प्राइमेट

yes yes प्राइमेट (Primates)

प्राइमेट (Primates) स्तनधारियों का एक गण है, जिसे आगे दो समूहों में विभाजित किया गया है: स्ट्रेप्सिरहाइन्स, जिसमें लीमर, गैलागो और लोरिसिड्स शामिल हैं; और हैप्लोरहाइन्स, जिसमें टार्सियर और सिमियन (बंदर और वानर) शामिल हैं। प्राइमेट्स की उत्पत्ति 74–63 मिलियन वर्ष पूर्व छोटे स्थलीय स्तनधारियों से हुई, जो उष्णकटिबंधीय वनों में जीवन के लिए अनुकूलित हो गए: कई प्राइमेट विशेषताएं पेड़ों की चोटियों के चुनौतीपूर्ण वातावरण के अनुकूलन का प्रतिनिधित्व करती हैं, जिनमें बड़ा मस्तिष्क आकार, द्विनेत्री दृष्टि, रंग दृष्टि, स्वर-संवाद, कंधे की मेखला जो ऊपरी अंगों में गति की एक बड़ी श्रृंखला की अनुमति देती है, और (अधिकांश में, सभी में नहीं) विपरीत अंगूठे शामिल हैं जो बेहतर पकड़ और निपुणता को सक्षम बनाते हैं। प्राइमेट्स का आकार मैडम बर्टे के माउस लीमर से, जिसका वजन 30 g होता है, लेकर पूर्वी गोरिल्ला तक होता है, जिसका वजन 200 kg से अधिक होता है। उपयोग किए गए वर्गीकरण के आधार पर जीवित प्राइमेट्स की 376–524 प्रजातियां हैं। नई प्राइमेट प्रजातियों की खोज जारी है: 2000 के दशक में 25 से अधिक प्रजातियों का वर्णन किया गया, 2010 के दशक में 36, और 2020 के दशक में छह का वर्णन किया गया।

अन्य स्तनधारियों की तुलना में प्राइमेट्स का मस्तिष्क (शरीर के आकार के सापेक्ष) बड़ा होता है, साथ ही दृश्य तीक्ष्णता पर अधिक निर्भरता होती है, जबकि सूंघने की शक्ति कम हो जाती है, जो अधिकांश स्तनधारियों में प्रमुख संवेदी प्रणाली है। ये विशेषताएं बंदरों और वानरों में अधिक विकसित हैं, और लोरिस और लीमर में काफी कम हैं। कुछ प्राइमेट, जिनमें गोरिल्ला, मानव और बबून शामिल हैं, मुख्य रूप से वृक्षारोही के बजाय जमीन पर रहने वाले हैं, लेकिन सभी प्रजातियों में पेड़ों पर चढ़ने के लिए अनुकूलन होता है। उपयोग की जाने वाली वृक्षारोही गतिशीलता तकनीकों में एक पेड़ से दूसरे पेड़ पर कूदना और पेड़ों की शाखाओं के बीच झूलना (ब्रैचिएशन) शामिल है; स्थलीय गतिशीलता तकनीकों में दो पश्चपादों पर चलना (द्विपदता) और नकल-वॉकिंग के माध्यम से चार अंगों पर संशोधित चलना (चतुष्पादता) शामिल है।

प्राइमेट्स सभी जानवरों में सबसे अधिक सामाजिक हैं, जो जोड़े या परिवार समूह, एकल-नर हरम, और बहु-नर/बहु-मादा समूह बनाते हैं। गैर-मानव प्राइमेट्स में कम से कम चार प्रकार की सामाजिक प्रणालियाँ होती हैं, जिनमें से कई समूहों के बीच किशोर मादाओं की गति की मात्रा द्वारा परिभाषित होती हैं। प्राइमेट्स में समान आकार के अन्य स्तनधारियों की तुलना में विकास की दर धीमी होती है, वे देर से परिपक्व होते हैं, और उनका जीवनकाल लंबा होता है। प्राइमेट्स सबसे अधिक संज्ञानात्मक रूप से उन्नत जानवर भी हैं, जिसमें मनुष्य (वंश होमो) जटिल भाषाओं और परिष्कृत सभ्यताओं का निर्माण करने में सक्षम हैं, जबकि गैर-मानव प्राइमेट्स को उपकरणों का उपयोग करते हुए दर्ज किया गया है। वे चेहरे और हाथ के इशारों, गंध और स्वर-संवाद का उपयोग करके संवाद कर सकते हैं।

मनुष्यों और गैर-मानव प्राइमेट्स (NHPs) के बीच निकट संपर्क ज़ूनोटिक रोगों के संचरण के अवसर पैदा कर सकते हैं, विशेष रूप से वायरस जनित रोग जिनमें हर्पीज, खसरा, इबोला, रेबीज और हेपेटाइटिस शामिल हैं। मनुष्यों के साथ उनकी मनोवैज्ञानिक और शारीरिक समानता के कारण दुनिया भर में हजारों गैर-मानव प्राइमेट्स का उपयोग अनुसंधान में किया जाता है। लगभग 60% प्राइमेट प्रजातियों को विलुप्त होने का खतरा है। सामान्य खतरों में वनों की कटाई, वन विखंडन, मंकी ड्राइव और दवाओं, पालतू जानवरों के रूप में और भोजन के लिए प्राइमेट शिकार शामिल हैं। कृषि के लिए बड़े पैमाने पर उष्णकटिबंधीय वनों की सफाई प्राइमेट्स के लिए सबसे बड़ा खतरा है।

व्युत्पत्ति और वर्गीकरण

सामान्य नाम

अंग्रेजी नाम प्राइमेट्स पुरानी फ्रेंच या फ्रेंच primat से लिया गया है, जो लैटिन prīmās (जेनिटिव prīmātis, स्टेम prīmāt-) के संज्ञा उपयोग से आया है पहला, प्रमुख; मुख्य, उत्कृष्ट, महान, लैटिन prīmus पहला से।^[1] यह नाम कार्ल लिनिअस द्वारा दिया गया था क्योंकि उन्होंने इसे जानवरों का "सर्वोच्च" गण माना था। प्राइमेट्स के विभिन्न समूहों के बीच संबंधों को अपेक्षाकृत हाल तक स्पष्ट रूप से नहीं समझा गया था, इसलिए आमतौर पर उपयोग किए जाने वाले शब्द कुछ हद तक भ्रमित करने वाले हैं। उदाहरण के लिए, वानर (ape) का उपयोग या तो बंदर के विकल्प के रूप में या किसी पूंछ रहित, अपेक्षाकृत मानव-सदृश या मानव-जैसे प्राइमेट के लिए किया गया है।

सर विल्फ्रेड ले ग्रोस क्लार्क उन प्राइमेट वैज्ञानिकों में से एक थे जिन्होंने प्राइमेट विकास में रुझानों का विचार और एक गण के जीवित सदस्यों को मनुष्यों की ओर ले जाने वाली "आरोही श्रृंखला" में व्यवस्थित करने की पद्धति विकसित की।^[2] प्राइमेट्स के समूहों के लिए आमतौर पर उपयोग किए जाने वाले नाम जैसे प्रोसिमियन, बंदर, लघु वानर, और महावानर इस पद्धति को दर्शाते हैं। प्राइमेट्स के विकासवादी इतिहास की हमारी वर्तमान समझ के अनुसार, इनमें से कई समूह पैराफाइलेटिक हैं, या बल्कि उनमें एक सामान्य पूर्वज के सभी वंशज शामिल नहीं हैं।

क्लार्क की पद्धति के विपरीत, आधुनिक वर्गीकरण आमतौर पर केवल उन समूहों की पहचान (या नाम) करते हैं जो मोनोफाइलेटिक हैं; अर्थात, ऐसे नामित समूह में समूह के सामान्य पूर्वज के सभी वंशज शामिल होते हैं।^[3]

नीचे दिया गया क्लाडोग्राम जीवित प्राइमेट्स के वर्गीकरण का एक संभावित क्रम दर्शाता है, जिसमें दाईं ओर सामान्य (पारंपरिक) नाम समूह दिए गए हैं:^[4] font-size:90%;

प्रोसिमियन में दो मोनोफाइलेटिक समूह शामिल हैं (सबऑर्डर स्ट्रेप्सिरहिनी, या लीमर, लोरिस और उनके सहयोगी, साथ ही सबऑर्डर हैप्लोरहिनी के टार्सियर); यह एक पैराफाइलेटिक समूह है क्योंकि इसमें सिमीफॉर्म्स शामिल नहीं हैं, जो कि सामान्य पूर्वज प्राइमेट्स के वंशज भी हैं।
बंदरों में दो मोनोफाइलेटिक समूह शामिल हैं, न्यू वर्ल्ड मंकी और ओल्ड वर्ल्ड मंकी, लेकिन यह पैराफाइलेटिक है क्योंकि इसमें होमिनोइड्स (सुपरफैमिली Hominoidea) शामिल नहीं हैं, जो कि सामान्य पूर्वज सिमीफॉर्म्स के वंशज भी हैं।
वानर (apes) समग्र रूप से, और महावानर (great apes), पैराफाइलेटिक हैं यदि इन शब्दों का उपयोग इस तरह किया जाए कि इनमें मनुष्य शामिल न हों।

इस प्रकार, दो समूहों के सेट के सदस्य, और इसलिए उनके नाम, मेल नहीं खाते हैं, जो वैज्ञानिक नामों को सामान्य (आमतौर पर पारंपरिक) नामों से जोड़ने में समस्या पैदा करते हैं। सुपरफैमिली Hominoidea पर विचार करें: दाईं ओर दिए गए सामान्य नामों के संदर्भ में, इस समूह में वानर और मनुष्य शामिल हैं और समूह के सभी सदस्यों के लिए कोई एक सामान्य नाम नहीं है। एक उपाय एक नया सामान्य नाम बनाना है, इस मामले में होमिनोइड्स। एक अन्य संभावना पारंपरिक नामों में से एक के उपयोग का विस्तार करना है। उदाहरण के लिए, अपनी 2005 की पुस्तक में, कशेरुकी जीवाश्म विज्ञानी बेंटन ने लिखा, "वानर, Hominoidea, में आज गिब्बन और ओरंगुटान ... गोरिल्ला और चिंपांजी ... और मानव शामिल हैं";(Benton, 2005, p. 371) इस प्रकार बेंटन वानर का उपयोग होमिनोइड्स के अर्थ में कर रहे थे। उस स्थिति में, जिस समूह को अब तक वानर कहा जाता था, उसे अब गैर-मानव वानर के रूप में पहचाना जाना चाहिए।

2021, इस बात पर कोई आम सहमति नहीं है कि पारंपरिक (अर्थात, सामान्य), लेकिन पैराफाइलेटिक, नामों को स्वीकार किया जाए या केवल मोनोफाइलेटिक नामों का उपयोग किया जाए; या 'नए' सामान्य नामों या पुराने नामों के अनुकूलन का उपयोग किया जाए। दोनों प्रतिस्पर्धी दृष्टिकोण जैविक स्रोतों में पाए जा सकते हैं, अक्सर एक ही कार्य में, और कभी-कभी एक ही लेखक द्वारा। इस प्रकार, बेंटन वानर को मनुष्यों को शामिल करने के लिए परिभाषित करते हैं, फिर वह बार-बार वानर-समान (ape-like) का उपयोग 'मानव के बजाय वानर जैसा' के अर्थ में करते हैं; और जब वह एक नए जीवाश्म पर दूसरों की प्रतिक्रिया पर चर्चा करते हैं तो वह लिखते हैं कि "दावे कि Orrorin ... एक मानव के बजाय एक वानर था"।(Benton, 2005, pp. 378–380)

वर्गीकरण

1758 में, कार्ल लिनिअस ने अपनी पुस्तक Systema Naturae के दसवें संस्करण में प्राइमेट्स ऑर्डर की स्थापना की,^[5] जिसमें जीनस Homo (मानव), Simia (अन्य वानर और बंदर), Lemur (प्रोसिमियन) और Vespertilio (चमगादड़) शामिल थे। उसी पुस्तक के पहले संस्करण (1735) में, उन्होंने Homo, Simia और Bradypus (स्लॉथ) के लिए Anthropomorpha नाम का उपयोग किया था। 1839 में, हेनरी मैरी डुक्रोटाय डी ब्लैनविले ने लिनिअस का अनुसरण करते हुए और उनके नामकरण की नकल करते हुए, ऑर्डर Secundates (जिसमें सबऑर्डर Chiroptera, Insectivora और Carnivora शामिल थे), Tertiates (या Glires) और Quaternates (जिसमें Gravigrada, Pachydermata और Ruminantia शामिल थे) की स्थापना की, लेकिन इन नए टैक्सा को स्वीकार नहीं किया गया।

