উভচর
yes
উভচর [1]
উভচর হলো এক্টোথার্মিক, অ্যামনিওটিক-বিহীন, চার-পদবিশিষ্ট মেরুদণ্ডী প্রাণী যারা Amphibia শ্রেণি গঠন করে। এর ব্যাপক অর্থে, এটি একটি প্যারাফাইলেটিক গোষ্ঠী যা সমস্ত টেট্রাপড বা চতুষ্পদ প্রাণীকে অন্তর্ভুক্ত করে, কিন্তু অ্যামনিওটদের (অ্যামনিওটিক পর্দাযুক্ত টেট্রাপড, যেমন আধুনিক সরীসৃপ, পাখি এবং স্তন্যপায়ী) বাদ দেয়। সমস্ত বিদ্যমান (জীবিত) উভচর মনোফাইলেটিক উপশ্রেণি Lissamphibia-এর অন্তর্ভুক্ত, যার তিনটি জীবিত বর্গ রয়েছে: Anura (ব্যাঙ এবং কুনোব্যাঙ), Urodela (সালাম্যান্ডার), এবং Gymnophiona (সিসিলিয়ান)। মূলত আধা-জলজ হিসেবে বিবর্তিত, উভচররা বিভিন্ন ধরণের আবাসস্থল-এ বসবাসের জন্য অভিযোজিত হয়েছে, যার বেশিরভাগ প্রজাতি স্বাদু পানির বাস্তুতন্ত্র, জলাভূমি বা স্থলজ বাস্তুতন্ত্র-এ (যেমন রিপেরিয়ান বনভূমি, ফোসোরিয়াল এবং এমনকি আরবোরিয়াল আবাসস্থল) বাস করে। তাদের জৈবিক জীবনচক্র সাধারণত জলজ লার্ভা হিসেবে শুরু হয়, যাদের ফুলকা থাকে এবং এদের ট্যাডপোল বলা হয়, তবে কিছু প্রজাতি এটি এড়ানোর জন্য আচরণগত অভিযোজন তৈরি করেছে।
কিশোর উভচররা সাধারণত জলজ লার্ভা অবস্থা থেকে, যেখানে ফুলকা থাকে, বায়ু-শ্বাস গ্রহণকারী প্রাপ্তবয়স্ক অবস্থায় রূপান্তর বা মেটামরফোসিস প্রক্রিয়ার মধ্য দিয়ে যায়, যেখানে ফুসফুস থাকে। উভচররা তাদের ত্বক-কে শ্বাস-প্রশ্বাসের একটি গৌণ মাধ্যম হিসেবে ব্যবহার করে, এবং কিছু ছোট স্থলজ সালাম্যান্ডার ও ব্যাঙের ফুসফুস থাকে না এবং তারা সম্পূর্ণভাবে তাদের ত্বকের ওপর নির্ভর করে। বাহ্যিকভাবে তারা টিকটিকি-র মতো সরীসৃপ-এর অনুরূপ, কিন্তু সরীসৃপ এবং অন্যান্য অ্যামনিওট-এর বিপরীতে, তাদের প্রজননের জন্য জলাশয়ের প্রয়োজন হয়। তাদের জটিল প্রজনন চাহিদা এবং ভেদ্য ত্বকের কারণে, উভচররা প্রায়শই আবাসস্থলের অবস্থার জন্য বাস্তুসংস্থানগত নির্দেশক হিসেবে কাজ করে; সাম্প্রতিক দশকগুলোতে বিশ্বজুড়ে অনেক প্রজাতির উভচর জনসংখ্যা হ্রাস পেয়েছে।
একটি সাধারণ ভুল ধারণার বিপরীতে, প্রাপ্তবয়স্ক উভচররা সাধারণত পানির নিচে শ্বাস নিতে পারে না। বন্যপ্রাণী হাসপাতালগুলো জানায় যে, যারা ব্যাঙ এবং কুনোব্যাঙ চিকিৎসার জন্য নিয়ে আসে, তারা প্রায়শই তাদের পানিভর্তি অ্যাকোয়ারিয়ামে রেখে দেয়, বের হওয়ার কোনো পথ না দিয়ে, যা একটি সাধারণ ভুল।[2] এর ফলে তারা ডুবে মারা যেতে পারে।
প্রাচীনতম উভচররা ডেভোনিয়ান যুগে টেট্রাপোডোমর্ফ সারকোপটেরিজিয়ান (লোব-ফিন্ড মাছ যাদের যুক্ত অঙ্গ-সদৃশ পাখনা ছিল) থেকে বিবর্তিত হয়েছিল, যারা আদিম ফুসফুস তৈরি করেছিল, যা শুকনো জমিতে অভিযোজনের জন্য সহায়ক ছিল। তারা কার্বনিফেরাস এবং পার্মিয়ান যুগে বৈচিত্র্যময় হয়ে ওঠে এবং বাস্তুসংস্থানগতভাবে প্রভাবশালী হয়ে ওঠে, কিন্তু পরবর্তীতে স্থলজ পরিবেশে প্রাথমিক সরীসৃপ এবং বেসাল সিন্যাপসিড (স্তন্যপায়ীদের পূর্বসূরি) দ্বারা প্রতিস্থাপিত হয়। আধুনিক লিসঅ্যাম্ফিবিয়ানদের উৎপত্তি, যারা প্রথম ট্রায়াসিক যুগের শুরুতে, প্রায় ২৫০ মিলিয়ন বছর আগে আবির্ভূত হয়েছিল, তা দীর্ঘকাল ধরে বিতর্কিত। সবচেয়ে জনপ্রিয় হাইপোথিসিস হলো যে তারা সম্ভবত পার্মিয়ান যুগে প্রাগৈতিহাসিক উভচরদের সবচেয়ে বৈচিত্র্যময় গোষ্ঠী, টেমনোস্পনডিল থেকে উদ্ভূত হয়েছিল।[3] আরেকটি হাইপোথিসিস হলো যে তারা লেপোস্পনডিল থেকে উদ্ভূত হয়েছিল।[4] লিসঅ্যাম্ফিবিয়ানদের চতুর্থ গোষ্ঠী, Albanerpetontidae, প্রায় ২ মিলিয়ন বছর আগে বিলুপ্ত হয়ে যায়।
জানা উভচর প্রজাতির সংখ্যা প্রায় ৮,০০০, যার প্রায় ৯০% হলো ব্যাঙ। বিশ্বের ক্ষুদ্রতম উভচর (এবং মেরুদণ্ডী) হলো পাপুয়া নিউ গিনি-র একটি ব্যাঙ (Paedophryne amauensis), যার দৈর্ঘ্য মাত্র 7.7 mm। বৃহত্তম জীবিত উভচর হলো 1.8 m দৈর্ঘ্যের সাউথ চায়না জায়ান্ট সালাম্যান্ডার (Andrias sligoi), তবে এটি প্রাগৈতিহাসিক টেমনোস্পনডিল যেমন Mastodonsaurus-এর তুলনায় অনেক ছোট, যা দৈর্ঘ্যে 6 m পর্যন্ত পৌঁছাতে পারত।[5] উভচরদের অধ্যয়নকে বলা হয় ব্যাট্রাকোলজি, আর সরীসৃপ ও উভচর উভয়কেই অধ্যয়ন করাকে বলা হয় হার্পেটোলজি।
শ্রেণিবিন্যাস
আরও দেখুন: List of amphibians
'অ্যাম্ফিবিয়ান' শব্দটি প্রাচীন গ্রিক শব্দ ἀμφίβιος (amphíbios) থেকে উদ্ভূত, যার অর্থ 'উভয় ধরনের জীবন', যেখানে ἀμφί মানে 'উভয় ধরনের' এবং βίος মানে 'জীবন'। শব্দটি প্রাথমিকভাবে এমন প্রাণীদের জন্য একটি সাধারণ বিশেষণ হিসেবে ব্যবহৃত হতো যারা স্থলে বা জলে বাস করতে পারত, যার মধ্যে সিল এবং ওটারও অন্তর্ভুক্ত ছিল।[6] ঐতিহ্যগতভাবে, Amphibia শ্রেণিতে এমন সমস্ত টেট্রাপড মেরুদণ্ডী অন্তর্ভুক্ত থাকে যারা অ্যামনিওট নয়। Amphibia-কে তার বিস্তৃত অর্থে (sensu lato) তিনটি উপশ্রেণি-তে বিভক্ত করা হয়েছিল, যার দুটি বিলুপ্ত:[7]
- উপশ্রেণি Lepospondyli† (একটি সম্ভাব্য পলিফাইলেটিক লেট প্যালিওজোয়িক ছোট প্রাণীদের গোষ্ঠী, যা লিসঅ্যাম্ফিবিয়ানদের চেয়ে অ্যামনিওটদের সাথে বেশি ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত হতে পারে)
- উপশ্রেণি Temnospondyli† (বৈচিত্র্যময় লেট প্যালিওজোয়িক এবং আর্লি মেসোজোয়িক গ্রেড, যার মধ্যে কিছু ছিল বিশাল শিকারী)
- উপশ্রেণি Lissamphibia (সমস্ত আধুনিক উভচর, যার মধ্যে ব্যাঙ, কুনোব্যাঙ, সালাম্যান্ডার, নিউট এবং সিসিলিয়ান অন্তর্ভুক্ত)
- Salientia (ব্যাঙ, কুনোব্যাঙ এবং আত্মীয়স্বজন): আর্লি ট্রায়াসিক থেকে বর্তমান—৫৩টি পরিবারে ৭,৩৬০টি বর্তমান প্রজাতি।[8] আধুনিক (ক্রাউন গ্রুপ) স্যালিয়েন্টিয়ানদের Anura নাম দিয়ে বর্ণনা করা হয়।
- Caudata (সালাম্যান্ডার, নিউট এবং আত্মীয়স্বজন): লেট ট্রায়াসিক থেকে বর্তমান—৯টি পরিবারে ৭৬৪টি বর্তমান প্রজাতি।[8] আধুনিক (ক্রাউন গ্রুপ) কডাটাদের Urodela নাম দিয়ে বর্ণনা করা হয়।
- Gymnophiona (সিসিলিয়ান এবং আত্মীয়স্বজন): লেট ট্রায়াসিক থেকে বর্তমান—১০টি পরিবারে ২১৫টি বর্তমান প্রজাতি।[8] সিসিলিয়ানদের জন্য কখনও কখনও Apoda নামটিও ব্যবহৃত হয়।
- Allocaudata† (Albanerpetontidae) মিডল জুরাসিক – আর্লি প্লেইস্টোসিন
প্রতিটি গোষ্ঠীর প্রকৃত প্রজাতির সংখ্যা অনুসরণ করা ট্যাক্সোনমিক শ্রেণিবিন্যাসের ওপর নির্ভর করে। দুটি সবচেয়ে সাধারণ পদ্ধতি হলো ক্যালিফোর্নিয়া বিশ্ববিদ্যালয়, বার্কলে-এর ওয়েবসাইট AmphibiaWeb দ্বারা গৃহীত শ্রেণিবিন্যাস এবং হার্পেটোলজিস্ট ড্যারেল ফ্রস্ট এবং আমেরিকান মিউজিয়াম অফ ন্যাচারাল হিস্ট্রি-এর শ্রেণিবিন্যাস, যা অনলাইন রেফারেন্স ডেটাবেস "Amphibian Species of the World" হিসেবে উপলব্ধ।[9] উপরে উল্লিখিত প্রজাতির সংখ্যা ফ্রস্টকে অনুসরণ করে এবং ৩১ মার্চ ২০১৯ পর্যন্ত জানা (জীবিত) উভচর প্রজাতির মোট সংখ্যা ঠিক ৮,০০০,[10] যার প্রায় ৯০% হলো ব্যাঙ।[11]
ফাইলোজেনেটিক শ্রেণিবিন্যাসের সাথে, Labyrinthodontia ট্যাক্সনটি বাতিল করা হয়েছে কারণ এটি একটি পলি-প্যারাফাইলেটিক গোষ্ঠী, যার সাধারণ আদিম বৈশিষ্ট্য ছাড়া কোনো অনন্য সংজ্ঞায়িত বৈশিষ্ট্য নেই। শ্রেণিবিন্যাস লেখকের পছন্দের ফাইলোজেনি এবং তারা স্টেম-ভিত্তিক বা নোড-ভিত্তিক শ্রেণিবিন্যাস ব্যবহার করে কিনা তার ওপর নির্ভর করে পরিবর্তিত হয়। ঐতিহ্যগতভাবে, উভচরদের একটি শ্রেণি হিসেবে সংজ্ঞায়িত করা হয় লার্ভা পর্যায়যুক্ত সমস্ত টেট্রাপড হিসেবে, যখন যে গোষ্ঠীতে সমস্ত জীবিত উভচর (ব্যাঙ, সালাম্যান্ডার এবং সিসিলিয়ান) এবং তাদের সমস্ত বংশধরদের সাধারণ পূর্বপুরুষ অন্তর্ভুক্ত থাকে, তাকে Lissamphibia বলা হয়। প্যালিওজোয়িক উভচরদের ফাইলোজেনি অনিশ্চিত, এবং Lissamphibia সম্ভবত বিলুপ্ত গোষ্ঠীগুলোর মধ্যে পড়তে পারে, যেমন Temnospondyli (ঐতিহ্যগতভাবে Labyrinthodontia উপশ্রেণিতে রাখা হয়) বা Lepospondyli, এবং কিছু বিশ্লেষণে এমনকি অ্যামনিওটদের মধ্যেও। এর মানে হলো যে ফাইলোজেনেটিক নোমেনক্লেচার-এর প্রবক্তারা ডেভোনিয়ান এবং কার্বনিফেরাস উভচর-সদৃশ টেট্রাপড গোষ্ঠীর একটি বড় সংখ্যাকে সরিয়ে দিয়েছেন, যা আগে লিনিয়ান ট্যাক্সোনমি-তে Amphibia-তে রাখা হয়েছিল, এবং তাদের ক্ল্যাডিস্টিক ট্যাক্সোনমি-এর অধীনে অন্যত্র অন্তর্ভুক্ত করেছেন।[12] যদি উভচর এবং অ্যামনিওটদের সাধারণ পূর্বপুরুষকে Amphibia-তে অন্তর্ভুক্ত করা হয়, তবে এটি একটি প্যারাফাইলেটিক গোষ্ঠী হয়ে ওঠে।[13]
সমস্ত আধুনিক উভচর Lissamphibia উপশ্রেণিতে অন্তর্ভুক্ত, যা সাধারণত একটি ক্লেড হিসেবে বিবেচিত হয়, যা এমন প্রজাতির একটি গোষ্ঠী যারা একটি সাধারণ পূর্বপুরুষ থেকে বিবর্তিত হয়েছে। তিনটি আধুনিক বর্গ হলো Anura (ব্যাঙ), Caudata (বা Urodela, সালাম্যান্ডার), এবং Gymnophiona (বা Apoda, সিসিলিয়ান)।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 3) এটি প্রস্তাব করা হয়েছে যে সালাম্যান্ডাররা একটি টেমনোস্পনডিল-সদৃশ পূর্বপুরুষ থেকে আলাদাভাবে উদ্ভূত হয়েছে, এবং এমনকি সিসিলিয়ানরা উন্নত রেপ্টিলিওমর্ফ উভচরদের সিস্টার গ্রুপ, এবং এইভাবে অ্যামনিওটদেরও।[14] যদিও আদিম বৈশিষ্ট্যযুক্ত বেশ কয়েকটি পুরনো প্রোটো-ব্যাঙের জীবাশ্ম জানা আছে, লাফানোর অভিযোজনসহ প্রাচীনতম "সত্যিকারের ব্যাঙ" হলো Prosalirus bitis, যা অ্যারিজোনার আর্লি জুরাসিক কায়েন্টা ফরমেশন থেকে প্রাপ্ত। এটি শারীরবৃত্তীয়ভাবে আধুনিক ব্যাঙের খুব অনুরূপ।[15] প্রাচীনতম জানা সিসিলিয়ান হলো Funcusvermis gilmorei (লেট ট্রায়াসিক থেকে) এবং Eocaecilia micropodia (আর্লি জুরাসিক থেকে), উভয়ই অ্যারিজোনা থেকে প্রাপ্ত।[16] প্রাচীনতম সালাম্যান্ডার হলো উত্তর-পূর্ব চীনের লেট জুরাসিক যুগের Beiyanerpeton jianpingensis।[17]
