाइबर का उत्पादन करते हैं जो लिम्फोइड ऊतक के भीतर एक घना नेटवर्क बनाते हैं। ये कोलेजन XIV, छोटे ल्यूसीन-समृद्ध प्रोटियोग्लाइकन और लाइसिल ऑक्सीडेज द्वारा जुड़े होते हैं। फाइबर का नेटवर्क डेंड्रिटिक कोशिकाओं (DCs), टी लिम्फोसाइट्स और बी लिम्फोसाइट्स की गति का समर्थन और मार्गदर्शन करता है।[1] यह लिम्फ नोड में एक छिद्रपूर्ण आणविक चलनी (molecular sieve) भी बनाता है।

लिम्फ केमोकाइन्स (आणविक रासायनिक संदेशवाहक) और एंटीजन को लिम्फ नोड तक ले जाता है। लिम्फ नोड पर, लिम्फ तेजी से रेटिकुलर नेटवर्क के माध्यम से टी सेल ज़ोन और हाई एंडोथेलियल वेन्यूल्स तक गुजरता है। FRCs CCL21 और CCL19 जैसे केमोकाइन्स व्यक्त करते हैं जो CCR7 रिसेप्टर्स के साथ टी कोशिकाओं और डेंड्रिटिक कोशिकाओं की गति में सहायता करते हैं।

FRCs एक्स्ट्रासेलुलर मैट्रिक्स के घटकों का भी उत्पादन करते हैं, जैसे ER-TR7, फाइब्रिलिन, लैमिनिन, फाइब्रोनेक्टिन और इंट्रासेलुलर घटक जैसे डेस्मिन और α-एक्टिन चिकनी मांसपेशी जो रेटिकुलर फाइबर नेटवर्क के गठन को प्रभावित कर सकते हैं।[5] उदाहरण के लिए, केमोकाइन CCL21 कोलेजन और ग्लाइकोसामिनोग्लाइकन अणुओं के माध्यम से FRCs की सतह से जुड़ता है।

FRCs साइटोकाइन IL-7 व्यक्त करते हैं, जो आराम कर रहे टी लिम्फोसाइटों के अस्तित्व का एक नियामक है।

फॉलिक्युलर डेंड्रिटिक कोशिकाएं

फॉलिक्युलर डेंड्रिटिक कोशिकाएं (FDCs) बी लिम्फोसाइट फॉलिकल्स (पुटकों) के केंद्र में पाई जाती हैं। वे कोशिकीय तंतुओं का एक घना नेटवर्क बनाती हैं। वे Fc रिसेप्टरs, CD16, CD23 और CD32; कॉम्प्लीमेंट रिसेप्टरs CD21 और CD35 तथा कॉम्प्लीमेंट घटकों को भी व्यक्त (express) करती हैं। कोशिकीय तंतुओं और रिसेप्टर्स का यह नेटवर्क FDCs को प्रतिरक्षा परिसरों (immune complexes) के रूप में एंटीजन को पकड़ने और उन्हें अन्य प्रतिरक्षा कोशिकाओं के सामने प्रस्तुत करने में मदद करता है।

FDCs बी लिम्फोसाइट्स और हेल्पर टी-लिम्फोसाइटs के साथ परस्पर क्रिया के माध्यम से जर्मिनल सेंटर के विकास में सहायता करती हैं। बी लिम्फोसाइट्स विभाजित होकर प्लाज्मा कोशिकाओं और मेमोरी कोशिकाओं में विभेदित हो जाते हैं।[5] FDCs केमोकाइन CXCL13 का उत्पादन करती हैं, जो बी लिम्फोसाइटs के प्राथमिक बी सेल फॉलिकल की ओर प्रवास को बढ़ावा देता है। बी लिम्फोसाइट्स को अपने अस्तित्व के लिए बी सेल एक्टिवेटिंग फैक्टर (BAFF) नामक एक कारक की आवश्यकता होती है, जिसका उत्पादन भी FDCs द्वारा किया जाता है।

मार्जिनल रेटिकुलर कोशिकाएं

मार्जिनल रेटिकुलर कोशिकाएं (MRCs) सबकैप्सुलर साइनस के नीचे कोशिकाओं की एक परत बनाती हैं। रेटिकुलर नेटवर्क के माध्यम से, MRCs सब-कैप्सुलर साइनस से एंटीजन को बी सेल फॉलिकल्स तक लाती हैं। MRCs 'TRANCE' (जिसे RANKL के रूप में भी जाना जाता है) नामक अणु को व्यक्त करती हैं, जो ट्यूमर नेक्रोसिस फैक्टर का एक प्रकार है। वे अंगजनन (organogenesis) के दौरान लिम्फ नोड की संरचना के निर्माण में शामिल आयोजक कोशिकाओं में से एक हैं। वे बी सेल फॉलिकल्स के किनारों पर CXCL13 व्यक्त करती हैं।[5]

