बैक्टीरिया कोशिका संरचना
November 2014 बैक्टीरिया, स्पष्ट सादगी के बावजूद, अत्यधिक संगठित और कुशल कोशिका संरचनाओं वाले होते हैं, जो उन्हें कई पारिस्थितिक तंत्रों को भरने की अनुमति देते हैं। अन्य प्रोकैरियोट्स के समान होने के बावजूद, बैक्टीरिया कोशिकाओं की कई विशेषताएं बैक्टीरिया के लिए अद्वितीय हैं, और आर्किया या यूकेरियोट्स में नहीं पाई जाती हैं।
बैक्टीरिया कोशिकाओं में यूकेरियोटिक कोशिकाओं की तुलना में कम घटक होते हैं, और यूकेरियोट्स की तुलना में प्रयोगात्मक रूप से हेरफेर करना अक्सर आसान होता है। इसलिए, कई जैव रासायनिक सिद्धांतों को अन्य जीवों पर लागू करने से पहले सबसे पहले बैक्टीरिया में पहचाना गया था।
कोशिका आकारिकी (Cell morphology)
মূল নিবন্ধ: Bacterial cellular morphologies
बैक्टीरिया प्रजातियों में अक्सर आकारिकी (आकार) होते हैं, जो एक-दूसरे से काफी अलग हो सकते हैं। ये आकारिकी पारंपरिक रूप से बैक्टीरिया की पहचान, नामकरण और वर्गीकरण के लिए महत्वपूर्ण रही हैं। विशिष्ट उदाहरणों में शामिल हैं:
- coccus (वृत्त या गोलाकार)
- bacillus (छड़ जैसा)
- coccobacillus (गोले और छड़ के बीच)
- spiral (कॉर्कस्क्रू जैसा)
- filamentous (लंबा)
कोशिका का आकार आम तौर पर एक विशिष्ट बैक्टीरिया प्रजाति की विशेषता है, लेकिन विकास की स्थितियों के आधार पर भिन्न हो सकता है। कुछ बैक्टीरिया के जटिल जीवन चक्र होते हैं जिनमें डंठल और उपांगों का उत्पादन शामिल होता है (जैसे Caulobacter) और कुछ प्रजनन बीजाणु पैदा करने वाली विस्तृत संरचनाएं बनाते हैं (जैसे Myxococcus, Streptomyces)। बैक्टीरिया आम तौर पर प्रकाश सूक्ष्मदर्शी द्वारा जांच किए जाने पर विशिष्ट कोशिका आकारिकी और पेट्री प्लेटों पर उगाए जाने पर विशिष्ट कॉलोनी आकारिकी बनाते हैं।
शायद बैक्टीरिया की सबसे स्पष्ट संरचनात्मक विशेषता (कुछ अपवादों के साथ) उनका छोटा आकार है। उदाहरण के लिए, Escherichia coli कोशिकाएं, जो एक "औसत" आकार का बैक्टीरिया है, लगभग 2 μm (माइक्रोमीटर) लंबी और 0.5 μm व्यास की होती हैं, जिनका कोशिका आयतन 0.6–0.7 μm3 होता है।[1] यह लगभग 1 पिको ग्राम (pg) के गीले द्रव्यमान के बराबर है, यह मानते हुए कि कोशिका मुख्य रूप से पानी से बनी है। एक एकल कोशिका के सूखे द्रव्यमान का अनुमान गीले द्रव्यमान के 23% के रूप में लगाया जा सकता है, जो 0.2 pg होता है। बैक्टीरिया कोशिका के सूखे द्रव्यमान का लगभग आधा हिस्सा कार्बन से बना होता है, और इसका लगभग आधा हिस्सा प्रोटीन के लिए जिम्मेदार ठहराया जा सकता है। इसलिए, Escherichia coli का एक विशिष्ट पूर्ण विकसित 1-लीटर कल्चर (1.0 के ऑप्टिकल घनत्व पर, जो लगभग 109 कोशिकाएं/ml के बराबर है) लगभग 1 g गीला कोशिका द्रव्यमान देता है। छोटा आकार अत्यंत महत्वपूर्ण है क्योंकि यह एक बड़े सतह क्षेत्र-से-आयतन अनुपात की अनुमति देता है जो पोषक तत्वों के तेजी से सेवन और इंट्रासेल्युलर वितरण और कचरे के उत्सर्जन की अनुमति देता है। कम सतह क्षेत्र-से-आयतन अनुपात पर, बैक्टीरिया कोशिका झिल्ली के पार पोषक तत्वों और अपशिष्ट उत्पादों का प्रसार उस दर को सीमित करता है जिस पर माइक्रोबियल चयापचय हो सकता है, जिससे कोशिका विकासवादी रूप से कम फिट हो जाती है। बड़ी कोशिकाओं के अस्तित्व का कारण अज्ञात है, हालांकि यह अनुमान लगाया गया है कि बढ़े हुए कोशिका आयतन का उपयोग मुख्य रूप से अतिरिक्त पोषक तत्वों के भंडारण के लिए किया जाता है।
एक विशिष्ट बैक्टीरिया कोशिका और एक विशिष्ट मानव कोशिका की तुलना (यह मानते हुए कि दोनों कोशिकाएं गोले हैं):
| बैक्टीरिया कोशिका | मानव कोशिका | तुलना | |
|---|---|---|---|
| व्यास | 1μm | 10μm | बैक्टीरिया 10 गुना छोटा है। |
| सतह क्षेत्र | 3.1μm2 | 314μm2 | बैक्टीरिया 100 गुना छोटा है। |
| आयतन | 0.52μm3 | 524μm3 | बैक्टीरिया 1000 गुना छोटा है। |
| सतह-से-आयतन अनुपात | 6 | 0.6 | बैक्टीरिया 10 गुना बड़ा है। |
कोशिका भित्ति (Cell wall)
