कोशिकीय श्वसन

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August 2026August 2026 कोशिकीय श्वसन (Cellular respiration) जैविक ईंधन को किसी अकार्बनिक इलेक्ट्रॉन ग्राही (जैसे ऑक्सीजन) का उपयोग करके ऑक्सीकृत करने की प्रक्रिया है, जो एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट (ATP) के उत्पादन को संचालित करती है, जो जैविक रूप से सुलभ रूप में रासायनिक ऊर्जा को संग्रहीत करता है। कोशिकीय श्वसन को कोशिकाओं में होने वाली चयापचय (metabolic) प्रतिक्रियाओं और प्रक्रियाओं के एक समूह के रूप में वर्णित किया जा सकता है जो इलेक्ट्रॉन ग्राही तक इलेक्ट्रॉनों के प्रवाह के साथ पोषक तत्वों से रासायनिक ऊर्जा को ATP में स्थानांतरित करती हैं, और फिर अपशिष्ट उत्पादों को मुक्त करती हैं।[1]

यदि इलेक्ट्रॉन ग्राही ऑक्सीजन है, तो इस प्रक्रिया को अधिक विशेष रूप से वायवीय कोशिकीय श्वसन (aerobic cellular respiration) के रूप में जाना जाता है। यदि इलेक्ट्रॉन ग्राही ऑक्सीजन के अलावा कोई अन्य अणु है, तो यह अवायवीय कोशिकीय श्वसन है - इसे किण्वन (fermentation) के साथ भ्रमित नहीं किया जाना चाहिए, जो कि एक अवायवीय प्रक्रिया भी है, लेकिन यह श्वसन नहीं है, क्योंकि इसमें कोई बाहरी इलेक्ट्रॉन ग्राही शामिल नहीं होता है।[2]

श्वसन में शामिल प्रतिक्रियाएं अपचयी प्रतिक्रियाएं (catabolic reactions) हैं, जो बड़े अणुओं को छोटे अणुओं में तोड़ती हैं, जिससे ATP का उत्पादन होता है। श्वसन उन प्रमुख तरीकों में से एक है जिसके द्वारा कोशिका कोशिकीय गतिविधि को ईंधन देने के लिए रासायनिक ऊर्जा जारी करती है। समग्र प्रतिक्रिया रासायनिक चरणों की एक श्रृंखला में होती है, जिनमें से कुछ रेडॉक्स प्रतिक्रियाएं हैं। हालांकि कोशिकीय श्वसन तकनीकी रूप से एक दहन प्रतिक्रिया है, लेकिन यह प्रतिक्रियाओं की श्रृंखला से ऊर्जा की धीमी, नियंत्रित रिहाई के कारण एक असामान्य प्रतिक्रिया है।

श्वसन में पशु और पादप कोशिकाओं द्वारा आमतौर पर उपयोग किए जाने वाले पोषक तत्वों में शुगर, अमीनो अम्ल और फैटी एसिड शामिल हैं, और सबसे आम ऑक्सीकारक एजेंट आणविक ऑक्सीजन (O2) है। ATP में संग्रहीत रासायनिक ऊर्जा (अणु के बाकी हिस्सों से इसके तीसरे फॉस्फेट समूह के बंधन को तोड़ा जा सकता है, जिससे अधिक स्थिर उत्पाद बन सकते हैं, जिससे कोशिका द्वारा उपयोग के लिए ऊर्जा मुक्त होती है) का उपयोग तब ऊर्जा की आवश्यकता वाली प्रक्रियाओं को संचालित करने के लिए किया जा सकता है, जिसमें बायोसेंथेसिस, लोकोमोशन, या कोशिका झिल्ली के पार अणुओं का परिवहन शामिल है।

वायवीय श्वसन

August 2026

ATP बनाने के लिए वायवीय श्वसन (Aerobic respiration) को ऑक्सीजन (O2) की आवश्यकता होती है। हालांकि कार्बोहाइड्रेट, वसा (fats), और प्रोटीन का उपभोग अभिकर्मकों (reactants) के रूप में किया जाता है, वायवीय श्वसन ग्लाइकोलाइसिस में पाइरुवेट उत्पादन की पसंदीदा विधि है, और इसके लिए आवश्यक है कि पाइरुवेट को सिट्रिक एसिड चक्र द्वारा ऑक्सीकृत किए जाने के लिए माइटोकॉन्ड्रिया द्वारा ले जाया जाए। इस प्रक्रिया के उत्पाद कार्बन डाइऑक्साइड और जल हैं, और स्थानांतरित ऊर्जा का उपयोग सब्सट्रेट-स्तरीय फॉस्फोरिलीकरण, NADH और FADH2 द्वारा ADP और तीसरे फॉस्फेट समूह के बीच ATP बनाने के लिए बंधन बनाने के लिए किया जाता है।