1984 में एंडरसन और जोन्स द्वारा स्ट्रेप्सिरहिनी और हैप्लोरहिनी के वर्गीकरण को पेश करने से पहले,^[6] (जिसके बाद मैककेना और बेल का 1997 का कार्य Classification of Mammals: Above the species level आया), प्राइमेट्स को दो सुपरफैमिली में विभाजित किया गया था: Prosimii और Anthropoidea। Prosimii में सभी प्रोसिमियन शामिल थे: स्ट्रेप्सिरहिनी और टार्सियर। Anthropoidea में सभी सिमियन शामिल थे।

Phylogeny and genetics

1=2=2=2=2=क्राउन प्राइमेट्स गण प्राइमेट्स, Euarchontoglires क्लेड का हिस्सा है, जो Mammalia (स्तनधारी) वर्ग के Eutheria क्लेड के भीतर स्थित है। प्राइमेट्स, कोलुगो और ट्रीश्रू पर हालिया आणविक आनुवंशिक शोध से पता चला है कि कोलुगो की दो प्रजातियां ट्रीश्रू की तुलना में प्राइमेट्स से अधिक निकटता से संबंधित हैं,^[7] भले ही ट्रीश्रू को एक समय प्राइमेट माना जाता था। ये तीन गण मिलकर क्लेड Euarchonta बनाते हैं। इस क्लेड का Glires क्लेड (जो Rodentia और Lagomorpha से बना है) के साथ संयोजन, Euarchontoglires क्लेड बनाता है। विभिन्न रूप से, Euarchonta और Euarchontoglires दोनों को सुपरऑर्डर (महागण) के रूप में वर्गीकृत किया गया है। कुछ वैज्ञानिक Dermoptera को प्राइमेट्स का एक उपगण मानते हैं और "सच्चे" प्राइमेट्स के लिए Euprimates उपगण का उपयोग करते हैं।

Evolutionary history

আরও দেখুন: Evolution of primates

कुछ molecular clock अध्ययनों ने प्राइमेट शाखा की उत्पत्ति लगभग 85 mya (मिलियन वर्ष पूर्व) होने का अनुमान लगाया है। हालाँकि, अन्य अध्ययनों ने इस गण की उत्पत्ति को Cretaceous–Paleogene boundary के करीब, लगभग 74–63 (mya) के बीच रखा है। सबसे प्रारंभिक संभावित प्राइमेट/प्रोटो-प्राइमेट Purgatorius हो सकता है, जो उत्तरी अमेरिका के प्रारंभिक पेलियोसीन काल, लगभग 66 mya का है। जीवाश्म रिकॉर्ड से ज्ञात सबसे पुराने प्राइमेट अफ्रीका के लेट पेलियोसीन (लगभग 57 mya, Altiatlasius) या उत्तरी महाद्वीपों में पेलियोसीन-इओसीन संक्रमण काल (लगभग 55 mya, Cantius, Donrussellia, Altanius, Plesiadapis और Teilhardina) के हैं।

आधुनिक क्लैडिस्टिक गणना के अनुसार, प्राइमेट गण मोनोफाइलेटिक है। उपगण Strepsirrhini, जो "गीली नाक वाले" प्राइमेट हैं, के बारे में आम तौर पर माना जाता है कि वे लगभग 63 mya पहले आदिम प्राइमेट लाइन से अलग हो गए थे,^[8] हालाँकि पहले की तारीखों का भी समर्थन किया जाता है। सात स्ट्रेप्सिर्राइन परिवार पांच संबंधित लीमर परिवार और दो शेष परिवार हैं जिनमें लोरिसिड्स और गैलागो शामिल हैं। पुरानी वर्गीकरण प्रणालियाँ लेपिलेमुरिडे को Lemuridae में और गैलागिडे को Lorisidae में शामिल करती हैं, जिससे यहाँ प्रस्तुत पांच-दो के बजाय चार-एक परिवार वितरण प्राप्त होता है। Eocene के दौरान, अधिकांश उत्तरी महाद्वीपों पर दो समूहों का प्रभुत्व था: एडापिफॉर्म और ओमोमाइड। पूर्व को Strepsirrhini का सदस्य माना जाता है, लेकिन उनमें आधुनिक लीमर की तरह टूथकॉम्ब नहीं था; हाल के विश्लेषण ने प्रदर्शित किया है कि Darwinius masillae इस समूह में फिट बैठता है। बाद वाला समूह टार्सियर, बंदरों और वानरों से निकटता से संबंधित था। ये दोनों समूह मौजूदा प्राइमेट्स से कैसे संबंधित हैं, यह स्पष्ट नहीं है। ओमोमाइड्स लगभग 30 mya पहले विलुप्त हो गए, जबकि एडापिफॉर्म्स लगभग 10 mya तक जीवित रहे।

आनुवंशिक अध्ययनों के अनुसार, मेडागास्कर के लीमर लगभग 75 mya पहले लोरिसोइड्स से अलग हो गए थे।^[9] ये अध्ययन, साथ ही गुणसूत्र और आणविक साक्ष्य, यह भी दिखाते हैं कि लीमर अन्य स्ट्रेप्सिर्राइन प्राइमेट्स की तुलना में एक-दूसरे से अधिक निकटता से संबंधित हैं। हालाँकि, मेडागास्कर 160 mya पहले अफ्रीका से और 90 mya पहले भारत से अलग हुआ था। इन तथ्यों को ध्यान में रखते हुए, यह माना जाता है कि लीमर की एक संस्थापक आबादी के कुछ व्यक्ति 50 और 80 mya के बीच एक एकल राफ्टिंग घटना के माध्यम से अफ्रीका से मेडागास्कर पहुँचे थे। उपनिवेशीकरण के अन्य विकल्पों का सुझाव दिया गया है, जैसे कि अफ्रीका और भारत से कई बार उपनिवेशीकरण, लेकिन किसी का भी आनुवंशिक और आणविक साक्ष्यों द्वारा समर्थन नहीं किया जाता है।

हाल तक, ऐ-ऐ को Strepsirrhini के भीतर रखना मुश्किल था। सिद्धांत प्रस्तावित किए गए थे कि इसका परिवार, Daubentoniidae, या तो एक लीमुरिफॉर्म प्राइमेट था (जिसका अर्थ है कि इसके पूर्वज लीमर और लोरिस के अलग होने के बाद लीमर लाइन से अलग हुए थे) या अन्य सभी स्ट्रेप्सिर्राइन्स का एक सिस्टर ग्रुप था। 2008 में, ऐ-ऐ परिवार के अन्य मालागासी लीमर से सबसे निकटता से संबंधित होने की पुष्टि हुई, जो संभवतः उसी पैतृक आबादी से उतरे थे जिसने द्वीप को उपनिवेशित किया था।

उपगण Haplorhini, सरल-नाक या "सूखी नाक वाले" प्राइमेट, दो सिस्टर क्लेड्स से बने हैं। Tarsiidae परिवार में प्रोसीमियन टार्सियर (अपने स्वयं के इन्फ्राऑर्डर Tarsiiformes में मोनोटाइपिक), सबसे बेसल विभाजन का प्रतिनिधित्व करते हैं, जिनकी उत्पत्ति लगभग 58 mya हुई थी। सबसे पुराना ज्ञात हैप्लोराइन कंकाल, 55 MA पुराने टार्सियर जैसे Archicebus का, मध्य चीन में पाया गया था, जो इस समूह के लिए पहले से ही संदिग्ध एशियाई मूल का समर्थन करता है। इन्फ्राऑर्डर Simiiformes (सिमियन प्राइमेट, जिसमें बंदर और वानर शामिल हैं) लगभग 40 mya पहले उभरे, संभवतः एशिया में भी; यदि ऐसा है, तो वे जल्द ही एशिया से अफ्रीका तक टेथिस सागर के पार फैल गए। दो सिमियन क्लेड हैं, दोनों पर्वऑर्डर हैं: Catarrhini, जो अफ्रीका में विकसित हुए, जिसमें पुरानी दुनिया के बंदर, मनुष्य और अन्य वानर शामिल हैं, और Platyrrhini, जो दक्षिण अमेरिका में विकसित हुए, जिसमें नई दुनिया के बंदर शामिल हैं। एक तीसरा क्लेड, जिसमें eosimiids शामिल थे, एशिया में विकसित हुआ, लेकिन लाखों साल पहले विलुप्त हो गया।

लीमर के मामले की तरह, नई दुनिया के बंदरों की उत्पत्ति स्पष्ट नहीं है। संयोजित परमाणु अनुक्रमों के आणविक अध्ययनों ने प्लैटीराइन और कैटराइन के बीच विचलन की व्यापक रूप से भिन्न अनुमानित तिथि दी है, जो 33 से 70 mya तक है, जबकि माइटोकॉन्ड्रियल अनुक्रमों पर आधारित अध्ययन 35 से 43 mya की संकीर्ण सीमा उत्पन्न करते हैं।^[10] एंथ्रोपॉइड प्राइमेट्स संभवतः Eocene के दौरान आइलैंड हॉपिंग द्वारा अफ्रीका से दक्षिण अमेरिका तक अटलांटिक महासागर को पार कर गए थे, जिसे अटलांटिक महासागर की लकीरों और समुद्र के निचले स्तर द्वारा सुगम बनाया गया था। वैकल्पिक रूप से, एक एकल राफ्टिंग घटना इस पार-महासागरीय उपनिवेशीकरण की व्याख्या कर सकती है। महाद्वीपीय बहाव के कारण, उस समय अटलांटिक महासागर आज की तुलना में इतना चौड़ा नहीं था। शोध से पता चलता है कि एक छोटा 1 किग्रा (2.2 पाउंड) का प्राइमेट वनस्पति के एक बेड़े पर 13 दिनों तक जीवित रह सकता था। अनुमानित वर्तमान और हवा की गति को देखते हुए, यह महाद्वीपों के बीच यात्रा करने के लिए पर्याप्त समय प्रदान करता।

वानर और बंदर Miocene से शुरू होकर अफ्रीका से यूरोप और एशिया में फैल गए। उसके तुरंत बाद, लोरिस और टार्सियर ने भी वही यात्रा की। पहले होमिनिन जीवाश्म उत्तरी अफ्रीका में खोजे गए थे और वे 5–8 mya पुराने हैं। पुरानी दुनिया के बंदर लगभग 1.8 mya पहले यूरोप से गायब हो गए। आणविक और जीवाश्म अध्ययन आम तौर पर दिखाते हैं कि आधुनिक मनुष्य 100,000–200,000 साल पहले अफ्रीका में उत्पन्न हुए थे।

हालाँकि अन्य पशु समूहों की तुलना में प्राइमेट्स का अच्छी तरह से अध्ययन किया गया है, लेकिन हाल ही में कई नई प्रजातियों की खोज की गई है, और आनुवंशिक परीक्षणों ने ज्ञात आबादी में पहले से अज्ञात प्रजातियों का खुलासा किया है। प्राइमेट टैक्सोनॉमी ने 2001 में प्राइमेट्स की लगभग 350 प्रजातियों को सूचीबद्ध किया था;^[11] लेखक, Colin Groves, ने Mammal Species of the World (MSW3) के तीसरे संस्करण में अपने योगदान के लिए उस संख्या को बढ़ाकर 376 कर दिया। हालाँकि, 2003 में MSW3 में वर्गीकरण संकलित किए जाने के बाद से प्रकाशनों ने संख्या को 522 प्रजातियों तक, या उप-प्रजातियों सहित 708 तक पहुँचा दिया है।

Hybrids

प्राइमेट हाइब्रिड आमतौर पर कैद में पैदा होते हैं,^[12] लेकिन जंगल में भी इसके उदाहरण रहे हैं। संकरण तब होता है जहाँ दो प्रजातियों की सीमाएँ हाइब्रिड ज़ोन बनाने के लिए ओवरलैप करती हैं; हाइब्रिड मनुष्यों द्वारा तब बनाए जा सकते हैं जब जानवरों को चिड़ियाघरों में रखा जाता है या शिकार जैसे पर्यावरणीय दबावों के कारण। इंटरजेनेरिक संकरण, विभिन्न वंशों के हाइब्रिड, भी जंगल में पाए गए हैं। हालाँकि वे उन वंशों से संबंधित हैं जो कई मिलियन वर्षों से अलग हैं, फिर भी गेलाडा और हमाद्रयास बबून के बीच अंतर-प्रजनन होता है।