कोशिका आवरण कोशिका झिल्ली और कोशिका भित्ति से बना होता है। अन्य जीवों की तरह, बैक्टीरिया कोशिका भित्ति कोशिका को संरचनात्मक अखंडता प्रदान करती है। प्रोकैरियोट्स में, कोशिका भित्ति का प्राथमिक कार्य कोशिका को उसके बाहरी वातावरण की तुलना में कोशिका के अंदर प्रोटीन और अन्य अणुओं की बहुत अधिक सांद्रता के कारण होने वाले आंतरिक टर्गर दबाव से बचाना है। बैक्टीरिया कोशिका भित्ति अन्य सभी जीवों से पेप्टिडोग्लाइकन की उपस्थिति से भिन्न होती है जो कोशिका झिल्ली के ठीक बाहर स्थित होती है। पेप्टिडोग्लाइकन एक पॉलीसैकेराइड बैकबोन से बना होता है जिसमें समान मात्रा में वैकल्पिक N-एसिटाइलमुरैमिक एसिड (NAM) और N-एसिटाइलग्लाइकोसामाइन (NAG) अवशेष होते हैं। पेप्टिडोग्लाइकन बैक्टीरिया कोशिका भित्ति की कठोरता और कोशिका के आकार के निर्धारण के लिए जिम्मेदार है। यह अपेक्षाकृत छिद्रपूर्ण है और इसे छोटे सबस्ट्रेट्स के लिए पारगम्यता बाधा नहीं माना जाता है। हालांकि सभी बैक्टीरिया कोशिका भित्तियों (कुछ अपवादों जैसे कि बाहरी परजीवी जैसे Mycoplasma) में पेप्टिडोग्लाइकन होता है, लेकिन सभी कोशिका भित्तियों की संरचना समान नहीं होती है। चूंकि बैक्टीरिया के जीवित रहने के लिए कोशिका भित्ति की आवश्यकता होती है, लेकिन कुछ यूकेरियोट्स में यह अनुपस्थित होती है, कई एंटीबायोटिक्स (विशेष रूप से पेनिसिलिन और सेफलोस्पोरिन) कोशिका भित्ति संश्लेषण में हस्तक्षेप करके बैक्टीरिया के संक्रमण को रोकते हैं, जबकि मानव कोशिकाओं पर कोई प्रभाव नहीं पड़ता है जिनमें कोई कोशिका भित्ति नहीं होती है, केवल एक कोशिका झिल्ली होती है। बैक्टीरिया कोशिका भित्तियों के दो मुख्य प्रकार हैं, ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया और ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया, जो अपनी ग्राम स्टेनिंग विशेषताओं द्वारा विभेदित होते हैं। इन दोनों प्रकार के बैक्टीरिया के लिए, लगभग 2 nm के कण पेप्टिडोग्लाइकन से गुजर सकते हैं।[2] यदि बैक्टीरिया कोशिका भित्ति पूरी तरह से हटा दी जाती है, तो इसे प्रोटोप्लास्ट कहा जाता है जबकि यदि इसे आंशिक रूप से हटा दिया जाता है, तो इसे स्फेरोप्लास्ट कहा जाता है। बीटा-लैक्टम एंटीबायोटिक्स जैसे पेनिसिलिन बैक्टीरिया कोशिका भित्ति में पेप्टिडोग्लाइकन क्रॉस-लिंक के गठन को रोकते हैं। मानव आंसुओं में पाया जाने वाला एंजाइम लाइसोजाइम भी बैक्टीरिया की कोशिका भित्ति को पचाता है और आंखों के संक्रमण के खिलाफ शरीर की मुख्य रक्षा है।
ग्राम-पॉजिटिव कोशिका भित्ति
ग्राम-पॉजिटिव कोशिका भित्तियाँ मोटी होती हैं और पेप्टिडोग्लाइकन (जिसे म्यूरिन भी कहा जाता है) परत कुछ ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया में कोशिका भित्ति का लगभग 95% और ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया में कोशिका भित्ति का 5-10% तक हिस्सा बनाती है। पेप्टिडोग्लाइकन परत क्रिस्टल वायलेट डाई को अवशोषित करती है और ग्राम स्टेन में बैंगनी रंग की हो जाती है। Deinococcota समूह के भीतर के बैक्टीरिया भी ग्राम-पॉजिटिव स्टेनिंग प्रदर्शित कर सकते हैं लेकिन उनमें ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया की विशिष्ट कुछ कोशिका भित्ति संरचनाएं होती हैं।
कुछ ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया की कोशिका भित्ति को लाइसोजाइम द्वारा पूरी तरह से भंग किया जा सकता है जो N-एसिटाइलमुरैमिक एसिड और N-एसिटाइलग्लाइकोसामाइन के बीच के बंधनों पर हमला करते हैं। अन्य ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया में, जैसे कि Staphylococcus aureus, भित्तियाँ लाइसोजाइम की क्रिया के प्रति प्रतिरोधी होती हैं।[3] उनमें कुछ मुरैमिक एसिड अवशेषों के कार्बन-6 पर O-एसिटाइल समूह होते हैं। ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया की भित्तियों में मैट्रिक्स पदार्थ पॉलीसैकेराइड या टीकोइक एसिड हो सकते हैं। बाद वाले बहुत व्यापक हैं, लेकिन केवल ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया में पाए गए हैं। टीकोइक एसिड के दो मुख्य प्रकार हैं: रिबिटोल टीकोइक एसिड और ग्लिसरॉल टीकोइक एसिड। बाद वाला अधिक व्यापक है। ये एसिड क्रमशः रिबिटोल फॉस्फेट और ग्लिसरॉल फॉस्फेट के पॉलिमर हैं, और केवल कई ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया की सतह पर स्थित होते हैं। हालांकि, टीकोइक एसिड का सटीक कार्य बहस का विषय है और पूरी तरह से समझा नहीं गया है। कुछ लिपोटिकोइक एसिड बनाने के लिए लिपिड-लिंक्ड होते हैं। चूंकि लिपोटिकोइक एसिड साइटोप्लाज्मिक झिल्ली के भीतर लिपिड से सहसंयोजक रूप से जुड़े होते हैं, वे पेप्टिडोग्लाइकन को साइटोप्लाज्मिक झिल्ली से जोड़ने और लंगर डालने के लिए जिम्मेदार होते हैं। लिपोटिकोइक एसिड ग्राम-पॉजिटिव कोशिका भित्ति का एक प्रमुख घटक है। इसका एक उद्देश्य एंटीजेनिक कार्य प्रदान करना है। लिपिड तत्व झिल्ली में पाया जाता है जहां इसके चिपकने वाले गुण झिल्ली में इसके लंगर डालने में सहायता करते हैं। टीकोइक एसिड टीकोइक एसिड मोनोमर्स के बीच फॉस्फोडिएस्टर बॉन्ड की उपस्थिति के कारण ग्राम-पॉजिटिव कोशिका भित्ति को समग्र नकारात्मक चार्ज देते हैं।
