ক্রাসুলাসিয়ান অ্যাসিড মেটাবলিজম

From LTRC

ক্রাসুলাসিয়ান অ্যাসিড মেটাবলিজম, যা সিএএম সালোকসংশ্লেষণ (CAM photosynthesis) নামেও পরিচিত, হলো একটি কার্বন সংবন্ধন প্রক্রিয়া যা কিছু উদ্ভিদ-এ শুষ্ক পরিবেশের সাথে অভিযোজন হিসেবে বিবর্তিত হয়েছে।[1] এই প্রক্রিয়াটি উদ্ভিদকে দিনের বেলা সালোকসংশ্লেষণ করতে দেয়, কিন্তু গ্যাস বিনিময় কেবল রাতেই সম্পন্ন হয়। পূর্ণাঙ্গ সিএএম ব্যবহারকারী উদ্ভিদে, দিনের বেলা পাতার পত্ররন্ধ্র বন্ধ থাকে যাতে প্রস্বেদন হ্রাস পায়, কিন্তু রাতে সেগুলো খুলে যায় যাতে কার্বন ডাই অক্সাইড () সংগ্রহ করা যায় এবং তা মেসোফিল কোষ-এ ব্যাপিত হতে পারে। রাতে চার-কার্বন বিশিষ্ট ম্যালিক অ্যাসিড হিসেবে কোষগহ্বর-এ জমা থাকে এবং দিনের বেলা ম্যালিক অ্যাসিড ক্লোরোপ্লাস্ট-এ স্থানান্তরিত হয়, যেখানে এটি পুনরায় -তে রূপান্তরিত হয় এবং সালোকসংশ্লেষণে ব্যবহৃত হয়। আগে থেকে সংগৃহীত এনজাইম রুবিসকো (RuBisCO)-এর চারপাশে ঘনীভূত হয়, যা সালোকসংশ্লেষণীয় দক্ষতা বৃদ্ধি করে। অ্যাসিড মেটাবলিজমের এই কৌশলটি প্রথম ক্রাসুলাসি (Crassulaceae) গোত্রের উদ্ভিদে আবিষ্কৃত হয়েছিল।

ঐতিহাসিক পটভূমি

সিএএম সম্পর্কিত পর্যবেক্ষণ প্রথম ১৮০৪ সালে ডি সসুর তার Recherches Chimiques sur la Végétation গ্রন্থে করেছিলেন।[2] ১৮১২ সালে বেঞ্জামিন হেইন লক্ষ্য করেন যে, ভারতে ব্রায়োফাইলাম (Bryophyllum) পাতা সকালে অম্লীয় থাকে এবং বিকেলে স্বাদহীন হয়ে যায়।[3] এই পর্যবেক্ষণগুলো ১৮৯২ সালে অউবার্ট, ই. তার Recherches physiologiques sur les plantes grasses গ্রন্থে আরও বিশদভাবে অধ্যয়ন করেন এবং ১৯১৫ সালে রিচার্ডস, এইচ. এম. তার Acidity and Gas Interchange in Cacti গ্রন্থে ব্যাখ্যা করেন। সিএএম (CAM) শব্দটি সম্ভবত ১৯৪০ সালে র‍্যানসন এবং থমাস প্রবর্তন করেছিলেন, তবে তারাই প্রথম এই চক্রটি আবিষ্কার করেননি। এটি উদ্ভিদবিজ্ঞানী র‍্যানসন এবং থমাস কর্তৃক সাকুলেন্ট বা রসালো উদ্ভিদ পরিবার ক্রাসুলাসি-তে (যার মধ্যে জেড প্ল্যান্ট এবং সেডাম অন্তর্ভুক্ত) পর্যবেক্ষণ করা হয়েছিল।[4] "ক্রাসুলাসিয়ান অ্যাসিড মেটাবলিজম" নামটি ক্রাসুলাসি গোত্রের অ্যাসিড বিপাককে নির্দেশ করে, "ক্রাসুলাসিয়ান অ্যাসিড" নামক কোনো রাসায়নিক পদার্থের বিপাককে নয়; এই নামে কোনো রাসায়নিক পদার্থ নেই।

সারসংক্ষেপ: একটি দ্বি-অংশ চক্র

সিএএম হলো এমন একটি অভিযোজন যা পানির অধিকতর দক্ষ ব্যবহার নিশ্চিত করে, তাই এটি সাধারণত শুষ্ক পরিবেশে জন্মানো উদ্ভিদে দেখা যায়।[5] (সিএএম ১৭০০টি পরিচিত ক্যাকটাসি প্রজাতির ৯৯%-এরও বেশি এবং ভোজ্য ফল উৎপাদনকারী প্রায় সব ক্যাকটাসে পাওয়া যায়।)[6]

রাতের বেলা

রাতের বেলা, সিএএম ব্যবহারকারী উদ্ভিদের পত্ররন্ধ্র খোলা থাকে, যা -কে প্রবেশ করতে দেয় এবং সি৪ (C4) পথ-এর অনুরূপ একটি পিইপি (PEP) বিক্রিয়ার মাধ্যমে জৈব অ্যাসিড হিসেবে সংবদ্ধ করে। উৎপন্ন জৈব অ্যাসিডগুলো পরবর্তী ব্যবহারের জন্য কোষগহ্বর-এ জমা থাকে, কারণ ক্যালভিন চক্র এটিপি (ATP) এবং এনএডিপিএইচ (NADPH) ছাড়া চলতে পারে না, যা আলোক-নির্ভর বিক্রিয়া-এর পণ্য এবং রাতে ঘটে না।[7]

দিনের বেলা

দিনের বেলা, পানি সংরক্ষণের জন্য পত্ররন্ধ্র বন্ধ হয়ে যায় এবং -সংরক্ষণকারী জৈব অ্যাসিডগুলো মেসোফিল কোষের কোষগহ্বর থেকে মুক্ত হয়। ক্লোরোপ্লাস্ট-এর স্ট্রোমা-তে থাকা একটি এনজাইম মুক্ত করে, যা ক্যালভিন চক্রে প্রবেশ করে যাতে সালোকসংশ্লেষণ সম্পন্ন হতে পারে।[8]