কর্তৃপক্ষ একমত নয় যে Salientia একটি সুপারঅর্ডার যা Anura বর্গকে অন্তর্ভুক্ত করে, নাকি Anura হলো Salientia বর্গের একটি উপ-বর্গ। Lissamphibia ঐতিহ্যগতভাবে তিনটি বর্গ-এ বিভক্ত, কিন্তু একটি বিলুপ্ত সালাম্যান্ডার-সদৃশ পরিবার, Albanerpetontidae, এখন সুপারঅর্ডার Salientia-এর পাশাপাশি Lissamphibia-এর অংশ হিসেবে বিবেচিত হয়। অধিকন্তু, Salientia-তে তিনটি সাম্প্রতিক বর্গ এবং ট্রায়াসিক প্রোটো-ব্যাঙ, Triadobatrachus অন্তর্ভুক্ত।[18]
বিবর্তনীয় ইতিহাস
মূল নিবন্ধ: Evolution of tetrapods আরও দেখুন: List of prehistoric amphibian genera
উভচরদের প্রথম প্রধান গোষ্ঠীগুলো ডেভোনিয়ান যুগে, প্রায় ৩৭০ মিলিয়ন বছর আগে, লোব-ফিন্ড মাছ থেকে বিকশিত হয়েছিল, যা আধুনিক কোয়েলাক্যান্থ এবং লাংফিশ-এর অনুরূপ ছিল।[19] এই প্রাচীন লোব-ফিন্ড মাছগুলোর বহু-সন্ধিযুক্ত পা-সদৃশ পাখনা ছিল, যার আঙুল ছিল, যা তাদের সমুদ্রের তলদেশ দিয়ে হামাগুড়ি দিতে সক্ষম করেছিল। কিছু মাছ আদিম ফুসফুস তৈরি করেছিল যা তাদের বাতাস থেকে শ্বাস নিতে সাহায্য করত যখন ডেভোনিয়ান জলাভূমির স্থির পুকুরগুলোতে অক্সিজেনের মাত্রা কম থাকত। তারা তাদের শক্তিশালী পাখনা ব্যবহার করে নিজেদের পানি থেকে তুলে শুকনো জমিতেও আসতে পারত যদি পরিস্থিতির প্রয়োজন হতো। শেষ পর্যন্ত, তাদের হাড়ের পাখনাগুলো অঙ্গে বিবর্তিত হবে এবং তারা আধুনিক উভচর, সরীসৃপ, পাখি এবং স্তন্যপায়ী সহ সমস্ত টেট্রাপড-এর পূর্বপুরুষ হয়ে উঠবে। জমিতে হামাগুড়ি দিতে সক্ষম হওয়া সত্ত্বেও, এই প্রাগৈতিহাসিক টেট্রাপোডোমর্ফ মাছগুলোর অনেকেই তাদের বেশিরভাগ সময় পানিতেই কাটাত। তারা ফুসফুস তৈরি করতে শুরু করেছিল, কিন্তু তখনও প্রধানত ফুলকা দিয়ে শ্বাস নিত।[20]
ট্রানজিশনাল বৈশিষ্ট্য প্রদর্শনকারী প্রজাতির অনেক উদাহরণ আবিষ্কৃত হয়েছে। Ichthyostega ছিল প্রথম আদিম উভচরদের মধ্যে একটি, যার নাসারন্ধ্র এবং আরও দক্ষ ফুসফুস ছিল। এর চারটি শক্তিশালী অঙ্গ, একটি ঘাড়, পাখনাযুক্ত একটি লেজ এবং একটি খুলি ছিল যা লোব-ফিন্ড মাছ Eusthenopteron-এর খুব অনুরূপ।[19] উভচররা এমন অভিযোজন তৈরি করেছিল যা তাদের দীর্ঘ সময়ের জন্য পানির বাইরে থাকতে সক্ষম করেছিল। তাদের ফুসফুস উন্নত হয়েছিল এবং তাদের কঙ্কাল ভারী ও শক্তিশালী হয়েছিল, যা জমিতে তাদের শরীরের ওজন বহন করতে আরও সক্ষম ছিল। তারা পাঁচটি বা তার বেশি আঙুলসহ "হাত" এবং "পা" তৈরি করেছিল;[21] ত্বক শরীরের তরল ধরে রাখতে এবং পানিশূন্যতা প্রতিরোধে আরও সক্ষম হয়ে উঠেছিল।[20] মাছের ফুলকার পেছনের হায়য়েড অঞ্চলে থাকা হায়োম্যান্ডিবুলা হাড়টি আকারে ছোট হয়ে যায় এবং উভচর কানের স্টেপিস হয়ে ওঠে, যা শুকনো জমিতে শোনার জন্য একটি প্রয়োজনীয় অভিযোজন।[22] উভচর এবং টেলিওস্ট মাছের মধ্যে একটি মিল হলো দাঁতের বহু-ভাঁজযুক্ত গঠন এবং মাথার পেছনের জোড়াযুক্ত সুপ্রা-অক্সিপিটাল হাড়, এই বৈশিষ্ট্যগুলোর কোনোটিই প্রাণীজগতের অন্য কোথাও পাওয়া যায় না।[23]
ডেভোনিয়ান যুগের শেষে (৩৬০ মিলিয়ন বছর আগে), সমুদ্র, নদী এবং হ্রদগুলো জীবনে পরিপূর্ণ ছিল, যখন জমি ছিল প্রাথমিক উদ্ভিদের রাজ্য এবং মেরুদণ্ডী প্রাণীবিহীন,[23] যদিও কিছু, যেমন Ichthyostega, সম্ভবত মাঝে মাঝে পানি থেকে উঠে আসত। মনে করা হয় যে তারা তাদের সামনের অঙ্গ দিয়ে নিজেদের চালিত করত, তাদের পেছনের অংশ টেনে নিয়ে যেত, অনেকটা এলিফ্যান্ট সিল-এর মতো।[21] আর্লি কার্বনিফেরাস যুগে (৩৬০ থেকে ৩২৩ মিলিয়ন বছর আগে), জলবায়ু ছিল তুলনামূলকভাবে আর্দ্র এবং উষ্ণ। মস, ফার্ন, হর্সটেইল এবং ক্যালামাইটস-এর ব্যাপক জলাভূমি তৈরি হয়েছিল। বায়ু-শ্বাস গ্রহণকারী আর্থ্রোপড বিবর্তিত হয়েছিল এবং জমিতে আক্রমণ করেছিল, যেখানে তারা মাংসাশী উভচরদের জন্য খাদ্য সরবরাহ করেছিল, যারা স্থলজ পরিবেশে অভিযোজিত হতে শুরু করেছিল। জমিতে অন্য কোনো টেট্রাপড ছিল না এবং উভচররা খাদ্য শৃঙ্খলের শীর্ষে ছিল, কিছু বর্তমানে কুমির দ্বারা দখলকৃত বাস্তুসংস্থানগত অবস্থানে ছিল। অঙ্গ এবং বাতাস থেকে শ্বাস নেওয়ার ক্ষমতা থাকা সত্ত্বেও, বেশিরভাগের তখনও একটি দীর্ঘ সরু শরীর এবং শক্তিশালী লেজ ছিল।[23] অন্যরা ছিল শীর্ষ স্থলজ শিকারী, কখনও কখনও দৈর্ঘ্যে কয়েক মিটার পর্যন্ত পৌঁছাত, সেই সময়ের বড় পোকামাকড় এবং পানিতে থাকা অনেক ধরণের মাছ শিকার করত। তাদের তখনও তাদের খোসাবিহীন ডিম পাড়ার জন্য পানিতে ফিরে আসতে হতো, এবং এমনকি বেশিরভাগ আধুনিক উভচরেরও তাদের মাছ পূর্বপুরুষদের মতো ফুলকাযুক্ত একটি সম্পূর্ণ জলজ লার্ভা পর্যায় থাকে। এটি ছিল অ্যামনিওটিক ডিমের বিকাশ, যা বিকাশমান ভ্রূণকে শুকিয়ে যাওয়া থেকে রক্ষা করে, যা সরীসৃপকে জমিতে প্রজনন করতে সক্ষম করেছিল এবং যা পরবর্তী যুগে তাদের প্রভাব-এর দিকে পরিচালিত করেছিল।[19]
কার্বনিফেরাস রেইনফরেস্ট কলাপস-এর পর উভচরদের আধিপত্য সরীসৃপদের কাছে চলে যায়,[24] এবং উভচররা পার্মিয়ান-ট্রায়াসিক বিলুপ্তি ঘটনা দ্বারা আরও বিধ্বস্ত হয়েছিল।[25] ট্রায়াসিক যুগ-এর সময় (২৫২ থেকে ২০১ মিলিয়ন বছর আগে), সরীসৃপরা উভচরদের ছাড়িয়ে যেতে থাকে, যা উভচরদের আকার এবং বায়োস্ফিয়ার-এ তাদের গুরুত্ব হ্রাস করে। জীবাশ্ম রেকর্ড অনুযায়ী, Lissamphibia, যার মধ্যে সমস্ত আধুনিক উভচর অন্তর্ভুক্ত এবং যা একমাত্র জীবিত বংশধারা, তা লেট কার্বনিফেরাস এবং আর্লি ট্রায়াসিকের মধ্যবর্তী কোনো এক সময়ে বিলুপ্ত গোষ্ঠী Temnospondyli এবং Lepospondyli থেকে শাখা প্রশাখা তৈরি করতে পারে। জীবাশ্ম প্রমাণের আপেক্ষিক অভাব সঠিক ডেটিংকে বাধা দেয়,[20] তবে সাম্প্রতিকতম মলিকুলার স্টাডি, মাল্টিলোকাল সিকোয়েন্স টাইপিং-এর ওপর ভিত্তি করে, বিদ্যমান উভচরদের জন্য একটি লেট কার্বনিফেরাস/আর্লি পার্মিয়ান উৎপত্তির পরামর্শ দেয়।[26]
উভচরদের তিনটি প্রধান গোষ্ঠীর মধ্যে উৎপত্তি এবং বিবর্তনীয় সম্পর্ক বিতর্কের বিষয়। ২০০৫ সালের একটি মলিকুলার ফাইলোজেনি, rDNA বিশ্লেষণের ওপর ভিত্তি করে, পরামর্শ দেয় যে সালাম্যান্ডার এবং সিসিলিয়ানরা ব্যাঙের চেয়ে একে অপরের সাথে বেশি ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত। এটিও মনে হয় যে তিনটি গোষ্ঠীর বিচ্যুতি প্যালিওজোয়িক বা আর্লি মেসোজোয়িক যুগে (প্রায় ২৫০ মিলিয়ন বছর আগে) ঘটেছিল, সুপারকন্টিনেন্ট প্যানজিয়া ভেঙে যাওয়ার আগে এবং লোব-ফিন্ড মাছ থেকে তাদের বিচ্যুতির পরপরই। এই সময়ের সংক্ষিপ্ততা, এবং যে দ্রুততার সাথে রেডিয়েশন ঘটেছিল, তা আদিম উভচর জীবাশ্মের আপেক্ষিক অভাবের জন্য দায়ী হতে পারে।[27] জীবাশ্ম রেকর্ড-এ বড় ফাঁক রয়েছে, ২০০৮ সালে টেক্সাসের আর্লি পার্মিয়ান থেকে ডিসোরোফয়েড টেমনোস্পনডিল Gerobatrachus আবিষ্কার আধুনিক ব্যাঙের অনেক বৈশিষ্ট্যের সাথে একটি অনুপস্থিত লিঙ্ক প্রদান করেছে।[14] মলিকুলার বিশ্লেষণ পরামর্শ দেয় যে ব্যাঙ-সালাম্যান্ডার বিচ্যুতি প্যালিয়ন্টোলজিক্যাল প্রমাণের চেয়ে অনেক আগে ঘটেছিল।[14] একটি গবেষণায় পরামর্শ দেওয়া হয়েছে যে সমস্ত আধুনিক উভচরদের শেষ সাধারণ পূর্বপুরুষ প্রায় ৩১৫ মিলিয়ন বছর আগে বাস করত, এবং স্টেরিওস্পনডিল টেমনোস্পনডিলরা সিসিলিয়ানদের নিকটতম আত্মীয়।[28] তবে, বেশিরভাগ গবেষণা ডিসোরোফয়েড টেমনোস্পনডিলদের মধ্যে সমস্ত আধুনিক উভচরদের একটি একক মনোফাইলেটিক উৎপত্তির সমর্থন করে।[3]
ফুসফুসযুক্ত মাছ থেকে বিবর্তিত হওয়ার সময়, উভচর প্রাণীদের স্থলে বসবাসের জন্য কিছু অভিযোজন করতে হয়েছিল, যার মধ্যে চলাচলের নতুন উপায় উদ্ভাবনের প্রয়োজনীয়তা ছিল। জলে, তাদের লেজের পার্শ্বীয় ধাক্কা তাদের সামনের দিকে এগিয়ে নিয়ে যেত, কিন্তু স্থলে সম্পূর্ণ ভিন্ন কৌশলের প্রয়োজন ছিল। তাদের মেরুদণ্ড, অঙ্গপ্রত্যঙ্গ, অঙ্গের বলয় (limb girdles) এবং পেশীগুলোকে চলাফেরা ও খাদ্য সংগ্রহের জন্য মাটি থেকে তাদের শরীরকে উপরে তোলার মতো শক্তিশালী হতে হতো। স্থলজ প্রাপ্তবয়স্করা তাদের পার্শ্বীয় রেখা (lateral line) সিস্টেম বর্জন করেছিল এবং বাতাসের মাধ্যমে উদ্দীপনা গ্রহণের জন্য তাদের সংবেদনশীল সিস্টেমগুলোকে অভিযোজিত করেছিল। পরিবেষ্টিত তাপমাত্রার ওঠানামার সাথে মানিয়ে নেওয়ার জন্য তাদের শরীরের তাপমাত্রা নিয়ন্ত্রণের নতুন পদ্ধতি উদ্ভাবন করতে হয়েছিল। তারা স্থলজ পরিবেশে প্রজননের জন্য উপযুক্ত আচরণ বিকশিত করেছিল। তাদের ত্বক ক্ষতিকারক অতিবেগুনী রশ্মির সংস্পর্শে আসত, যা আগে জল দ্বারা শোষিত হতো। ত্বক আরও সুরক্ষামূলক হয়ে ওঠে এবং অতিরিক্ত জল হ্রাস রোধ করতে পরিবর্তিত হয়।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, pp. 843–859)
বৈশিষ্ট্য
টেট্রাপোডা (Tetrapoda) সুপারক্লাসটি চারটি অঙ্গবিশিষ্ট মেরুদণ্ডী প্রাণীর চারটি শ্রেণীতে বিভক্ত।[29] সরীসৃপ, পাখি এবং স্তন্যপায়ী প্রাণীরা অ্যামনিওট (amniotes), যাদের ডিম স্ত্রী প্রাণী দ্বারা পাড়া হয় বা বহন করা হয় এবং বেশ কয়েকটি পর্দা দ্বারা পরিবেষ্টিত থাকে, যার মধ্যে কিছু অভেদ্য।[30] এই পর্দাগুলোর অভাব থাকায়, উভচরদের প্রজননের জন্য জলাশয়ের প্রয়োজন হয়, যদিও কিছু প্রজাতি দুর্বল জলজ লার্ভা অবস্থাকে রক্ষা বা এড়ানোর জন্য বিভিন্ন কৌশল বিকশিত করেছে।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, pp. 843–859) সমুদ্রের মধ্যে এদের পাওয়া যায় না, তবে ম্যানগ্রোভ জলাভূমির লোনা জলে (brackish water) বসবাসকারী এক বা দুটি ব্যাঙ এর ব্যতিক্রম;[31] অন্যদিকে অ্যান্ডারসনের স্যালামান্ডার (Anderson's salamander) লোনা বা লবণাক্ত জলের হ্রদে পাওয়া যায়।[32] স্থলে, উভচররা আর্দ্র আবাসস্থলে সীমাবদ্ধ থাকে কারণ তাদের ত্বককে আর্দ্র রাখার প্রয়োজন হয়।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, pp. 843–859)