कोशिका भित्ति के बाहर, कई ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया में "टाइल" वाले प्रोटीन की एक S-परत होती है। S-परत लगाव और बायोफिल्म गठन में सहायता करती है। S-परत के बाहर, अक्सर पॉलीसैकेराइड का एक कैप्सूल होता है। कैप्सूल बैक्टीरिया को मेजबान फैगोसाइटोसिस से बचने में मदद करता है। प्रयोगशाला संस्कृति में, S-परत और कैप्सूल अक्सर रिडक्टिव इवोल्यूशन (सकारात्मक चयन की अनुपस्थिति में एक विशेषता का नुकसान) द्वारा खो जाते हैं।
ग्राम-नेगेटिव कोशिका भित्ति
ग्राम-नेगेटिव कोशिका भित्तियाँ ग्राम-पॉजिटिव कोशिका भित्तियों की तुलना में बहुत पतली होती हैं, और इनमें उनकी पतली पेप्टिडोग्लाइकन परत के ऊपर एक दूसरी प्लाज्मा झिल्ली होती है, जो बदले में कोशिकाद्रव्य झिल्ली (cytoplasmic membrane) के निकट होती है। ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया ग्राम स्टेन में गुलाबी रंग के दिखाई देते हैं। बाहरी झिल्ली के लिपोपॉलीसेकेराइड की रासायनिक संरचना अक्सर विशिष्ट बैक्टीरियल उप-प्रजातियों के लिए अद्वितीय होती है और इन स्ट्रेन के कई एंटीजन गुणों के लिए जिम्मेदार होती है।
पेप्टिडोग्लाइकन परत के अलावा, ग्राम-नेगेटिव कोशिका भित्ति में एक अतिरिक्त बाहरी झिल्ली भी होती है जो फॉस्फोलिपिड और लिपोपॉलीसेकेराइड से बनी होती है, जो बाहरी वातावरण की ओर उन्मुख होते हैं। लिपोपॉलीसेकेराइड की अत्यधिक आवेशित प्रकृति ग्राम-नेगेटिव कोशिका भित्ति को समग्र रूप से ऋणात्मक आवेश प्रदान करती है। बाहरी झिल्ली के लिपोपॉलीसेकेराइड की रासायनिक संरचना अक्सर विशिष्ट बैक्टीरियल स्ट्रेन के लिए अद्वितीय होती है, और यह उनके कई एंटीजन गुणों के लिए जिम्मेदार होती है।
एक फॉस्फोलिपिड बाइलेयर के रूप में, बाहरी झिल्ली का लिपिड हिस्सा काफी हद तक सभी आवेशित अणुओं के लिए अभेद्य होता है। हालाँकि, बाहरी झिल्ली में पोरिन नामक चैनल मौजूद होते हैं जो बाहरी झिल्ली के पार कई आयनों, शर्कराओं और अमीनो एसिडों के निष्क्रिय परिवहन (passive transport) की अनुमति देते हैं। इसलिए ये अणु पेरिप्लाज्म में मौजूद होते हैं, जो प्लाज्मा झिल्ली और बाहरी झिल्ली के बीच का क्षेत्र है। पेरिप्लाज्म में पेप्टिडोग्लाइकन परत और सब्सट्रेट बाइंडिंग या जल-अपघटन (hydrolysis) और बाह्य संकेतों के ग्रहण के लिए जिम्मेदार कई प्रोटीन होते हैं। माना जाता है कि पेरिप्लाज्म इसमें पाए जाने वाले प्रोटीन और पेप्टिडोग्लाइकन की उच्च सांद्रता के कारण तरल के बजाय जेल जैसी अवस्था में मौजूद होता है। कोशिकाद्रव्य और बाहरी झिल्ली के बीच अपनी स्थिति के कारण, प्राप्त संकेत और बंधे हुए सब्सट्रेट वहाँ अंतर्निहित परिवहन और सिग्नलिंग प्रोटीन का उपयोग करके कोशिकाद्रव्य झिल्ली के पार ले जाने के लिए उपलब्ध होते हैं।
कई असंवर्धित ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया में एस-लेयर (S-layer) और एक कैप्सूल भी होता है। प्रयोगशाला संवर्धन के दौरान ये संरचनाएँ अक्सर नष्ट हो जाती हैं।
प्लाज्मा झिल्ली
प्लाज्मा झिल्ली या बैक्टीरियल कोशिकाद्रव्य झिल्ली एक फॉस्फोलिपिड बाइलेयर से बनी होती है और इस प्रकार इसमें कोशिका झिल्ली के सभी सामान्य कार्य होते हैं, जैसे कि अधिकांश अणुओं के लिए पारगम्यता अवरोध के रूप में कार्य करना और कोशिका में अणुओं के परिवहन के लिए स्थान के रूप में कार्य करना। इन कार्यों के अलावा, प्रोकैरियोटिक झिल्लियाँ ऊर्जा संरक्षण में भी कार्य करती हैं, जहाँ एक प्रोटॉन प्रेरक बल (proton motive force) उत्पन्न होता है। यूकैरियोट के विपरीत, बैक्टीरियल झिल्लियों में (कुछ अपवादों जैसे माइकोप्लाज्मा और मेथेनोट्रॉफ़्स को छोड़कर) आमतौर पर स्टेरॉल नहीं होते हैं। हालाँकि, कई सूक्ष्मजीवों में होपेनॉइड नामक संरचनात्मक रूप से संबंधित यौगिक होते हैं जो संभवतः समान कार्य पूरा करते हैं। यूकैरियोट के विपरीत, बैक्टीरिया की झिल्लियों में फैटी एसिड की एक विस्तृत विविधता हो सकती है। विशिष्ट संतृप्त और असंतृप्त फैटी एसिड के साथ, बैक्टीरिया में अतिरिक्त मिथाइल, हाइड्रॉक्सी या चक्रीय समूहों वाले फैटी एसिड हो सकते हैं। झिल्ली की इष्टतम तरलता (fluidity) बनाए रखने के लिए (उदाहरण के लिए तापमान परिवर्तन के बाद) बैक्टीरिया द्वारा इन फैटी एसिड के सापेक्ष अनुपात को नियंत्रित किया जा सकता है।