वैश्विक प्रतिक्रिया का द्रव्यमान संतुलन: C6H12O6 (s) + 6 O2 (g) → 6 CO2 (g) + 6 H2O (l) + energy
ΔG = −2880 kJ per mol of C6H12O6

ऋणात्मक ΔG इंगित करता है कि प्रतिक्रिया ऊष्मक्षेपी (exothermic) (exergonic) है और अनायास हो सकती है।[3]

NADH और FADH2 में संग्रहीत ऊर्जा का उपयोग ऑक्सीजन और प्रोटॉन (हाइड्रोजन आयन) के साथ "टर्मिनल इलेक्ट्रॉन ग्राही" के रूप में एक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के माध्यम से अतिरिक्त ATP उत्पन्न करने के लिए किया जाता है। वायवीय कोशिकीय श्वसन द्वारा उत्पादित अधिकांश ATP ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलीकरण द्वारा बनाया जाता है। मुक्त ऊर्जा का उपयोग झिल्ली के पार प्रोटॉन पंप करके केमियोस्मोटिक विभव बनाने के लिए किया जाता है। इस विभव का उपयोग तब ATP सिंथेस को संचालित करने और ADP और एक फॉस्फेट समूह से ATP का उत्पादन करने के लिए किया जाता है। जीव विज्ञान की पाठ्यपुस्तकें अक्सर बताती हैं कि कोशिकीय श्वसन के दौरान प्रति ऑक्सीकृत ग्लूकोज अणु 38 ATP अणु बनाए जा सकते हैं (ग्लाइकोलाइसिस से 2, क्रेब्स चक्र से 2, और इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रणाली से लगभग 34)।[4] हालांकि, लीक झिल्लियों के कारण होने वाले नुकसान के साथ-साथ माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में पाइरुवेट और ADP को स्थानांतरित करने की लागत के कारण इस अधिकतम उपज तक कभी भी पूरी तरह से नहीं पहुँचा जा सकता है, और वर्तमान अनुमान प्रति ग्लूकोज लगभग 29 से 30 ATP हैं।[4]

वायवीय चयापचय, अवायवीय चयापचय (जो ग्लूकोज के 1 अणु प्रति ATP के 2 अणु देता है) की तुलना में 15 गुना अधिक कुशल है। हालांकि, कुछ अवायवीय जीव, जैसे कि मीथेनोजेन (methanogens), इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में अंतिम इलेक्ट्रॉन ग्राहियों के रूप में ऑक्सीजन के अलावा अन्य अकार्बनिक अणुओं का उपयोग करके अधिक ATP प्राप्त करते हुए, अवायवीय श्वसन के साथ जारी रखने में सक्षम हैं। वे ग्लाइकोलाइसिस के शुरुआती मार्ग को साझा करते हैं लेकिन वायवीय चयापचय क्रेब्स चक्र और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलीकरण के साथ जारी रहता है। ग्लाइकोलाइसिस के बाद की प्रतिक्रियाएं यूकैरियोटिक कोशिकाओं में माइटोकॉन्ड्रिया में और प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं में साइटोप्लाज्म में होती हैं।[5]

यद्यपि पौधे प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से कार्बन डाइऑक्साइड के शुद्ध उपभोक्ता और ऑक्सीजन के उत्पादक हैं, पादप श्वसन स्थलीय पारिस्थितिकी प्रणालियों द्वारा सालाना उत्पन्न होने वाले CO2 के लगभग आधे हिस्से के लिए जिम्मेदार है।[6][7]87