আধুনিক উভচরদের শারীরস্থান তাদের পূর্বপুরুষদের তুলনায় পেডোমরফোসিস (paedomorphosis)-এর কারণে সরলীকৃত, যা দুটি বিবর্তনীয় প্রবণতার ফলে ঘটে: ক্ষুদ্রাকৃতি এবং অস্বাভাবিকভাবে বড় জিনোম, যার ফলে অন্যান্য মেরুদণ্ডীদের তুলনায় এদের বৃদ্ধি ও বিকাশের হার ধীর হয়।[33][34] তাদের আকারের আরেকটি কারণ তাদের দ্রুত রূপান্তরের সাথে যুক্ত, যা কেবল লিসঅ্যাম্ফিবিয়া (Lissamphibia)-র পূর্বপুরুষদের মধ্যেই বিবর্তিত হয়েছে বলে মনে হয়; অন্য সব পরিচিত বংশধারায় বিকাশ অনেক বেশি ধীর ছিল। যেহেতু খাদ্য গ্রহণের যন্ত্রের পুনর্গঠনের অর্থ হলো রূপান্তরের সময় তারা খায় না, তাই ব্যক্তি যত ছোট হয়, রূপান্তর তত দ্রুত হতে হয়, তাই এটি প্রাথমিক পর্যায়ে ঘটে যখন লার্ভা এখনও ছোট থাকে। (সবচেয়ে বড় প্রজাতির স্যালামান্ডারগুলো রূপান্তরের মধ্য দিয়ে যায় না।)[35] যে উভচররা স্থলে ডিম পাড়ে তারা প্রায়শই ডিমের ভেতরেই সম্পূর্ণ রূপান্তরের মধ্য দিয়ে যায়। একটি অ্যানামনিওটিক স্থলজ ডিম ব্যাপন সমস্যার কারণে ১ সেন্টিমিটারের কম ব্যাসের হয়, এমন একটি আকার যা ডিম ফুটে বের হওয়ার পরবর্তী বৃদ্ধির পরিমাণকে সীমাবদ্ধ করে।[36]
বিশ্বের ক্ষুদ্রতম উভচর (এবং মেরুদণ্ডী) হলো নিউ গিনি-র একটি মাইক্রোহিলিড (microhylid) ব্যাঙ (Paedophryne amauensis), যা ২০১২ সালে প্রথম আবিষ্কৃত হয়। এর গড় দৈর্ঘ্য 7.7 mm এবং এটি এমন একটি গণের অন্তর্ভুক্ত যাতে বিশ্বের দশটি ক্ষুদ্রতম ব্যাঙ প্রজাতির চারটি রয়েছে।[37] বৃহত্তম জীবিত উভচর হলো 1.8 m দৈর্ঘ্যের চাইনিজ জায়ান্ট স্যালামান্ডার (Andrias davidianus),[38] তবে এটি সর্বকালের বৃহত্তম উভচর—বিলুপ্ত 9 m দৈর্ঘ্যের Prionosuchus-এর তুলনায় অনেক ছোট, যা ২৭০ মিলিয়ন বছর আগে ব্রাজিলের মধ্য পার্মিয়ান যুগের একটি কুমির সদৃশ টেম্নোস্পন্ডিল (temnospondyl) ছিল।[39] বৃহত্তম ব্যাঙ হলো আফ্রিকান গোলিয়াথ ব্যাঙ (Conraua goliath), যা 32 cm পর্যন্ত পৌঁছাতে পারে এবং 3 kg ওজন হতে পারে।[38]
উভচররা হলো একটোথার্মিক (শীতল রক্তবিশিষ্ট) মেরুদণ্ডী প্রাণী যারা অভ্যন্তরীণ শারীরবৃত্তীয় প্রক্রিয়ার মাধ্যমে তাদের শরীরের তাপমাত্রা বজায় রাখে না। তাদের মৌলিক বিপাকীয় হার (Basal metabolic rate) কম এবং ফলস্বরূপ, তাদের খাদ্য ও শক্তির প্রয়োজনীয়তা সীমিত। প্রাপ্তবয়স্ক অবস্থায়, তাদের অশ্রু নালী এবং সচল চোখের পাতা থাকে এবং বেশিরভাগ প্রজাতির কান থাকে যা বায়ুবাহিত বা স্থলজ কম্পন শনাক্ত করতে পারে। তাদের পেশীবহুল জিহ্বা থাকে, যা অনেক প্রজাতিতে বাইরে বের করা যায়। আধুনিক উভচরদের সম্পূর্ণ অসিফাইড (ossified) মেরুদণ্ড থাকে যার সাথে আর্টিকুলার প্রসেস (articular processes) যুক্ত থাকে। তাদের পাঁজর সাধারণত ছোট হয় এবং মেরুদণ্ডের সাথে যুক্ত থাকতে পারে। তাদের খুলি বেশিরভাগই প্রশস্ত এবং ছোট, এবং প্রায়শই অসম্পূর্ণভাবে অসিফাইড থাকে। তাদের ত্বকে খুব কম কেরাটিন থাকে এবং আঁশ থাকে না, তবে কিছু সিসিলিয়ান (caecilians)-এ মাছের মতো কিছু আঁশ দেখা যায়। ত্বকে অনেক মিউকাস গ্রন্থি থাকে এবং কিছু প্রজাতিতে বিষ গ্রন্থি (এক ধরনের দানাদার গ্রন্থি) থাকে। উভচরদের হৃদপিণ্ড তিনটি প্রকোষ্ঠ বিশিষ্ট, দুটি অলিন্দ (atrium) এবং একটি নিলয় (ventricle)। তাদের একটি মূত্রাশয় থাকে এবং নাইট্রোজেনযুক্ত বর্জ্য পদার্থ প্রধানত ইউরিয়া হিসেবে নির্গত হয়। বেশিরভাগ উভচর জলে ডিম পাড়ে এবং তাদের জলজ লার্ভা থাকে যা রূপান্তরের মাধ্যমে স্থলজ প্রাপ্তবয়স্ক প্রাণীতে পরিণত হয়। উভচররা একটি পাম্পিং প্রক্রিয়ার মাধ্যমে শ্বাস নেয় যেখানে বাতাস প্রথমে নাসারন্ধ্র দিয়ে বাকোফ্যারিঞ্জিয়াল (buccopharyngeal) অঞ্চলে টানা হয়। এরপর নাসারন্ধ্র বন্ধ করে দেওয়া হয় এবং গলার পেশী সংকোচনের মাধ্যমে বাতাস ফুসফুসে জোরপূর্বক প্রবেশ করানো হয়।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 24–25) তারা ত্বকের মাধ্যমে গ্যাস বিনিময় করে এর পরিপূরক হিসেবে কাজ চালায়।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, pp. 843–859)
অনুরা (Anura)
অনুরা (Anura) বর্গ (প্রাচীন গ্রীক a(n)- যার অর্থ "বিহীন" এবং oura যার অর্থ "লেজ" থেকে) ব্যাঙ এবং টোড নিয়ে গঠিত। তাদের সাধারণত লম্বা পেছনের পা থাকে যা তাদের নিচে ভাঁজ করা থাকে, ছোট সামনের পা, নখরবিহীন লিপ্তপদ (webbed toes), লেজ থাকে না, বড় চোখ এবং গ্রন্থিময় আর্দ্র ত্বক থাকে।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 3) এই বর্গের মসৃণ ত্বকের সদস্যদের সাধারণত ব্যাঙ বলা হয়, আর যাদের ত্বক মশাযুক্ত (warty) তাদের টোড বলা হয়। এই পার্থক্যটি শ্রেণীবিন্যাসগতভাবে আনুষ্ঠানিক নয় এবং এই নিয়মের অসংখ্য ব্যতিক্রম রয়েছে। বুফনিডি (Bufonidae) পরিবারের সদস্যদের "প্রকৃত টোড" বলা হয়।[40] ব্যাঙের আকার পশ্চিম আফ্রিকার 30 cm দৈর্ঘ্যের গোলিয়াথ ব্যাঙ (Conraua goliath) থেকে শুরু করে[41] ২০১২ সালে পাপুয়া নিউ গিনিতে প্রথম বর্ণিত 7.7 mm দৈর্ঘ্যের Paedophryne amauensis পর্যন্ত হয়, যা ক্ষুদ্রতম পরিচিত মেরুদণ্ডী প্রাণী।[42] যদিও বেশিরভাগ প্রজাতি জল এবং আর্দ্র আবাসস্থলের সাথে যুক্ত, কিছু প্রজাতি গাছে বা মরুভূমিতে বসবাসের জন্য বিশেষায়িত। মেরু অঞ্চল ছাড়া বিশ্বজুড়ে এদের পাওয়া যায়।[43]
অনুরা তিনটি উপবর্গে বিভক্ত যা বৈজ্ঞানিক সম্প্রদায় দ্বারা ব্যাপকভাবে গৃহীত, তবে কিছু পরিবারের মধ্যে সম্পর্ক অস্পষ্ট রয়ে গেছে। ভবিষ্যতের আণবিক জেনেটিক্স (molecular genetics) অধ্যয়ন তাদের বিবর্তনীয় সম্পর্ক সম্পর্কে আরও অন্তর্দৃষ্টি প্রদান করবে।[44] আর্কিওব্যাট্রাকিয়া (Archaeobatrachia) উপবর্গে আদিম ব্যাঙের চারটি পরিবার রয়েছে। এগুলো হলো অ্যাসকাফিডি (Ascaphidae), বোম্বিনেটোরিডি (Bombinatoridae), ডিসকোগ্লোসিডি (Discoglossidae) এবং লিওপেলমাটিডি (Leiopelmatidae), যাদের খুব কম উদ্ভূত বৈশিষ্ট্য রয়েছে এবং সম্ভবত অন্যান্য ব্যাঙের বংশধারার ক্ষেত্রে প্যারাপাইলেটিক (paraphyletic)।[45] বিবর্তনীয়ভাবে উন্নত উপবর্গ মেসোব্যাট্রাকিয়া (Mesobatrachia)-র ছয়টি পরিবার হলো ফসোরিয়াল (fossorial) মেগোফ্রিডি (Megophryidae), পেলোব্যাটিডি (Pelobatidae), পেলোডিটিডি (Pelodytidae), স্ক্যাফিওপোডিডি (Scaphiopodidae) এবং রাইনোফ্রিনিডি (Rhinophrynidae) এবং বাধ্যতামূলক জলজ পিপিডি (Pipidae)। এদের কিছু বৈশিষ্ট্য রয়েছে যা অন্য দুটি উপবর্গের মধ্যবর্তী।[45] নিওব্যাট্রাকিয়া (Neobatrachia) এখন পর্যন্ত বৃহত্তম উপবর্গ এবং এতে আধুনিক ব্যাঙের অবশিষ্ট পরিবারগুলো অন্তর্ভুক্ত, যার মধ্যে বেশিরভাগ সাধারণ প্রজাতি রয়েছে। ব্যাঙের ৫,০০০-এরও বেশি বিদ্যমান প্রজাতির প্রায় ৯৬% হলো নিওব্যাট্রাকিয়ান।[27]
কডাটা (Caudata)
কডাটা (Caudata) বর্গ (ল্যাটিন cauda যার অর্থ "লেজ" থেকে) স্যালামান্ডার নিয়ে গঠিত—লম্বাকৃতির, নিচু শরীরের প্রাণী যা দেখতে অনেকটা টিকটিকির মতো। এটি একটি সিম্পলেসিওমর্ফি (symplesiomorphic) বৈশিষ্ট্য এবং এরা টিকটিকির সাথে স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মতোই সম্পর্কিত।[46] স্যালামান্ডারের নখর নেই, আঁশহীন ত্বক থাকে, যা মসৃণ বা টিউবারকল (tubercles) দ্বারা আবৃত থাকে এবং লেজ থাকে যা সাধারণত পাশ থেকে চ্যাপ্টা এবং প্রায়শই পাখনাযুক্ত হয়। এদের আকার 1.8 m পর্যন্ত বৃদ্ধি পাওয়া চাইনিজ জায়ান্ট স্যালামান্ডার (Andrias davidianus) থেকে শুরু করে[47] মেক্সিকোর ক্ষুদ্র Thorius pennatulus পর্যন্ত হয়, যা দৈর্ঘ্যে খুব কমই 20 mm অতিক্রম করে।[48] স্যালামান্ডারগুলোর বেশিরভাগই লরেশিয়া (Laurasia)-র বন্টনভুক্ত, যা উত্তর গোলার্ধের হোলার্কটিক (Holarctic) অঞ্চলের বেশিরভাগ অংশে উপস্থিত। প্লেথোডন্টিডি (Plethodontidae) পরিবারটি মধ্য আমেরিকা এবং অ্যামাজন অববাহিকা-র উত্তরে দক্ষিণ আমেরিকাতেও পাওয়া যায়;[43] দক্ষিণ আমেরিকায় সম্ভবত ২৩ মিলিয়ন বছর আগে মায়োসিন যুগের শুরুতে মধ্য আমেরিকা থেকে এদের আগমন ঘটেছিল।[49] ইউরোডেলা (Urodela) নামটি কখনও কখনও স্যালামান্ডারের সমস্ত বিদ্যমান ট্যাক্সন (extant taxon)-এর জন্য ব্যবহৃত হয়।[50] বেশ কয়েকটি স্যালামান্ডার পরিবারের সদস্যরা পেডোমরফিক (paedomorphic) হয়ে উঠেছে এবং হয় তাদের রূপান্তর সম্পূর্ণ করতে ব্যর্থ হয় অথবা প্রাপ্তবয়স্ক হিসেবে কিছু লার্ভা বৈশিষ্ট্য ধরে রাখে।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 852) বেশিরভাগ স্যালামান্ডার 15 cm-এর কম দৈর্ঘ্যের হয়। তারা স্থলজ বা জলজ হতে পারে এবং অনেকেই বছরের কিছু অংশ প্রতিটি আবাসস্থলে কাটায়। স্থলে থাকার সময়, তারা বেশিরভাগ দিন পাথর বা গাছের গুঁড়ির নিচে বা ঘন গাছপালার মধ্যে লুকিয়ে কাটায়, সন্ধ্যায় এবং রাতে কেঁচো, পোকামাকড় এবং অন্যান্য অমেরুদণ্ডী প্রাণী শিকারের জন্য বেরিয়ে আসে।[43]