क्लोन

24 जनवरी 2018 को, चीन के वैज्ञानिकों ने सेल पत्रिका में पहली बार 'डॉली' भेड़ को जन्म देने वाली जटिल डीएनए स्थानांतरण विधि का उपयोग करके झोंग झोंग और हुआ हुआ नामक दो केकड़ा-भक्षी मकाक क्लोन के निर्माण की सूचना दी।^[13]

शारीरिकी और शरीर क्रिया विज्ञान

सिर

प्राइमेट खोपड़ी में एक बड़ा, गुंबददार क्रेनियम होता है, जो एंथ्रोपॉइड्स में विशेष रूप से प्रमुख है। क्रेनियम बड़े मस्तिष्क की रक्षा करता है, जो इस समूह की एक विशिष्ट विशेषता है।^[14] एंडोक्रेनियल आयतन (खोपड़ी के भीतर का आयतन) मनुष्यों में सबसे बड़े गैर-मानव प्राइमेट की तुलना में तीन गुना अधिक है, जो मस्तिष्क के बड़े आकार को दर्शाता है। औसत एंडोक्रेनियल आयतन मनुष्यों में 1,201 घन सेंटीमीटर, गोरिल्ला में 469 cm³, चिंपांजी में 400 cm³ और ओरंगुटान में 397 cm³ है। प्राइमेट्स की प्राथमिक विकासवादी प्रवृत्ति मस्तिष्क का विस्तार रही है, विशेष रूप से नियोकोर्टेक्स (प्रमस्तिष्क वल्कुट का एक हिस्सा), जो संवेदी धारणा, मोटर कमांड उत्पन्न करने, स्थानिक तर्क, सचेत विचार और मनुष्यों में भाषा से जुड़ा है। जबकि अन्य स्तनधारी अपनी सूंघने की शक्ति पर बहुत अधिक निर्भर होते हैं, प्राइमेट्स के वृक्षीय जीवन ने एक स्पर्शनीय, दृश्य रूप से प्रभावी संवेदी प्रणाली, मस्तिष्क के घ्राण क्षेत्र में कमी और तेजी से जटिल सामाजिक व्यवहार को जन्म दिया है। मानव और अन्य होमिनिड की दृश्य तीक्ष्णता असाधारण है; उनके पास शिकारी पक्षियों की कुछ प्रजातियों को छोड़कर, सभी कशेरुकियों में सबसे अधिक तीक्ष्ण दृष्टि होती है।

प्राइमेट्स की आँखें खोपड़ी के सामने की ओर होती हैं; द्विनेत्री दृष्टि सटीक दूरी की धारणा की अनुमति देती है, जो सभी महान वानरों के ब्रैचिएटिंग पूर्वजों के लिए उपयोगी थी।^[14] आँखों के सॉकेट के ऊपर एक हड्डीदार उभार चेहरे की कमजोर हड्डियों को मजबूत करता है, जो चबाने के दौरान तनाव में आ जाती हैं। स्ट्रेप्सिरिन्स में आँखों की रक्षा के लिए आँख के सॉकेट के चारों ओर एक हड्डी, पोस्टऑर्बिटल बार होती है; इसके विपरीत, उच्च प्राइमेट्स, हैप्लोरिन्स में पूरी तरह से बंद सॉकेट विकसित हुए हैं।

प्राइमेट्स में एक कम हुए थूथन की ओर एक विकासवादी प्रवृत्ति दिखाई देती है। तकनीकी रूप से, पुरानी दुनिया के बंदरों को नाक की संरचना द्वारा नई दुनिया के बंदरों से, और दांतों की व्यवस्था द्वारा वानरों से अलग किया जाता है। नई दुनिया के बंदरों में, नथुने बगल की ओर होते हैं; पुरानी दुनिया के बंदरों में, वे नीचे की ओर होते हैं। प्राइमेट्स में दंत पैटर्न काफी भिन्न होता है; हालांकि कुछ ने अपने अधिकांश कृंतक खो दिए हैं, सभी कम से कम एक निचला कृंतक बनाए रखते हैं। अधिकांश स्ट्रेप्सिरिन्स में, निचले कृंतक एक टूथकॉम्ब बनाते हैं, जिसका उपयोग संवारने और कभी-कभी भोजन खोजने में किया जाता है। पुरानी दुनिया के बंदरों में 12 की तुलना में आठ अग्रचर्वणक होते हैं। पुरानी दुनिया की प्रजातियों को उनके मोलर्स पर कस्प की संख्या के आधार पर वानरों और बंदरों में विभाजित किया गया है: बंदरों में चार होते हैं, वानरों में पांच - हालांकि मनुष्यों में चार या पांच हो सकते हैं। मुख्य होमिनिड मोलर कस्प (हाइपोकोन) प्रारंभिक प्राइमेट इतिहास में विकसित हुआ, जबकि संबंधित आदिम निचले मोलर (पैराकोनिड) का कस्प खो गया। प्रोसिमियंस को उनके स्थिर ऊपरी होंठों, उनकी नाक के नम सिरे और आगे की ओर झुके हुए निचले सामने के दांतों द्वारा पहचाना जाता है।

शरीर

प्राइमेट्स के प्रत्येक अंग पर आमतौर पर पांच अंक (पेंटाडैक्टिली) होते हैं, जिसमें प्रत्येक उंगली और पैर की अंगुली के अंत में एक विशिष्ट प्रकार का केराटिन फिंगरनेल होता है। हाथों और पैरों के निचले किनारों पर उंगलियों के पोरों पर संवेदनशील पैड होते हैं। अधिकांश में विपरीत अंगूठे होते हैं, जो एक विशिष्ट प्राइमेट विशेषता है जो मनुष्यों में सबसे अधिक विकसित है, हालांकि यह इस क्रम तक सीमित नहीं है (उदाहरण के लिए, ओपसम और कोआला में भी ये होते हैं)।^[14] अंगूठे कुछ प्रजातियों को उपकरणों का उपयोग करने की अनुमति देते हैं। प्राइमेट्स में, विपरीत अंगूठे, छोटे नाखूनों (पंजों के बजाय) और लंबी, अंदर की ओर मुड़ने वाली उंगलियों का संयोजन शाखाओं को पकड़ने की पैतृक प्रथा का एक अवशेष है, और इसने, आंशिक रूप से, कुछ प्रजातियों को ब्रैचिएशन (पेड़ की एक शाखा से दूसरी शाखा पर हाथों से झूलना) को गतिशीलता के एक महत्वपूर्ण साधन के रूप में विकसित करने की अनुमति दी है। प्रोसिमियंस के प्रत्येक पैर की दूसरी उंगली पर पंजे जैसे नाखून होते हैं, जिन्हें टॉयलेट-क्लॉ कहा जाता है, जिनका उपयोग वे संवारने के लिए करते हैं।

प्राइमेट कॉलर बोन पेक्टोरल गर्डल का एक प्रमुख तत्व है; यह कंधे के जोड़ को व्यापक गतिशीलता की अनुमति देता है।^[15] पुरानी दुनिया के बंदरों की तुलना में, वानरों में स्कैपुला की पृष्ठीय स्थिति, चौड़ी पसलियों के पिंजरे जो आगे-से-पीछे चपटे होते हैं, एक छोटी, कम गतिशील रीढ़, और निचले कशेरुका के अत्यधिक कम होने के कारण कंधे के जोड़ और हाथ अधिक गतिशील होते हैं - जिसके परिणामस्वरूप कुछ प्रजातियों में पूंछ का नुकसान हो गया है। पकड़ सकने वाली पूंछ नई दुनिया के एटेलिड्स में पाई जाती है, जिसमें हाउलर, स्पाइडर, ऊनी स्पाइडर, ऊनी बंदर और कैपुचिन शामिल हैं। नर प्राइमेट्स में एक नीचे लटकता हुआ लिंग और अंडकोष में उतरे हुए वृषण होते हैं।

यौन द्विरूपता

মূল নিবন্ধ: गैर-मानव प्राइमेट्स में यौन द्विरूपता

यौन द्विरूपता अक्सर सिमियन में प्रदर्शित होती है, हालांकि नई दुनिया की प्रजातियों की तुलना में पुरानी दुनिया की प्रजातियों (वानर और कुछ बंदर) में यह अधिक होती है। हाल के अध्ययनों में प्राइमेट्स के बीच द्विरूपता की अभिव्यक्ति में भिन्नता और यौन द्विरूपता के मूलभूत कारणों की जांच करने के लिए डीएनए की तुलना करना शामिल है। प्राइमेट्स में आमतौर पर शरीर के द्रव्यमान^[16] और कुत्ते के दांतों (केनाइन) के आकार के साथ-साथ पेलज और त्वचा के रंग में द्विरूपता होती है। द्विरूपता को संभोग प्रणाली, आकार, आवास और आहार सहित विभिन्न कारकों के लिए जिम्मेदार ठहराया जा सकता है और उनसे प्रभावित हो सकती है।

तुलनात्मक विश्लेषणों ने प्राइमेट्स में यौन चयन, प्राकृतिक चयन और संभोग प्रणालियों के बीच संबंधों की अधिक पूर्ण समझ उत्पन्न की है। अध्ययनों से पता चला है कि द्विरूपता नर और मादा दोनों लक्षणों में परिवर्तन का उत्पाद है।^[17] ओंटोजेनेटिक स्केलिंग, जहां एक सामान्य विकास प्रक्षेपवक्र का सापेक्ष विस्तार होता है, यौन द्विरूपता और विकास पैटर्न के बीच संबंधों में कुछ अंतर्दृष्टि दे सकती है। जीवाश्म रिकॉर्ड से कुछ सबूत बताते हैं कि द्विरूपता का अभिसारी विकास हुआ था, और कुछ विलुप्त होमिनिड्स में संभवतः किसी भी जीवित प्राइमेट की तुलना में अधिक द्विरूपता थी।

लोकोमोशन (गति)

प्राइमेट प्रजातियां ब्रैचिएशन, द्विपदता, छलांग, वृक्षीय और स्थलीय क्वाड्रुपेडलिज्म, चढ़ना, नकल-वॉकिंग या इन विधियों के संयोजन से चलती हैं। कई प्रोसिमियंस मुख्य रूप से लंबवत रूप से चिपकने वाले और कूदने वाले होते हैं। इनमें कई बुशबेबीज, सभी इंड्रीड्स (जैसे, सिफाकास, अवाही और इंड्रीस), स्पोर्टी लेमूरस और सभी टार्सियरस शामिल हैं।^[18] अन्य प्रोसिमियंस वृक्षीय चौपाया और पर्वतारोही होते हैं। कुछ स्थलीय चौपाया भी होते हैं, जबकि कुछ कूदने वाले होते हैं। अधिकांश बंदर वृक्षीय और स्थलीय दोनों चौपाया और पर्वतारोही होते हैं। गिब्बनस, मुरिकीस और स्पाइडर बंदरस सभी व्यापक रूप से ब्रैचिएट करते हैं, जिसमें गिब्बन कभी-कभी उल्लेखनीय रूप से कलाबाजी के तरीके से ऐसा करते हैं। ऊनी बंदरस भी कभी-कभी ब्रैचिएट करते हैं। ओरंगुटानस क्वाड्रामैनस क्लाइम्बिंग नामक गति के एक समान रूप का उपयोग करते हैं, जिसमें वे अपने भारी शरीर को पेड़ों के माध्यम से ले जाने के लिए अपने हाथों और पैरों का उपयोग करते हैं। चिंपांजीस और गोरिल्लास नकल वॉक करते हैं, और कम दूरी के लिए द्विपद रूप से चल सकते हैं। हालांकि कई प्रजातियों, जैसे कि ऑस्ट्रेलोपिथिसिनस और प्रारंभिक होमिनिड्स, ने पूरी तरह से द्विपद गति का प्रदर्शन किया है, मनुष्य ही इस विशेषता वाली एकमात्र जीवित प्रजाति है।