উপকারিতা

সিএএম-এর সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ উপকারিতা হলো দিনের বেলা অধিকাংশ পত্ররন্ধ্র বন্ধ রাখার ক্ষমতা।[9] সিএএম ব্যবহারকারী উদ্ভিদগুলো শুষ্ক পরিবেশে বেশি দেখা যায়, যেখানে পানির অভাব রয়েছে। দিনের সবচেয়ে উষ্ণ এবং শুষ্ক সময়ে পত্ররন্ধ্র বন্ধ রাখতে পারার ফলে বাষ্পমোচন-এর মাধ্যমে পানির অপচয় কমে, যা এই উদ্ভিদগুলোকে এমন পরিবেশে জন্মাতে সাহায্য করে যেখানে অন্যথায় পানি অত্যন্ত কম থাকতো। উদাহরণস্বরূপ, শুধুমাত্র সি৩ (C3) কার্বন সংবন্ধন ব্যবহারকারী উদ্ভিদগুলো তাদের শিকড় দিয়ে শোষিত পানির ৯৭% প্রস্বেদনের মাধ্যমে হারিয়ে ফেলে—এটি একটি উচ্চ মূল্য যা সিএএম ব্যবহারকারী উদ্ভিদগুলো এড়াতে পারে।[10]সিএএম উদ্ভিদে কত শতাংশ পানি হারায়?

সি৪ (C4) বিপাকের সাথে তুলনা

December 2025 সি৪ (C4) পথ-এর সাথে সিএএম-এর মিল রয়েছে; উভয়ই রুবিসকো-এর চারপাশে ঘনীভূত করার কাজ করে, যার ফলে এর কার্যকারিতা বৃদ্ধি পায়। সিএএম সাময়িকভাবে এটি ঘনীভূত করে, দিনের বেলা সরবরাহ করে এবং রাতে নয়, যখন শ্বসন প্রধান বিক্রিয়া হিসেবে কাজ করে। বিপরীতে, সি৪ উদ্ভিদগুলো স্থানিকভাবে ঘনীভূত করে, যেখানে একটি "বান্ডেল শিথ কোষ"-এ রুবিসকো বিক্রিয়া কেন্দ্র দ্বারা প্লাবিত থাকে। সিএএম প্রক্রিয়ার জন্য প্রয়োজনীয় নিষ্ক্রিয়তার কারণে, সি৪ কার্বন সংবন্ধন পিজিএ (PGA) সংশ্লেষণের ক্ষেত্রে অধিকতর দক্ষ।

কিছু সি৪/সিএএম মধ্যবর্তী প্রজাতি রয়েছে, যেমন Peperomia camptotricha, Portulaca oleracea, এবং Portulaca grandiflora। আগে মনে করা হতো যে এই ধরনের উদ্ভিদে সালোকসংশ্লেষণের দুটি পথ একই পাতায় ঘটতে পারে কিন্তু একই কোষে নয়, এবং দুটি পথ একে অপরের সাথে যুক্ত হতে পারে না বরং পাশাপাশি ঘটতে পারে।[11] তবে এখন জানা গেছে যে, অন্তত কিছু প্রজাতি যেমন Portulaca oleracea-তে, সি৪ এবং সিএএম সালোকসংশ্লেষণ একই কোষের মধ্যে সম্পূর্ণভাবে সমন্বিত এবং সিএএম-উৎপন্ন বিপাকীয় পদার্থগুলো সরাসরি সি৪ চক্রে অন্তর্ভুক্ত হয়।[12]

জীবরসায়ন

সিএএম-যুক্ত উদ্ভিদগুলোকে অবশ্যই স্থান ও সময়ের ভিত্তিতে -এর সঞ্চয় এবং এর শাখান্বিত কার্বোহাইড্রেট-এ বিজারণ নিয়ন্ত্রণ করতে হয়।

নিম্ন তাপমাত্রায় (সাধারণত রাতে), সিএএম ব্যবহারকারী উদ্ভিদগুলো তাদের পত্ররন্ধ্র খুলে দেয়, অণুগুলো স্পঞ্জি মেসোফিলের আন্তঃকোষীয় স্থানে এবং তারপর সাইটোপ্লাজম-এ ব্যাপিত হয়। এখানে, তারা ফসফোএনলপাইরুভেট (PEP)-এর সাথে মিলিত হতে পারে, যা একটি ফসফোরিলেটেড ট্রায়োজ। এই সময়ে, উদ্ভিদগুলো পিইপি কার্বক্সিলেজ কাইনেজ (PEP-C kinase) নামক একটি প্রোটিন সংশ্লেষণ করে, যার প্রকাশ উচ্চ তাপমাত্রায় (সাধারণত দিনের বেলা) এবং ম্যালেট-এর উপস্থিতিতে বাধাগ্রস্ত হতে পারে। পিইপি-সি কাইনেজ তার লক্ষ্যবস্তু এনজাইম পিইপি কার্বক্সিলেজ (PEP-C)-কে ফসফোরিলেশন করে। ফসফোরিলেশন এনজাইমটির অক্সালোঅ্যাসিটেট গঠনের ক্ষমতাকে নাটকীয়ভাবে বাড়িয়ে দেয়, যা পরবর্তীতে এনএডি+ ম্যালেট ডিহাইড্রোজেনেজ দ্বারা ম্যালেট-এ রূপান্তরিত হতে পারে। এরপর ম্যালেট ম্যালেট শাটল-এর মাধ্যমে কোষগহ্বরে স্থানান্তরিত হয়, যেখানে এটি সঞ্চয়ী রূপ ম্যালিক অ্যাসিড-এ রূপান্তরিত হয়। পিইপি-সি কাইনেজের বিপরীতে, পিইপি-সি সর্বদা সংশ্লেষিত হয় কিন্তু দিনের বেলা পিইপি-সি ফসফেটেজ দ্বারা ডিফসফোরিলেশন বা সরাসরি ম্যালেট বাইন্ডিংয়ের মাধ্যমে প্রায় বাধাগ্রস্ত থাকে। নিম্ন তাপমাত্রায় পরেরটি সম্ভব নয়, কারণ ম্যালেট দক্ষতার সাথে কোষগহ্বরে স্থানান্তরিত হয়, যেখানে পিইপি-সি কাইনেজ সহজেই ডিফসফোরিলেশনকে উল্টে দেয়।