ग्लाइकोलाइसिस

মূল নিবন্ধ: Glycolysis ग्लाइकोलाइसिस (Glycolysis) एक मेटाबोलिक मार्ग है जो सभी जीवित जीवों की कोशिकाओं के साइटोसॉल में होता है। ग्लाइकोलाइसिस का शाब्दिक अर्थ "शुगर स्प्लिटिंग" है,[8] और यह ऑक्सीजन की उपस्थिति या अनुपस्थिति की परवाह किए बिना होता है। यह प्रक्रिया ग्लूकोज के एक अणु को पाइरुवेट (पाइरुविक अम्ल) के दो अणुओं में परिवर्तित करती है, जिससे ATP के दो शुद्ध अणुओं के रूप में ऊर्जा उत्पन्न होती है। ग्लूकोज प्रति चार अणु वास्तव में उत्पादित होते हैं, लेकिन तैयारी चरण के हिस्से के रूप में दो का उपभोग किया जाता है। ग्लूकोज के प्रारंभिक फॉस्फोरिलीकरण को प्रतिक्रियाशीलता को बढ़ाने (इसकी स्थिरता को कम करने) के लिए आवश्यक है ताकि अणु को एंजाइम अल्डोलेज द्वारा दो पाइरुवेट अणुओं में विभाजित किया जा सके। ग्लाइकोलाइसिस के पे-ऑफ चरण के दौरान, चार ATP बनाने के लिए चार फॉस्फेट समूहों को सब्सट्रेट-स्तरीय फॉस्फोरिलीकरण द्वारा चार ADP में स्थानांतरित किया जाता है, और पे-ऑफ चरण के दौरान दो NADH भी उत्पन्न होते हैं। समग्र प्रतिक्रिया को इस प्रकार व्यक्त किया जा सकता है:[9]

Glucose + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 पाइरुवेट + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+ + 2 H2O + ऊर्जा

ग्लूकोज से शुरू करते हुए, ग्लूकोज 6-फॉस्फेट का उत्पादन करने के लिए ग्लूकोज को एक फॉस्फेट दान करने हेतु 1 ATP का उपयोग किया जाता है। ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज की सहायता से ग्लाइकोजन को भी ग्लूकोज 6-फॉस्फेट में परिवर्तित किया जा सकता है। ऊर्जा चयापचय के दौरान, ग्लूकोज 6-फॉस्फेट, फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट बन जाता है। फास्फोफ्रुक्टोकिनेज की सहायता से फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट को फॉस्फोराइलेट करके फ्रुक्टोज 1,6-बिसफॉस्फेट में बदलने के लिए एक अतिरिक्त ATP का उपयोग किया जाता है। इसके बाद फ्रुक्टोज 1,6-बिसफॉस्फेट तीन कार्बन श्रृंखलाओं वाले दो फॉस्फोराइलेटेड अणुओं में विभाजित हो जाता है जो बाद में विघटित होकर पाइरुवेट बनाते हैं।[7]88–90

पाइरुवेट का ऑक्सीडेटिव डीकार्बोक्सिलेशन

মূল নিবন্ধ: Pyruvate decarboxylation पाइरुवेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स (PDC) द्वारा पाइरुवेट का ऑक्सीकरण होकर एसिटाइल-CoA और CO2 बनते हैं। PDC में तीन एंजाइमों की कई प्रतियां होती हैं और यह यूकेरियोटिक कोशिकाओं के माइटोकॉन्ड्रिया में तथा प्रोकैरियोट्स के साइटोसॉल में स्थित होता है। पाइरुवेट के एसिटाइल-CoA में रूपांतरण के दौरान, NADH का एक अणु और CO2 का एक अणु बनता है।[10]