दृष्टि

प्राइमेट्स में रंग दृष्टि का विकास अधिकांश यूथेरिया (eutherian) स्तनधारियों के बीच अद्वितीय है। जबकि प्राइमेट्स के सुदूर कशेरुकी (vertebrate) पूर्वजों में त्रिवर्णी दृष्टि (trichromacy) मौजूद थी, मेसोज़ोइक युग के दौरान निशाचर, उष्णरक्त (warm-blooded), स्तनधारी पूर्वजों ने रेटिना में मौजूद तीन शंकु कोशिकाओं (cones) में से एक को खो दिया। इसलिए मछलियाँ, सरीसृप और पक्षी त्रिवर्णी या चतुर्वर्णी दृष्टि (tetrachromacy) वाले होते हैं, जबकि कुछ प्राइमेट्स और मार्सुपियल्स को छोड़कर सभी स्तनधारी, द्विवर्णी या एकवर्णी दृष्टि (monochromacy) (पूर्णतः रंगहीन दृष्टि) वाले होते हैं।^[19] निशाचर प्राइमेट्स, जैसे कि नाइट मंकी और बुश बेबी, अक्सर एकवर्णी होते हैं। कैटराइन (Catarrhines) नियमित रूप से त्रिवर्णी होते हैं, जिसका कारण 3 से 4 करोड़ वर्ष पूर्व उनके वंश के आधार पर लाल-हरे ऑप्सिन (opsin) जीन का जीन दोहराव (gene duplication) है। दूसरी ओर, प्लैटिराइन (Platyrrhines) केवल कुछ मामलों में ही त्रिवर्णी होते हैं। विशेष रूप से, व्यक्तिगत मादाओं को X गुणसूत्र के उसी लोकस पर स्थित ऑप्सिन जीन के दो एलील (alleles) के लिए विषमयुग्मजी (heterozygous) होना आवश्यक है। इसलिए, नर केवल द्विवर्णी हो सकते हैं, जबकि मादाएं द्विवर्णी या त्रिवर्णी दोनों हो सकती हैं। स्ट्रेप्सिराइन (strepsirrhines) में रंग दृष्टि को अभी पूरी तरह से समझा नहीं गया है; हालाँकि, शोध प्लैटिराइन में पाई जाने वाली रंग दृष्टि के समान ही एक सीमा का संकेत देते हैं।

कैटराइन की तरह, हॉलर बंदर (प्लैटिराइन का एक परिवार) नियमित त्रिवर्णता प्रदर्शित करते हैं, जिसे विकासवादी रूप से हाल ही के जीन दोहराव से जोड़ा गया है।^[20] हॉलर बंदर न्यू वर्ल्ड बंदरों में सबसे विशिष्ट पत्ती-भक्षी (leaf-eaters) में से एक हैं; फल उनके आहार का मुख्य हिस्सा नहीं हैं, और वे जिस प्रकार की पत्तियों का सेवन करना पसंद करते हैं (युवा, पौष्टिक और सुपाच्य), वे केवल लाल-हरे संकेत द्वारा ही पता लगाने योग्य होती हैं। हॉलर बंदरों की आहार संबंधी प्राथमिकताओं की खोज करने वाले क्षेत्रीय कार्य बताते हैं कि नियमित त्रिवर्णता का चयन पर्यावरण द्वारा किया गया था।

व्यवहार

सामाजिक प्रणालियाँ

रिचर्ड रैंगहम ने कहा कि प्राइमेट्स की सामाजिक प्रणालियों को समूहों के बीच मादाओं के आवागमन की मात्रा के आधार पर सबसे बेहतर तरीके से वर्गीकृत किया जाता है।^[21] उन्होंने चार श्रेणियां प्रस्तावित कीं:

मादा स्थानांतरण प्रणालियाँ – मादाएं उस समूह से दूर चली जाती हैं जिसमें वे पैदा हुई थीं। एक समूह की मादाएं आपस में निकट संबंधी नहीं होंगी जबकि नर अपने जन्मजात समूहों के साथ बने रहेंगे, और यह निकट संबंध सामाजिक व्यवहार में प्रभावशाली हो सकता है। गठित समूह आमतौर पर काफी छोटे होते हैं।^[21] यह संगठन चिंपांजी में देखा जा सकता है, जहाँ नर, जो आमतौर पर संबंधित होते हैं, समूह के क्षेत्र की रक्षा में सहयोग करते हैं। इस सामाजिक प्रणाली (जिसे नृविज्ञान में पितृस्थानीय निवास कहा जाता है) के प्रमाण स्पेन में निएंडरथल अवशेषों और दक्षिणी अफ्रीका में ऑस्ट्रेलोपिथेकस (Australopithecus) तथा पैरांथ्रोपस रोबस्टस (Paranthropus robustus) समूहों के अवशेषों में भी पाए गए हैं। न्यू वर्ल्ड बंदरों में, स्पाइडर मंकी और मुरिकी इस प्रणाली का उपयोग करते हैं।

नर स्थानांतरण प्रणालियाँ – जबकि मादाएं अपने जन्मजात समूहों में रहती हैं, नर किशोरावस्था में प्रवास कर जाते हैं। समूह का आकार आमतौर पर बड़ा होता है। यह प्रणाली रिंग-टेल्ड लेमूर, कैपुचिन बंदर और सेर्कोपिथेसिने (Cercopithecinae) बंदरों में आम है।
एकविवाही प्रजातियां – एक नर-मादा बंधन, कभी-कभी किशोर संतानों के साथ। इसमें माता-पिता की देखभाल और क्षेत्रीय रक्षा की साझा जिम्मेदारी होती है। संतान किशोरावस्था के दौरान माता-पिता का क्षेत्र छोड़ देती है। इन्द्री, लारियांग टार्सियर, कैलिट्रिकिडे (Callitrichidae) बंदर और गिब्बन इस प्रणाली का उपयोग करते हैं, हालाँकि इस संदर्भ में "एकविवाह" का अर्थ अनिवार्य रूप से पूर्ण यौन निष्ठा नहीं है। ये प्रजातियां बड़े समूहों में नहीं रहती हैं।
एकांत प्रजातियां – नर और मादा अतिव्यापी घरेलू सीमाओं (overlapping home ranges) में रहते हैं। इस प्रकार का संगठन लोरिस, गैलागो, माउस लेमूर, ऐ-ऐ और ओरंगुटान में पाया जाता है।

अन्य प्रणालियाँ भी मौजूद हैं। उदाहरण के लिए, हॉलर बंदर और गोरिल्ला दोनों में नर और मादा आमतौर पर यौन परिपक्वता तक पहुँचने पर अपने जन्मजात समूह से स्थानांतरित हो जाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप ऐसे समूह बनते हैं जिनमें नर या मादा आमतौर पर संबंधित नहीं होते हैं।^[22] कुछ प्रोसिमियन, कोलोबिनाए (Colobinae) बंदर और कैलिट्रिकिनाए (Callitrichinae) बंदर भी इस प्रणाली का उपयोग करते हैं।

अपने मूल समूह से मादाओं या नरों का स्थानांतरण संभवतः अंतःप्रजनन (inbreeding) से बचने के लिए एक अनुकूलन है।^[23] विभिन्न प्रजातियों का प्रतिनिधित्व करने वाली बंदी प्राइमेट कॉलोनियों के प्रजनन रिकॉर्ड का विश्लेषण यह दर्शाता है कि अंतःप्रजनन से पैदा हुए शिशुओं की मृत्यु दर आमतौर पर गैर-अंतःप्रजनन शिशुओं की तुलना में अधिक होती है। शिशु मृत्यु दर पर अंतःप्रजनन का यह प्रभाव संभवतः हानिकारक अप्रभावी एलील्स (deleterious recessive alleles) की बढ़ी हुई अभिव्यक्ति का परिणाम है (देखें अंतःप्रजनन अवसाद)।

प्राइमेटोलॉजिस्ट जेन गुडाल, जिन्होंने गोम्बे स्ट्रीम नेशनल पार्क में अध्ययन किया था, ने चिंपांजी में फिशन-फ्यूजन समाज (fission-fusion societies) को नोट किया। इसमें फिशन (विखंडन) तब होता है जब मुख्य समूह दिन के दौरान भोजन की तलाश में अलग हो जाता है, फिर फ्यूजन (संलयन) तब होता है जब समूह रात में एक साथ सोने के लिए वापस आता है। इस सामाजिक संरचना को हमद्रयास बबून, स्पाइडर मंकी और बोनोबो में भी देखा जा सकता है। गेलाडा की सामाजिक संरचना समान है जिसमें कई छोटे समूह मिलकर 600 बंदरों तक के अस्थायी झुंड बनाते हैं। मानव भी फिशन-फ्यूजन समाज बनाते हैं। शिकारी-संग्रहकर्ता समाजों में, मनुष्य ऐसे समूह बनाते हैं जो कई व्यक्तियों से बने होते हैं जो विभिन्न संसाधनों को प्राप्त करने के लिए अलग हो सकते हैं।

ये सामाजिक प्रणालियाँ तीन मुख्य पारिस्थितिक कारकों से प्रभावित होती हैं: संसाधनों का वितरण, समूह का आकार, और परभक्षण (predation)।^[24] एक सामाजिक समूह के भीतर सहयोग और प्रतिस्पर्धा के बीच संतुलन होता है। कई प्राइमेट प्रजातियों में सहकारी व्यवहारों में सामाजिक ग्रूमिंग (त्वचा के परजीवियों को हटाना और घावों को साफ करना), भोजन साझा करना, और शिकारियों के खिलाफ या क्षेत्र की सामूहिक रक्षा शामिल है। आक्रामक व्यवहार अक्सर भोजन, सोने के स्थानों या साथियों के लिए प्रतिस्पर्धा का संकेत देते हैं। आक्रामकता का उपयोग प्रभुत्व पदानुक्रम (dominance hierarchy) स्थापित करने में भी किया जाता है।

नवंबर 2023 में, वैज्ञानिकों ने पहली बार इस बात के प्रमाण दर्ज किए कि प्राइमेट्स के समूह, विशेष रूप से बोनोबो, एक-दूसरे के साथ सहयोग करने में सक्षम हैं।^[25]

अंतर-विशिष्ट संबंध

प्राइमेट्स की कई प्रजातियां जंगली अवस्था में एक-दूसरे के साथ संबंध बनाकर रहने के लिए जानी जाती हैं। इनमें से कुछ संबंधों का व्यापक अध्ययन किया गया है। अफ्रीका के ताई वन में, कई प्रजातियां शिकारियों के विरुद्ध व्यवहार में समन्वय करती हैं। इनमें डायना बंदर, कैंपबेल का मोना बंदर, लेसर स्पॉट-नोज्ड बंदर, पश्चिमी लाल कोलोबस, किंग कोलोबस (पश्चिमी ब्लैक-एंड-व्हाइट कोलोबस) और सूटी मैंगबे शामिल हैं, जो शिकारियों के आने पर चेतावनी देने वाली आवाजों (अलार्म कॉल्स) में समन्वय करते हैं।^[26] इन बंदरों के शिकारियों में कॉमन चिंपांजी भी शामिल है।

लाल-पूंछ वाला बंदर कई प्रजातियों के साथ संबंध बनाता है, जिनमें पश्चिमी लाल कोलोबस, ब्लू मंकी, वुल्फ का मोना बंदर, मेंटल्ड गुएरेज़ा, ब्लैक क्रेस्टेड मैंगबे और एलन का दलदली बंदर शामिल हैं।^[27] इनमें से कई प्रजातियों का शिकार कॉमन चिंपांजी द्वारा किया जाता है।

दक्षिण अमेरिका में, गिलहरी बंदर (squirrel monkeys) कैपुचिन बंदरों के साथ संबंध बनाते हैं।^[28] इसका कारण शिकार से बचाव के लाभों की तुलना में गिलहरी बंदरों के लिए भोजन खोजने (foraging) के लाभ अधिक हो सकते हैं।

प्रजनन प्रणालियाँ

प्राइमेट्स की प्रजनन प्रणाली (mating systems) एकविवाह (monogamy), बहुपति प्रथा (polyandry), बहुपत्नी प्रथा (polygyny) और बहुविवाह (polygynandry) के बीच भिन्न होती है। एकविवाही प्रजातियों में, वयस्क नर और मादा लंबे समय तक चलने वाले पेयर बॉन्ड (जोड़े) बनाते हैं। अन्य प्रणालियों की तुलना में, संभोग के अधिकारों के लिए बहुत कम प्रतिस्पर्धा होती है और नर व मादा आकार में समान होते हैं। बहुपति प्रथा, जिसमें एक मादा कई नरों के साथ संभोग करती है, एकविवाही प्रजातियों में एक द्वितीयक प्रजनन प्रणाली के रूप में उत्पन्न हो सकती है। ब्राउन-मेंटल्ड टैमरिन में, एक मादा एक या दो नरों के साथ प्रजनन कर सकती है। बहुपति प्रथा का विकास जुड़वां बच्चों के जन्म की उच्च आवृत्ति के कारण हो सकता है, जिन्हें पालने के लिए अधिक सहायता की आवश्यकता होती है।^[29]