ক্রিপ্টোব্রাঙ্কোডিয়া (Cryptobranchoidea) উপবর্গে আদিম স্যালামান্ডার রয়েছে। বেশ কিছু জীবাশ্ম ক্রিপ্টোব্রাঙ্কিড পাওয়া গেছে, তবে মাত্র তিনটি জীবিত প্রজাতি রয়েছে: চাইনিজ জায়ান্ট স্যালামান্ডার (Andrias davidianus), জাপানি জায়ান্ট স্যালামান্ডার (Andrias japonicus) এবং উত্তর আমেরিকার হেলবেন্ডার (Cryptobranchus alleganiensis);। এই বড় উভচরগুলো তাদের প্রাপ্তবয়স্ক অবস্থায় বেশ কয়েকটি লার্ভা বৈশিষ্ট্য ধরে রাখে; ফুলকার ছিদ্র উপস্থিত থাকে এবং চোখ ঢাকনাবিহীন হয়। একটি অনন্য বৈশিষ্ট্য হলো তাদের চোষণের মাধ্যমে খাওয়ার ক্ষমতা, তাদের নিচের চোয়ালের বাম দিক বা ডান দিক চেপে ধরে।[51] পুরুষেরা বাসা তৈরি করে, স্ত্রী প্রাণীদের তাদের ভেতরে ডিমের সারি পাড়তে প্ররোচিত করে এবং সেগুলো পাহারা দেয়। ফুসফুস দিয়ে শ্বাস নেওয়ার পাশাপাশি, তারা তাদের পাতলা ত্বকের অনেক ভাঁজের মাধ্যমে শ্বাস নেয়, যার পৃষ্ঠের কাছাকাছি কৈশিক নালী (capillaries) থাকে।[52]
স্যালামান্ড্রোডিয়া (Salamandroidea) উপবর্গে উন্নত স্যালামান্ডার রয়েছে। তারা ক্রিপ্টোব্রাঙ্কিডদের থেকে আলাদা কারণ তাদের নিচের চোয়ালে ফিউজড প্রি-আর্টিকুলার হাড় (prearticular bones) থাকে এবং তারা অভ্যন্তরীণ নিষেক ব্যবহার করে। স্যালামান্ড্রিডদের ক্ষেত্রে, পুরুষ শুক্রাণুর একটি গুচ্ছ, স্পার্মাটোফোর (spermatophore) জমা করে এবং স্ত্রী প্রাণী তা তুলে নিয়ে তার ক্লোয়াকা (cloaca)-তে প্রবেশ করায়, যেখানে ডিম পাড়ার আগ পর্যন্ত শুক্রাণু সংরক্ষিত থাকে।[53] এই দলের বৃহত্তম পরিবার হলো প্লেথোডন্টিডি, ফুসফুসবিহীন স্যালামান্ডার, যার মধ্যে সমস্ত স্যালামান্ডার প্রজাতির ৬০% অন্তর্ভুক্ত। পরিবার স্যালামান্ড্রিডি (Salamandridae)-র মধ্যে প্রকৃত স্যালামান্ডার অন্তর্ভুক্ত এবং "নিউটি" (newt) নামটি এর উপপরিবার প্লুরোডেলিনি (Pleurodelinae)-র সদস্যদের দেওয়া হয়।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 3)
তৃতীয় উপবর্গ, সাইরেনোডিয়া (Sirenoidea)-তে সাইরেনের চারটি প্রজাতি রয়েছে, যা একটি একক পরিবার সাইরেনিডি (Sirenidae)-র অন্তর্ভুক্ত। এই বর্গের সদস্যরা হলো ইলের মতো জলজ স্যালামান্ডার যাদের সামনের পা অনেক ছোট এবং পেছনের পা নেই। তাদের কিছু বৈশিষ্ট্য আদিম এবং অন্যগুলো উদ্ভূত।[54] নিষেক সম্ভবত বাহ্যিক কারণ সাইরেনিডদের ক্লোয়াকাল গ্রন্থির অভাব রয়েছে যা পুরুষ স্যালামান্ড্রিডরা স্পার্মাটোফোর তৈরির জন্য ব্যবহার করে এবং স্ত্রী প্রাণীদের শুক্রাণু সংরক্ষণের জন্য স্পার্মাথেকা (spermathecae)-র অভাব রয়েছে। তা সত্ত্বেও, ডিমগুলো এককভাবে পাড়া হয়, এমন একটি আচরণ যা বাহ্যিক নিষেকের জন্য সহায়ক নয়।[53]
জিম্নোফিওনা (Gymnophiona)
জিম্নোফিওনা (Gymnophiona) বর্গ (গ্রীক gymnos যার অর্থ "নগ্ন" এবং ophis যার অর্থ "সর্প" থেকে) বা অ্যাপোডা (Apoda) সিসিলিয়ান (caecilians) নিয়ে গঠিত। এগুলো দীর্ঘ, নলাকার, অঙ্গহীন প্রাণী যা সাপ বা অ্যানেলিড (worm-like) আকৃতির। প্রাপ্তবয়স্কদের দৈর্ঘ্য ৮ থেকে ৭৫ সেন্টিমিটার (৩ থেকে ৩০ ইঞ্চি) পর্যন্ত পরিবর্তিত হয়, তবে থমসনের সিসিলিয়ান (Caecilia thompsoni) এর ব্যতিক্রম, যা 150 cm পর্যন্ত পৌঁছাতে পারে। একটি সিসিলিয়ানের ত্বকে প্রচুর সংখ্যক আড়াআড়ি ভাঁজ থাকে এবং কিছু প্রজাতিতে ত্বকের ভেতরে ক্ষুদ্র ক্ষুদ্র ডার্মাল আঁশ থাকে। এর ত্বকে ঢাকা প্রাথমিক চোখ থাকে, যা সম্ভবত আলোর তীব্রতার পার্থক্য বোঝার মধ্যে সীমাবদ্ধ। চোখের কাছে এক জোড়া ছোট শুঁড় (tentacles) থাকে যা প্রসারিত করা যায় এবং যার স্পর্শকাতর ও ঘ্রাণশক্তি সংক্রান্ত কাজ রয়েছে। বেশিরভাগ সিসিলিয়ান মাটির নিচে আর্দ্র মাটিতে, পচা কাঠের মধ্যে এবং উদ্ভিদের ধ্বংসাবশেষের নিচে গর্তে বাস করে, তবে কিছু জলজ।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 4) বেশিরভাগ প্রজাতি মাটির নিচে ডিম পাড়ে এবং লার্ভা ফুটে বের হলে তারা নিকটবর্তী জলাশয়ে চলে যায়। অন্যরা তাদের ডিম পাহারা দেয় এবং ডিম ফোটার আগেই লার্ভা রূপান্তরের মধ্য দিয়ে যায়। কয়েকটি প্রজাতি সরাসরি বাচ্চা প্রসব করে, তাদের ডিম্বনালীতে থাকা অবস্থায় গ্রন্থির নিঃসরণ দ্বারা তাদের পুষ্টি জোগায়।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 858) সিসিলিয়ানদের বেশিরভাগই গন্ডোয়ানা (Gondwana)-র বন্টনভুক্ত, যা আফ্রিকা, এশিয়া এবং মধ্য ও দক্ষিণ আমেরিকার গ্রীষ্মমণ্ডলীয় অঞ্চলে পাওয়া যায়।[55]
শারীরস্থান এবং শারীরবৃত্ত
ত্বক
ইন্টেগুমেন্টারি (integumentary) কাঠামোতে স্থলজ মেরুদণ্ডীদের সাধারণ কিছু বৈশিষ্ট্য থাকে, যেমন অত্যন্ত কেরাটিনাইজড (cornified) বাইরের স্তরের উপস্থিতি, যা পিটুইটারি এবং থাইরয়েড গ্রন্থি দ্বারা নিয়ন্ত্রিত মোল্টিং প্রক্রিয়ার মাধ্যমে পর্যায়ক্রমে নবায়ন হয়। স্থানীয় পুরুত্ব (প্রায়শই মশাযুক্ত বলা হয়) সাধারণ, যেমন টোডের ক্ষেত্রে দেখা যায়। স্তন্যপায়ী এবং পাখিদের মতো যেখানে ত্বক আঁশ আকারে ঝরে পড়ে, তার বিপরীতে উভচরদের ত্বকের বাইরের অংশ পর্যায়ক্রমে বেশিরভাগই এক টুকরোতে ঝরে পড়ে। উভচররা প্রায়শই ঝরে পড়া ত্বক খেয়ে ফেলে।[43] সিসিলিয়ানরা উভচরদের মধ্যে অনন্য কারণ তাদের ত্বকের খাঁজগুলোর মধ্যে ডার্মিসে খনিজযুক্ত ডার্মাল আঁশ থাকে। অস্থিযুক্ত মাছের আঁশের সাথে এদের সাদৃশ্য মূলত বাহ্যিক। স্কোয়ামাটা (Lizards) এবং কিছু ব্যাঙের ডার্মিসে কিছুটা অনুরূপ অস্টিওডার্ম (osteoderms) বা হাড়ের আমানত থাকে, তবে এটি অভিসারী বিবর্তন (convergent evolution)-এর একটি উদাহরণ, যেখানে বিভিন্ন মেরুদণ্ডী বংশধারায় স্বাধীনভাবে একই ধরনের কাঠামো তৈরি হয়েছে।[56]
উভচরদের ত্বক জলের প্রতি ভেদ্য। ত্বকের মাধ্যমে গ্যাস বিনিময় হতে পারে (কিউটেনিয়াস রেসপিরেশন) এবং এটি প্রাপ্তবয়স্ক উভচরদের জলের উপরিভাগে না উঠে শ্বাস নিতে এবং পুকুরের তলদেশে হাইবারনেট করতে সাহায্য করে।[43] তাদের পাতলা এবং সূক্ষ্ম ত্বকের ক্ষতিপূরণ করতে, উভচররা প্রধানত তাদের মাথা, পিঠ এবং লেজে মিউকাস গ্রন্থি বিকশিত করেছে। এগুলো থেকে নিঃসৃত পদার্থ ত্বককে আর্দ্র রাখতে সাহায্য করে। এছাড়াও, বেশিরভাগ উভচর প্রজাতির দানাদার গ্রন্থি থাকে যা বিরক্তিকর বা বিষাক্ত পদার্থ নিঃসরণ করে। কিছু উভচর বিষ মানুষের জন্য প্রাণঘাতী হতে পারে, আবার অন্যদের খুব কম প্রভাব থাকে।[57] প্রধান বিষ উৎপাদনকারী গ্রন্থি, প্যারোটয়েড গ্রন্থি (parotoids), নিউরোটক্সিন বুফোটক্সিন (bufotoxin) তৈরি করে এবং এগুলো টোডের কানের পেছনে, ব্যাঙের পিঠ বরাবর, স্যালামান্ডারের চোখের পেছনে এবং সিসিলিয়ানদের উপরের পৃষ্ঠে অবস্থিত।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 10–11)
উভচরদের ত্বকের রঙ ক্রোমাটোফোর (chromatophores) নামক তিন স্তরের রঞ্জক কোষ দ্বারা তৈরি হয়। এই তিনটি কোষ স্তর হলো মেলানোফোর (গভীরতম স্তরে থাকে), গুয়ানোফোর (একটি মধ্যবর্তী স্তর গঠন করে এবং অনেক দানা থাকে, যা নীল-সবুজ রঙ তৈরি করে) এবং লিপোফোর (হলুদ, সবচেয়ে উপরের স্তর)। অনেক প্রজাতির রঙ পরিবর্তন পিটুইটারি গ্রন্থি দ্বারা নিঃসৃত হরমোন দ্বারা শুরু হয়। অস্থিযুক্ত মাছের বিপরীতে, স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা রঞ্জক কোষের কোনো সরাসরি নিয়ন্ত্রণ নেই, এবং এর ফলে মাছের তুলনায় রঙ পরিবর্তন ধীরগতিতে ঘটে। একটি উজ্জ্বল রঙের ত্বক সাধারণত নির্দেশ করে যে প্রজাতিটি বিষাক্ত এবং এটি শিকারীদের জন্য একটি সতর্ক সংকেত।[58]
কঙ্কালতন্ত্র এবং চলন
উভচর প্রাণীদের কঙ্কালতন্ত্র গঠনগতভাবে অন্যান্য চতুষ্পদ প্রাণীদের সাথে সমসংস্থ, যদিও এতে বেশ কিছু ভিন্নতা রয়েছে। লেজবিহীন সিসিলিয়ান (caecilians) এবং কিছু প্রজাতির স্যালামান্ডার যাদের অঙ্গপ্রত্যঙ্গ হ্রাসপ্রাপ্ত বা নেই, তাদের বাদে বাকি সবারই চারটি অঙ্গ থাকে। এদের হাড় ফাঁপা এবং হালকা। এদের পেশীকঙ্কালতন্ত্র বেশ শক্তিশালী, যা মাথা ও শরীরকে ধরে রাখতে সাহায্য করে। হাড়গুলো সম্পূর্ণভাবে অস্থিময় এবং কশেরুকাগুলো একে অপরের সাথে ইন্টারলকিং প্রক্রিয়ায় যুক্ত থাকে। pectoral girdle পেশী দ্বারা সমর্থিত এবং সুগঠিত pelvic girdle এক জোড়া স্যাক্রাল পাঁজরের মাধ্যমে মেরুদণ্ডের সাথে যুক্ত থাকে। ইলিয়াম সামনের দিকে ঢালু থাকে এবং স্তন্যপায়ী প্রাণীদের তুলনায় এদের শরীর মাটির কাছাকাছি থাকে।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 846)
অধিকাংশ উভচর প্রাণীর সামনের পায়ে চারটি এবং পেছনের পায়ে পাঁচটি আঙুল থাকে, তবে কোনোটিতেই নখর থাকে না। কিছু স্যালামান্ডারের আঙুলের সংখ্যা কম এবং amphiuma দেখতে অনেকটা ইলের মতো, যাদের ছোট ও স্থূল পা থাকে। সাইরেন হলো জলজ স্যালামান্ডার, যাদের সামনের পা ছোট এবং পেছনের পা নেই। সিসিলিয়ানদের কোনো অঙ্গ নেই। এরা কেঁচোর মতো শরীরের পেশী সংকোচনের মাধ্যমে গর্ত খুঁড়ে চলাচল করে। মাটির উপরিভাগে বা পানিতে এরা শরীরকে এপাশ-ওপাশ দুলিয়ে চলাচল করে।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 26–36)