দিনের আলোতে, সিএএম ব্যবহারকারী উদ্ভিদগুলো তাদের রক্ষীকোষ বন্ধ করে দেয় এবং ম্যালেট নিঃসরণ করে যা পরবর্তীতে ক্লোরোপ্লাস্টে স্থানান্তরিত হয়। সেখানে, উদ্ভিদ প্রজাতিভেদে, এটি ম্যালিক এনজাইম বা পিইপি কার্বক্সিকাইনেজ দ্বারা পাইরুভেট এবং -তে বিভক্ত হয়। এরপর ক্যালভিন চক্রে প্রবেশ করে, যা একটি সমন্বিত এবং স্বয়ংক্রিয়ভাবে পুনরুদ্ধারযোগ্য এনজাইম সিস্টেম, যা শাখান্বিত কার্বোহাইড্রেট তৈরিতে ব্যবহৃত হয়। উপজাত পাইরুভেট মাইটোকন্ড্রিয়াল সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র-এ আরও ভেঙে যেতে পারে, যার ফলে ক্যালভিন চক্রের জন্য অতিরিক্ত অণু সরবরাহ হয়। পাইরুভেট পাইরুভেট ফসফেট ডাইকাইনেজ-এর মাধ্যমে পিইপি পুনরুদ্ধারেও ব্যবহৃত হতে পারে, যা একটি উচ্চ-শক্তির ধাপ এবং এর জন্য এটিপি এবং একটি অতিরিক্ত ফসফেট প্রয়োজন। পরবর্তী শীতল রাতে, পিইপি অবশেষে সাইটোপ্লাজমে রপ্তানি হয়, যেখানে এটি ম্যালেটের মাধ্যমে কার্বন ডাই অক্সাইড সংবন্ধনে জড়িত থাকে।

উদ্ভিদ কর্তৃক ব্যবহার

উদ্ভিদ বিভিন্ন মাত্রায় সিএএম ব্যবহার করে। কিছু হলো "অব্লিগেট সিএএম উদ্ভিদ", অর্থাৎ তারা সালোকসংশ্লেষণে কেবল সিএএম ব্যবহার করে, যদিও তারা জৈব অ্যাসিড হিসেবে সঞ্চয় করার পরিমাণের দিক থেকে ভিন্ন হয়; এই ভিত্তিতে তাদের কখনও কখনও "স্ট্রং সিএএম" এবং "উইক সিএএম" উদ্ভিদে ভাগ করা হয়। অন্যান্য উদ্ভিদ "ইনডিউসিবল সিএএম" প্রদর্শন করে, যেখানে তারা পরিবেশগত অবস্থার উপর নির্ভর করে সি৩ (C3) বা সি৪ (C4) কৌশল এবং সিএএম-এর মধ্যে পরিবর্তন করতে সক্ষম। উদ্ভিদের আরেকটি দল "সিএএম-সাইক্লিং" ব্যবহার করে, যেখানে তাদের পত্ররন্ধ্র রাতে খোলে না; পরিবর্তে উদ্ভিদগুলো শ্বসন থেকে উৎপন্ন পুনর্ব্যবহার করে এবং দিনের বেলা কিছু সঞ্চয় করে।[5][13]

ইনডিউসিবল সিএএম এবং সিএএম-সাইক্লিং প্রদর্শনকারী উদ্ভিদগুলো সাধারণত এমন অবস্থায় পাওয়া যায় যেখানে পানির অভাবের সময়কাল এবং পানির সহজলভ্যতার সময়কাল পর্যায়ক্রমে ঘটে। পর্যায়ক্রমিক খরা—যা আধা-শুষ্ক অঞ্চলের একটি বৈশিষ্ট্য—পানির অভাবের অন্যতম কারণ। যে উদ্ভিদগুলো গাছ বা পাথরের উপর জন্মায় (যেমন এপিফাইট বা লিথোফাইট) তারাও পানির সহজলভ্যতায় তারতম্য অনুভব করে। লবণাক্ততা, উচ্চ আলোর মাত্রা এবং পুষ্টির প্রাপ্যতা অন্যান্য কারণ যা সিএএম প্ররোচিত করতে দেখা গেছে।[5]

যেহেতু সিএএম শুষ্ক অবস্থার সাথে একটি অভিযোজন, তাই সিএএম ব্যবহারকারী উদ্ভিদগুলো প্রায়শই অন্যান্য জেরোফাইটিক বৈশিষ্ট্য প্রদর্শন করে, যেমন পুরু, হ্রাসপ্রাপ্ত পাতা যার পৃষ্ঠতলের ক্ষেত্রফল-থেকে-আয়তনের অনুপাত কম; পুরু কিউটিকল; এবং গর্তের মধ্যে নিমজ্জিত পত্ররন্ধ্র। কিছু উদ্ভিদ শুষ্ক মৌসুমে তাদের পাতা ঝরিয়ে ফেলে; অন্যরা (সাকুলেন্ট[14]) কোষগহ্বরে পানি সঞ্চয় করে। সিএএম স্বাদের পার্থক্যও সৃষ্টি করে: উদ্ভিদের স্বাদ রাতে ক্রমশ টক হতে পারে কিন্তু দিনের বেলা মিষ্টি হয়ে যায়। এর কারণ হলো ম্যালিক অ্যাসিড রাতে উদ্ভিদের কোষের কোষগহ্বরে জমা থাকে এবং দিনের বেলা তা ব্যবহৃত হয়ে যায়।[15]

জলজ সিএএম

সিএএম সালোকসংশ্লেষণ অন্তত ৪টি গণের জলজ প্রজাতিতেও পাওয়া যায়, যার মধ্যে রয়েছে: Isoetes, Crassula, Littorella, Sagittaria, এবং সম্ভবত Vallisneria,[16] যা বিভিন্ন প্রজাতিতে পাওয়া যায় যেমন Isoetes howellii, Crassula aquatica।