ग्राम-नेगेटिव और माइकोबैक्टीरिया में एक आंतरिक और बाहरी बैक्टीरियल झिल्ली होती है। एक फॉस्फोलिपिड बाइलेयर के रूप में, बैक्टीरियल बाहरी झिल्ली का लिपिड हिस्सा आवेशित अणुओं के लिए अभेद्य होता है। हालाँकि, बाहरी झिल्ली में पोरिन नामक चैनल मौजूद होते हैं जो बाहरी झिल्ली के पार कई आयनों, शर्कराओं और अमीनो एसिडों के निष्क्रिय परिवहन की अनुमति देते हैं। इसलिए ये अणु पेरिप्लाज्म में मौजूद होते हैं, जो कोशिकाद्रव्य और बाहरी झिल्ली के बीच का क्षेत्र है। पेरिप्लाज्म में पेप्टिडोग्लाइकन परत और सब्सट्रेट बाइंडिंग या जल-अपघटन और बाह्य संकेतों के ग्रहण के लिए जिम्मेदार कई प्रोटीन होते हैं। माना जाता है कि पेरिप्लाज्म इसमें पाए जाने वाले प्रोटीन और पेप्टिडोग्लाइकन की उच्च सांद्रता के कारण तरल के बजाय जेल जैसी अवस्था में मौजूद होता है। कोशिकाद्रव्य और बाहरी झिल्ली के बीच अपनी स्थिति के कारण, प्राप्त संकेत और बंधे हुए सब्सट्रेट वहाँ अंतर्निहित परिवहन और सिग्नलिंग प्रोटीन का उपयोग करके कोशिकाद्रव्य झिल्ली के पार ले जाने के लिए उपलब्ध होते हैं।
बाह्य संरचनाएँ
फिमब्री और पिली
মূল নিবন্ধ: Pilus আরও দেখুন: Cell-surface appendage
फिमब्री (जिन्हें कभी-कभी "अटैचमेंट पिली" कहा जाता है) प्रोटीन ट्यूब हैं जो स्यूडोमोनाडोटा के कई सदस्यों में बाहरी झिल्ली से बाहर निकलती हैं। वे आमतौर पर लंबाई में छोटी होती हैं और पूरी बैक्टीरियल कोशिका सतह पर बड़ी संख्या में मौजूद होती हैं। फिमब्री आमतौर पर किसी सतह (जैसे बायोफिल्म बनाने के लिए) या अन्य कोशिकाओं (जैसे रोगजनन के दौरान पशु कोशिकाएँ) से बैक्टीरियम के जुड़ाव को सुविधाजनक बनाने का कार्य करती हैं। कुछ जीव (जैसे मिक्सोकोकस) फ्रूटिंग बॉडी जैसी बहुकोशिकीय संरचनाओं के संयोजन को सुविधाजनक बनाने के लिए गतिशीलता (motility) के लिए फिमब्री का उपयोग करते हैं। पिली संरचना में फिमब्री के समान होती हैं लेकिन बहुत लंबी होती हैं और बैक्टीरियल कोशिका पर कम संख्या में मौजूद होती हैं। पिली बैक्टीरियल संयुग्मन (bacterial conjugation) की प्रक्रिया में शामिल होती हैं जहाँ उन्हें संयुग्मन पिली या "सेक्स पिली" कहा जाता है। टाइप IV पिली (गैर-सेक्स पिली) भी बैक्टीरिया को सतहों को पकड़ने में सहायता करती हैं।
एस-लेयर
মূল নিবন্ধ: S-layer
एक एस-लेयर (सतह परत) एक कोशिका सतह प्रोटीन परत है जो कई अलग-अलग बैक्टीरिया और कुछ आर्किया में पाई जाती है, जहाँ यह कोशिका भित्ति के रूप में कार्य करती है। सभी एस-लेयर प्रोटीन की एक द्वि-आयामी सरणी से बनी होती हैं और इनका क्रिस्टलीय स्वरूप होता है, जिसकी समरूपता प्रजातियों के बीच भिन्न होती है। एस-लेयर का सटीक कार्य अज्ञात है, लेकिन यह सुझाव दिया गया है कि वे बड़े सब्सट्रेट के लिए आंशिक पारगम्यता अवरोध के रूप में कार्य करते हैं। उदाहरण के लिए, एक एस-लेयर संभवतः बाह्य प्रोटीन को कोशिका से दूर जाने से रोककर उन्हें कोशिका झिल्ली के पास रख सकती है। कुछ रोगजनक प्रजातियों में, एक एस-लेयर मेजबान रक्षा तंत्र के खिलाफ सुरक्षा प्रदान करके मेजबान के भीतर जीवित रहने में मदद कर सकती है।
ग्लाइकोकैलिक्स
মূল নিবন্ধ: Glycocalyx#Glycocalyx in Bacteria and Nature, Glycocalyx
कई बैक्टीरिया अपनी कोशिका भित्तियों के बाहर ग्लाइकोकैलिक्स नामक बाह्य पॉलिमर का स्राव करते हैं। ये पॉलिमर आमतौर पर पॉलीसेकेराइड और कभी-कभी प्रोटीन से बने होते हैं। कैप्सूल अपेक्षाकृत अभेद्य संरचनाएँ हैं जिन्हें इंडिया इंक जैसे रंगों से रंगा नहीं जा सकता है। ये ऐसी संरचनाएँ हैं जो बैक्टीरिया को फैगोसाइटोसिस और निर्जलीकरण (desiccation) से बचाने में मदद करती हैं। स्लाइम लेयर बैक्टीरिया के अन्य कोशिकाओं या निर्जीव सतहों से जुड़कर बायोफिल्म बनाने में शामिल होती है। स्लाइम लेयर का उपयोग कोशिका के लिए भोजन भंडार के रूप में भी किया जा सकता है।
फ्लैजेला
মূল নিবন্ধ: Flagellum
शायद सबसे पहचानने योग्य बाह्य बैक्टीरियल कोशिका संरचनाएँ फ्लैजेला हैं। फ्लैजेला बैक्टीरियल कोशिका भित्ति से बाहर निकलने वाली चाबुक जैसी संरचनाएँ हैं और बैक्टीरियल गतिशीलता (संचलन) के लिए जिम्मेदार हैं। बैक्टीरियल कोशिका के चारों ओर फ्लैजेला की व्यवस्था देखी गई प्रजातियों के लिए अद्वितीय है। सामान्य रूपों में शामिल हैं:
- एट्रिचस - फ्लैजेला का अभाव
- मोनोट्रिचस – एकल फ्लैजेलम
- लोफोट्रिचस – कोशिका के एक ध्रुव पर पाया जाने वाला फ्लैजेला का गुच्छा