ব্যাঙের ক্ষেত্রে, পেছনের পা সামনের পায়ের চেয়ে বড় হয়, বিশেষ করে সেইসব প্রজাতিতে যারা প্রধানত লাফিয়ে বা সাঁতার কেটে চলাচল করে। যারা হেঁটে বা দৌড়ে চলে, তাদের পেছনের পা খুব একটা বড় হয় না এবং যারা গর্তে বাস করে তাদের পা ছোট ও শরীর চওড়া হয়। এদের পায়ের গঠন জীবনযাত্রার সাথে খাপ খাওয়ানো; সাঁতারের জন্য আঙুলের মাঝে পর্দা থাকে, গাছে চড়ার জন্য চওড়া আঠালো প্যাড থাকে এবং গর্ত খোঁড়ার জন্য পেছনের পায়ে কেরাটিনযুক্ত টিউবারকল থাকে (ব্যাঙ সাধারণত পেছনের দিকে মাটি খুঁড়ে গর্তে ঢোকে)। অধিকাংশ স্যালামান্ডারের পা ছোট এবং প্রায় একই দৈর্ঘ্যের হয়, যা শরীর থেকে সমকোণে বেরিয়ে থাকে। স্থলে এদের চলন হাঁটার মাধ্যমে হয় এবং লেজ প্রায়শই ভারসাম্য রক্ষার জন্য বা গাছে চড়ার সময় ঠেকা হিসেবে ব্যবহৃত হয়। এদের স্বাভাবিক চলনে, তাদের পূর্বপুরুষ লোব-ফিন্ড মাছের মতো একবারে কেবল একটি পা সামনে আগায়।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 846) Aneides গণের কিছু স্যালামান্ডার এবং নির্দিষ্ট কিছু প্লেথোডন্টিড গাছে চড়তে পারে এবং এদের লম্বা পা, বড় টো-প্যাড ও আঁকড়ে ধরার উপযোগী লেজ থাকে।[53] জলজ স্যালামান্ডার এবং ব্যাঙের ট্যাডপোলের লেজে পৃষ্ঠ ও অঙ্কীয় পাখনা থাকে এবং চলাচলের জন্য লেজটি এপাশ-ওপাশ নাড়ানো হয়। পূর্ণবয়স্ক ব্যাঙের লেজ থাকে না এবং সিসিলিয়ানদের লেজ খুব ছোট হয়।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 26–36)
স্যালামান্ডার আত্মরক্ষার জন্য তাদের লেজ ব্যবহার করে এবং কিছু প্রজাতি জীবন বাঁচাতে autotomy প্রক্রিয়ায় লেজ বিচ্ছিন্ন করে ফেলে। প্লেথোডন্টিডি (Plethodontidae) পরিবারের কিছু প্রজাতির লেজের গোড়ায় একটি দুর্বল অংশ থাকে এবং তারা সহজেই এই কৌশল অবলম্বন করে। বিচ্ছিন্ন হওয়ার পরেও লেজটি কিছুক্ষণ নড়াচড়া করতে থাকে, যা আক্রমণকারীকে বিভ্রান্ত করে এবং স্যালামান্ডারকে পালিয়ে যেতে সাহায্য করে। লেজ এবং অঙ্গ উভয়ই পুনরুৎপাদিত হতে পারে।[59] পূর্ণবয়স্ক ব্যাঙের অঙ্গ পুনরুৎপাদনের ক্ষমতা নেই, তবে ট্যাডপোল তা করতে পারে।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 26–36)
রক্তসংবহনতন্ত্র
উভচর প্রাণীদের কিশোর ও পূর্ণবয়স্ক দুটি পর্যায় থাকে এবং উভয়ের রক্তসংবহনতন্ত্র ভিন্ন। কিশোর (বা ট্যাডপোল) পর্যায়ে সংবহনতন্ত্র মাছের মতো; দুই প্রকোষ্ঠবিশিষ্ট হৃদপিণ্ড রক্তকে ফুলকার মধ্য দিয়ে পাম্প করে যেখানে তা অক্সিজেনযুক্ত হয়, এরপর তা সারা শরীরে ছড়িয়ে পড়ে এবং একক লুপে হৃদপিণ্ডে ফিরে আসে। পূর্ণবয়স্ক পর্যায়ে, উভচর প্রাণীরা (বিশেষ করে ব্যাঙ) ফুলকা হারিয়ে ফেলে এবং ফুসফুস বিকশিত করে। এদের হৃদপিণ্ডে একটি ভেন্ট্রিকল এবং দুটি অ্যাট্রিয়া থাকে। যখন ভেন্ট্রিকল সংকুচিত হতে শুরু করে, তখন অক্সিজেনশূন্য রক্ত pulmonary artery-এর মাধ্যমে ফুসফুসে পাম্প হয়। সংকোচন অব্যাহত থাকলে অক্সিজেনযুক্ত রক্ত শরীরের বাকি অংশে পাম্প হয়। প্রকোষ্ঠগুলোর শারীরবৃত্তীয় গঠনের কারণে দুই ধরনের রক্তের মিশ্রণ সর্বনিম্ন পর্যায়ে থাকে।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 306)
স্নায়ু ও সংবেদনশীল তন্ত্র
আরও দেখুন: Pain in amphibians স্নায়ুতন্ত্র মূলত অন্যান্য মেরুদণ্ডী প্রাণীদের মতোই, যার মধ্যে একটি কেন্দ্রীয় মস্তিষ্ক, সুষুম্নাকাণ্ড এবং সারা শরীরে বিস্তৃত স্নায়ু থাকে। উভচর প্রাণীর মস্তিষ্ক তুলনামূলকভাবে সরল, তবে গঠনগতভাবে সরীসৃপ, পাখি এবং স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মতোই। সিসিলিয়ান ছাড়া এদের মস্তিষ্ক লম্বাটে এবং এতে চতুষ্পদ প্রাণীদের সাধারণ মোটর ও সংবেদনশীল এলাকাগুলো থাকে।[60] pineal body, যা মানুষের ঘুমের ধরন নিয়ন্ত্রণ করে বলে পরিচিত, তা উভচর প্রাণীদের hibernation (শীতনিদ্রা) এবং aestivation (গ্রীষ্মনিদ্রা)-এর সাথে জড়িত হরমোন উৎপাদন করে বলে মনে করা হয়।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 100)
ট্যাডপোল তাদের পূর্বপুরুষ মাছের ল্যাটারাল লাইন সিস্টেম ধরে রাখে, কিন্তু স্থলজ পূর্ণবয়স্ক উভচর প্রাণীদের ক্ষেত্রে এটি হারিয়ে যায়। অনেক জলজ স্যালামান্ডার এবং কিছু সিসিলিয়ানের অ্যাম্পুলারি অঙ্গ নামক ইলেক্ট্রোরিসেপ্টর থাকে (যা অ্যানুরানদের মধ্যে সম্পূর্ণ অনুপস্থিত), যা তাদের পানিতে নিমজ্জিত অবস্থায় চারপাশের বস্তু শনাক্ত করতে সাহায্য করে।[61] ব্যাঙের কান সুগঠিত। এদের কোনো বহিকর্ণ নেই, তবে চোখের ঠিক পেছনে মাথার উপরিভাগে বড় গোলাকার ইয়ারড্রাম থাকে। এটি কম্পিত হয় এবং শব্দ একটি মাত্র হাড়, কোলামেলা (প্রায়শই এক্সট্রাকোলামেলার মাধ্যমে), এর মধ্য দিয়ে অন্তঃকর্ণে পৌঁছায়। এইভাবে কেবল উচ্চ-কম্পাঙ্কের শব্দ শোনা যায়, তবে নিম্ন-কম্পাঙ্কের শব্দ অন্য একটি প্রক্রিয়ায় শনাক্ত করা যায়।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 846) অন্তঃকর্ণে 'প্যাপিলা অ্যাম্ফিবিয়োরাম' নামক বিশেষায়িত হেয়ার সেলের একটি অংশ থাকে যা গভীর শব্দ শনাক্ত করতে সক্ষম। ব্যাঙ ও স্যালামান্ডারের অনন্য আরেকটি বৈশিষ্ট্য হলো কোলামেলা-অপারকুলাম কমপ্লেক্স, যা অডিটরি ক্যাপসুলের সাথে যুক্ত এবং কাঁধের হাড়ের সাথে সংযুক্ত পেশীর মাধ্যমে বায়ুবাহিত ও সিসমিক সংকেত পরিবহনে ভূমিকা রাখে।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 69) স্যালামান্ডার ও সিসিলিয়ানের কান ব্যাঙের চেয়ে কম উন্নত, কারণ তারা সাধারণত শব্দের মাধ্যমে একে অপরের সাথে যোগাযোগ করে না; স্যালামান্ডারেরও অপারকুলাম থাকে এবং কিছু ট্যাক্সায় কোলামেলা হারিয়ে যাওয়ার কারণে এটিই একমাত্র অস্থি হিসেবে কাজ করে।[62][63]
ট্যাডপোলের চোখে পাতা থাকে না, কিন্তু রূপান্তরের সময় cornea গম্বুজাকৃতির হয়, লেন্স চ্যাপ্টা হয় এবং eyelid ও সংশ্লিষ্ট গ্রন্থি ও নালী বিকশিত হয়।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 846) পূর্ণবয়স্কদের চোখ অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের চোখের চেয়ে উন্নত এবং এটি মেরুদণ্ডী প্রাণীদের আরও উন্নত চোখ বিকাশের প্রথম ধাপ ছিল। এগুলো রঙিন দৃষ্টি এবং গভীরতা অনুধাবনে সাহায্য করে। রেটিনায় সবুজ রড থাকে, যা বিস্তৃত তরঙ্গদৈর্ঘ্যের আলো গ্রহণ করতে পারে।[63]
পরিপাক ও রেচনতন্ত্র
অনেক উভচর প্রাণী তাদের শিকার ধরার জন্য আঠালো ডগাযুক্ত লম্বা জিহ্বা বের করে এবং শিকার ধরার পর তা মুখে টেনে নেয়। কেউ কেউ শিকার গিলে ফেলার জন্য ইনার্শিয়াল ফিডিং ব্যবহার করে, যেখানে তারা বারবার মাথা জোরে সামনের দিকে ঝোঁকায়, ফলে জড়তার কারণে খাবার মুখের ভেতরে পেছনের দিকে চলে যায়। অধিকাংশ উভচর প্রাণী শিকার চিবানোর পরিবর্তে আস্ত গিলে ফেলে, তাই তাদের পাকস্থলী বেশ বড় হয়। ছোট অন্ননালী সিলিয়া দ্বারা আবৃত থাকে যা খাবারকে পাকস্থলীতে পাঠাতে সাহায্য করে এবং মুখ ও pharynx-এর গ্রন্থি থেকে নিঃসৃত মিউকাস খাবার চলাচলে সহায়তা করে। পাকস্থলীতে উৎপন্ন এনজাইম chitinase আর্থ্রোপড শিকারের কাইটিনযুক্ত কিউটিকল হজমে সাহায্য করে।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 847)
উভচর প্রাণীদের pancreas, liver এবং gall bladder থাকে। লিভার সাধারণত বড় এবং দুটি লোব বিশিষ্ট হয়। এর আকার গ্লাইকোজেন ও চর্বি সঞ্চয়ের ভূমিকার ওপর নির্ভর করে এবং ঋতু পরিবর্তনের সাথে সাথে এই সঞ্চয় বাড়লে বা কমলে লিভারের আকারও পরিবর্তিত হতে পারে। Adipose tissue শক্তি সঞ্চয়ের আরেকটি গুরুত্বপূর্ণ মাধ্যম এবং এটি পেটে (ফ্যাট বডি নামক অভ্যন্তরীণ কাঠামোতে), ত্বকের নিচে এবং কিছু স্যালামান্ডারের লেজে থাকে।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 66)
শরীরের গহ্বরের ছাদে পৃষ্ঠীয়ভাবে দুটি kidney থাকে। এদের কাজ হলো রক্ত থেকে বিপাকীয় বর্জ্য ফিল্টার করা এবং ইউরেটারের মাধ্যমে মূত্রাশয়ে পাঠানো, যেখানে তা জমা থাকে এবং নির্দিষ্ট সময় পরপর ক্লোয়াকাল ভেন্টের মাধ্যমে বের করে দেওয়া হয়। লার্ভা এবং অধিকাংশ জলজ পূর্ণবয়স্ক উভচর প্রাণী নাইট্রোজেনকে অ্যামোনিয়া হিসেবে প্রচুর পরিমাণে লঘু মূত্রের সাথে নির্গত করে, অন্যদিকে স্থলজ প্রজাতিগুলো, যাদের পানি সংরক্ষণের প্রয়োজন বেশি, তারা কম বিষাক্ত ইউরিয়া নির্গত করে। কিছু ট্রি-ফ্রগ যাদের পানির প্রাপ্যতা সীমিত, তারা তাদের বিপাকীয় বর্জ্যের বেশিরভাগ অংশ ইউরিক অ্যাসিড হিসেবে নির্গত করে।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 849)
মূত্রাশয়
অধিকাংশ জলজ ও আধা-জলজ উভচর প্রাণীর ত্বক ঝিল্লিময়, যা তাদের সরাসরি ত্বক দিয়ে পানি শোষণ করতে দেয়। কিছু আধা-জলজ প্রাণীর মূত্রাশয়ের ঝিল্লিও একইভাবে ভেদ্য হয়।[64] ফলে, এই উচ্চ পানি গ্রহণকে সামঞ্জস্য করতে তাদের মূত্র উৎপাদনের হার বেশি হয় এবং তাদের মূত্রে দ্রবীভূত লবণের পরিমাণ কম থাকে। মূত্রাশয় এই প্রাণীদের লবণ ধরে রাখতে সাহায্য করে। কিছু জলজ উভচর প্রাণী যেমন Xenopus অতিরিক্ত পানি প্রবেশ রোধ করতে পানি পুনরায় শোষণ করে না।[65] স্থলজ উভচর প্রাণীদের ক্ষেত্রে, পানিশূন্যতা মূত্র উৎপাদনের হার কমিয়ে দেয়।[66]
উভচর প্রাণীর মূত্রাশয় সাধারণত অত্যন্ত প্রসারণশীল এবং কিছু স্থলজ ব্যাঙ ও স্যালামান্ডারের ক্ষেত্রে এটি তাদের মোট শরীরের ওজনের ২০% থেকে ৫০% পর্যন্ত হতে পারে।[66] মূত্র কিডনি থেকে ইউরেটারের মাধ্যমে মূত্রাশয়ে প্রবাহিত হয় এবং পর্যায়ক্রমে মূত্রাশয় থেকে ক্লোয়াকাতে নির্গত হয়।[67]
শ্বসনতন্ত্র