बहुपत्नी प्रजातियों में गोरिल्ला, हनुमान लंगूर, गेलाडा, हमद्रयास बबून, प्रोबोस्किस बंदर और गोल्डन स्नब-नोज्ड बंदर शामिल हैं, जहाँ एक नर हरम या एक-नर इकाई के भीतर कई मादाओं के साथ संभोग करता है। इन प्रजातियों में यौन द्विरूपता (sexual dimorphism) अधिक होती है और नर प्रमुख द्वितीयक यौन लक्षण भी विकसित कर सकते हैं। पितृसत्तात्मक हमद्रयास बबून में, नर आक्रामक रूप से मादाओं को अपने समूहों में हांकते हैं और भटकने वाली मादाओं को हिंसक रूप से अनुशासित करते हैं। इसके विपरीत, गेलाडा समाज में, जो मादा रिश्तेदारी पर आधारित है, एक नर अपनी इकाई की मादाओं के समर्थन पर निर्भर होता है और उन पर अपना प्रभुत्व नहीं थोप सकता। बहुपत्नी नरों को अपने हरम की प्रतिद्वंद्वियों से रक्षा करनी पड़ती है, जो उन्हें हथियाने की कोशिश कर सकते हैं।^[29]

कुछ प्रजातियों में, जैसे कि रिंग-टेल्ड लेमूर, सिफाका, मकाक, अधिकांश बबून, मैंगबे, गिलहरी बंदर, ऊली बंदर, स्पाइडर बंदर, ऊली स्पाइडर बंदर, चिंपांजी और बोनोबो में, नर और मादा दोनों कई साथियों के साथ संभोग करते हैं। बहुविवाह (Polygynandry) बहु-नर-बहु-मादा समूहों में होता है, और चूंकि मादाएं गर्भाधान से पहले कई बार संभोग करती हैं, इसलिए नरों के वृषण शुक्राणु प्रतिस्पर्धा (sperm competition) के लिए बड़े होते हैं। नर एक प्रभुत्व पदानुक्रम (dominance hierarchy) में रह सकते हैं और शीर्ष पर रहने वाले नर मादाओं तक पहुंच को एकाधिकार में लेने की कोशिश करते हैं। कुछ प्रजातियों में 'कंसोर्टशिप' (साथ रहना) हो सकती है, लेकिन ये अल्पकालिक होती हैं। एकांत में रहने वाली प्रजातियों में, नर और मादा उन साथियों के साथ संभोग करते हैं जिनके साथ उनके गृह क्षेत्र (home ranges) ओवरलैप होते हैं। इसे 'विकिर्ण' (dispersed) प्रजनन प्रणाली के रूप में जाना जाता है।^[29]

आनुवंशिक साक्ष्य बताते हैं कि मनुष्य अपनी प्रजाति के अस्तित्व के अधिकांश समय में मुख्य रूप से बहुपत्नीवादी थे, लेकिन नवपाषाण काल के दौरान इसमें बदलाव आना शुरू हुआ, जब खानाबदोश से स्थिर समाजों में संक्रमण के साथ-साथ एकविवाह व्यापक होने लगा।^[30] अधिकांश आधुनिक मानव समाज एकविवाही विवाह से बने हैं, लेकिन वे बहुपत्नी प्रथा की अनुमति भी देते हैं, विशेष रूप से उच्च स्थिति वाले लोगों के लिए।

यौन व्यवहार

मादा प्राइमेट्स विभिन्न संकेतों के माध्यम से नर को अपनी स्वीकार्यता का संकेत दे सकती हैं, जिसमें आंखों का संपर्क, जीभ से क्लिक करना और कूल्हों को प्रस्तुत करना शामिल है। मादा लेमूर, लोरिस और गैलागो खुद को लॉर्डोसिस मुद्रा में स्थित करती हैं, जबकि मादा चिंपांजी, बोनोबो और कुछ पुरानी दुनिया के बंदरों के कूल्हों पर यौन सूजन (sexual swellings) विकसित होती है। प्राइमेट्स में संभोग में आमतौर पर नर मादा के पीछे से चढ़ते हैं, जैसा कि अधिकांश स्तनधारियों में होता है। वानरों में, गिब्बन और महान वानर (great apes) दोनों में, पेट-से-पेट संभोग दर्ज किया गया है। मानव यौन स्थितियां (sex positions) इन दो स्थितियों का ही रूपांतरण हैं।^[31]

प्राइमेट्स सामाजिक बंधन के हिस्से के रूप में यौन गतिविधि में संलग्न हो सकते हैं; जिसमें समलैंगिक व्यवहार भी शामिल है।^[31] ऐसा व्यवहार विशेष रूप से बोनोबो समाज में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। मादा बोनोबो आपसी जननांग-रगड़ने (genital-rubbing) के व्यवहार में संलग्न होती हैं, संभवतः एक-दूसरे के साथ सामाजिक रूप से जुड़ने के लिए, जिससे बोनोबो समाज का एक मादा केंद्र बनता है। मादाओं के बीच का यह बंधन उन्हें अधिकांश नरों पर हावी होने में सक्षम बनाता है।

जीवन इतिहास

प्राइमेट्स में अन्य स्तनधारियों की तुलना में विकास की दर धीमी होती है। सभी प्राइमेट शिशुओं को उनकी माताओं द्वारा स्तनपान कराया जाता है (कुछ मानव संस्कृतियों और विभिन्न चिड़ियाघरों में पले-बढ़े प्राइमेट्स को छोड़कर जिन्हें फॉर्मूला दिया जाता है) और वे ग्रूमिंग (सफाई) और परिवहन के लिए उन पर निर्भर रहते हैं। कुछ प्रजातियों में, शिशुओं की सुरक्षा और परिवहन समूह के नरों द्वारा किया जाता है, विशेष रूप से वे नर जो उनके पिता हो सकते हैं। शिशु के अन्य रिश्तेदार, जैसे भाई-बहन और चाचियां, भी इसकी देखभाल में भाग ले सकते हैं। अधिकांश प्राइमेट माताएं शिशु को स्तनपान कराते समय डिंबोत्सर्जन (ovulation) बंद कर देती हैं; एक बार जब शिशु का दूध छुड़ा दिया जाता है तो माता फिर से प्रजनन कर सकती है। यह अक्सर उन शिशुओं के साथ दूध छुड़ाने के संघर्ष की ओर ले जाता है जो स्तनपान जारी रखने का प्रयास करते हैं।^[32] प्राइमेट्स में समान आकार के अन्य स्तनधारियों की तुलना में दूध छुड़ाने और यौन परिपक्वता के बीच की किशोर अवधि लंबी होती है।

शिशु हत्या (Infanticide) ग्रे लंगूर और गोरिल्ला जैसी बहुपत्नी प्रजातियों में आम है। वयस्क नर उन आश्रित संतानों को मार सकते हैं जो उनकी नहीं हैं ताकि मादा वापस एस्ट्रस (प्रजनन चक्र) में आ जाए और वे अपनी खुद की संतान पैदा कर सकें। कुछ प्रजातियों में सामाजिक एकविवाह का विकास इस व्यवहार से निपटने के लिए हुआ हो सकता है।^[33] बहुविवाह (Polygynandry) भी शिशु हत्या के जोखिम को कम कर सकता है क्योंकि पितृत्व अनिश्चित हो जाता है।

कुछ प्राइमेट जैसे कि गैलागो (galagos) और न्यू वर्ल्ड मंकी (New World monkeys) घोंसला बनाने के लिए पेड़ों के छेदों का उपयोग करते हैं, और भोजन की तलाश के दौरान अपने बच्चों (juveniles) को पत्तों वाले स्थानों पर छोड़ देते हैं। अन्य प्राइमेट "राइडिंग" (riding) की रणनीति अपनाते हैं, यानी भोजन करते समय व्यक्तियों को अपने शरीर पर ढोते हैं। वयस्क आराम करने के उद्देश्य से घोंसले बना सकते हैं या उनका उपयोग कर सकते हैं, कभी-कभी बच्चों के साथ, यह एक ऐसा व्यवहार है जो महान वानरों (great apes) में द्वितीयक रूप से विकसित हुआ है।^[34] किशोर अवस्था के दौरान, प्राइमेट वयस्कों की तुलना में परभक्षण (predation) और भुखमरी (starvation) के प्रति अधिक संवेदनशील होते हैं; इस दौरान वे भोजन करने और शिकारियों से बचने का अनुभव प्राप्त करते हैं। वे अक्सर खेल-खेल में सामाजिक और लड़ने के कौशल सीखते हैं। प्राइमेट, विशेष रूप से मादाएं, समान आकार के अन्य स्तनधारियों की तुलना में अधिक लंबा जीवन व्यतीत करती हैं, यह आंशिक रूप से उनके धीमे चयापचय (metabolism) के कारण हो सकता है। जीवन के अंतिम चरण में, मादा कैटराइन (catarrhine) प्राइमेट प्रजनन कार्य की समाप्ति का अनुभव करती हैं जिसे रजोनिवृत्ति (menopause) कहा जाता है; अन्य समूहों का अध्ययन कम किया गया है।

आहार और भोजन

प्राइमेट विभिन्न प्रकार के खाद्य स्रोतों का उपयोग करते हैं। यह कहा गया है कि आधुनिक प्राइमेट्स, जिनमें मनुष्य भी शामिल हैं, की कई विशेषताएं एक शुरुआती पूर्वज द्वारा अपने अधिकांश भोजन को उष्णकटिबंधीय वितान (tropical canopy) से प्राप्त करने के अभ्यास से उत्पन्न हुई हैं।^[35] अधिकांश प्राइमेट ऊर्जा के लिए कार्बोहाइड्रेट और लिपिड सहित आसानी से पचने वाले पोषक तत्वों को प्राप्त करने के लिए अपने आहार में फल शामिल करते हैं। उप-गण स्ट्रेप्सिरहिनी (Strepsirrhini) (टार्सियर को छोड़कर प्रोसिमियन) के प्राइमेट, अधिकांश अन्य स्तनधारियों की तरह, विटामिन सी को संश्लेषित करने में सक्षम हैं, जबकि उप-गण हैप्लोरहिनी (Haplorhini) (टार्सियर, बंदर और वानर) के प्राइमेट्स ने यह क्षमता खो दी है, और उन्हें अपने आहार में इस विटामिन की आवश्यकता होती है।

कई प्राइमेट्स में शारीरिक विशेषताएं होती हैं जो उन्हें विशेष खाद्य पदार्थों, जैसे कि फल, पत्तियां, गोंद या कीट का उपयोग करने में सक्षम बनाती हैं।^[32] उदाहरण के लिए, पत्तियां खाने वाले जैसे कि हॉलर बंदर, ब्लैक-एंड-व्हाइट कोलोबस (black-and-white colobus) और स्पोर्टिव लेमर (sportive lemur) के पाचन तंत्र विस्तारित होते हैं जो उन्हें उन पत्तियों से पोषक तत्व अवशोषित करने में सक्षम बनाते हैं जिन्हें पचाना कठिन हो सकता है। मार्मोसेट (marmosets), जो गोंद खाने वाले होते हैं, के कृंतक (incisor) दांत मजबूत होते हैं, जो उन्हें गोंद तक पहुंचने के लिए पेड़ की छाल खोलने में सक्षम बनाते हैं, और उनके पास नाखूनों के बजाय पंजे होते हैं, जो उन्हें भोजन करते समय पेड़ों पर टिके रहने में सक्षम बनाते हैं। ऐ-ऐ (aye-aye) कठफोड़वा के समान पारिस्थितिक आला (ecological niche) को भरने के लिए कृंतक जैसे दांतों को एक लंबी, पतली मध्य उंगली के साथ जोड़ता है। यह कीट लार्वा खोजने के लिए पेड़ों पर थपथपाता है, फिर लकड़ी में छेद करता है और लार्वा को बाहर निकालने के लिए अपनी लंबी मध्य उंगली डालता है। कुछ प्रजातियों में अतिरिक्त विशेषताएं होती हैं। उदाहरण के लिए, ग्रे-चीक्ड मैंगबे (grey-cheeked mangabey) के दांतों पर मोटा दंतवल्क (enamel) होता है, जो इसे उन कठोर फलों और बीजों को खोलने में सक्षम बनाता है जिन्हें अन्य बंदर नहीं खोल सकते। गेलाडा (gelada) एकमात्र ऐसी प्राइमेट प्रजाति है जो मुख्य रूप से घास खाती है।