सिट्रिक एसिड चक्र

মূল নিবন্ধ: Citric acid cycle सिट्रिक एसिड चक्र को क्रेब्स चक्र या ट्राइकार्बोक्जिलिक एसिड चक्र भी कहा जाता है। जब ऑक्सीजन मौजूद होती है, तो ग्लाइकोलिसिस से बने पाइरुवेट अणुओं से एसिटाइल-CoA का उत्पादन होता है। एक बार एसिटाइल-CoA बन जाने पर, एरोबिक (ऑक्सीय) या एनएरोबिक (अनाक्सीय) श्वसन हो सकता है। जब ऑक्सीजन मौजूद होती है, तो माइटोकॉन्ड्रिया एरोबिक श्वसन से गुजरता है जिससे क्रेब्स चक्र संचालित होता है। हालाँकि, यदि ऑक्सीजन मौजूद नहीं है, तो पाइरुवेट अणु का किण्वन होगा। ऑक्सीजन की उपस्थिति में, जब एसिटाइल-CoA का उत्पादन होता है, तो यह अणु माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स के अंदर सिट्रिक एसिड चक्र (क्रेब्स चक्र) में प्रवेश करता है, और साथ ही NAD को NADH में अपचयित (reduces) करते हुए CO2 में ऑक्सीकृत हो जाता है। ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन के हिस्से के रूप में आगे ATP बनाने के लिए इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा NADH का उपयोग किया जा सकता है। एक ग्लूकोज अणु के समतुल्य को पूरी तरह से ऑक्सीकृत करने के लिए, दो एसिटाइल-CoA का क्रेब्स चक्र द्वारा चयापचय किया जाना चाहिए। इस चक्र के दौरान दो कम-ऊर्जा वाले अपशिष्ट उत्पाद, H2O और CO2 बनते हैं।[11][12]

सिट्रिक एसिड चक्र एक 8-चरणीय प्रक्रिया है जिसमें 18 अलग-अलग एंजाइम और सह-एंजाइम (co-enzymes) शामिल हैं। चक्र के दौरान, एसिटाइल-CoA (2 कार्बन) + ऑक्सालोएसीटेट (4 कार्बन) मिलकर साइट्रेट (6 कार्बन) बनाते हैं, जिसे अधिक प्रतिक्रियाशील रूप में पुनर्व्यवस्थित किया जाता है जिसे आइसोसिट्रेट (6 कार्बन) कहा जाता है। आइसोसिट्रेट को संशोधित करके α-कीटोग्लूटा्रेट (5 कार्बन), सक्सिनिल-CoA, सक्सिनेट, फ्यूमरेट, मैलेट और अंत में ऑक्सालोएसीटेट बनाया जाता है।[13]

एक चक्र से शुद्ध लाभ हाइड्रोजन (प्रोटॉन प्लस इलेक्ट्रॉन) वाहक यौगिकों के रूप में 3 NADH और 1 FADH2 तथा 1 उच्च-ऊर्जा GTP है, जिसका उपयोग बाद में ATP का उत्पादन करने के लिए किया जा सकता है। इस प्रकार, 1 ग्लूकोज अणु (2 पाइरुवेट अणु) से कुल उपज 6 NADH, 2 FADH2, और 2 ATP होती है।[11][12][7]90–91

ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन

মূল নিবন্ধ: Oxidative phosphorylation, Electron transport chain, Electrochemical gradient, ATP synthase

यूकेरियोट्स में, ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन माइटोकॉन्ड्रियल क्रिस्टी में होता है। इसमें इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला शामिल है जो क्रेब्स चक्र से उत्पादित NADH को ऑक्सीकृत करके आंतरिक झिल्ली की सीमा के पार एक प्रोटॉन प्रवणता (केमियोस्मोटिक विभव) स्थापित करती है। जब ADP के फॉस्फोराइलेशन को चलाने के लिए केमियोस्मोटिक प्रवणता का उपयोग किया जाता है, तो ATP सिंथेज़ एंजाइम द्वारा ATP का संश्लेषण किया जाता है। इलेक्ट्रॉनों को अंततः बाह्य जनित (exogenous) ऑक्सीजन में स्थानांतरित कर दिया जाता है और दो प्रोटॉन के जुड़ने से पानी बनता है।[14]

ATP उत्पादन की दक्षता

नीचे दी गई तालिका उन प्रतिक्रियाओं का वर्णन करती है जो तब होती हैं जब एक ग्लूकोज अणु कार्बन डाइऑक्साइड में पूरी तरह से ऑक्सीकृत हो जाता है। यह माना जाता है कि सभी अपचयित सहएंजाइम इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा ऑक्सीकृत होते हैं और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन के लिए उपयोग किए जाते हैं।