এই উদ্ভিদগুলো স্থলজ সিএএম প্রজাতির মতো একই নৈশকালীন অ্যাসিড সঞ্চয় এবং দিনের বেলা ডিঅ্যাসিডিফিকেশন অনুসরণ করে।[17] তবে, জলজ উদ্ভিদে সিএএম-এর কারণ পানির অভাব নয়, বরং -এর সীমিত সরবরাহ।[16] পানিতে ধীর ব্যাপনের কারণে সীমিত, যা বাতাসের তুলনায় ১০,০০০ গুণ ধীর। সমস্যাটি বিশেষ করে অম্লীয় পিএইচ (pH)-এ তীব্র হয়, যেখানে উপস্থিত একমাত্র অজৈব কার্বন প্রজাতি হলো , যার কোনো বাইকার্বনেট বা কার্বনেট সরবরাহ নেই।

জলজ সিএএম উদ্ভিদগুলো রাতে কার্বন ক্যাপচার করে যখন অন্যান্য সালোকসংশ্লেষণকারী জীবের প্রতিযোগিতার অভাবের কারণে এটি প্রচুর পরিমাণে থাকে।[17] এটি সালোকসংশ্লেষণীয়ভাবে উৎপন্ন অক্সিজেনের পরিমাণ কম হওয়ার কারণে ফটোরেসপিরেশন হ্রাস করে।

শীতকালীন মাসের তুলনায় গ্রীষ্মকালীন মাসগুলোতে যখন -এর জন্য প্রতিযোগিতা বৃদ্ধি পায়, তখন জলজ সিএএম সবচেয়ে বেশি লক্ষণীয় হয়। তবে, শীতকালীন মাসেও সিএএম-এর একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা রয়েছে।[18]

সিএএম ব্যবহারকারী উদ্ভিদের বাস্তুসংস্থানিক এবং শ্রেণিবিন্যাসগত বণ্টন

সিএএম ভাস্কুলার উদ্ভিদ জুড়ে অনেকবার অভিসারীভাবে বিবর্তিত হয়েছে এবং এটি একক কোনো বিবর্তনীয় বংশধারাকে প্রতিনিধিত্ব করে না।[19] তুলনামূলক অধ্যয়নগুলো নির্দেশ করে যে সিএএম বিবর্তন সাধারণত সম্পূর্ণ নতুন এনজাইমের বিবর্তনের পরিবর্তে বিদ্যমান সালোকসংশ্লেষণীয় পথের পরিবর্তনের সাথে জড়িত, যেখানে সিএএম-এর জন্য প্রয়োজনীয় অনেক এনজাইম সি৩ (C3) উদ্ভিদে ইতিমধ্যেই বিদ্যমান।[20] সিএএম-এর বারবার উদ্ভব সাধারণত এই এনজাইমগুলো কখন এবং কোথায় প্রকাশিত হয় তার পরিবর্তনের সাথে যুক্ত, যার মধ্যে জিন কার্যকলাপের দৈনিক সার্কাডিয়ান প্যাটার্ন-এর পরিবর্তন এবং টিস্যুগুলোর মধ্যে প্রকাশের পার্থক্য অন্তর্ভুক্ত।[21] কিছু সিএএম বংশধারার জিনোমিক অধ্যয়নগুলো দেখায় যে কার্বন সংবন্ধন এবং জৈব অ্যাসিড বিপাকের সাথে জড়িত জিন পরিবারের সম্প্রসারণ সিএএম-এর বিবর্তনের সাথে থাকতে পারে, যা ইঙ্গিত দেয় যে জিন ডুপ্লিকেশন এই পথে বারবার বিবর্তনীয় রূপান্তরকে সহজতর করতে পারে।[22] সিএএম-এর বিবর্তন সাকুলেন্স এবং বড় কোষগহ্বরের মতো বৈশিষ্ট্যযুক্ত উদ্ভিদ বংশধারার সাথেও দৃঢ়ভাবে যুক্ত, যা নৈশকালীন কার্বন সংবন্ধনের সময় উৎপন্ন জৈব অ্যাসিড সঞ্চয় করতে সক্ষম করে।[23]

সিএএম-যুক্ত অধিকাংশ উদ্ভিদ হয় এপিফাইট (যেমন, অর্কিড, ব্রোমেলিয়াড) অথবা সাকুলেন্ট জেরোফাইট (যেমন, ক্যাকটাস, ক্যাকটয়েড ইউফোরবিয়া), তবে সিএএম হেমি-এপিফাইট (যেমন, Clusia); লিথোফাইট (যেমন, Sedum, Sempervivum); স্থলজ ব্রোমেলিয়াড; জলাভূমি উদ্ভিদ (যেমন, Isoetes, Crassula (Tillaea), Lobelia);[24] এবং একটি হ্যালোফাইট, Mesembryanthemum crystallinum; একটি অ-সাকুলেন্ট স্থলজ উদ্ভিদ, (Dodonaea viscosa) এবং একটি ম্যানগ্রোভ সহযোগী (Sesuvium portulacastrum)-এও পাওয়া যায়।

একমাত্র গাছ যা সিএএম করতে পারে তা হলো Clusia গণের; [25] যার প্রজাতিগুলো মধ্য আমেরিকা, দক্ষিণ আমেরিকা এবং ক্যারিবিয়ান অঞ্চল জুড়ে পাওয়া যায়। Clusia-তে, সিএএম এমন প্রজাতিতে পাওয়া যায় যা উষ্ণতর, শুষ্কতর বাস্তুসংস্থানিক অঞ্চলে বাস করে, যেখানে শীতল পাহাড়ি বনাঞ্চলে বসবাসকারী প্রজাতিগুলো সাধারণত সি৩ (C3) হয়।[26] এছাড়াও, Clusia-এর কিছু প্রজাতি সাময়িকভাবে তাদের সালোকসংশ্লেষণীয় শারীরবৃত্তিকে সি৩ (C3) থেকে সিএএম-এ পরিবর্তন করতে পারে, যা ফ্যাকালটেটিভ সিএএম নামে পরিচিত। এটি এই গাছগুলোকে পানি প্রচুর থাকলে সি৩ সালোকসংশ্লেষণের উচ্চ প্রবৃদ্ধির হার এবং শুষ্ক মৌসুম এলে সিএএম-এর খরা সহনশীল প্রকৃতির সুবিধা নিতে দেয়।