- एम्फीट्रिचस – दो विपरीत ध्रुवों में से प्रत्येक पर पाया जाने वाला एकल फ्लैजेलम
- पेरिट्रिचस – कोशिका के चारों ओर कई स्थानों पर पाए जाने वाले कई फ्लैजेला
बैक्टीरियल फ्लैजेलम तीन बुनियादी घटकों से बना होता है: एक चाबुक जैसा फिलामेंट, एक मोटर कॉम्प्लेक्स, और एक हुक जो उन्हें जोड़ता है। फिलामेंट का व्यास लगभग 20 nm होता है और इसमें कई प्रोटोफिलामेंट होते हैं, जिनमें से प्रत्येक हजारों फ्लैजेलिन सबयूनिट से बना होता है। बंडल एक कैप द्वारा एक साथ रखा जाता है और यह एनकैप्सुलेटेड हो भी सकता है और नहीं भी। मोटर कॉम्प्लेक्स में आंतरिक और बाहरी झिल्लियों में फ्लैजेलम को एंकर करने वाली रिंगों की एक श्रृंखला होती है, जिसके बाद एक प्रोटॉन-संचालित मोटर होता है जो फिलामेंट में घूर्णी गति को संचालित करता है। यूकेरियोटिक फ्लैजेला के विपरीत, जो बड़ी झिल्ली विस्तार हैं, बैक्टीरियल फ्लैजेला प्रोटीन से बने होते हैं।
इंट्रासेल्युलर संरचनाएँ
बैक्टीरियल कोशिकाएँ आमतौर पर यूकेरियोटिक कोशिकाओं की तुलना में छोटी होती हैं और उनका आंतरिक आयतन बहुत कम होता है। इसलिए, बैक्टीरिया में अक्सर बहुत अधिक सुव्यवस्थित आंतरिक सामग्री होती है। बैक्टीरिया में आमतौर पर यूकेरियोटिक झिल्ली-बद्ध अंगक (organelles) नहीं होते हैं, लेकिन अन्य छोटी लेकिन जटिल इंट्रासेल्युलर संरचनाएँ होती हैं।
बैक्टीरियल डीएनए: गुणसूत्र और प्लाज्मिड
মূল নিবন্ধ: Plasmid আরও দেখুন: Circular bacterial chromosome यूकेरियोट के विपरीत, बैक्टीरियल डीएनए एक झिल्ली-बद्ध केंद्रक के अंदर बंद नहीं होता है, बल्कि कोशिकाद्रव्य के अंदर रहता है। केंद्रीय सिद्धांत (central dogma) से संबंधित प्रक्रियाएँ सभी एक ही डिब्बे में होती हैं। इसलिए, प्रतिलेखन और अनुवाद की प्रक्रियाएँ एक साथ हो सकती हैं। बैक्टीरियल डीएनए आमतौर पर दो प्रकार के अणुओं में से एक में होता है:
- जीवाणु गुणसूत्र (Bacterial chromosomes), जो न्यूक्लियोइड (nucleoid)[4] नामक अनियमित आकार के क्षेत्र में स्थित होते हैं।
- एक्स्ट्राक्रोमोसोमल डीएनए (Extrachromosomal DNA), जो गोलाकार या रैखिक प्लाज्मिड (plasmids) के रूप में न्यूक्लियोइड क्षेत्र के बाहर स्थित होते हैं।
जीवाणुओं का गुणसूत्रीय डीएनए यूकेरियोट्स की तरह क्रोमैटिन बनाने के लिए हिस्टोन का उपयोग करके पैक नहीं किया जाता है, बल्कि इसके बजाय यह न्यूक्लियोइड एसोसिएटेड प्रोटीन्स (Nucleoid Associated Proteins) द्वारा बंधा होता है।[5] अधिकांश जीवाणु गुणसूत्र यूकेरियोट्स के रैखिक गुणसूत्रों के विपरीत वृत्ताकार (circular) होते हैं। यूकेरियोटिक गुणसूत्रों की तरह, जीवाणु गुणसूत्र भी आमतौर पर भारी रूप से सुपरकॉइल्ड (supercoiled) होते हैं। रैखिक गुणसूत्रों के कुछ उदाहरण मौजूद हैं (जैसे बोरेलिया बर्गडोर्फेरी (Borrelia burgdorferi))। आमतौर पर, एक एकल जीवाणु गुणसूत्र मौजूद होता है, हालांकि कई गुणसूत्रों वाली कुछ प्रजातियों का भी वर्णन किया गया है।
प्लाज्मिड छोटे, आमतौर पर गोलाकार एक्स्ट्रासोमल डीएनए होते हैं जो कई जीवाणुओं में होते हैं। प्लाज्मिड अक्सर ऐसे लक्षणों को एनकोड करते हैं जो फायदेमंद हो सकते हैं जैसे कि विषाक्त पदार्थों के प्रति प्रतिरोध, लेकिन वे आमतौर पर जीवाणु कोशिका के कार्य के लिए आवश्यक नहीं होते हैं। जीवाणुओं द्वारा प्लाज्मिड को आसानी से प्राप्त या खोया जा सकता है और इन्हें क्षैतिज जीन स्थानांतरण (horizontal gene transfer) के एक रूप के रूप में कोशिकाओं के बीच स्थानांतरित किया जा सकता है।
राइबोसोम और अन्य मल्टीप्रोटीन कॉम्प्लेक्स
মূল নিবন্ধ: Ribosome
अधिकांश बैक्टीरिया में सबसे प्रचुर अंतःकोशिकीय संरचना राइबोसोम (ribosome) है, जो सभी जीवित जीवों में प्रोटीन संश्लेषण का स्थल है। सभी प्रोकैरियोट्स में 70S (जहाँ S=स्वेडबर्ग इकाइयाँ हैं) राइबोसोम होते हैं जबकि यूकेरियोट्स के साइटोसोल में बड़े 80S राइबोसोम होते हैं। 70S राइबोसोम 50S और 30S सबयूनिट से बना होता है। 50S सबयूनिट में 23S और 5S rRNA होता है जबकि 30S सबयूनिट में 16S rRNA होता है। ये rRNA अणु यूकेरियोट्स में आकार में भिन्न होते हैं और बड़ी संख्या में राइबोसोमल प्रोटीनों के साथ जटिल होते हैं, जिनकी संख्या और प्रकार जीवों के बीच थोड़ा भिन्न हो सकते हैं। जबकि राइबोसोम बैक्टीरिया में सबसे अधिक देखा जाने वाला अंतःकोशिकीय मल्टीप्रोटीन कॉम्प्लेक्स है, अन्य बड़े कॉम्प्लेक्स भी होते हैं और कभी-कभी माइक्रोस्कोपी का उपयोग करके देखे जा सकते हैं।