शिकार

टार्सियर (tarsiers) एकमात्र जीवित अनिवार्य मांसाहारी (obligate carnivorous) प्राइमेट हैं, जो विशेष रूप से कीड़े, क्रस्टेशियन, छोटे कशेरुक और सांप (जिनमें विषैले सांप भी शामिल हैं) खाते हैं।^[36] कैपुचिन बंदर (capuchin monkeys) कई प्रकार के पौधों के पदार्थों का उपयोग कर सकते हैं, जिनमें फल, पत्तियां, फूल, कलियां, अमृत और बीज शामिल हैं, लेकिन वे कीड़े और अन्य अकशेरुकी (invertebrates), पक्षियों के अंडे, और छोटे कशेरुक जैसे पक्षी, छिपकली, गिलहरी और चमगादड़ भी खाते हैं।

सामान्य चिंपांजी (common chimpanzee) सर्वाहारी (omnivorous) फलभक्षी (frugivorous) आहार लेता है। यह अन्य सभी खाद्य पदार्थों से ऊपर फलों को प्राथमिकता देता है और जब वे प्रचुर मात्रा में नहीं होते हैं तब भी उन्हें ढूंढता और खाता है। यह पत्तियां और पत्तियों की कलियां, बीज, फूल, तने, मज्जा, छाल और राल भी खाता है। कीड़े और मांस उनके आहार का एक छोटा हिस्सा बनाते हैं, जिसका अनुमान 2% है।^[37] मांस की खपत में अन्य प्राइमेट प्रजातियों का शिकार शामिल है, जैसे कि पश्चिमी लाल कोलोबस (western red colobus) बंदर। बोनोबो (bonobo) एक सर्वाहारी फलभक्षी है - इसके आहार का अधिकांश हिस्सा फल है, लेकिन यह इसे पत्तियों, छोटे कशेरुक (vertebrates) के मांस, जैसे कि एनोमाल्योर (anomalures), उड़ने वाली गिलहरी (flying squirrels) और डुइकर (duikers), और अकशेरुकी जीवों के साथ पूरक करता है। कुछ मामलों में, बोनोबोस को निम्न-क्रम के प्राइमेट्स का सेवन करते हुए दिखाया गया है।

लगभग 10,000 साल पहले कृषि के विकास तक, होमो सेपियन्स (Homo sapiens) ने भोजन संग्रह के अपने एकमात्र साधन के रूप में शिकारी-संग्रहकर्ता (hunter-gatherer) पद्धति का उपयोग किया। इसमें स्थिर खाद्य स्रोतों (जैसे फल, अनाज, कंद, और मशरूम, कीट लार्वा और जलीय मोलस्क) को वन्य शिकार (wild game) के साथ जोड़ना शामिल था, जिसे उपभोग करने के लिए शिकार करना और मारना पड़ता है।^[38] यह प्रस्तावित किया गया है कि मनुष्य होमो इरेक्टस (Homo erectus) के समय से ही भोजन तैयार करने और पकाने के लिए आग का उपयोग कर रहे हैं। लगभग दस हजार साल पहले, मानव ने कृषि का विकास किया, जिसने उनके आहार को काफी बदल दिया। आहार में इस बदलाव ने मानव जीव विज्ञान को भी बदल दिया हो सकता है; डेयरी फार्मिंग के प्रसार ने भोजन का एक नया और समृद्ध स्रोत प्रदान किया, जिससे कुछ वयस्कों में लैक्टोज को पचाने की क्षमता का विकास हुआ।

शिकार के रूप में

प्राइमेट्स के शिकारियों में मांसाहारी (carnivorans) की विभिन्न प्रजातियां, शिकारी पक्षी (birds of prey), सरीसृप (reptiles) और अन्य प्राइमेट शामिल हैं। यहां तक कि गोरिल्ला को भी शिकार के रूप में दर्ज किया गया है। प्राइमेट्स के शिकारियों के पास विविध शिकार रणनीतियां हैं और इस प्रकार, प्राइमेट्स ने क्रिप्सिस (crypsis), अलार्म कॉल और मॉबिंग (mobbing) सहित कई अलग-अलग परभक्षण-विरोधी अनुकूलन (antipredator adaptations) विकसित किए हैं। कई प्रजातियों के पास अलग-अलग शिकारियों जैसे कि हवा में उड़ने वाले या जमीन पर रहने वाले शिकारियों के लिए अलग-अलग अलार्म कॉल हैं। परभक्षण ने प्राइमेट्स में समूह के आकार को आकार दिया हो सकता है क्योंकि उच्च परभक्षण दबाव के संपर्क में आने वाली प्रजातियां बड़े समूहों में रहती हैं।^[39]

संचार

আরও দেখুন: Great ape language Roep Indri Indri.oggसंचार कई अलग-अलग कारकों से प्रभावित हो सकता है, जिनमें लिंग, आयु, आकार, सामाजिक भूमिका और यहाँ तक कि आवास भी शामिल हैं। विभिन्न वातावरणों में, लंबी दूरी तय करने या झाड़ियों की अलग-अलग मोटाई को पार करने के लिए आवाज़ों (कॉल्स) में अलग-अलग शक्ति की आवश्यकता होती है। घने जंगलों जैसे बंद आवासों वाले स्थानों में असतत संकेत प्रणालियाँ (discrete signal systems) हो सकती हैं। इन आवासों में विकसित हुई ध्वनियाँ इस तरह से बनी होती हैं कि वे चेहरे की संरचनाओं से मिलने वाले दृश्य संकेतों के अभाव में भी बिना किसी गलतफहमी के लंबी दूरी तक यात्रा कर सकें। इसके विपरीत, अधिक खुले आवासों में क्रमिक संकेत प्रणालियाँ (graded signal systems) होती हैं, जहाँ निरंतर ध्वनिक भिन्नता होती है और जहाँ "आमने-सामने" की बातचीत संचार में सहायता करने की अधिक संभावना रखती है। शरीर का आकार भी ध्वनियों की सीमा को प्रभावित करता है; जब कोई प्रजाति बड़ी होती है, तो उसके वोकल ट्रैक्ट (स्वर नली) का उसके ध्वनिक मापदंडों के साथ सकारात्मक सहसंबंध होता है। यह तीव्र यौन द्विरूपता (sexual dimorphism) वाली प्रजातियों को बहुत प्रभावित करेगा, क्योंकि इन प्रजातियों में नर बड़े होते हैं, वे शायद उन उच्च-पिच वाली चीखों या आवाज़ों को उत्पन्न करने में सक्षम नहीं हो सकते जो मादाएँ उत्पन्न करती हैं।^[40] लीमर, लोरिस, टार्सियर और नई दुनिया के बंदर सामाजिक और प्रजनन व्यवहार के कई पहलुओं के लिए olfactory signals पर निर्भर करते हैं। विशेष ग्रंथियों का उपयोग फेरोमोन के साथ क्षेत्रों को चिह्नित करने के लिए किया जाता है, जिन्हें वोमेरोनेज़ल अंग द्वारा पहचाना जाता है; यह प्रक्रिया इन प्राइमेट्स के संचार व्यवहार का एक बड़ा हिस्सा बनाती है। पुरानी दुनिया के बंदरों और वानरों में यह क्षमता अधिकांशतः vestigial है, क्योंकि trichromatic आँखों के मुख्य संवेदी अंग के रूप में विकसित होने के साथ यह क्षमता कम हो गई है। प्राइमेट्स मनोवैज्ञानिक स्थिति को व्यक्त करने के लिए ध्वनियों, इशारों और चेहरे के भावों का भी उपयोग करते हैं। प्राइमेट्स में, विशेष रूप से बंदरों और वानरों में, चेहरे की मांसपेशियाँ बहुत विकसित होती हैं, जो जटिल चेहरे के संचार की अनुमति देती हैं। मनुष्यों की तरह, चिंपांजी परिचित और अपरिचित व्यक्तियों के चेहरों में अंतर कर सकते हैं। हाथ और बांह के इशारे भी महान वानरों (great apes) के लिए संचार के महत्वपूर्ण रूप हैं और एक ही इशारा कई कार्य कर सकता है। नर गोरिल्ला में छाती पीटना दृश्य और गैर-ध्वनिक संचार का एक रूप है जो प्रतिद्वंद्वियों और मादाओं दोनों के सामने अपनी फिटनेस प्रदर्शित करने का कार्य करता है।

प्राइमेट्स स्तनधारियों का एक विशेष रूप से मुखर समूह है।^[41] इंद्री और ब्लैक-एंड-व्हाइट रफ्ड लीमर विशिष्ट, तेज़ गाने और कोरस बनाते हैं जो क्षेत्रों को बनाए रखते हैं और चेतावनी पुकार के रूप में कार्य करते हैं। फिलीपीन टार्सियर में लगभग 91 kHz की श्रवण संवेदनशीलता की उच्च-आवृत्ति सीमा होती है, जिसमें 70 kHz की प्रमुख आवृत्ति होती है, जो किसी भी स्थलीय स्तनपायी के लिए दर्ज की गई सबसे अधिक आवृत्तियों में से एक है। फिलीपीन टार्सियर के लिए, ये अल्ट्रासोनिक ध्वनियाँ संचार का एक निजी चैनल हो सकती हैं जो शिकारियों, शिकार और प्रतिस्पर्धियों द्वारा पता लगाने से बचती हैं, ऊर्जा दक्षता को बढ़ाती हैं, या कम-आवृत्ति वाले पृष्ठभूमि शोर के खिलाफ पहचान में सुधार करती हैं। नर हॉलर बंदर सबसे तेज़ आवाज़ वाले भूमि स्तनधारियों में से हैं क्योंकि उनकी दहाड़ 4.8 km तक सुनी जा सकती है, और यह अंतर-समूह दूरी, क्षेत्रीय सुरक्षा और संभवतः साथी-सुरक्षा से संबंधित है। नर और मादा सियामांग दोनों के गले में फुलाने योग्य थैलियाँ होती हैं, जिनका उपयोग वे एक-दूसरे के साथ "युगल गीत" गाने के लिए करते हैं। वर्वेट बंदर कम से कम चार अलग-अलग शिकारियों में से प्रत्येक के लिए एक अलग चेतावनी पुकार देता है, और अन्य बंदरों की प्रतिक्रियाएँ पुकार के अनुसार बदलती रहती हैं। इसके अलावा, चिंपांजी, कैंपबेल के मोना बंदर या डायना बंदर सहित कई प्राइमेट प्रजातियों को ध्वनियों को अनुक्रमों में संयोजित करते हुए दिखाया गया है, जो यह सुझाव देता है कि syntax केवल मनुष्यों तक ही सीमित नहीं हो सकता है जैसा कि पहले सोचा गया था, बल्कि यह विकासवादी रूप से प्राचीन हो सकता है, और इसकी उत्पत्ति प्राइमेट वंशावली में गहराई से निहित हो सकती है।

कुछ ओरंगुटान कॉल्स में व्यंजन और स्वर जैसी ध्वनियाँ मौजूद होती हैं और वे लंबी दूरी तक अपना अर्थ बनाए रखती हैं।^[42] मानव भाषा और/या इसकी शारीरिक पूर्व-आवश्यकताओं के विकास के लिए समय सीमा, सिद्धांत रूप में, होमो (2.3 से 2.4 मिलियन वर्ष पूर्व) के पैन (5 से 6 मिलियन वर्ष पूर्व) से फाइलोजेनेटिक विचलन से लेकर लगभग 50,000–150,000 वर्ष पूर्व पूर्ण behavioral modernity के उद्भव तक फैली हुई है। बहुत कम लोग इस बात से असहमत हैं कि ऑस्ट्रेलोपिथेकस में संभवतः सामान्य रूप से great apes की तुलना में काफी अधिक परिष्कृत मौखिक संचार का अभाव था।