যে উদ্ভিদগুলো কার্বন সংবন্ধনের বিভিন্ন পদ্ধতির মধ্যে পরিবর্তন করতে সক্ষম তাদের মধ্যে রয়েছে Portulacaria afra, যা ডয়ার্ফ জেড প্ল্যান্ট নামে পরিচিত, যা সাধারণত সি৩ সংবন্ধন ব্যবহার করে কিন্তু খরা-পীড়িত হলে সিএএম ব্যবহার করতে পারে,[27] এবং Portulaca oleracea, যা পার্সলেন নামে পরিচিত, যা সাধারণত সি৪ (C4) সংবন্ধন ব্যবহার করে কিন্তু খরা-পীড়িত হলে সিএএম-এ পরিবর্তন করতে সক্ষম।[28]

সিএএম প্রায় ১৬,০০০ প্রজাতিতে ৩০০টিরও বেশি গণ এবং প্রায় ৪০টি পরিবার জুড়ে ঘটে, যদিও এই সংখ্যাটি সম্ভবত একটি অবমূল্যায়ন কারণ অনেক প্রজাতিতে দুর্বল বা ফ্যাকালটেটিভ সিএএম বিদ্যমান।[29] অধিকাংশ সিএএম উদ্ভিদ সপুষ্পক উদ্ভিদ, তবে সিএএম কিছু ফার্ন, নিটোপসিডা এবং কুইলওয়ার্টস-এ স্বাধীনভাবে বিবর্তিত হয়েছে, যার মধ্যে Isoetes taiwanensis অন্তর্ভুক্ত, যার জিনোম অ্যাঞ্জিওস্পার্মের বাইরে সিএএম-এর একটি স্বাধীন উৎপত্তির প্রমাণ প্রদান করে।[30]

নিচের তালিকাটি সিএএম-যুক্ত উদ্ভিদের শ্রেণিবিন্যাসগত বণ্টন সংক্ষেপে তুলে ধরে:

বিভাগ শ্রেণি/অ্যাঞ্জিওস্পার্ম গোষ্ঠী বর্গ গোত্র উদ্ভিদের ধরন সংশ্লিষ্ট ক্লেড
Lycopodiophyta Isoetopsida Isoetales Isoetaceae হাইড্রোফাইট (জলজ উদ্ভিদ) Isoetes[31] (Isoetopsida শ্রেণির একমাত্র গণ) - I. howellii (মৌসুমি জলমগ্ন), I. macrospora, I. bolanderi, I. engelmannii, I. lacustris, I. sinensis, I. storkii, I. kirkii, I. taiwanensis।
Pteridophyta Polypodiopsida Polypodiales Polypodiaceae এপিফাইট (অধিবৃক্ষ), লিথোফাইট (শৈলোদ্ভিদ) CAM পরিলক্ষিত হয় Microsorum, Platycerium এবং Polypodium-এ,[32] Pyrrosia এবং Drymoglossum[33] এবং Microgramma-তে।
Pteridopsida Polypodiales Pteridaceae[34] এপিফাইট Vittaria[35]

Anetium citrifolium[36]