अंतःकोशिकीय झिल्लियाँ
हालांकि सभी बैक्टीरिया में यह सामान्य नहीं है, कुछ सूक्ष्मजीवों में उनकी साइटोप्लाज्मिक झिल्लियों के अलावा (या उनके विस्तार के रूप में) अंतःकोशिकीय झिल्लियाँ होती हैं। एक प्रारंभिक विचार यह था कि बैक्टीरिया में मेसोसोम (mesosomes) नामक झिल्लीदार सिलवटें हो सकती हैं, लेकिन बाद में इन्हें इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी के लिए कोशिकाओं को तैयार करने के लिए उपयोग किए जाने वाले रसायनों द्वारा उत्पन्न कलाकृतियों (artifacts) के रूप में दिखाया गया था।[6] अंतःकोशिकीय झिल्लियों वाले बैक्टीरिया के उदाहरण प्रकाशपोषी (ex.: थाइलाकोइड), नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया (ex.: एनामॉक्सोसोम) और मीथेन-ऑक्सीकरण करने वाले बैक्टीरिया जैसे मिथाइलोकोकेसी (methylococcaceae) हैं। अंतःकोशिकीय झिल्लियाँ कम अध्ययन किए गए प्लैंक्टोमाइसीटोटा (Planctomycetota) समूह से संबंधित बैक्टीरिया में भी पाई जाती हैं, हालांकि ये झिल्लियाँ यूकेरियोट्स में ऑर्गेनेल झिल्लियों के समान होती हैं और वर्तमान में अज्ञात कार्य की हैं। क्रोमैटोफोर (Chromatophores) प्रकाशपोषी बैक्टीरिया में पाई जाने वाली अंतःकोशिकीय झिल्लियाँ हैं। मुख्य रूप से प्रकाश संश्लेषण के लिए उपयोग की जाने वाली, इनमें बैक्टीरियोक्लोरोफिल वर्णक और कैरोटीनॉयड होते हैं।
साइटोस्केलेटन
মূল নিবন্ধ: Prokaryotic cytoskeleton प्रोकैरियोटिक साइटोस्केलेटन प्रोकैरियोट्स में सभी संरचनात्मक फिलामेंट्स के लिए सामूहिक नाम है। कभी यह माना जाता था कि प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं में साइटोस्केलेटन नहीं होते हैं, लेकिन इमेजिंग तकनीक और संरचना निर्धारण में प्रगति ने इन कोशिकाओं में फिलामेंट्स की उपस्थिति दिखाई है।[7] यूकेरियोट्स में सभी प्रमुख साइटोस्केलेटल प्रोटीनों के लिए होमोलॉग (Homologues) प्रोकैरियोट्स में पाए गए हैं। साइटोस्केलेटल तत्व विभिन्न प्रोकैरियोट्स में कोशिका विभाजन, सुरक्षा, आकार निर्धारण और ध्रुवीयता निर्धारण में आवश्यक भूमिका निभाते हैं।
पोषक तत्व भंडारण संरचनाएं
अधिकांश बैक्टीरिया ऐसे वातावरण में नहीं रहते हैं जिनमें हर समय बड़ी मात्रा में पोषक तत्व हों। पोषक तत्वों के इन क्षणिक स्तरों को समायोजित करने के लिए, बैक्टीरिया में प्रचुरता के समय उपयोग के लिए पोषक तत्वों के भंडारण के कई अलग-अलग तरीके होते हैं। उदाहरण के लिए, कई बैक्टीरिया अतिरिक्त कार्बन को पॉलीहाइड्रॉक्सीअल्कानोएट्स या ग्लाइकोजन के रूप में संग्रहीत करते हैं। कुछ सूक्ष्मजीव नाइट्रेट जैसे घुलनशील पोषक तत्वों को वैक्यूल (vacuoles) में संग्रहीत करते हैं। सल्फर को अक्सर मौलिक (S0) कणिकाओं के रूप में संग्रहीत किया जाता है जिन्हें अंतःकोशिकीय या बाह्यकोशिकीय रूप से जमा किया जा सकता है। सल्फर कणिकाएं विशेष रूप से उन बैक्टीरिया में आम हैं जो इलेक्ट्रॉन स्रोत के रूप में हाइड्रोजन सल्फाइड का उपयोग करते हैं। ऊपर वर्णित अधिकांश उदाहरणों को माइक्रोस्कोप का उपयोग करके देखा जा सकता है और उन्हें साइटोप्लाज्म से अलग करने के लिए एक पतली गैर-इकाई झिल्ली से घिरा होता है।
समावेशन (Inclusions)
समावेशन (Inclusions) को कोशिका के निर्जीव घटकों के रूप में माना जाता है जिनमें चयापचय गतिविधि नहीं होती है और जो झिल्लियों से बंधे नहीं होते हैं। सबसे आम समावेशन ग्लाइकोजन, लिपिड बूंदें, क्रिस्टल और वर्णक हैं। वोलुटिन कणिकाएं (Volutin granules) जटिल अकार्बनिक पॉलीफॉस्फेट के साइटोप्लाज्मिक समावेशन हैं। इन कणिकाओं को मेटाक्रोमैटिक कणिकाएं कहा जाता है क्योंकि वे मेटाक्रोमैटिक प्रभाव प्रदर्शित करती हैं; जब उन्हें नीले रंग के रंजक मेथिलीन ब्लू या टोलुइडिन ब्लू के साथ रंगा जाता है, तो वे लाल या नीले दिखाई देते हैं।
गैस वैक्यूल
মূল নিবন্ধ: Gas vesicle