चरण सहएंजाइम उपज ATP उपज ATP का स्रोत
ग्लाइकोलिसिस प्रारंभिक चरण −2 ग्लूकोज और फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट के फॉस्फोराइलेशन में साइटोप्लाज्म से दो ATP का उपयोग होता है।
ग्लाइकोलिसिस प्रतिफल (पे-ऑफ) चरण 4 सब्सट्रेट-स्तरीय फॉस्फोराइलेशन
2 NADH 3 या 5 ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन: माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर NADH परिवहन के कारण प्रत्येक NADH शुद्ध 1.5 ATP (सामान्य 2.5 के बजाय) उत्पन्न करता है
पाइरुवेट का ऑक्सीडेटिव डीकार्बोक्सिलेशन 2 NADH 5 ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन
क्रेब्स चक्र 2 सब्सट्रेट-स्तरीय फॉस्फोराइलेशन
6 NADH 15 ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन
2 FADH2 3 ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन
कुल उपज 30 या 32 ATP कार्बन डाइऑक्साइड में एक ग्लूकोज अणु के पूर्ण ऑक्सीकरण और सभी अपचयित सहएंजाइमों के ऑक्सीकरण से।

यद्यपि कोशिकीय श्वसन के दौरान प्रति ग्लूकोज 38 ATP अणुओं की सैद्धांतिक उपज होती है, ऐसी स्थिति आमतौर पर प्राप्त नहीं होती है क्योंकि इसमें कुछ हानियां होती हैं जैसे पाइरुवेट (ग्लाइकोलिसिस से), फॉस्फेट, और ADP (ATP संश्लेषण के लिए सब्सट्रेट) को माइटोकॉन्ड्रिया के अंदर ले जाने की ऊर्जा लागत। इन सभी को उन वाहकों का उपयोग करके सक्रिय रूप से ले जाया जाता है जो प्रोटॉन विद्युत रासायनिक प्रवणता में संग्रहित ऊर्जा का उपयोग करते हैं।

  • पाइरुवेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स द्वारा ऑक्सीकरण के लिए पाइरुवेट को माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में लाने के लिए इसे एक विशिष्ट, कम Km ट्रांसपोर्टर द्वारा ग्रहण किया जाता है।
  • फॉस्फेट वाहक (PiC) आंतरिक झिल्ली के पार OH− के लिए फॉस्फेट (H2PO4-; Pi) के इलेक्ट्रोन्यूट्रल विनिमय (एंटीपोर्ट) या फॉस्फेट और प्रोटॉनों के सिमपोर्ट (H+) को मध्यस्थता करता है, और माइटोकॉन्ड्रिया में फॉस्फेट आयनों को ले जाने के लिए प्रेरक बल प्रोटॉन प्रेरक बल है।
  • ATP-ADP ट्रांसलोकेस (जिसे एडेनिन न्यूक्लियोटाइड ट्रांसलोकेटर, ANT भी कहा जाता है) एक एंटीपोर्टर है और आंतरिक झिल्ली के पार ADP और ATP का विनिमय करता है। इसके पीछे का प्रेरक बल यह है कि ATP (−4) पर ADP (−3) की तुलना में अधिक ऋणात्मक आवेश होता है, और इस प्रकार यह प्रोटॉन विद्युत रासायनिक प्रवणता के कुछ विद्युत घटक को नष्ट (dissipates) कर देता है।

प्रोटॉन विद्युत रासायनिक प्रवणता का उपयोग करने वाली इन परिवहन प्रक्रियाओं का परिणाम यह होता है कि 1 ATP बनाने के लिए 3 से अधिक H+ की आवश्यकता होती है। स्पष्ट रूप से, यह पूरी प्रक्रिया की सैद्धांतिक दक्षता को कम कर देता है और संभावित अधिकतम सीमा लगभग 28–30 ATP अणुओं के करीब है।[4] अभ्यास में दक्षता और भी कम हो सकती है क्योंकि माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली प्रोटॉन के प्रति थोड़ी लीक (छिद्रित) होती है।[15] अन्य कारक भी प्रोटॉन प्रवणता को नष्ट कर सकते हैं जिससे स्पष्ट रूप से लीक माइटोकॉन्ड्रिया बन सकता है। थर्मोजेनिन के रूप में जाना जाने वाला एक अनकप्लिंग प्रोटीन कुछ कोशिका प्रकारों में व्यक्त होता है और यह एक ऐसा चैनल है जो प्रोटॉन का परिवहन कर सकता है। जब यह प्रोटीन आंतरिक झिल्ली में सक्रिय होता है तो यह इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला और ATP संश्लेषण के बीच युग्मन (coupling) को शॉर्ट सर्किट कर देता है। प्रोटॉन प्रवणता से प्राप्त संभावित ऊर्जा का उपयोग ATP बनाने के लिए नहीं किया जाता है बल्कि इससे ऊष्मा उत्पन्न होती है। यह नवजात शिशुओं और शीतनिद्रा (hibernating) में रहने वाले स्तनधारियों के भूरे वसा (ब्राउन फैट) थर्मोजेनेसिस में विशेष रूप से महत्वपूर्ण है।