Cycadophyta Cycadopsida Cycadales Zamiaceae Dioon edule[37]
Gnetophyta Gnetopsida Welwitschiales Welwitschiaceae জেরোফাইট (মরুজ উদ্ভিদ) Welwitschia mirabilis[38] (Welwitschiales বর্গের একমাত্র প্রজাতি), অন্যান্য গবেষণায় Welwitschia-তে সম্ভাব্য C3 বিপাক দেখা গেছে[39]
Magnoliophyta ম্যাগনোলিড (magnoliids) Magnoliales Piperaceae এপিফাইট Peperomia camptotricha[40]
ইউডিকট (eudicots) Caryophyllales Aizoaceae জেরোফাইট এই গোত্রে ব্যাপকভাবে বিস্তৃত; Mesembryanthemum crystallinum হলো হ্যালোফাইটের একটি বিরল উদাহরণ যা CAM প্রদর্শন করে[41]
Cactaceae জেরোফাইট প্রায় সব ক্যাকটাসের কাণ্ডে বাধ্যতামূলক ক্র্যাসুলেসিয়ান অ্যাসিড মেটাবলিজম থাকে; যে অল্প কিছু ক্যাকটাসের পাতা আছে তাদের পাতায় C3 মেটাবলিজম থাকতে পারে;[42] চারাগাছে C3 মেটাবলিজম থাকে।[43]
Portulacaceae জেরোফাইট প্রায় অর্ধেক গণে রেকর্ড করা হয়েছে (দ্রষ্টব্য: Cactaceae এবং Didiereaceae-এর সাপেক্ষে Portulacaceae প্যারাফাইলেটিক)[44]
Didiereaceae জেরোফাইট
Saxifragales Crassulaceae হাইড্রোফাইট, জেরোফাইট, লিথোফাইট ক্র্যাসুলেসিয়ান অ্যাসিড মেটাবলিজম (এপনিমাস) Crassulaceae গোত্রের মধ্যে ব্যাপকভাবে বিস্তৃত।
ইউডিকট (রোসিডস) Vitales Vitaceae[45] Cissus,[46] Cyphostemma
Malpighiales Clusiaceae hemiepiphyte (আংশিক এপিফাইট) Clusia[46][8]
Euphorbiaceae[45] CAM কিছু Euphorbia প্রজাতিতে পাওয়া যায়,[46][47] যার মধ্যে পূর্বে বিলুপ্ত গণে রাখা কিছু প্রজাতিও অন্তর্ভুক্ত, যেমন Monadenium,[46] Pedilanthus[47] এবং Synadenium। C4 সালোকসংশ্লেষণও Euphorbia-তে (উপগণ Chamaesyce) পাওয়া যায়।
Passifloraceae[34] জেরোফাইট Adenia[48]
Geraniales Geraniaceae CAM কিছু সাকুলেন্ট (রসালো) Pelargonium প্রজাতিতে পাওয়া যায়,[49] এবং Geranium pratense-এও রিপোর্ট করা হয়েছে[50]
Cucurbitales Cucurbitaceae Xerosicyos danguyi,[51] Dendrosicyos socotrana,[52] Momordica[53]
Celastrales Celastraceae[54]
Oxalidales Oxalidaceae[55] Oxalis mollendoensis (প্রতিশব্দ: Oxalis carnosa var. hirta)[55]
Brassicales Moringaceae Moringa[56]
Salvadoraceae[55] CAM Salvadora persica-তে পাওয়া যায়।[55] Salvadoraceae পূর্বে Celastrales বর্গে রাখা হয়েছিল, কিন্তু বর্তমানে Brassicales বর্গে রাখা হয়।
Sapindales Sapindaceae Dodonaea viscosa
Fabales Fabaceae[55] CAM Prosopis juliflora-তে পাওয়া যায় (Sayed-এর (2001) সারণিতে Salvadoraceae গোত্রের অধীনে তালিকাভুক্ত,[55]) তবে The Plant List অনুযায়ী বর্তমানে এটি Fabaceae (Leguminosae) গোত্রের অন্তর্ভুক্ত[57])।
Zygophyllaceae Zygophyllum[56]
ইউডিকট (অ্যাস্টেরিড) Ericales Ebenaceae
Solanales Convolvulaceae Ipomoea (কিছু Ipomoea প্রজাতি C3[46][58] - এখানে একটি উদ্ধৃতি প্রয়োজন।)
Gentianales Rubiaceae এপিফাইট Hydnophytum এবং Myrmecodia
Apocynaceae CAM উপগোত্র Asclepidioideae-তে পাওয়া যায় (Hoya,[46] Dischidia, Ceropegia, Stapelia,[47] Caralluma negevensis, Frerea indica,[59] Adenium, Huernia), এবং Carissa[60] ও Acokanthera-তেও পাওয়া যায়[61]
Lamiales Gesneriaceae এপিফাইট CAM Codonanthe crassifolia-তে পাওয়া গিয়েছিল, কিন্তু অন্য ৩টি গণে পাওয়া যায়নি[62]
Lamiaceae Plectranthus marrubioides, Coleus
Plantaginaceae হাইড্রোফাইট Littorella uniflora[31]
Apiales Apiaceae হাইড্রোফাইট Lilaeopsis lacustris
Asterales Asteraceae[45] কিছু Senecio প্রজাতি[63]
মনোকট Alismatales Hydrocharitaceae হাইড্রোফাইট Hydrilla,[45] Vallisneria
Alismataceae হাইড্রোফাইট Sagittaria
Araceae Zamioculcas zamiifolia হলো Araceae গোত্রের একমাত্র CAM উদ্ভিদ এবং Alismatales বর্গের একমাত্র অ-জলজ CAM উদ্ভিদ[64]
Poales Bromeliaceae এপিফাইট Bromelioideae (৯১%), Puya (২৪%), Dyckia এবং সংশ্লিষ্ট গণ (সব), Hechtia (সব), Tillandsia (অনেক)[65]
Cyperaceae হাইড্রোফাইট Scirpus,[45] Eleocharis
Asparagales Orchidaceae এপিফাইট Orchidaceae গোত্রে অন্য যেকোনো গোত্রের চেয়ে বেশি CAM প্রজাতি রয়েছে (CAM Orchids)
Agavaceae[8] জেরোফাইট Agave,[46] Hesperaloe, Yucca এবং Polianthes[48]
Asphodelaceae[45] জেরোফাইট Aloe,[46] Gasteria,[46] এবং Haworthia
Ruscaceae[45] Sansevieria[46][55] (এই গণটি Sayed-এর (2001) সারণিতে Dracaenaceae গোত্রের অধীনে তালিকাভুক্ত, তবে The Plant List অনুযায়ী বর্তমানে এটি Asparagaceae গোত্রের অন্তর্ভুক্ত), Dracaena[66]
Commelinales Commelinaceae Callisia,[46] Tradescantia, Tripogandra