गैस वैक्यूल (Gas vacuoles) झिल्ली-बद्ध, धुरी के आकार के वेसिकल हैं, जो कुछ प्लवक बैक्टीरिया और साइनोबैक्टीरिया में पाए जाते हैं, जो उनकी समग्र कोशिका घनत्व को कम करके इन कोशिकाओं को उत्प्लावकता (buoyancy) प्रदान करते हैं। कोशिकाओं को जल स्तंभ के ऊपरी हिस्सों में रखने के लिए सकारात्मक उत्प्लावकता की आवश्यकता होती है, ताकि वे प्रकाश संश्लेषण करना जारी रख सकें। वे प्रोटीन के एक खोल से बने होते हैं जिसमें एक अत्यधिक हाइड्रोफोबिक आंतरिक सतह होती है, जो इसे पानी के लिए अभेद्य बनाती है (और पानी की वाष्प को अंदर संघनित होने से रोकती है) लेकिन अधिकांश गैसों के लिए पारगम्य होती है। चूंकि गैस वेसिकल एक खोखला सिलेंडर है, इसलिए आसपास का दबाव बढ़ने पर इसके ढहने की संभावना होती है। प्राकृतिक चयन ने गैस वेसिकल की संरचना को इसके बकलिंग (buckling) के प्रतिरोध को अधिकतम करने के लिए ठीक किया है, जिसमें एक बाहरी मजबूत प्रोटीन, GvpC शामिल है, जो काफी हद तक एक लटदार नली में हरे धागे की तरह है। गैस वेसिकल के व्यास और उस दबाव के बीच एक सरल संबंध है जिस पर यह ढह जाएगा - गैस वेसिकल जितना चौड़ा होगा, वह उतना ही कमजोर होगा। हालांकि, चौड़े गैस वेसिकल अधिक कुशल होते हैं, जो संकीर्ण गैस वेसिकल की तुलना में प्रति इकाई प्रोटीन अधिक उत्प्लावकता प्रदान करते हैं। विभिन्न प्रजातियां अलग-अलग व्यास के गैस वेसिकल का उत्पादन करती हैं, जिससे वे जल स्तंभ की विभिन्न गहराइयों को उपनिवेशित कर सकती हैं (तेजी से बढ़ने वाली, अत्यधिक प्रतिस्पर्धी प्रजातियां जिनमें सबसे ऊपरी परतों में चौड़े गैस वेसिकल होते हैं; धीमी गति से बढ़ने वाली, अंधेरे के अनुकूल, गहरी परतों में मजबूत संकीर्ण गैस वेसिकल वाली प्रजातियां)। गैस वेसिकल का व्यास यह निर्धारित करने में भी मदद करेगा कि पानी के विभिन्न निकायों में कौन सी प्रजातियां जीवित रहती हैं। गहरी झीलें जो सर्दियों के मिश्रण का अनुभव करती हैं, वे कोशिकाओं को पूरे जल स्तंभ द्वारा उत्पन्न हाइड्रोस्टेटिक दबाव के संपर्क में लाती हैं। यह संकीर्ण, मजबूत गैस वेसिकल वाली प्रजातियों का चयन करेगा।
कोशिका गैस वेसिकल को संश्लेषित करके जल स्तंभ में अपनी ऊंचाई प्राप्त करती है। जैसे-जैसे कोशिका ऊपर उठती है, वह बढ़े हुए प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से अपने कार्बोहाइड्रेट भार को बढ़ाने में सक्षम होती है। बहुत अधिक ऊपर जाने पर कोशिका फोटोब्लीचिंग और संभावित मृत्यु का सामना करेगी, हालांकि, प्रकाश संश्लेषण के दौरान उत्पादित कार्बोहाइड्रेट कोशिका के घनत्व को बढ़ाता है, जिससे यह डूब जाती है। प्रकाश संश्लेषण से कार्बोहाइड्रेट निर्माण और अंधेरे घंटों के दौरान कार्बोहाइड्रेट अपचय (catabolism) का दैनिक चक्र जल स्तंभ में कोशिका की स्थिति को ठीक करने के लिए पर्याप्त है, जब इसके कार्बोहाइड्रेट का स्तर कम होता है और इसे प्रकाश संश्लेषण की आवश्यकता होती है तो इसे सतह की ओर ऊपर लाना, और जब कोशिका के कार्बोहाइड्रेट का स्तर भर जाता है तो इसे हानिकारक यूवी विकिरण से दूर डूबने देना। कार्बोहाइड्रेट की अत्यधिक अधिकता कोशिका के आंतरिक दबाव में महत्वपूर्ण परिवर्तन का कारण बनती है, जिससे गैस वेसिकल बकल हो जाते हैं और ढह जाते हैं और कोशिका डूब जाती है।
माइक्रोकंपार्टमेंट
बैक्टीरियल माइक्रोकंपार्टमेंट (Bacterial microcompartments) व्यापक, ऑर्गेनेल जैसी संरचनाएं हैं जो एक प्रोटीन खोल से बनी होती हैं जो विभिन्न एंजाइमों को घेरती और बंद करती हैं। ये संगठन का एक और स्तर प्रदान करती हैं; वे बैक्टीरिया के भीतर के डिब्बे हैं जो लिपिड झिल्लियों के बजाय पॉलीहेड्रल प्रोटीन के गोले से घिरे होते हैं। ये "पॉलीहेड्रल ऑर्गेनेल" जीवाणु चयापचय को स्थानीयकृत और विभाजित करते हैं, जो यूकेरियोट्स में झिल्ली-बद्ध ऑर्गेनेल द्वारा किया जाने वाला एक कार्य है।
कार्बोक्सिसोम
মূল নিবন্ধ: Carboxysome
कार्बोक्सीसोम जीवाणु सूक्ष्म-कक्ष (bacterial microcompartments) हैं जो कई स्वपोषी बैक्टीरिया जैसे कि सायनोबैक्टीरिया, नॉलगासबैक्टीरिया (Knallgasbacteria), नाइट्रोसो- और नाइट्रोबैक्टीरिया में पाए जाते हैं।[8] ये प्रोटीनयुक्त संरचनाएं हैं जो अपनी आकारिकी में फेज (phage) के सिर जैसी दिखती हैं और इनमें इन जीवों में कार्बन डाइऑक्साइड स्थिरीकरण के एंजाइम (विशेष रूप से राइबुलोज बिसफॉस्फेट कार्बोक्सिलेज/ऑक्सीजनेज, RuBisCO, और कार्बोनिक एनहाइड्रेज) होते हैं। ऐसा माना जाता है कि कार्बोनिक एनहाइड्रेज द्वारा बाइकार्बोनेट का कार्बन डाइऑक्साइड में तेजी से रूपांतरण और एंजाइमों की उच्च स्थानीय सांद्रता, कोशिका द्रव्य (cytoplasm) के भीतर संभव होने की तुलना में तेज और अधिक कुशल कार्बन डाइऑक्साइड स्थिरीकरण की अनुमति देती है। इसी तरह की संरचनाएं कुछ एंटरोबैक्टीरियासी (जैसे साल्मोनेला) में कोएंजाइम B12-युक्त ग्लिसरॉल डिहाइड्रेटेज को आश्रय देने के लिए जानी जाती हैं, जो ग्लिसरॉल के 1,3-प्रोपेनडिओल में किण्वन के लिए मुख्य एंजाइम है।
मैग्नेटोसोम
মূল নিবন্ধ: Magnetosome