উভচর প্রাণীর ফুসফুস অ্যামনিওটদের তুলনায় আদিম, এতে অভ্যন্তরীণ সেপটা কম এবং বড় অ্যালভিওলি থাকে, ফলে রক্তে অক্সিজেন প্রবেশের ব্যাপন হার তুলনামূলকভাবে ধীর। শ্বসন প্রক্রিয়া buccal pumping-এর মাধ্যমে সম্পন্ন হয়।[68] তবে অধিকাংশ উভচর প্রাণী তাদের ত্বকের মাধ্যমে পানি বা বাতাসের সাথে গ্যাস বিনিময় করতে সক্ষম। পর্যাপ্ত cutaneous respiration বা ত্বকীয় শ্বসন নিশ্চিত করতে, তাদের অত্যন্ত রক্তনালীসমৃদ্ধ ত্বকের উপরিভাগ অবশ্যই আর্দ্র থাকতে হয় যাতে অক্সিজেন দ্রুত ব্যাপিত হতে পারে।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 847) যেহেতু পানিতে অক্সিজেনের ঘনত্ব কম তাপমাত্রা এবং উচ্চ প্রবাহের হারে বৃদ্ধি পায়, তাই জলজ উভচর প্রাণীরা এই পরিস্থিতিতে মূলত ত্বকীয় শ্বসনের ওপর নির্ভর করতে পারে, যেমন টিটিকাকা ওয়াটার ফ্রগ এবং হেলবেন্ডার স্যালামান্ডার। বাতাসে, যেখানে অক্সিজেন বেশি ঘনীভূত, কিছু ছোট প্রজাতি সম্পূর্ণভাবে ত্বকীয় গ্যাস বিনিময়ের ওপর নির্ভর করতে পারে, যার সবচেয়ে বিখ্যাত উদাহরণ হলো প্লেথোডন্টিড স্যালামান্ডার, যাদের ফুসফুস বা ফুলকা কোনোটিই নেই। অনেক জলজ স্যালামান্ডার এবং সব ট্যাডপোলের লার্ভা অবস্থায় ফুলকা থাকে, এবং কিছু (যেমন অ্যাক্সোলটল) জলজ পূর্ণবয়স্ক অবস্থায়ও ফুলকা ধরে রাখে।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 847)
প্রজনন
আরও দেখুন: Sexual selection in amphibians
প্রজনন-এর উদ্দেশ্যে, অধিকাংশ উভচর প্রাণীর fresh water বা মিঠা পানির প্রয়োজন হয়, যদিও কিছু প্রজাতি স্থলে ডিম পাড়ে এবং সেগুলোকে আর্দ্র রাখার বিভিন্ন উপায় উদ্ভাবন করেছে। অল্প কিছু প্রজাতি (যেমন Fejervarya raja) লোনা পানিতে বাস করতে পারে, তবে কোনো প্রকৃত সামুদ্রিক উভচর প্রাণী নেই।[69] তবে, কিছু উভচর প্রাণীর জনসংখ্যা অপ্রত্যাশিতভাবে সামুদ্রিক পানিতে প্রবেশের খবর পাওয়া গেছে। ২০১০ সালে Black Sea-তে প্রাকৃতিক সংকর Pelophylax esculentus-এর অনুপ্রবেশের ঘটনাটি এমনই একটি উদাহরণ।[70]
তবে, adaptive radiation-এর মাধ্যমে কয়েকশ ব্যাঙের প্রজাতি (যেমন Eleutherodactylus, প্রশান্ত মহাসাগরীয় Platymantis, অস্ট্রালো-পাপুয়ান microhylid এবং অন্যান্য অনেক গ্রীষ্মমণ্ডলীয় ব্যাঙ) breeding in the wild-এর জন্য কোনো পানির ওপর নির্ভর করে না। তারা সরাসরি বিকাশের (direct development) মাধ্যমে প্রজনন করে, যা একটি পরিবেশগত ও বিবর্তনীয় অভিযোজন এবং এটি তাদের মুক্ত পানির ওপর সম্পূর্ণ নির্ভরশীলতা থেকে মুক্তি দিয়েছে। এই ব্যাঙগুলোর প্রায় সবাই আর্দ্র গ্রীষ্মমণ্ডলীয় রেইনফরেস্টে বাস করে এবং তাদের ডিম সরাসরি পূর্ণবয়স্ক ব্যাঙের ক্ষুদ্র সংস্করণে ফুটে বের হয়, ডিমের ভেতরেই তারা tadpole পর্যায় পার করে ফেলে। অনেক উভচর প্রাণীর প্রজনন সাফল্য কেবল বৃষ্টিপাতের পরিমাণের ওপর নয়, বরং ঋতুভিত্তিক সময়ের ওপরও নির্ভর করে।[71]
গ্রীষ্মমণ্ডলীয় অঞ্চলে, অনেক উভচর প্রাণী সারা বছর ধরে প্রজনন করে। নাতিশীতোষ্ণ অঞ্চলে, প্রজনন মূলত ঋতুভিত্তিক, সাধারণত বসন্তকালে হয় এবং দিনের দৈর্ঘ্য বৃদ্ধি, তাপমাত্রা বৃদ্ধি বা বৃষ্টিপাত দ্বারা এটি উদ্দীপিত হয়। পরীক্ষায় তাপমাত্রার গুরুত্ব প্রমাণিত হয়েছে, তবে শুষ্ক অঞ্চলে প্রজননের মূল উদ্দীপক প্রায়শই ঝড়। অ্যানুরানদের ক্ষেত্রে, পুরুষরা সাধারণত স্ত্রী ব্যাঙের আগে প্রজননস্থলে পৌঁছায় এবং তাদের ডাক স্ত্রী ব্যাঙের ডিম্বস্ফোটন এবং প্রজননক্ষম নয় এমন পুরুষদের অন্তঃস্রাবী কার্যকলাপকে উদ্দীপিত করতে পারে।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 140–141)
সিসিলিয়ানদের ক্ষেত্রে, নিষেক অভ্যন্তরীণ; পুরুষ একটি intromittent organ, phallodeum, বের করে স্ত্রী ব্যাঙের ক্লোয়াকাতে প্রবেশ করায়। পুরুষ ক্লোয়াকার ভেতরে থাকা জোড়া মুলেরিয়ান গ্রন্থি এক ধরনের তরল নিঃসরণ করে যা স্তন্যপায়ী প্রাণীর prostate গ্রন্থির নিঃসরণের মতো এবং এটি শুক্রাণু পরিবহন ও পুষ্টি জোগাতে পারে। নিষেক সম্ভবত ডিম্বনালীতে ঘটে।[72]
অধিকাংশ স্যালামান্ডারও internal fertilisation বা অভ্যন্তরীণ নিষেকের মাধ্যমে প্রজনন করে। এদের বেশিরভাগ ক্ষেত্রে, পুরুষ একটি জেলটিনাস কোণের ওপর শুক্রাণুর ছোট প্যাকেট, স্পার্মাটোফোর, স্থলে বা পানিতে সাবস্ট্রেট-এর ওপর জমা করে। স্ত্রী ক্লোয়াকার ঠোঁট দিয়ে শুক্রাণুর প্যাকেটটি ধরে এবং তা ভেন্টের ভেতরে ঠেলে দিয়ে শুক্রাণু গ্রহণ করে। শুক্রাণু ক্লোয়াকার ছাদে থাকা স্পার্মাথেকাতে চলে যায় এবং ডিম্বস্ফোটন না হওয়া পর্যন্ত সেখানে থাকে, যা অনেক মাস পরেও হতে পারে। প্রজনন আচার এবং স্পার্মাটোফোর স্থানান্তরের পদ্ধতি প্রজাতিভেদে ভিন্ন হয়। কিছু ক্ষেত্রে, স্পার্মাটোফোর সরাসরি স্ত্রী ক্লোয়াকাতে রাখা হতে পারে, আবার অন্য ক্ষেত্রে, স্ত্রীকে স্পার্মাটোফোরের দিকে পরিচালিত করা হতে পারে বা amplexus নামক আলিঙ্গনের মাধ্যমে আটকে রাখা হতে পারে। সাইরেনিডি, Hynobiidae এবং Cryptobranchidae পরিবারের কিছু আদিম স্যালামান্ডার ব্যাঙের মতো বাহ্যিক নিষেক পদ্ধতি অনুসরণ করে, যেখানে স্ত্রী পানিতে ডিম পাড়ে এবং পুরুষ ডিমের ভরের ওপর শুক্রাণু ছাড়ে।[72]
কিছু ব্যতিক্রম ছাড়া, ব্যাঙ external fertilisation বা বাহ্যিক নিষেক ব্যবহার করে। পুরুষ তার সামনের পা দিয়ে স্ত্রী ব্যাঙকে শক্তভাবে আঁকড়ে ধরে, হয় হাতের পেছনে অথবা পেছনের পায়ের সামনে, অথবা Epipedobates tricolor-এর ক্ষেত্রে ঘাড়ের চারপাশে। তারা অ্যামপ্লেক্সাসে থাকে এবং তাদের ক্লোয়াকা কাছাকাছি অবস্থানে রেখে স্ত্রী ডিম পাড়ে এবং পুরুষ শুক্রাণু দিয়ে তা ঢেকে দেয়। পুরুষ ব্যাঙের হাতের অমসৃণ nuptial pad আঁকড়ে ধরতে সাহায্য করে। প্রায়শই পুরুষ ডিমের ভর সংগ্রহ করে এবং পেছনের পায়ের সাহায্যে এক ধরনের ঝুড়ি তৈরি করে। একটি ব্যতিক্রম হলো granular poison frog (Oophaga granulifera), যেখানে পুরুষ ও স্ত্রী বিপরীত দিকে মুখ করে তাদের ক্লোয়াকা কাছাকাছি রাখে এবং একই সাথে ডিম ও শুক্রাণু নির্গত করে। tailed frog (Ascaphus truei) অভ্যন্তরীণ নিষেক প্রদর্শন করে। "লেজটি" কেবল পুরুষ ব্যাঙের থাকে এবং এটি ক্লোয়াকার একটি বর্ধিত অংশ, যা স্ত্রী ব্যাঙকে নিষিক্ত করতে ব্যবহৃত হয়। এই ব্যাঙ দ্রুত প্রবাহিত ঝর্ণায় বাস করে এবং অভ্যন্তরীণ নিষেক নিষিক্ত হওয়ার আগেই শুক্রাণুকে ভেসে যাওয়া থেকে রক্ষা করে।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 154–162) শুক্রাণু পরবর্তী বসন্ত পর্যন্ত oviduct-এর সাথে সংযুক্ত স্টোরেজ টিউবে সংরক্ষিত থাকতে পারে।[73]
অধিকাংশ ব্যাঙকে দীর্ঘমেয়াদী বা বিস্ফোরক প্রজননকারী হিসেবে শ্রেণীবদ্ধ করা যায়। সাধারণত, দীর্ঘমেয়াদী প্রজননকারীরা প্রজননস্থলে জড়ো হয়, পুরুষরা সাধারণত আগে পৌঁছায়, ডাকে এবং এলাকা নির্ধারণ করে। অন্যান্য স্যাটেলাইট পুরুষরা চুপচাপ কাছাকাছি থাকে, এলাকা দখল করার সুযোগের অপেক্ষায়। স্ত্রীরা বিক্ষিপ্তভাবে আসে, সঙ্গী নির্বাচন ঘটে এবং ডিম পাড়া হয়। স্ত্রীরা চলে যায় এবং এলাকা হাতবদল হতে পারে। আরও স্ত্রী ব্যাঙ আসে এবং যথাসময়ে প্রজনন ঋতু শেষ হয়। অন্যদিকে, বিস্ফোরক প্রজননকারীরা এমন জায়গায় পাওয়া যায় যেখানে বৃষ্টিপাতের পর শুষ্ক অঞ্চলে অস্থায়ী জলাশয় তৈরি হয়। এই ব্যাঙগুলো সাধারণত ফসোরিয়াল প্রজাতি, যারা ভারী বৃষ্টির পর বেরিয়ে আসে এবং প্রজননস্থলে জড়ো হয়। তারা প্রথম পুরুষটির ডাকে সেখানে আকৃষ্ট হয়, যে একটি উপযুক্ত জায়গা খুঁজে পায়, হয়তো এমন একটি জলাশয় যা প্রতি বর্ষায় একই জায়গায় তৈরি হয়। জড়ো হওয়া ব্যাঙগুলো একসাথে ডাকতে পারে এবং উন্মত্ত কার্যকলাপ শুরু হয়, পুরুষরা সাধারণত কম সংখ্যক স্ত্রী ব্যাঙের সাথে মিলিত হওয়ার জন্য লড়াই করে।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 154–162)
স্যালামান্ডার ও নিউটদের ক্ষেত্রে স্ত্রী ব্যাঙের মনোযোগ আকর্ষণের জন্য পুরুষদের মধ্যে সরাসরি প্রতিযোগিতা হয়, যেখানে তারা স্ত্রীকে প্রলুব্ধ করার জন্য বিস্তৃত আচার প্রদর্শন করে।[74] কিছু প্রজাতি দীর্ঘ প্রজনন ঋতু জুড়ে sperm সংরক্ষণ করে, কারণ অতিরিক্ত সময় প্রতিদ্বন্দ্বী শুক্রাণুর সাথে মিথস্ক্রিয়ার সুযোগ দিতে পারে।[75]
একলিঙ্গ প্রজনন
উত্তর আমেরিকার গ্রেট লেক অঞ্চলে একলিঙ্গ স্ত্রী mole salamander (Ambystoma গণ) সাধারণ।[76] এই স্যালামান্ডারগুলো প্রাচীনতম পরিচিত একলিঙ্গ মেরুদণ্ডী বংশধারা, যা প্রায় ৫০ লক্ষ বছর আগে উদ্ভূত হয়েছিল।[77] একলিঙ্গ স্ত্রী Ambystoma এবং একই এলাকায় বসবাসকারী যৌন প্রজননকারী প্রজাতির পুরুষদের মধ্যে মাঝে মাঝে Genome বিনিময় ঘটতে পারে।[77]
জীবনচক্র
অধিকাংশ উভচর প্রাণী রূপান্তর (metamorphosis)-এর মধ্য দিয়ে যায়, যা জন্মের পর উল্লেখযোগ্য অঙ্গসংস্থানিক পরিবর্তনের একটি প্রক্রিয়া। সাধারণ উভচর প্রাণীর বিকাশে, ডিম পানিতে পাড়া হয় এবং লার্ভাগুলো জলজ জীবনযাত্রার সাথে অভিযোজিত থাকে। ব্যাঙ, কুনোব্যাঙ এবং স্যালামান্ডার—সবই ডিম থেকে লার্ভা হিসেবে জন্মায়, যাদের বহিঃস্থ ফুলকা থাকে। উভচর প্রাণীর রূপান্তর রক্তে থাইরক্সিন (thyroxine)-এর ঘনত্বের দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়, যা রূপান্তরকে উদ্দীপিত করে এবং প্রোল্যাকটিন (prolactin), যা থাইরক্সিনের প্রভাবকে প্রতিহত করে। নির্দিষ্ট ঘটনাগুলো বিভিন্ন কলার জন্য থ্রেশহোল্ড মানের ওপর নির্ভরশীল।[78] যেহেতু অধিকাংশ ভ্রূণীয় বিকাশ অভিভাবক দেহের বাইরে ঘটে, তাই নির্দিষ্ট পরিবেশগত পরিস্থিতির কারণে এটি অনেক অভিযোজনের শিকার হয়। এই কারণে ব্যাঙাচিদের দাঁত-এর পরিবর্তে শিং-এর মতো খাঁজ, গোঁফের মতো ত্বকের বর্ধিতাংশ বা পাখনা থাকতে পারে। তারা মাছের মতো সংবেদনশীল ল্যাটারাল লাইন অঙ্গও ব্যবহার করে। রূপান্তরের পর, এই অঙ্গগুলো অপ্রয়োজনীয় হয়ে পড়ে এবং অ্যাপোপটোসিস (apoptosis) নামক নিয়ন্ত্রিত কোষ মৃত্যুর মাধ্যমে পুনরায় শোষিত হয়। উভচর প্রাণীদের মধ্যে নির্দিষ্ট পরিবেশগত পরিস্থিতির সাথে অভিযোজনের বৈচিত্র্য ব্যাপক, এবং এখনও অনেক নতুন নতুন তথ্য আবিষ্কৃত হচ্ছে।[79]