बुद्धि और संज्ञान

মূল নিবন্ধ: Primate cognition

प्राइमेट्स में उन्नत संज्ञानात्मक क्षमताएँ होती हैं: कुछ उपकरण बनाते हैं और उनका उपयोग भोजन प्राप्त करने और सामाजिक प्रदर्शन के लिए करते हैं;^[43] कुछ सहयोग, प्रभाव और रैंक की आवश्यकता वाले कार्य कर सकते हैं; वे स्थिति के प्रति जागरूक, जोड़-तोड़ करने वाले और धोखे में सक्षम होते हैं; वे kin और conspecifics को पहचान सकते हैं; और वे प्रतीकों का उपयोग करना सीख सकते हैं और मानव भाषा के पहलुओं को समझ सकते हैं, जिसमें कुछ संबंधपरक वाक्यविन्यास और संख्या तथा संख्यात्मक अनुक्रम की अवधारणाएँ शामिल हैं। प्राइमेट संज्ञान पर शोध समस्या समाधान, स्मृति, सामाजिक संपर्क, theory of mind, और संख्यात्मक, स्थानिक तथा अमूर्त अवधारणाओं की पड़ताल करता है। तुलनात्मक अध्ययन प्रोसिमियन से नई दुनिया के बंदरों और फिर पुरानी दुनिया के बंदरों की ओर उच्च बुद्धि की ओर एक प्रवृत्ति दिखाते हैं, और महान वानरों में औसत संज्ञानात्मक क्षमताएं काफी अधिक होती हैं। हालाँकि, प्रत्येक समूह में (उदाहरण के लिए, नई दुनिया के बंदरों के बीच, spider और कैपुचिन बंदर दोनों ने कुछ पैमानों पर उच्च अंक प्राप्त किए हैं), साथ ही विभिन्न अध्ययनों के परिणामों में भी बहुत भिन्नता है।

गैर-मानव प्राइमेट्स द्वारा उपकरण का उपयोग और निर्माण

মূল নিবন্ধ: Tool use by non-humans

1960 में, जेन गुडाल ने एक चिंपांजी को घास के टुकड़ों को दीमक के टीले में डालते हुए और फिर घास को अपने मुंह तक ले जाते हुए देखा। उसके जाने के बाद, गुडाल टीले के पास गई और व्यवहार को दोहराया क्योंकि वह अनिश्चित थी कि चिंपांजी क्या कर रहा था। उसने पाया कि दीमक अपने जबड़ों से घास को पकड़ लेती थीं। चिंपांजी दीमक को "पकड़ने" या "डुबोने" के लिए एक उपकरण के रूप में घास का उपयोग कर रहा था।^[44] जंगल में उपकरणों का उपयोग करने वाले निकट संबंधी बोनोबो की अधिक सीमित रिपोर्टें हैं; यह दावा किया गया है कि वे जंगल में शायद ही कभी उपकरणों का उपयोग करते हैं, हालांकि कैद में होने पर वे चिंपांजी की तरह ही आसानी से उपकरणों का उपयोग करते हैं। यह बताया गया है कि मादाएँ, चिंपांजी और बोनोबो दोनों, नरों की तुलना में उपकरणों का अधिक उत्साहपूर्वक उपयोग करती हैं। बोर्नियो में ओरंगुटान छोटी तालाबों से कैटफ़िश निकालते हैं। दो वर्षों में, मानवविज्ञानी ऐनी रसन ने ओरंगुटान को कैटफ़िश को तालाबों से बाहर डराने और अपने हाथों में लाने के लिए छड़ियों से मारने का तरीका सीखते हुए देखा। जंगल में गोरिल्ला द्वारा उपकरणों के उपयोग की बहुत कम रिपोर्टें हैं। एक वयस्क मादा पश्चिमी तराई गोरिल्ला ने पानी की गहराई का परीक्षण करने और पानी के एक पूल को पार करने में मदद करने के लिए एक शाखा का उपयोग वॉकिंग स्टिक के रूप में किया। एक अन्य वयस्क मादा ने भोजन इकट्ठा करने के दौरान एक स्टेबलाइजर के रूप में एक छोटी झाड़ी से अलग किए गए तने का उपयोग किया, और एक अन्य ने पुल के रूप में एक लट्ठे का उपयोग किया।

औजारों के उपयोग की अपनी शुरुआती खोज के तुरंत बाद, गुडॉल ने अन्य चिंपांजी को पत्तेदार टहनियाँ उठाते, उनकी पत्तियों को हटाते और तनों का उपयोग कीड़ों को पकड़ने के लिए करते देखा। एक पत्तेदार टहनी का औजार में यह परिवर्तन एक बड़ी खोज थी। इससे पहले, वैज्ञानिकों का मानना था कि केवल मनुष्य ही औजार बनाते और उनका उपयोग करते हैं, और यही क्षमता मनुष्यों को अन्य जानवरों से अलग करती है।^[44] चिंपांजी को पत्तियों और काई से "स्पंज" बनाते हुए भी देखा गया है जो पानी सोख लेते हैं। सुमात्रा के ओरंगुटान को औजार बनाते और उपयोग करते देखा गया है। वे लगभग 30 सेमी लंबी पेड़ की शाखा तोड़ते हैं, टहनियों को हटाते हैं, एक सिरे को रेशेदार बनाते हैं और फिर उस छड़ी का उपयोग दीमकों के लिए पेड़ के छेदों में खुदाई करने के लिए करते हैं। जंगल में, मैंड्रिल को संशोधित औजारों से अपने कान साफ करते देखा गया है। वैज्ञानिकों ने चेस्टर चिड़ियाघर (यूके) में एक बड़े नर मैंड्रिल को एक टहनी को छीलते हुए फिल्माया, स्पष्ट रूप से इसे पतला बनाने के लिए, और फिर संशोधित छड़ी का उपयोग अपने toenails (पैर के नाखूनों) के नीचे से गंदगी खुरचने के लिए करते हुए देखा। कैद में रखे गए गोरिल्ला ने कई तरह के औजार बनाए हैं।

जंगली वातावरण में औजार का उपयोग करने वाले गैर-वानर प्राइमेट का पहला प्रत्यक्ष अवलोकन 1988 में हुआ था। प्राइमेटोलॉजिस्ट सू बोइन्स्की ने एक वयस्क नर सफेद चेहरे वाले कपुचिन को एक मृत शाखा से फर-डी-लांस सांप को पीट-पीटकर मारते देखा।^[45] ब्लैक-स्ट्राइप्ड कपुचिन पहला गैर-वानर प्राइमेट था जिसके लिए जंगल में नियमित रूप से औजारों के उपयोग का दस्तावेजीकरण किया गया था; व्यक्तियों को अखरोट फोड़ते देखा गया, जिसके लिए वे उन्हें पत्थर के निहाई (एनविल) पर रखते थे और दूसरे बड़े पत्थर से उन पर प्रहार करते थे। थाईलैंड और म्यांमार में, केकड़ा खाने वाले मकाक अखरोट, सीप और अन्य द्विकपाटियों (बाइवाल्व्स), और विभिन्न प्रकार के समुद्री घोंघों को खोलने के लिए पत्थर के औजारों का उपयोग करते हैं। चाकमा बबून पत्थरों का उपयोग हथियारों के रूप में करते हैं; इन बबूनों द्वारा पत्थर फेंकने का काम घाटी की उन चट्टानी दीवारों से किया जाता है जहाँ वे सोते हैं और खतरा महसूस होने पर पीछे हट जाते हैं। पत्थरों को एक हाथ से उठाया जाता है और किनारे से नीचे गिरा दिया जाता है, जिसके बाद वे चट्टान के किनारे से नीचे लुढ़क जाते हैं या सीधे घाटी के फर्श पर गिर जाते हैं।

हालाँकि उन्हें जंगल में औजारों का उपयोग करते नहीं देखा गया है, लेकिन नियंत्रित वातावरण में लेमूर को उन वस्तुओं के कार्यात्मक गुणों को समझने में सक्षम दिखाया गया है जिन्हें उन्हें औजारों के रूप में उपयोग करने के लिए प्रशिक्षित किया गया था, और उन्होंने औजार का उपयोग करने वाले हैप्लोराइन (haplorhines) के समान ही प्रदर्शन किया।^[46]

पारिस्थितिकी

আরও দেখুন: List of primates by population

मानव सबसे अधिक अनुकूलनशील प्राइमेट प्रजाति हैं, इसके बावजूद कि पृथ्वी के कई चरम वातावरणों के लिए उनकी सहनशीलता कम या सीमित है।^[47] वर्तमान में यह प्रजाति सभी आठ जैव-भौगोलिक क्षेत्रों में मौजूद है, हालाँकि अंटार्कटिक क्षेत्र में उनकी उपस्थिति बहुत सीमित है और केवल अंटार्कटिका में अनुसंधान स्टेशनों तक ही सीमित है और इस क्षेत्र के सर्दियों के महीनों में आबादी में गिरावट आती है।

गैर-मानव प्राइमेट मुख्य रूप से अफ्रीका, एशिया और अमेरिका के उष्णकटिबंधीय अक्षांशों में रहते हैं। उष्णकटिबंधीय क्षेत्रों के बाहर रहने वाली प्रजातियों में जापानी मकाक शामिल है जो जापानी द्वीपों होंशू और होक्काइडो में रहता है; बार्बरी मकाक जो उत्तरी अफ्रीका में रहता है और लंगूर की कई प्रजातियाँ जो चीन में रहती हैं। प्राइमेट उष्णकटिबंधीय वर्षावनों में रहने के आदी हैं, लेकिन वे समशीतोष्ण वनों, सवाना, रेगिस्तान, पहाड़ों और तटीय क्षेत्रों में भी पाए जाते हैं।^[48] उष्णकटिबंधीय क्षेत्रों में प्राइमेट प्रजातियों की संख्या वर्षा की मात्रा और वर्षावन क्षेत्र की मात्रा के साथ सकारात्मक रूप से संबंधित दिखाई गई है। उष्णकटिबंधीय वर्षावनों के भीतर फल खाने वाले जानवरों (वजन के आधार पर) का 25% से 40% हिस्सा होने के नाते, प्राइमेट कई पेड़ प्रजातियों के बीजों को फैलाकर एक महत्वपूर्ण पारिस्थितिक भूमिका निभाते हैं।

प्राइमेट के आवास विभिन्न ऊँचाइयों तक फैले हुए हैं: ब्लैक स्नब-नोज्ड मंकी को हेंगदुआन पर्वत में 4,700 मीटर (15,400 फीट) की ऊँचाई पर रहते हुए पाया गया है,^[49] माउंटेन गोरिल्ला को विरुंगा पर्वत को पार करते हुए 4,200 मीटर (13,200 फीट) की ऊँचाई पर पाया जा सकता है, और गेलाडा को इथियोपियाई हाइलैंड्स में 4,000 मीटर तक की ऊँचाई पर पाया गया है। कुछ प्रजातियाँ जलीय वातावरण के साथ बातचीत करती हैं और तैर या गोता भी लगा सकती हैं, जिनमें प्रोबोसिस मंकी, डी ब्राज़ा मंकी और एलन स्वैम्प मंकी शामिल हैं। कुछ प्राइमेट, जैसे कि रीसस मकाक और ग्रे लंगूर, मानव-संशोधित वातावरण का लाभ उठा सकते हैं और यहाँ तक कि शहरों में भी रह सकते हैं।

मनुष्यों और अन्य प्राइमेट्स के बीच बातचीत

रोग संचरण

मनुष्यों और गैर-मानव प्राइमेट्स (NHPs) के बीच घनिष्ठ संपर्क ज़ूनोटिक रोगों के संचरण के लिए मार्ग बना सकते हैं। हर्पीसविरीडे (विशेष रूप से हर्पीस बी वायरस), पॉक्सविरीडे, खसरा, इबोला, रेबीज, मार्बर्ग वायरस और वायरल हेपेटाइटिस जैसे वायरस मनुष्यों में फैल सकते हैं; कुछ मामलों में ये वायरस मनुष्यों और गैर-मानव प्राइमेट्स दोनों में संभावित रूप से घातक बीमारियाँ पैदा करते हैं।^[50]

कानूनी और सामाजिक स्थिति

আরও দেখুন: Great ape personhood

केवल मानव को ही संयुक्त राष्ट्र के मानवाधिकारों की सार्वभौम घोषणा द्वारा व्यक्ति के रूप में मान्यता प्राप्त है और कानून द्वारा संरक्षित है।Cite error: Closing </ref> missing for <ref> tag</ref> दूसरी ओर, NHPs की कानूनी स्थिति बहुत बहस का विषय है, जिसमें ग्रेट एप प्रोजेक्ट (GAP) जैसे संगठन उन्हें कम से कम कुछ कानूनी अधिकार देने के लिए अभियान चला रहे हैं। जून 2008 में, स्पेन कुछ NHPs के अधिकारों को मान्यता देने वाला दुनिया का पहला देश बन गया, जब उसकी संसद की अंतर-दलीय पर्यावरण समिति ने देश से GAP की सिफारिशों का पालन करने का आग्रह किया, जो यह है कि चिंपांजी, ओरंगुटान और गोरिल्ला का उपयोग जानवरों के प्रयोगों के लिए नहीं किया जाना चाहिए।