मैग्नेटोसोम मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया में पाए जाने वाले जीवाणु सूक्ष्म-कक्ष हैं जो उन्हें चुंबकीय क्षेत्र को महसूस करने और उसके अनुरूप खुद को संरेखित करने (मैग्नेटोटैक्सिस) की अनुमति देते हैं। मैग्नेटोटैक्सिस की पारिस्थितिक भूमिका अज्ञात है, लेकिन माना जाता है कि यह इष्टतम ऑक्सीजन सांद्रता के निर्धारण में शामिल है। मैग्नेटोसोम खनिज मैग्नेटाइट या ग्रीगाइट से बने होते हैं और एक लिपिड बाइलेयर झिल्ली से घिरे होते हैं। मैग्नेटोसोम की आकारिकी प्रजाति-विशिष्ट होती है।[9]
एंडोस्पोर
মূল নিবন্ধ: Endospore
शायद तनाव के प्रति जीवाणुओं का सबसे प्रसिद्ध अनुकूलन एंडोस्पोर का निर्माण है। एंडोस्पोर जीवाणु अस्तित्व संरचनाएं हैं जो कई अलग-अलग प्रकार के रासायनिक और पर्यावरणीय तनावों के प्रति अत्यधिक प्रतिरोधी हैं और इसलिए ऐसे वातावरण में बैक्टीरिया के अस्तित्व को सक्षम बनाती हैं जो उनके सामान्य वानस्पतिक रूप में इन कोशिकाओं के लिए घातक होंगे। यह प्रस्तावित किया गया है कि एंडोस्पोर निर्माण ने कुछ बैक्टीरिया को करोड़ों वर्षों तक जीवित रहने की अनुमति दी है (उदाहरण के लिए नमक के क्रिस्टल में)[10] हालांकि इन प्रकाशनों पर सवाल उठाए गए हैं। एंडोस्पोर निर्माण ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया के कई वंशों तक सीमित है जैसे कि बैसिलस (Bacillus) और क्लोस्ट्रीडियम (Clostridium)। यह प्रजनन बीजाणुओं (reproductive spores) से इस मायने में भिन्न है कि प्रति कोशिका केवल एक बीजाणु बनता है, जिसके परिणामस्वरूप एंडोस्पोर अंकुरण पर कोशिका संख्या में कोई शुद्ध लाभ नहीं होता है। कोशिका के भीतर एंडोस्पोर का स्थान प्रजाति-विशिष्ट होता है और इसका उपयोग बैक्टीरिया की पहचान निर्धारित करने के लिए किया जा सकता है। डिपिकोलिनिक एसिड एक रासायनिक यौगिक है जो जीवाणु बीजाणुओं के शुष्क वजन का 5% से 15% बनाता है और इसे एंडोस्पोर के ताप प्रतिरोध के लिए जिम्मेदार माना जाता है। पुरातत्वविदों ने मिस्र के ममी की आंतों के साथ-साथ उत्तरी स्वीडन में झील के तलछट से लिए गए जीवित एंडोस्पोर पाए हैं, जिनके हजारों साल पुराने होने का अनुमान है।
संदर्भ
- ↑ Kubitschek HE. (1 January 1993). "Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media". J. Bacteriol.. 172 (1) 94–101. doi:10.1128/jb.172.1.94-101.1990.
- ↑ (1 February 1996). "The permeability of the wall fabric of Escherichia coli and Bacillus subtilis". J. Bacteriol.. 178 (3) 768–73. doi:10.1128/jb.178.3.768-773.1996.
- ↑ (2005). "Why are pathogenic staphylococci so lysozyme resistant? The peptidoglycan O-acetyltransferase OatA is the major determinant for lysozyme resistance of Staphylococcus aureus". Molecular Microbiology. 55 (3) 778–87. doi:10.1111/j.1365-2958.2004.04446.x.
- ↑ (October 2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". Journal of Cellular Biochemistry. 96 (3) 506–21. doi:10.1002/jcb.20519.
- ↑ (2020). "Nucleoid Associated Proteins: The Small Organizers That Help to Cope With Stress.". Frontiers in Microbiology. 11. doi:10.3389/fmicb.2020.00590.
- ↑ Ryter A. (1988). "Contribution of new cryomethods to a better knowledge of bacterial anatomy". Ann. Inst. Pasteur Microbiol.. 139 (1) 33–44. doi:10.1016/0769-2609(88)90095-6.
- ↑ Gitai Z. (2005). "The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture". Cell. 120 (5) 577–86. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026.
- ↑ (2001). "Microcompartments in prokaryotes: carboxysomes and related polyhedra". Appl. Environ. Microbiol.. 67 (12) 5351–61. doi:10.1128/AEM.67.12.5351-5361.2001.
- ↑ Schüler, Dirk. (2008). "Genetics and cell biology of magnetosome formation in magnetotactic bacteria". FEMS Microbiology Reviews. 32 (4) 654–672. doi:10.1111/j.1574-6976.2008.00116.x.
- ↑ (October 2000). "Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal". Nature. 407 (6806) 897–900. doi:10.1038/35038060.
स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Bacterial cell structure” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Bacterial_cell_structure यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।