एटीपी सिंथेस (ATP synthase) कोशिकीय श्वसन में एक प्रमुख एंजाइम है जो माइटोकॉन्ड्रिया में प्रोटोन प्रवणता (proton gradient) का उपयोग करके एटीपी (ATP) का उत्पादन करता है। यदि तापमान इष्टतम सीमा से बहुत अधिक विचलन करता है, तो एंजाइम की गतिविधि कम हो जाती है, जिससे एटीपी का उत्पादन कम हो जाता है। यह मांसपेशियों और ग्रंथियों जैसे प्रभावकों (effectors) के कार्य करने की क्षमता को सीमित करता है, जिससे होमियोस्टेसिस (homeostasis) को खतरा पैदा होता है।

[16] कुछ नए स्रोतों के अनुसार, वायवीय श्वसन के दौरान एटीपी की प्राप्ति 36–38 नहीं, बल्कि ग्लूकोज के 1 अणु पर केवल लगभग 30–32 एटीपी अणु होती है [16], क्योंकि:

  • oxidative phosphorylation के दौरान ATP : NADH+H+ और ATP : FADH2 अनुपात क्रमशः 3 और 2 नहीं, बल्कि 2.5 और 1.5 प्रतीत होते हैं। substrate-level phosphorylation के विपरीत, यहाँ स्टोइकोमेट्री (stoichiometry) स्थापित करना कठिन है।
    • ATP synthase 1 ATP / 3 H+ उत्पन्न करता है। हालांकि ATP–ADP translocase और phosphate carrier द्वारा मध्यस्थता किए गए साइटोसोलिक ADP और Pi के लिए मैट्रिक्स ATP का विनिमय (OH− के साथ एंटीपोर्ट या H+ के साथ सिंपोर्ट) इस स्थानांतरण के दौरान परिवर्तित ट्रांसमेम्ब्रेन विभव (transmembrane potential) के पुनर्जनन के परिणामस्वरूप 1 H+ / 1 ATP की खपत करता है, इसलिए शुद्ध अनुपात 1 ATP : 4 H+ है।
    • माइटोकॉन्ड्रिया की electron transport chain proton pump आंतरिक झिल्ली के पार 10 H+ / 1 NADH+H+ (4 + 2 + 4) या 6 H+ / 1 FADH+ (2 + 4) स्थानांतरित करती है।
अतः अंतिम स्टोइकोमेट्री यह है
1 NADH+H+ : 10 H+ : 10/4 ATP = 1 NADH+H+ : 2.5 ATP
1 FADH2 : 6 H+ : 6/4 ATP = 1 FADH2 : 1.5 ATP
  • ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलीकरण के दौरान ग्लाइकोलिसिस से आने वाला ATP : NADH+H+ अनुपात निम्नलिखित है:
    • 1.5, FADH2 के लिए जैसा है, यदि hydrogen atoms (2H++2e−) को आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थित glycerol phosphate shuttle द्वारा साइटोसोलिक NADH+H+ से माइटोकॉन्ड्रियल FAD में स्थानांतरित किया जाता है।
    • हाइड्रोजन परमाणुओं को साइटोसोलिक NADH+H+ से माइटोकॉन्ड्रियल NAD+ में स्थानांतरित करने वाले malate-aspartate shuttle के मामले में 2.5 है।

अतः अंततः ग्लूकोज के प्रति अणु हमारे पास निम्नलिखित हैं:

कुल मिलाकर यह ग्लूकोज के प्रति अणु 4 + 3 (या 5) + 20 + 3 = 30 (या 32) ATP देता है।