আরও দেখুন

তথ্যসূত্র

  1. ↑ C. Michael Hogan. 2011. Respiration. Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley & C.J.cleveland. National council for Science and the Environment. Washington DC
  2. ↑ (1804). "Recherches chimiques sur la végétation". Nyon.
  3. ↑ (1948). "The Role of Carbon Dioxide in Acid Formation by Succulent Plants". American Journal of Botany. 35 (2) 113–117. doi:10.2307/2437894.
  4. ↑ (1960). Crassulacean acid metabolism. Annual Review of Plant Physiology. 11 (1) 81–110. doi:10.1146/annurev.pp.11.060160.000501.
  5. ↑ 5.0 5.1 5.2 (2008). "Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for?". Annals of Botany. 103 (4) 645–653. doi:10.1093/aob/mcn145.
  6. ↑ (2008). "The Encyclopedia of Fruit & Nuts". 218. CABI.
  7. ↑ (2010). The Ecology of Photosynthetic Pathways. Knowledge Project.
  8. ↑ 8.0 8.1 8.2 (June 2004). "Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM)". Annals of Botany. 93 (6) 629–652. doi:10.1093/aob/mch087.
  9. ↑ (1985). Crassulacean Acid Metabolism. Annual Review of Plant Physiology. 36 (1) 595–622. doi:10.1146/annurev.pp.36.060185.003115.
  10. ↑ (March 2001). "Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance". Journal of Experimental Botany. 52 (Spec Issue) 381–401. doi:10.1093/jexbot/52.suppl_1.381.
  11. ↑ (June 2004). "Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM)". Annals of Botany. 93 (6) 629–652. doi:10.1093/aob/mch087.
  12. ↑ (August 2022). "Spatial resolution of an integrated C4+CAM photosynthetic metabolism". Science Advances. 8 (31). doi:10.1126/sciadv.abn2349.
  13. ↑ (2002). "Carbon isotope ratio and the extent of daily CAM use by Bromeliaceae". New Phytologist. 156 (1) 75–83. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00489.x.
  14. ↑ (1997). "Physiological Ecology of North American Desert Plants". 125–140. ISBN 978-3-642-63900-5. doi:10.1007/978-3-642-59212-6_6.
  15. ↑ Raven, P & Evert, R & Eichhorn, S, 2005, "Biology of Plants" (seventh edition), p. 135 (Figure 7-26), W.H. Freeman and Company Publishers 0-7167-1007-2
  16. ↑ 16.0 16.1 (1998). "CAM Photosynthesis in Submerged Aquatic Plants". Botanical Review. 64 (2) 121–175. doi:10.1007/bf02856581.
  17. ↑ 17.0 17.1 (October 1984). "Carbon Assimilation Characteristics of the Aquatic CAM Plant, Isoetes howellii". Plant Physiology. 76 (2) 525–530. doi:10.1104/pp.76.2.525.
  18. ↑ (September 2012). "Seasonal variation in crassulacean acid metabolism by the aquatic isoetid Littorella uniflora". Photosynthesis Research. 112 (3) 163–173. doi:10.1007/s11120-012-9759-0.
  19. ↑ (2003). "Evolution of CAM and C₄ Carbon-Concentrating Mechanisms". International Journal of Plant Sciences. 164 (S3) S55–S77. doi:10.1086/374192.
  20. ↑ Dodd, Andrew N.; Borland, Anne M.; Haslam, Rachael P.; Griffiths, Howard; Maxwell, Kate. (2002). "Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic". Journal of Experimental Botany. 53 (369) 569–580. doi:10.1093/jexbot/53.369.569.
  21. ↑ Edwards, Erika J.. (2019). "Evolutionary trajectories, accessibility and other metaphors: the case of CAM photosynthesis". New Phytologist. 223 (4) 1742–1755. doi:10.1111/nph.15839.
  22. ↑ (2024). "CAM evolution is associated with gene family expansion in an explosive bromeliad radiation". The Plant Cell. 36 (10) 4109–4131. doi:10.1093/plcell/koae130.
  23. ↑ Dodd, Andrew N.; Borland, Anne M.; Haslam, Rachael P.; Griffiths, Howard; Maxwell, Kate. (2002). "Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic". Journal of Experimental Botany. 53 (369) 569–580. doi:10.1093/jexbot/53.369.569.
  24. ↑ (2010). "Wetland Ecology: Principles and Conservation". 26. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-73967-2.
  25. ↑ Lüttge, Ulrich. (2006). Photosynthetic flexibility and ecophysiological plasticity: questions and lessons from Clusia, the only CAM tree, in the neotropics. New Phytologist. 171 (1) 7–25. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01755.x.
  26. ↑ (June 2021). "Crassulacean acid metabolism (CAM) supersedes the turgor loss point (TLP) as an important adaptation across a precipitation gradient, in the genus Clusia". Functional Plant Biology. 48 (7) 703–716. doi:10.1071/FP20268.
  27. ↑ (October 1987). "Physiological Changes in Portulacaria afra (L.) Jacq. during a Summer Drought and Rewatering". Plant Physiology. 85 (2) 481–486. doi:10.1104/pp.85.2.481.
  28. ↑ (April 1982). "Crassulacean Acid Metabolism in the Succulent C(4) Dicot, Portulaca oleracea L Under Natural Environmental Conditions". Plant Physiology. 69 (4) 757–761. doi:10.1104/pp.69.4.757.
  29. ↑ (2002). "Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic". Journal of Experimental Botany. 53 (369) 569–580. doi:10.1093/jexbot/53.369.569.
  30. ↑ (2021). "Underwater CAM photosynthesis elucidated by Isoetes genome". Nature Communications. 12 (1) 6348. doi:10.1038/s41467-021-26644-7.
  31. ↑ 31.0 31.1 (1983). "Evidence of crussulacean acid metabolism in two North American isoetids". Aquatic Botany. 15 (4) 381–386. doi:10.1016/0304-3770(83)90006-2.
  32. ↑ (1999). "Degrees of crassulacean acid metabolism in tropical epiphytic and lithophytic ferns". Australian Journal of Plant Physiology. 26 (8) 749. doi:10.1071/PP99001.
  33. ↑ (1976). Diffusive Resistance, Titratable Acidity, and CO2 Fixation in Two Tropical Epiphytic Ferns. American Fern Journal. 66 (4) 121–124. doi:10.2307/1546463.
  34. ↑ 34.0 34.1 Crassulacean Acid Metabolism সংরক্ষিত সংস্করণ
  35. ↑ abstract to Carter & Martin, The occurrence of Crassulacean acid metabolism among epiphytes in a high-rainfall region of Costa Rica, Selbyana 15(2): 104-106 (1994).