ডিম
ডিমের ভেতরে, ভ্রূণটি পেরিভিটেলিন (perivitelline) তরলে ভাসমান থাকে এবং আধা-ভেদ্য জেলটিনাস ক্যাপসুল দ্বারা পরিবেষ্টিত থাকে, যেখানে কুসুমের ভর পুষ্টি সরবরাহ করে। লার্ভাগুলো যখন ডিম ফুটে বের হয়, তখন নাকের ডগায় অবস্থিত গ্রন্থি থেকে নিঃসৃত এনজাইমের মাধ্যমে ক্যাপসুলগুলো দ্রবীভূত হয়।[63] কিছু স্যালামান্ডার এবং ব্যাঙের ডিমে এককোষী সবুজ শৈবাল থাকে। ডিম পাড়ার পর এগুলো জেলি আবরণ ভেদ করে ভেতরে প্রবেশ করে এবং সালোকসংশ্লেষণের মাধ্যমে ভ্রূণকে অক্সিজেনের সরবরাহ বাড়াতে পারে। এগুলো লার্ভার বিকাশকে ত্বরান্বিত করে এবং মৃত্যুহার হ্রাস করে বলে মনে হয়।[80] উড ফ্রগ (Rana sylvatica)-এর ক্ষেত্রে, গোলাকার ডিমের গুচ্ছের ভেতরের অংশ আশেপাশের পরিবেশের চেয়ে ৬° সেলসিয়াস পর্যন্ত উষ্ণ পাওয়া গেছে, যা তাদের শীতল উত্তরের আবাসস্থলে একটি সুবিধা হিসেবে কাজ করে।[81]
ডিমগুলো এককভাবে, গুচ্ছাকারে বা দীর্ঘ সুতোর মতো স্তরে পাড়া হতে পারে। ডিম পাড়ার স্থানগুলোর মধ্যে রয়েছে পানি, কাদা, গর্ত, ধ্বংসাবশেষ এবং গাছপালা বা গাছের গুঁড়ি বা পাথরের নিচে।[82] গ্রিনহাউস ফ্রগ (Eleutherodactylus planirostris) মাটিতে ছোট ছোট দলে ডিম পাড়ে, যেখানে সেগুলো প্রায় দুই সপ্তাহের মধ্যে কোনো লার্ভা পর্যায় ছাড়াই সরাসরি কিশোর ব্যাঙে পরিণত হয়।[83] টুঙ্গারা ফ্রগ (Physalaemus pustulosus) ডিম রক্ষার জন্য ফেনা থেকে একটি ভাসমান বাসা তৈরি করে। প্রথমে একটি ভেলা তৈরি করা হয়, তারপর কেন্দ্রে ডিম পাড়া হয় এবং সবশেষে একটি ফেনার ঢাকনা দেওয়া হয়। ফেনাটির অ্যান্টি-মাইক্রোবিয়াল বৈশিষ্ট্য রয়েছে। এতে কোনো ডিটারজেন্ট থাকে না, বরং এটি স্ত্রী ব্যাঙের নিঃসৃত প্রোটিন এবং লেক্টিন (lectins) ফেটিয়ে তৈরি করা হয়।[84][85]
লার্ভা
উভচর প্রাণীর ডিম সাধারণত পানিতে পাড়া হয় এবং তা থেকে মুক্ত-জীবী লার্ভা জন্মায়, যারা পানিতে তাদের বিকাশ সম্পন্ন করে এবং পরবর্তীতে জলজ বা স্থলজ পূর্ণাঙ্গ প্রাণীতে রূপান্তরিত হয়। ব্যাঙের অনেক প্রজাতি এবং অধিকাংশ ফুসফুসহীন স্যালামান্ডারে (Plethodontidae) সরাসরি বিকাশ ঘটে, যেখানে লার্ভাগুলো ডিমের ভেতরেই বড় হয় এবং ক্ষুদ্রাকৃতির পূর্ণাঙ্গ প্রাণী হিসেবে বেরিয়ে আসে। অনেক সিসিলিয়ান এবং অন্যান্য উভচর প্রাণী স্থলে ডিম পাড়ে এবং সদ্য ফোটা লার্ভাগুলো কিলবিল করে বা অন্য কোনোভাবে জলাশয়ে পৌঁছায়। কিছু সিসিলিয়ান, আলপাইন স্যালামান্ডার (Salamandra atra) এবং কিছু আফ্রিকান লাইভ-বেয়ারিং টোড (Nectophrynoides spp.) জরায়ুজ (viviparous)। তাদের লার্ভা গ্রন্থি থেকে নিঃসৃত তরল খেয়ে বাঁচে এবং স্ত্রী প্রাণীর ডিম্বনালীর ভেতরে দীর্ঘ সময় ধরে বিকশিত হয়। অন্যান্য উভচর প্রাণী, সিসিলিয়ান বাদে, ডিম্বজরায়ুজ (ovoviviparous)। ডিমগুলো অভিভাবকের শরীরের ভেতরে বা বাইরে থাকে, কিন্তু লার্ভাগুলো তাদের ডিমের কুসুমের ওপর নির্ভর করে এবং পূর্ণাঙ্গ প্রাণী থেকে কোনো পুষ্টি পায় না। প্রজাতিভেদে লার্ভাগুলো তাদের বিকাশের বিভিন্ন পর্যায়ে, রূপান্তরের আগে বা পরে বেরিয়ে আসে।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 6–9) টোড গণ Nectophrynoides-এর ডজনখানেক সদস্যের মধ্যে এই সব ধরনের বিকাশের ধরন দেখা যায়।[11] উভচর প্রাণীর লার্ভাকে ব্যাঙাচি (tadpole) বলা হয়। এদের শরীর মোটা ও গোলাকার এবং শক্তিশালী পেশীবহুল লেজ থাকে।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 849)
ব্যাঙ
অন্যান্য উভচর প্রাণীর চেয়ে ভিন্ন, ব্যাঙের ব্যাঙাচি দেখতে পূর্ণাঙ্গ ব্যাঙের মতো হয় না।[86] মুক্ত-জীবী লার্ভাগুলো সাধারণত পুরোপুরি জলজ হয়, তবে কিছু প্রজাতির ব্যাঙাচি (যেমন Nannophrys ceylonensis) আধা-স্থলজ এবং ভেজা পাথরের মধ্যে বাস করে।[87] ব্যাঙাচিদের তরুণাস্থিময় কঙ্কাল, শ্বাস-প্রশ্বাসের জন্য ফুলকা (প্রথমে বহিঃস্থ, পরে অন্তঃস্থ), ল্যাটারাল লাইন সিস্টেম এবং সাঁতার কাটার জন্য বড় লেজ থাকে।[88] সদ্য ফোটা ব্যাঙাচিদের শীঘ্রই ফুলকা থলি তৈরি হয় যা ফুলকাগুলোকে ঢেকে রাখে। এই অন্তঃস্থ ফুলকা এবং অপারকুলাম মাছের সাথে সমসংস্থ নয়,[89] এবং এগুলো কেবল ব্যাঙাচিদের মধ্যেই পাওয়া যায়, কারণ স্যালামান্ডার এবং সিসিলিয়ানদের কেবল বহিঃস্থ ফুলকা থাকে।[90] বুকাল পাম্পিং-এর সাথে যুক্ত হয়ে অন্তঃস্থ ফুলকা ব্যাঙাচিদের ফিল্টার ফিডিং জীবনধারা গ্রহণ করতে সাহায্য করেছে, যদিও অনেক প্রজাতি পরবর্তীতে অন্যান্য ধরনের খাদ্য গ্রহণের কৌশল বিবর্তিত করেছে।[91] ফুসফুসগুলো খুব তাড়াতাড়ি বিকশিত হয় এবং আনুষঙ্গিক শ্বাসযন্ত্র হিসেবে ব্যবহৃত হয়, ব্যাঙাচিরা বাতাস গিলতে পানির উপরিভাগে উঠে আসে। কিছু প্রজাতি ডিমের ভেতরেই তাদের বিকাশ সম্পন্ন করে এবং সরাসরি ছোট ব্যাঙ হিসেবে জন্মায়। এই লার্ভাগুলোর ফুলকা থাকে না, বরং ত্বকের বিশেষায়িত অংশ থাকে যার মাধ্যমে শ্বাস-প্রশ্বাস ঘটে। যদিও ব্যাঙাচিদের প্রকৃত দাঁত থাকে না, অধিকাংশ প্রজাতিতে চোয়ালে কেরাটিনযুক্ত ছোট কাঠামোর দীর্ঘ সমান্তরাল সারি থাকে, যাকে কেরাদন্ট বলা হয়, যা একটি শিং-এর মতো ঠোঁট দ্বারা পরিবেষ্টিত থাকে।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 179–181) সামনের পা ফুলকা থলির নিচে গঠিত হয় এবং কয়েক দিন পর পেছনের পা দৃশ্যমান হয়।
আয়োডিন এবং টি৪ (যা লার্ভার ফুলকা, লেজ এবং পাখনার কোষগুলোর নাটকীয় অ্যাপোপটোসিস বা প্রোগ্রামড কোষ মৃত্যুকে অতিরিক্ত উদ্দীপিত করে) স্নায়ুতন্ত্রের বিবর্তন-কেও উদ্দীপিত করে, যা জলজ, নিরামিষাশী ব্যাঙাচিকে শিকারের জন্য উন্নত স্নায়বিক, ভিসুওস্পেশিয়াল, ঘ্রাণশক্তি এবং জ্ঞানীয় ক্ষমতাসম্পন্ন স্থলজ, মাংসাশী ব্যাঙে রূপান্তরিত করে।[92][93]
প্রকৃতপক্ষে, পুকুর এবং ঝর্ণায় বিকশিত ব্যাঙাচিরা সাধারণত তৃণভোজী (herbivorous)। পুকুরের ব্যাঙাচিদের শরীর গভীর, বড় পুচ্ছ পাখনা এবং ছোট মুখ থাকে; তারা শান্ত পানিতে সাঁতার কাটে এবং বর্ধনশীল বা আলগা উদ্ভিদের টুকরো খেয়ে বেঁচে থাকে। ঝর্ণার ব্যাঙাচিদের মুখ বড়, শরীর ও পুচ্ছ পাখনা চ্যাপ্টা হয়; তারা গাছপালা এবং পাথরের সাথে আটকে থাকে এবং শৈবাল ও ব্যাকটেরিয়ার পৃষ্ঠতলের স্তর খেয়ে বেঁচে থাকে।[94] তারা ফুলকার মাধ্যমে পানি থেকে ফিল্টার করা ডায়াটম-ও খায় এবং পুকুরের তলদেশের পলি নাড়িয়ে ভোজ্য টুকরোগুলো গ্রহণ করে। এই খাদ্য হজম করার জন্য তাদের তুলনামূলকভাবে দীর্ঘ, সর্পিল আকৃতির অন্ত্র থাকে।[94] কিছু প্রজাতি ব্যাঙাচি অবস্থায় মাংসাশী হয়, যারা পোকামাকড়, ছোট ব্যাঙাচি এবং মাছ খায়। কিউবান ট্রি ফ্রগ (Osteopilus septentrionalis)-এর বাচ্চারা মাঝে মাঝে নরখাদক (cannibalistic) হতে পারে, যেখানে ছোট ব্যাঙাচিরা রূপান্তরের সময় বড় ও বেশি বিকশিত ব্যাঙাচিকে আক্রমণ করে।[95]
কমন টোড (Bufo bufo) ব্যাঙাচির বিকাশের ধারাবাহিক পর্যায়, যা রূপান্তরের মাধ্যমে শেষ হয় রূপান্তরের সময়, ব্যাঙের জীবনধারা সম্পূর্ণ পরিবর্তিত হওয়ার সাথে সাথে শরীরে দ্রুত পরিবর্তন ঘটে। শিং-এর মতো দাঁতের খাঁজযুক্ত সর্পিল মুখটি সর্পিল অন্ত্রের সাথে পুনরায় শোষিত হয়। প্রাণীটির একটি বড় চোয়াল তৈরি হয় এবং ফুলকা থলির সাথে ফুলকাগুলো অদৃশ্য হয়ে যায়। চোখ এবং পা দ্রুত বৃদ্ধি পায় এবং একটি জিহ্বা গঠিত হয়। স্নায়ুতন্ত্রে স্টেরিওস্কোপিক দৃষ্টির বিকাশ এবং ল্যাটারাল লাইন সিস্টেমের বিলুপ্তির মতো সংশ্লিষ্ট পরিবর্তন ঘটে। এই সব কিছু প্রায় একদিনের মধ্যে ঘটতে পারে। কয়েক দিন পর, লেজটি পুনরায় শোষিত হয়, যার কারণ হলো এই পরিবর্তনের জন্য প্রয়োজনীয় উচ্চ থাইরক্সিন ঘনত্ব।[94]
স্যালামান্ডার
ডিম ফোটার সময়, একটি সাধারণ স্যালামান্ডার লার্ভার চোখের পাতা থাকে না, উপরের ও নিচের চোয়ালে দাঁত থাকে, তিন জোড়া পালকের মতো বহিঃস্থ ফুলকা থাকে এবং পৃষ্ঠীয় (dorsal) ও অঙ্কীয় (ventral) পাখনাযুক্ত একটি দীর্ঘ লেজ থাকে। পুকুরে বসবাসকারী প্রজাতিতে সামনের পা আংশিক বিকশিত হতে পারে এবং পেছনের পা প্রাথমিক অবস্থায় থাকে, তবে প্রবহমান পানিতে প্রজননকারী প্রজাতিতে এগুলো বেশ বিকশিত হতে পারে। পুকুর-জাতীয় লার্ভার প্রায়ই এক জোড়া ব্যালেন্সার থাকে, যা মাথার দুই পাশে অবস্থিত রড-সদৃশ কাঠামো, যা ফুলকাগুলোকে পলি দ্বারা আটকে যাওয়া থেকে রক্ষা করতে পারে।[53][96] এদের উভয়ই প্রজনন করতে সক্ষম।[97] কিছু লার্ভা কখনোই পূর্ণাঙ্গ রূপে বিকশিত হয় না, এই অবস্থাকে নিওটেনি (neoteny) বলা হয়।[98] নিওটেনি ঘটে যখন প্রাণীর বৃদ্ধির হার খুব কম হয় এবং এটি সাধারণত প্রতিকূল পরিস্থিতির সাথে যুক্ত থাকে, যেমন পানির নিম্ন তাপমাত্রা যা থাইরক্সিন হরমোনের প্রতি কলার প্রতিক্রিয়া পরিবর্তন করতে পারে, সেইসাথে খাদ্যের অভাব। অবলিগেট (obligate) নিওটেনিক স্যালামান্ডারের পনেরোটি প্রজাতি রয়েছে, যার মধ্যে Necturus, Proteus এবং Amphiuma অন্তর্ভুক্ত, এবং ফ্যাকালটেটিভ (facultative) নিওটেনির অনেক উদাহরণ রয়েছে, যেমন নর্থওয়েস্টার্ন স্যালামান্ডার (Ambystoma gracile) এবং টাইগার স্যালামান্ডার (A. tigrinum), যারা উপযুক্ত পরিবেশগত পরিস্থিতিতে এই কৌশল গ্রহণ করে।[98]