जैसे-जैसे नए संरचनात्मक विवरण उपलब्ध होते हैं, इन आंकड़ों में अभी और सुधार की आवश्यकता हो सकती है। सिंथेस के लिए उपरोक्त 3 H+ / ATP मान यह मानता है कि सिंथेस प्रति चक्कर 9 प्रोटॉनों का स्थानांतरण करता है और 3 एटीपी उत्पन्न करता है। प्रोटॉनों की संख्या Fo c-ring में c उपइकाइयों की संख्या पर निर्भर करती है, और अब यह ज्ञात है कि यह यीस्ट Fo में 10 है[17] और कशेरुकी जीवों (vertebrates) के लिए 8 है।[18] परिवहन प्रतिक्रियाओं के लिए एक H+ को शामिल करते हुए, इसका मतलब है कि एक एटीपी के संश्लेषण के लिए yeast में 1 + 10/3 = 4.33 और vertebrates में 1 + 8/3 = 3.67 प्रोटॉनों की आवश्यकता होती है। इसका तात्पर्य यह होगा कि मानव माइटोकॉन्ड्रिया में NADH के ऑक्सीकरण से मिलने वाले 10 प्रोटॉन 2.72 ATP (2.5 के बजाय) उत्पन्न करेंगे और सक्सीनेट या यूबिक्विनोल के ऑक्सीकरण से मिलने वाले 6 प्रोटॉन 1.64 ATP (1.5 के बजाय) उत्पन्न करेंगे। यह हाल ही में एक समीक्षा में वर्णित त्रुटि की सीमा (margin of error) के भीतर प्रायोगिक परिणामों के अनुरूप है।[19]

इथेनॉल या लैक्टिक एसिड Fermentation (biochemistry) में कुल एटीपी उपज glycolysis से आने वाले केवल 2 अणु होती है, क्योंकि पाइरुवेट mitochondrion में स्थानांतरित नहीं होता है और अंततः कार्बन डाइऑक्साइड (CO2) में ऑक्सीकृत नहीं होता है, बल्कि cytoplasm में ethanol या lactic acid में अपचयित (reduced) हो जाता है।[16]

किण्वन (Fermentation)

মূল নিবন্ধ: Fermentation ऑक्सीजन के बिना, पाइरुवेट (pyruvic acid) कोशिकीय श्वसन द्वारा metabolized नहीं होता है बल्कि किण्वन की प्रक्रिया से गुजरता है। पाइरुवेट माइटोकॉन्ड्रिया में परिवहन नहीं किया जाता है बल्कि साइटोप्लाज्म में रहता है, जहाँ यह cellular waste products में परिवर्तित हो जाता है जिन्हें कोशिका से हटाया जा सकता है। यह इलेक्ट्रॉन वाहकों (electron carriers) को ऑक्सीकृत करने के उद्देश्य से कार्य करता है ताकि वे फिर से ग्लाइकोलिसिस कर सकें और अतिरिक्त पाइरुवेट को हटा सकें। किण्वन NADH को NAD+ में ऑक्सीकृत करता है ताकि इसे ग्लाइकोलिसिस में फिर से उपयोग किया जा सके। ऑक्सीजन की अनुपस्थिति में, किण्वन साइटोप्लाज्म में NADH के संचय को रोकता है और ग्लाइकोलिसिस के लिए NAD+ प्रदान करता है। यह अपशिष्ट उत्पाद जीव के आधार पर भिन्न होता है। कंकाल की मांसपेशियों (skeletal muscles) में, अपशिष्ट उत्पाद लैक्टिक एसिड होता है। किण्वन के इस प्रकार को lactic acid fermentation कहा जाता है। कठिन व्यायाम में, जब ऊर्जा की मांग ऊर्जा आपूर्ति से अधिक हो जाती है, तो respiratory chain NADH द्वारा जुड़े सभी हाइड्रोजन परमाणुओं को संसाधित नहीं कर सकती है। अवायवीय ग्लाइकोलिसिस के दौरान, NAD+ तब पुनर्जीवित होता है जब हाइड्रोजन के जोड़े लैक्टेट बनाने के लिए पाइरुवेट के साथ संयोजित होते हैं। लैक्टेट का निर्माण एक प्रतिवर्ती प्रतिक्रिया (reversible reaction) में लैक्टेट डिहाइड्रोजनोज द्वारा उत्प्रेरित होता है। लैक्टेट का उपयोग यकृत ग्लाइकोजन (liver glycogen) के लिए अप्रत्यक्ष अग्रदूत (precursor) के रूप में भी किया जा सकता है। पुनर्प्राप्ति (recovery) के दौरान, जब ऑक्सीजन उपलब्ध हो जाती है, तो NAD+ ATP बनाने के लिए लैक्टेट से हाइड्रोजन से जुड़ जाता है। यीस्ट में, अपशिष्ट उत्पाद इथेनॉल और कार्बन डाइऑक्साइड हैं। किण्वन के इस प्रकार को अल्कोहलिक या ethanol fermentation के रूप में जाना जाता है। इस प्रक्रिया में उत्पन्न एटीपी substrate-level phosphorylation द्वारा उत्पन्न होता है, जिसके लिए ऑक्सीजन की आवश्यकता नहीं होती है।