  36. ↑ (2005). "The Occurrence of Crassulacean Acid Metabolism in Epiphytic Ferns, with an Emphasis on the Vittariaceae". International Journal of Plant Sciences. 166 (4) 623–630. doi:10.1086/430334.
  37. ↑ (2002). "CAM-cycling in the cycad Dioon edule Lindl. in its natural tropical deciduous forest habitat in central Veracruz, Mexico". Botanical Journal of the Linnean Society. 138 (2) 155–162. doi:10.1046/j.1095-8339.2002.138002155.x.
  38. ↑ (December 1976). "Environmental control of crassulacean acid metabolism in Welwitschia mirabilis Hook. Fil. in its range of natural distribution in the Namib desert". Oecologia. 24 (4) 323–334. doi:10.1007/BF00381138.
  39. ↑ (1983). "Ecophysiological studies on Welwitschia mirabilis in the Namib desert". South African Journal of Botany. 2 (3) 209–223. doi:10.1016/S0022-4618(16)30110-3.
  40. ↑ (January 1985). "Crassulacean Acid Metabolism and Crassulacean Acid Metabolism Modifications in Peperomia camptotricha". Plant Physiology. 77 (1) 59–63. doi:10.1104/pp.77.1.59.
  41. ↑ (July 1990). "Induction of Crassulacean Acid Metabolism in the Facultative Halophyte Mesembryanthemum crystallinum by Abscisic Acid". Plant Physiology. 93 (3) 1253–1260. doi:10.1104/pp.93.3.1253.
  42. ↑ (April 1986). "Leaf and Stem CO(2) Uptake in the Three Subfamilies of the Cactaceae". Plant Physiology. 80 (4) 913–917. doi:10.1104/pp.80.4.913.
  43. ↑ (July 2011). "Drought-stress-induced up-regulation of CAM in seedlings of a tropical cactus, Opuntia elatior, operating predominantly in the C3 mode". Journal of Experimental Botany. 62 (11) 4037–4042. doi:10.1093/jxb/err106.
  44. ↑ (2001). "The Occurrence and Phylogenetics of Crassulacean Acid Metabolism in the Portulacaceae". International Journal of Plant Sciences. 162 (2) 257–262. doi:10.1086/319569.
  45. ↑ 45.0 45.1 45.2 45.3 45.4 45.5 45.6 (September 1985). "TANSLEY REVIEW No 1.: VARIATION IN PHOTOSYNTHETIC ACID METABOLISM IN VASCULAR PLANTS: CAM AND RELATED PHENOMENA". The New Phytologist. 101 (1) 3–24. doi:10.1111/j.1469-8137.1985.tb02815.x.
  46. ↑ 46.00 46.01 46.02 46.03 46.04 46.05 46.06 46.07 46.08 46.09 46.10 (July 2005). "Functional leaf anatomy of plants with crassulacean acid metabolism". Functional Plant Biology. 32 (5) 409–419. doi:10.1071/FP04195.
  47. ↑ 47.0 47.1 47.2 (November 1973). "C/C ratio changes in crassulacean Acid metabolism plants". Plant Physiology. 52 (5) 427–430. doi:10.1104/pp.52.5.427.
  48. ↑ 48.0 48.1 (1979). "The occurrence of Crassulacean Acid Metabolism a supplementary list during 1976 to 1979". Photosynthetica. 13 (4) 467–473.
  49. ↑ (January 2003). "A phylogenetic view of low-level CAM in Pelargonium (Geraniaceae)". American Journal of Botany. 90 (1) 135–142. doi:10.3732/ajb.90.1.135.
  50. ↑ (2012). "Crassulacean Acid Metabolism: Analysis of an Ecological Adaptation". 30 24. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-67038-1.
  51. ↑ (December 1993). "Effect of Severe Water Stress on Aspects of Crassulacean Acid Metabolism in Xerosicyos". Plant Physiology. 103 (4) 1089–1096. doi:10.1104/pp.103.4.1089.
  52. ↑ (2012). "Structure-Function Relations of Warm Desert Plants Adaptations of Desert Organisms". 118. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-60979-4.
  53. ↑ Momordica charantia (bitter melon): 111016801. Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes.
  54. ↑ (2013). Plant Types: III. CAM Plants, Examples and Plant Families. Cropsreview.
  55. ↑ 55.0 55.1 55.2 55.3 55.4 55.5 55.6 (2001). "Crassulacean Acid Metabolism 1975–2000, a Check List". Photosynthetica. 39 (3) 339–352. doi:10.1023/A:1020292623960.
  56. ↑ 56.0 56.1 (January 2010). Advances in Botanical Research. 55 179–225. Academic Press.
  57. ↑ Prosopis juliflora. The Plant List.
  58. ↑ (1982). "Variability in Crassulacean Acid Metabolism A Survey of North Carolina Succulent Species". Botanical Gazette. 143 (4) 491–497. doi:10.1086/337326.
  59. ↑ (1977). "Frerea indica, a stem succulent CAM plant with deciduous C3 leaves". Oecologia. 31 (1) 67–72. doi:10.1007/BF00348709.
  60. ↑ (1979). Some Characteristics of Crassulacean Acid Metabolism in Five Nonsucculent Scrub Species Under Natural Semiarid Conditions. Zeitschrift für Pflanzenphysiologie. 94 (3) 201–210. doi:10.1016/S0044-328X(79)80159-2.
  61. ↑ (2008). "Bioclimatology and Biogeography of Africa Earth and Environmental Science". 52. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-85192-9.
  62. ↑ (1986). Crassulacean Acid Metabolism in the Gesneriaceae. American Journal of Botany. 73 (3) 336–345. doi:10.1002/j.1537-2197.1986.tb12046.x.
  63. ↑ (1988). "Anatomy of Succulence and CAM in 15 Species of Senecio". Botanical Gazette. 149 (2) 142–152. doi:10.1086/337701.
  64. ↑ (October 2007). "Crassulacean acid metabolism in the ZZ plant, Zamioculcas zamiifolia (Araceae)". American Journal of Botany. 94 (10) 1670–1676. doi:10.3732/ajb.94.10.1670.
  65. ↑ (March 2004). "Multiple origins of crassulacean acid metabolism and the epiphytic habit in the Neotropical family Bromeliaceae". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (10) 3703–3708. doi:10.1073/pnas.0400366101.
  66. ↑ (October 2010). Evolution along the crassulacean acid metabolism continuum.. Functional Plant Biology. 37 (11) 995–1010. doi:10.1071/FP10084.

বহিঃসংযোগ

উৎস: ইংরেজি উইকিপিডিয়ার “Crassulacean acid metabolism” নিবন্ধের অনুবাদ। মূল নিবন্ধ: https://en.wikipedia.org/wiki/Crassulacean_acid_metabolism এই অনুবাদটি স্বয়ংক্রিয়ভাবে প্রস্তুত করা হয়েছে।

Retrieved from "https://ltrc.sciwiki.in/index.php?title=ক্রাসুলাসিয়ান_অ্যাসিড_মেটাবলিজম&oldid=1966"