NHP की कई प्रजातियों को मनुष्यों द्वारा पालतू जानवरों के रूप में रखा जाता है। एलाइड एफर्ट टू सेव अदर प्राइमेट्स (AESOP) का अनुमान है कि संयुक्त राज्य अमेरिका में लगभग 15,000 NHP विदेशी पालतू जानवरों के रूप में रहते हैं।^[51] बढ़ते चीनी मध्यम वर्ग ने हाल के वर्षों में विदेशी पालतू जानवरों के रूप में NHPs की मांग बढ़ा दी है। हालाँकि 1975 में अमेरिका में पालतू जानवरों के व्यापार के लिए NHP के आयात पर प्रतिबंध लगा दिया गया था, फिर भी संयुक्त राज्य अमेरिका-मेक्सिको सीमा पर तस्करी होती है, जिसमें बंदरों के लिए US$3000 से लेकर वानरों के लिए $30,000 तक की कीमतें होती हैं।

NHPs को दुनिया भर के चिड़ियाघरों में रखा जाता है। ऐतिहासिक रूप से, चिड़ियाघर मुख्य रूप से मनोरंजन का एक रूप थे, लेकिन हाल ही में उन्होंने अपना ध्यान संरक्षण, शिक्षा और अनुसंधान की ओर स्थानांतरित कर दिया है। GAP यह जोर नहीं देता है कि सभी NHPs को चिड़ियाघरों से रिहा किया जाना चाहिए, मुख्य रूप से इसलिए क्योंकि कैद में जन्मे प्राइमेट्स में रिहा किए जाने पर जंगल में जीवित रहने के लिए आवश्यक ज्ञान और अनुभव की कमी होती है।^[52]

वैज्ञानिक अनुसंधान में भूमिका

আরও দেখুন: Animal testing on non-human primates, International trade in primates

प्राइमेट्स का उपयोग प्रयोगशालाओं में मॉडल जीवों के रूप में किया जाता है और इनका उपयोग अंतरिक्ष मिशनों में भी किया गया है।^[53] ये विकलांग मनुष्यों के लिए सेवा पशुओं के रूप में कार्य करते हैं। कैपुचिन बंदरों को क्वाड्रिप्लेजिक (चारों अंगों से लकवाग्रस्त) मनुष्यों की सहायता के लिए प्रशिक्षित किया जा सकता है; उनकी बुद्धिमत्ता, स्मृति और हाथों की निपुणता उन्हें आदर्श सहायक बनाती है।

हजारों गैर-मानव प्राइमेट्स (NHPs) का उपयोग दुनिया भर में अनुसंधान में किया जाता है क्योंकि वे मनुष्यों के मनोवैज्ञानिक और शारीरिक रूप से समान होते हैं।^[54] विशेष रूप से, NHPs के मस्तिष्क और आंखें किसी भी अन्य जानवर की तुलना में मानव शरीर रचना के अधिक निकट हैं। NHPs का उपयोग आमतौर पर प्री-क्लिनिकल परीक्षणों, तंत्रिका विज्ञान, नेत्र विज्ञान अध्ययन और विषाक्तता अध्ययनों में किया जाता है। रीसस मकाक का अक्सर उपयोग किया जाता है, साथ ही अन्य मकाक, अफ्रीकी ग्रीन मंकी, चिंपांजी, बैबून, गिलहरी बंदर और मार्मोसेट का भी उपयोग किया जाता है, जिन्हें या तो जंगल से पकड़ा जाता है या विशेष रूप से प्रजनन कराया जाता है।

2005 में, GAP ने बताया कि संयुक्त राज्य अमेरिका में कैद में रह रहे 3,100 NHPs में से 1,280 का उपयोग प्रयोगों के लिए किया गया था।^[55] 2004 में, यूरोपीय संघ ने ऐसे प्रयोगों में लगभग 10,000 NHPs का उपयोग किया; 2005 में ग्रेट ब्रिटेन में, 3,115 NHPs पर 4,652 प्रयोग किए गए। कई देशों की सरकारें कैद में रखे गए NHPs की देखभाल के लिए सख्त आवश्यकताएं रखती हैं। अमेरिका में, संघीय दिशानिर्देश NHP के आवास, भोजन, संवर्धन और प्रजनन के पहलुओं को व्यापक रूप से विनियमित करते हैं। European Coalition to End Animal Experiments जैसे यूरोपीय समूह, पशु परीक्षण कानून की यूरोपीय संघ की समीक्षा के हिस्से के रूप में प्रयोगों में सभी NHP उपयोग पर प्रतिबंध लगाने की मांग कर रहे हैं।

विलुप्ति का खतरा

प्रकृति संरक्षण के लिए अंतर्राष्ट्रीय संघ (IUCN) प्राइमेट्स के एक तिहाई से अधिक को गंभीर रूप से संकटग्रस्त या असुरक्षित के रूप में सूचीबद्ध करता है। लगभग 60% प्राइमेट प्रजातियां विलुप्ति के खतरे में हैं, जिनमें शामिल हैं: मेडागास्कर में 87% प्रजातियां, एशिया में 73%, अफ्रीका में 37%, और दक्षिण और मध्य अमेरिका में 36%।^[56] इसके अतिरिक्त, 75% प्राइमेट प्रजातियों की आबादी घट रही है। व्यापार को विनियमित किया जाता है, क्योंकि सभी प्रजातियां CITES द्वारा परिशिष्ट II में सूचीबद्ध हैं, सिवाय 50 प्रजातियों और उप-प्रजातियों के जो परिशिष्ट I में सूचीबद्ध हैं, जिन्हें व्यापार से पूर्ण सुरक्षा प्राप्त है।

प्राइमेट प्रजातियों के लिए सामान्य खतरों में वनों की कटाई, वन विखंडन, बंदरों को खदेड़ना (प्राइमेट्स द्वारा फसलों को नुकसान पहुंचाने के परिणामस्वरूप),^[57] और दवाओं में उपयोग, पालतू जानवरों के रूप में और भोजन के लिए प्राइमेट्स का शिकार शामिल है। बड़े पैमाने पर उष्णकटिबंधीय वन की सफाई को व्यापक रूप से वह प्रक्रिया माना जाता है जो प्राइमेट्स को सबसे अधिक खतरे में डालती है। 90% से अधिक प्राइमेट प्रजातियां उष्णकटिबंधीय वनों में पाई जाती हैं। वन हानि का मुख्य कारण कृषि के लिए सफाई है, हालांकि व्यावसायिक लॉगिंग, निर्वाह के लिए लकड़ी काटना, खनन और बांध निर्माण भी उष्णकटिबंधीय वन विनाश में योगदान करते हैं। इंडोनेशिया में पाम ऑयल उत्पादन बढ़ाने के लिए निचले इलाकों के बड़े क्षेत्रों को साफ कर दिया गया है, और उपग्रह इमेजरी के एक विश्लेषण ने निष्कर्ष निकाला कि 1998 और 1999 के दौरान केवल ल्यूसर इकोसिस्टम में प्रति वर्ष 1,000 सुमात्राण ओरंगुटान की हानि हुई।

बड़े शरीर वाले प्राइमेट्स (5 किग्रा से अधिक) छोटे प्राइमेट्स की तुलना में शिकारियों के लिए अधिक लाभदायक होने के कारण विलुप्ति के बढ़ते जोखिम में हैं। वे देर से यौन परिपक्वता प्राप्त करते हैं और जन्मों के बीच उनकी अवधि लंबी होती है। इसलिए, शिकार या पालतू जानवरों के व्यापार से आबादी कम होने के बाद उनकी संख्या बहुत धीमी गति से ठीक होती है। कुछ अफ्रीकी शहरों के आंकड़े बताते हैं कि शहरी क्षेत्रों में खपत होने वाला आधा प्रोटीन बुशमीट व्यापार से आता है। गुएनोन और ड्रिल जैसे संकटग्रस्त प्राइमेट्स का शिकार उन स्तरों पर किया जाता है जो टिकाऊ स्तर से कहीं अधिक हैं। यह उनके बड़े शरीर के आकार, परिवहन में आसानी और प्रति जानवर लाभप्रदता के कारण है। जैसे-जैसे खेती वन आवासों में अतिक्रमण करती है, प्राइमेट्स फसलों पर भोजन करते हैं, जिससे किसानों को भारी आर्थिक नुकसान होता है। प्राइमेट्स द्वारा फसलों को नुकसान पहुंचाने से स्थानीय लोगों में प्राइमेट्स के प्रति नकारात्मक धारणा बनती है, जो संरक्षण प्रयासों में बाधा डालती है।

मेडागास्कर, जो पांच स्थानिक प्राइमेट परिवारों का घर है, ने हाल के अतीत में सबसे बड़ी विलुप्ति का अनुभव किया है; 1,500 साल पहले मानव बस्ती के बाद से, शिकार और आवास विनाश के कारण कम से कम आठ वर्ग और पंद्रह बड़ी प्रजातियां विलुप्त हो चुकी हैं।^[58] विलुप्त होने वाले प्राइमेट्स में Archaeoindris (सिल्वरबैक गोरिल्ला से बड़ा एक लेमूर) और Palaeopropithecidae तथा Archaeolemuridae परिवार शामिल थे।

एशिया में, हिंदू धर्म, बौद्ध धर्म और इस्लाम प्राइमेट मांस खाने पर रोक लगाते हैं; हालांकि, प्राइमेट्स का अभी भी भोजन के लिए शिकार किया जाता है।^[59] कुछ छोटे पारंपरिक धर्म प्राइमेट मांस के सेवन की अनुमति देते हैं। पालतू जानवरों का व्यापार और पारंपरिक चिकित्सा भी अवैध शिकार की मांग को बढ़ाते हैं। रीसस मकाक, जो एक मॉडल जीव है, को 1960 के दशक में अत्यधिक फँसाने के कारण उनकी संख्या खतरे में पड़ने के बाद संरक्षित किया गया था; यह कार्यक्रम इतना प्रभावी था कि अब उन्हें उनके पूरे क्षेत्र में एक कीट के रूप में देखा जाता है।

मध्य और दक्षिण अमेरिका में, वन विखंडन और शिकार प्राइमेट्स के लिए दो मुख्य समस्याएं हैं। मध्य अमेरिका में अब वन के बड़े हिस्से दुर्लभ हैं।^[60] यह कृषि भूमि के अतिक्रमण, आर्द्रता के निचले स्तर और वनस्पति में बदलाव जैसे एज इफेक्ट्स के प्रति संवेदनशील वन की मात्रा को बढ़ाता है। आंदोलन पर प्रतिबंध के परिणामस्वरूप अधिक मात्रा में इनब्रीडिंग (अंतःप्रजनन) होती है, जो हानिकारक प्रभाव पैदा कर सकती है जिससे जनसंख्या बाधा उत्पन्न हो सकती है, जिससे जनसंख्या का एक महत्वपूर्ण प्रतिशत खो जाता है।

21 गंभीर रूप से संकटग्रस्त प्राइमेट्स हैं, जिनमें से सात वर्ष 2000 से IUCN की "दुनिया के 25 सबसे संकटग्रस्त प्राइमेट्स" सूची में बने हुए हैं: सिल्की सिफाका, डेलाकोर लंगूर, सफेद सिर वाला लंगूर, ग्रे-शैंक्ड डुक, टोंकिन स्नब-नोज्ड मंकी, क्रॉस रिवर गोरिल्ला और सुमात्राण ओरंगुटान।^[61] मिस वाल्ड्रोन के रेड कोलोबस को हाल ही में विलुप्त घोषित कर दिया गया था जब 1993 से 1999 तक उप-प्रजाति का कोई निशान नहीं मिला। तब से कुछ शिकारियों ने कुछ व्यक्तियों को पाया और मारा है, लेकिन उप-प्रजाति की संभावनाएं धूमिल बनी हुई हैं।

इन्हें भी देखें

फुटनोट्स

संदर्भ

↑ Primate. Merriam-Webster Online Dictionary.
↑ Dixson, A.F.. (1981). "The Natural History of the Gorilla". Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-77895-0.
↑ मोनोफाइली की परिभाषाएं भिन्न होती हैं; यहाँ उपयोग की गई परिभाषा के लिए देखें उदाहरण के लिए Mishler, Brent D. (2009). [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/9781444314922.ch6

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Primate” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Primate यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

[1] Primate. Merriam-Webster Online Dictionary.

[Dixson1981-2] Dixson, A.F.. (1981). "The Natural History of the Gorilla". Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-77895-0.

[3] मोनोफाइली की परिभाषाएं भिन्न होती हैं; यहाँ उपयोग की गई परिभाषा के लिए देखें उदाहरण के लिए Mishler, Brent D. (2009). [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/9781444314922.ch6

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