ग्लूकोज से ऊर्जा का उपयोग करने में किण्वन कम कुशल है: वायवीय श्वसन द्वारा नाममात्र रूप से उत्पादित प्रति ग्लूकोज 38 एटीपी की तुलना में प्रति ग्लूकोज केवल 2 एटीपी उत्पन्न होते हैं। हालाँकि, ग्लाइकोलिटिक एटीपी अधिक तेजी से उत्पन्न होता है। prokaryotes के लिए जब उन्हें वायवीय वातावरण से अवायवीय वातावरण में स्थानांतरित किया जाता है, तो तीव्र विकास दर जारी रखने के लिए, उन्हें ग्लाइकोलिटिक प्रतिक्रियाओं की दर को बढ़ाना चाहिए। बहुकोशिकी जीवों के लिए, कठिन गतिविधि के थोड़े समय के दौरान, मांसपेशी कोशिकाएं धीमी गति से होने वाले वायवीय श्वसन से एटीपी उत्पादन के पूरक के लिए किण्वन का उपयोग करती हैं, इसलिए ऑक्सीजन का स्तर कम होने से पहले भी एक कोशिका द्वारा किण्वन का उपयोग किया जा सकता है, जैसा कि उन खेलों में होता है जिनमें एथलीटों को अपनी गति बनाए रखने की आवश्यकता नहीं होती है, जैसे sprinting।

अवायवीय श्वसन (Anaerobic respiration)

মূল নিবন্ধ: Anaerobic respiration अवायवीय श्वसन सूक्ष्मजीवों, या तो bacteria या archaea, द्वारा उपयोग किया जाता है, जिसमें न तो ऑक्सीजन (वायवीय श्वसन) और न ही पाइरुवेट डेरिवेटिव (किण्वन) अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता (electron acceptor) होते हैं। बल्कि, एक अकार्बनिक स्वीकर्ता जैसे सल्फेट (SO4(2-)), नाइट्रेट (NO3-), या सल्फर (S) का उपयोग किया जाता है। ऐसे जीव असामान्य वातावरण जैसे कि पानी के नीचे की गुफाओं में या समुद्र के तल पर हाइड्रोथर्मल वेंट के पास,[7]66–68 पाचन तंत्र में, साथ ही आर्द्रभूमि पारिस्थितिक तंत्र (wetland ecosystems) में एनोक्सिक मिट्टी या तलछट में पाए जाते हैं।[2]

जुलाई 2019 में, कनाडा की किड खदान के एक वैज्ञानिक अध्ययन में ऐसे सल्फर-श्वसन करने वाले जीवों की खोज की गई जो सतह से 7900 ft नीचे रहते हैं। ये जीव इसलिए भी उल्लेखनीय हैं क्योंकि ये अपने खाद्य स्रोत के रूप में पाइराइट जैसे खनिजों का उपभोग करते हैं।[20][21][22]

इन्हें भी देखें

संदर्भ

  1. ↑ Bailey, Regina. Cellular Respiration.
  2. ↑ 2.0 2.1 (28 March 2018). Metabolism Without Oxygen - OpenStax Biology 2E. openstax.org.
  3. ↑ How much ATP is produced in aerobic respiration.
  4. ↑ 4.0 4.1 4.2 Rich, P. R.. (2003). The molecular machinery of Keilin's respiratory chain. Biochemical Society Transactions. 31 (Pt 6) 1095–1105. doi:10.1042/BST0311095.
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बाहरी कड़ियाँ

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स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Cellular respiration” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Cellular_respiration यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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