लिम्फैटिक एंडोथेलियल कोशिकाएं

लिम्फैटिक एंडोथेलियल कोशिकाएं (LECs) लिम्फैटिक वेसल (लसीका वाहिकाओं) की परत बनाती हैं। वे एडहेसन मॉलिक्यूलs, केमोकाइन CCL21, और लिम्फैटिक वेसल एंडोथेलियल हाइलूरोनन रिसेप्टर-1 (LYVE1) को व्यक्त करती हैं, जो CD44 का एक समरूप (homologue) है। ये अणु हेमेटोपोएटिक कोशिकाओं को लसीका वाहिकाओं में प्रवेश करने की अनुमति देते हैं।[5] सूजन की स्थिति के दौरान, LECs की सतहों पर एडहेसन मॉलिक्यूलs की संख्या बढ़ जाती है।

हाई एंडोथेलियल कोशिकाएं

हाई एंडोथेलियल कोशिकाएं (HECs) विशेष संवहनी एंडोथेलियल कोशिकाएं होती हैं। थाइमस में, वे हाई एंडोथेलियल वेन्यूल्स (HEVs) की परत बनाती हैं जहाँ लिम्फोसाइट्स उत्पन्न होते हैं। लिम्फ नोड के HEVs पेरिफेरल नोड एड्रेसिन (PNAd) जैसे एडहेसन मॉलिक्यूल्स को व्यक्त करते हैं, जो पेरिफेरल रक्त से लिम्फ नोड तक 'नेव' (naive) टी कोशिकाओं के प्रवास के लिए आवश्यक हैं।[6] माउस लिम्फ नोड्स में, HECs केमोकाइन CCL21 को भी व्यक्त करते हैं, जो नेव टी-सेल पर अपने रिसेप्टर CCR7 से जुड़ता है और प्रवास को बढ़ाता है।

अल्फा-7 इंटीग्रिन पेरीसाइट्स

अल्फा-7 इंटीग्रिन पेरीसाइटs (AIPs) कई प्रकार की इंटीग्रिन श्रृंखलाओं को व्यक्त करते हैं जो हेटरोडाइमर उत्पन्न करती हैं। इंटीग्रिन श्रृंखलाएं इंटीग्रिन पेरीसाइट्स को हेमेटोपोएटिक कोशिकाओं के साथ बातचीत करने और उनके प्रवास को बढ़ावा देने की अनुमति देती हैं।[1]

घातक रोग (Malignancy)

लिम्फ नोड स्ट्रोमल कोशिकाएं कई प्रकार की घातक बीमारियों को जन्म दे सकती हैं, जिनमें शामिल हैं: फॉलिक्युलर डेंड्रिटिक सेल सार्कोमा; फाइब्रोब्लास्टिक रेटिकुलर सेल सार्कोमा; इन्फ्लेमेटरी मायोफाइब्रोब्लास्टिक ट्यूमर और अन्य।[7]

इसके अतिरिक्त, लिम्फ नोड स्ट्रोमल कोशिकाएं विकास कारकों (growth factors) का उत्पादन कर सकती हैं जो सक्रिय रूप से ट्यूमर कोशिका मेटास्टेसिस में योगदान करते हैं।[8]

संदर्भ

  1. ↑ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 (2013). "Stromal and hematopoietic cells in secondary lymphoid organs: partners in immunity". Immunol Rev. 251 (1) 160–176. doi:10.1111/imr.12023.
  2. ↑ Cihak R. "Anatomie." Grada publishing 1997, first edition.
  3. ↑ 3.0 3.1 (2012). "Cells control soluble material and cellular transport in lymph nodes". Front Immunol. 3 304. doi:10.3389/fimmu.2012.00304.
  4. ↑ 4.0 4.1 Cite error: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Malhotra (2012)
  5. ↑ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 Cite error: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Mueller (2009)
  6. ↑ (2009). "Stromal cell contributions to the homeostasis and functionality of the immune system". Nature Reviews. Immunology. 9 (9) 618–29. doi:10.1038/nri2588.
  7. ↑ Jones D. "Neoplastic Hematopathology: Experimental and Clinical Approaches." Springer, 2010 p461. 1607613840, 9781607613848. Accessed 20 March 2014.
  8. ↑ Lebedis c. et al "Peripheral lymph node stromal cells can promote growth and tumorigenicity of breast carcinoma cells through the release of IGF-1 and EGF." Int. J. Cancer 2002 100 p2 - 8 Accessed 20 March 2014.

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Lymph node stromal cell” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Lymph_node_stromal_cell यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।