Plethodontidae পরিবারের ফুসফুসহীন স্যালামান্ডারগুলো স্থলজ এবং ভেজা পাতার স্তূপের মধ্যে অল্প সংখ্যক রঞ্জকহীন ডিম পাড়ে। প্রতিটি ডিমের একটি বড় কুসুম থলি থাকে এবং লার্ভা ডিমের ভেতরে বিকশিত হওয়ার সময় এটি থেকে পুষ্টি গ্রহণ করে, পরে পূর্ণাঙ্গ কিশোর স্যালামান্ডার হিসেবে বেরিয়ে আসে। স্ত্রী স্যালামান্ডার প্রায়ই ডিম পাহারা দেয়। Ensatinas গণের ক্ষেত্রে, স্ত্রী স্যালামান্ডারকে ডিমের চারপাশে কুণ্ডলী পাকিয়ে থাকতে দেখা গেছে এবং তার গলার অংশ ডিমের বিরুদ্ধে চেপে ধরে মিউকাস নিঃসরণের মাধ্যমে সেগুলোকে ম্যাসাজ করে।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 196)
নিউট এবং স্যালামান্ডারের ক্ষেত্রে, রূপান্তর ব্যাঙের চেয়ে কম নাটকীয়। এর কারণ হলো লার্ভাগুলো ইতিমধ্যেই মাংসাশী এবং পূর্ণাঙ্গ হওয়ার পরও শিকারী হিসেবে খাদ্য গ্রহণ চালিয়ে যায়, তাই তাদের পরিপাকতন্ত্রে খুব কম পরিবর্তনের প্রয়োজন হয়। তাদের ফুসফুসগুলো খুব তাড়াতাড়ি কার্যকর হয়, তবে লার্ভাগুলো ব্যাঙাচিদের মতো সেগুলোকে ততটা ব্যবহার করে না। তাদের ফুলকাগুলো কখনোই ফুলকা থলি দ্বারা আবৃত থাকে না এবং প্রাণীগুলো পানি ছাড়ার ঠিক আগেই পুনরায় শোষিত হয়। অন্যান্য পরিবর্তনের মধ্যে রয়েছে লেজের পাখনার আকার হ্রাস বা বিলুপ্তি, ফুলকা ছিদ্র বন্ধ হওয়া, ত্বকের পুরু হওয়া, চোখের পাতার বিকাশ এবং দাঁত ও জিহ্বার কাঠামোর নির্দিষ্ট পরিবর্তন। রূপান্তরের সময় স্যালামান্ডাররা সবচেয়ে বেশি ঝুঁকিপূর্ণ অবস্থায় থাকে কারণ সাঁতারের গতি কমে যায় এবং রূপান্তরিত লেজ স্থলে চলাচলের জন্য বাধা হয়ে দাঁড়ায়।[99] পূর্ণাঙ্গ স্যালামান্ডারদের প্রায়ই বসন্ত ও গ্রীষ্মে জলজ পর্যায় এবং শীতকালে স্থলজ পর্যায় থাকে। জলজ পর্যায়ের অভিযোজনের জন্য প্রোল্যাকটিন হরমোন প্রয়োজন এবং স্থলজ পর্যায়ের অভিযোজনের জন্য থাইরক্সিন প্রয়োজন। পরবর্তী জলজ পর্যায়গুলোতে বহিঃস্থ ফুলকা আর ফিরে আসে না কারণ প্রথমবার পানি ছাড়ার সময় সেগুলো পুরোপুরি শোষিত হয়ে যায়।[53]
সিসিলিয়ান
অধিকাংশ স্থলজ সিসিলিয়ান যারা ডিম পাড়ে, তারা জলাশয়ের কাছাকাছি স্থলে গর্তে বা ভেজা জায়গায় তা করে। শ্রীলঙ্কার প্রজাতি Ichthyophis glutinosus-এর তরুণদের বিকাশ নিয়ে অনেক গবেষণা হয়েছে। ঈলের মতো লার্ভাগুলো ডিম থেকে বেরিয়ে পানিতে চলে যায়। তাদের তিন জোড়া লাল পালকের মতো বহিঃস্থ ফুলকা, দুটি প্রাথমিক চোখসহ ভোঁতা মাথা, একটি ল্যাটারাল লাইন সিস্টেম এবং পাখনাযুক্ত ছোট লেজ থাকে। তারা শরীরকে এপাশ-ওপাশ দুলিয়ে সাঁতার কাটে। তারা মূলত রাতে সক্রিয় থাকে, শীঘ্রই তাদের ফুলকা হারিয়ে ফেলে এবং স্থলে বেরিয়ে আসে। রূপান্তর ধীরে ধীরে ঘটে। প্রায় দশ মাস বয়সের মধ্যে তাদের মুখের কাছে সংবেদনশীল শুঁড়সহ একটি চোখা মাথা তৈরি হয় এবং তারা তাদের চোখ, ল্যাটারাল লাইন সিস্টেম এবং লেজ হারিয়ে ফেলে। ত্বক পুরু হয়, ভেতরে আঁশ তৈরি হয় এবং শরীর খণ্ডে বিভক্ত হয়। এই সময়ের মধ্যে, সিসিলিয়ান একটি গর্ত তৈরি করে এবং স্থলে বসবাস শুরু করে।[100]
অধিকাংশ সিসিলিয়ান প্রজাতিতে, তরুণরা জরায়ুজ প্রক্রিয়ায় জন্মায়। দক্ষিণ আমেরিকার প্রজাতি Typhlonectes compressicauda এদের মধ্যে আদর্শ। ডিম্বনালীতে একবারে নয়টি পর্যন্ত লার্ভা বিকশিত হতে পারে। তারা লম্বাটে এবং তাদের জোড়া থলির মতো ফুলকা, ছোট চোখ এবং বিশেষায়িত ঘষার দাঁত থাকে। প্রথমে, তারা ডিমের কুসুম খেয়ে বাঁচে, কিন্তু পুষ্টির এই উৎস কমে গেলে তারা ডিম্বনালীর সিলিয়াযুক্ত এপিথেলিয়াল কোষগুলো ঘষতে শুরু করে। এটি লিপিড এবং মিউকোপ্রোটিন সমৃদ্ধ তরল নিঃসরণকে উদ্দীপিত করে, যা তারা ডিম্বনালীর দেয়াল থেকে ঘষে পাওয়া কোষের সাথে খায়। জন্মের আগে তারা তাদের দৈর্ঘ্যের ছয়গুণ পর্যন্ত বড় হতে পারে এবং তাদের মায়ের দৈর্ঘ্যের দুই-পঞ্চমাংশ হতে পারে। এই সময়ের মধ্যে তারা রূপান্তরের মধ্য দিয়ে যায়, তাদের চোখ ও ফুলকা হারিয়ে ফেলে, ত্বক পুরু হয় এবং মুখের শুঁড় বিকশিত হয়, এবং তাদের দাঁত পুনরায় শোষিত হয়। জন্মের পরপরই দাঁতের একটি স্থায়ী সেট গজায়।[101][55]
ফুলকা কেবল ভ্রূণীয় বিকাশের সময় প্রয়োজন, এবং যে প্রজাতিগুলো সরাসরি বাচ্চা দেয়, তাদের সন্তান ফুলকা ক্ষয়ের পর জন্মায়। ডিম পাড়া সিসিলিয়ানদের ক্ষেত্রে ফুলকা হয় ডিম ফোটার আগেই পুনরায় শোষিত হয়, অথবা যে প্রজাতিগুলো ফুলকার অবশিষ্টাংশসহ জন্মায়, তাদের ক্ষেত্রে তা অল্পস্থায়ী হয় এবং কেবল একটি ফুলকা ছিদ্র রেখে যায়। ত্বকের নিচে আঁশযুক্ত প্রজাতির ক্ষেত্রে, রূপান্তরের সময় পর্যন্ত আঁশ তৈরি হয় না।[102]
রিংড সিসিলিয়ান (Siphonops annulatus) প্রজননের উদ্দেশ্যে একটি অনন্য অভিযোজন তৈরি করেছে। তাদের সন্তানরা ত্বকের একটি স্তর খায় যা পূর্ণাঙ্গ প্রাণী দ্বারা বিশেষভাবে তৈরি হয়, এই ঘটনাকে ম্যাটারনাল ডার্মাটোফেজি (maternal dermatophagy) বলা হয়। বাচ্চারা প্রায় তিন দিনের ব্যবধানে সাত মিনিটের জন্য একটি ব্যাচ হিসেবে খায়, যা ত্বককে পুনরায় তৈরি হওয়ার সুযোগ দেয়। ইতিমধ্যে, তাদের মাতৃ ক্লোয়াকা থেকে নিঃসৃত তরল পান করতেও দেখা গেছে।[103]
অভিভাবকত্ব
উভচর প্রাণীদের মধ্যে সন্তানদের যত্ন নেওয়া নিয়ে খুব কম গবেষণা হয়েছে, তবে সাধারণত, একটি ব্যাচে ডিমের সংখ্যা যত বেশি হয়, অভিভাবকত্বের সম্ভাবনা তত কম থাকে। তবুও, এটি অনুমান করা হয় যে ২০% পর্যন্ত উভচর প্রজাতিতে, এক বা উভয় অভিভাবক সন্তানদের যত্নে কোনো না কোনো ভূমিকা পালন করে।[104] যে প্রজাতিগুলো ছোট জলাশয়ে বা অন্যান্য বিশেষায়িত আবাসস্থলে প্রজনন করে, তাদের সন্তানদের যত্নে জটিল আচরণের ধরন দেখা যায়।[105]
অনেক বনজ স্যালামান্ডার স্থলে মৃত গাছের গুঁড়ি বা পাথরের নিচে ডিম পাড়ে। ব্ল্যাক মাউন্টেন স্যালামান্ডার (Desmognathus welteri) এমনটি করে, মা ডিমগুলোকে পাহারা দেয় এবং শিকারি থেকে রক্ষা করে, যখন ভ্রূণগুলো ডিমের কুসুম খেয়ে বড় হয়। পুরোপুরি বিকশিত হওয়ার পর, তারা ডিমের ক্যাপসুল ভেঙে কিশোর স্যালামান্ডার হিসেবে ছড়িয়ে পড়ে।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, pp. 853–854) পুরুষ হেলবেন্ডার, একটি আদিম স্যালামান্ডার, পানির নিচে বাসা তৈরি করে এবং স্ত্রী স্যালামান্ডারদের সেখানে ডিম পাড়তে উৎসাহিত করে। এরপর পুরুষটি ডিম ফোটার আগের দুই বা তিন মাস জায়গাটি পাহারা দেয়, শরীরের দুলুনির মাধ্যমে ডিমের ওপর বাতাস করে অক্সিজেনের সরবরাহ বাড়ায়।[52]
পুরুষ Colostethus subpunctatus, যা একটি ক্ষুদ্রাকার ব্যাঙ, পাথরের নিচে বা গাছের গুঁড়ির আড়ালে লুকানো ডিমের গুচ্ছকে রক্ষা করে। ডিম ফুটে বাচ্চা বের হলে, পুরুষটি তার পিঠে মিউকাস নিঃসরণের মাধ্যমে আটকে থাকা ব্যাঙাচিগুলোকে একটি অস্থায়ী জলাশয়ে নিয়ে যায়, যেখানে সে নিজেকে পানিতে ডুবিয়ে দিলে ব্যাঙাচিগুলো শরীর থেকে আলাদা হয়ে যায়।[106] পুরুষ কমন মিডওয়াইফ টোড (Alytes obstetricans) ডিমের সুতোগুলোকে তার উরুর চারপাশে পেঁচিয়ে রাখে এবং আট সপ্তাহ পর্যন্ত ডিমগুলো বহন করে। সে ডিমগুলোকে আর্দ্র রাখে এবং যখন সেগুলো ফোটার উপযোগী হয়, তখন সে কোনো পুকুর বা জলাশয়ে গিয়ে ব্যাঙাচিগুলোকে ছেড়ে দেয়।[107] স্ত্রী গ্যাস্ট্রিক-ব্রুডিং ফ্রগ (Rheobatrachus spp.) ডিম বা সদ্য ফোটা বাচ্চা গিলে ফেলার পর তার পাকস্থলীতে লার্ভা বড় করত; তবে, এই প্রজাতি বিলুপ্ত হওয়ার আগে এই প্রক্রিয়াটি খুব একটা পর্যবেক্ষণ করা সম্ভব হয়নি। ব্যাঙাচিগুলো একটি হরমোন নিঃসরণ করে যা মায়ের পরিপাক প্রক্রিয়াকে বাধাগ্রস্ত করে, আর তারা তাদের বিশাল কুসুমের ভাণ্ডার খেয়ে বিকশিত হয়।[108] পাউচড ফ্রগ (Assa darlingtoni) মাটিতে ডিম পাড়ে। ডিম ফুটে বাচ্চা বের হলে, পুরুষটি তার পেছনের পায়ে থাকা ব্রুড পাউচে ব্যাঙাচিগুলোকে বহন করে।[109] জলজ সুরিনাম টোড (Pipa pipa) তার পিঠের ছিদ্রগুলোতে বাচ্চাদের বড় করে, যেখানে তারা রূপান্তর (metamorphosis) সম্পন্ন না হওয়া পর্যন্ত থাকে।[110] গ্র্যানুলার পয়জন ফ্রগ (Oophaga granulifera) বিষাক্ত ডার্ট ফ্রগ পরিবার Dendrobatidae-এর অনেকগুলো বৃক্ষবাসী ব্যাঙের একটি আদর্শ উদাহরণ। এদের ডিম বনের মাটিতে পাড়া হয় এবং ডিম ফুটে বের হওয়ার পর, ব্যাঙাচিগুলোকে একটি একটি করে প্রাপ্তবয়স্ক ব্যাঙ পিঠে করে কোনো উপযুক্ত পানিভরা ফাটলে, যেমন পাতার গোড়া (axil) বা ব্রোমেলিয়াড উদ্ভিদের রোসেট (rosette)-এ নিয়ে যায়। স্ত্রী ব্যাঙ নিয়মিত সেই নার্সারি সাইটগুলোতে পরিদর্শন করে এবং পানিতে অনিষিক্ত ডিম পাড়ে, যা ব্যাঙাচিগুলো খাদ্য হিসেবে গ্রহণ করে।[111]
জেনেটিক্স এবং জিনোমিক্স
মেরুদণ্ডী প্রাণীদের মধ্যে উভচররা তাদের ক্রোমোজোম এবং জিনোমের বৈচিত্র্যের জন্য উল্লেখযোগ্য। প্রায় ৮,২০০টি পরিচিত (ডিপ্লয়েড) প্রজাতির মধ্যে অন্তত ১,১৯৩টি (১৪.৫%) প্রজাতির ক্যারিয়োটাইপ (ক্রোমোজোম) নির্ধারণ করা হয়েছে, যার মধ্যে ৯৬৩টি অনুরা (anurans), ২০৯টি সালাম্যান্ডার এবং ২১টি সিসিলিয়ান অন্তর্ভুক্ত। সাধারণত, ডিপ্লয়েড উভচরদের ক্যারিয়োটাইপ ২০-২৬টি দ্বি-বাহুবিশিষ্ট ক্রোমোজোম দ্বারা চিহ্নিত হয়। অন্যান্য মেরুদণ্ডী প্রাণীর তুলনায় উভচরদের জিনোম অত্যন্ত বিশাল এবং জিনোমের আকারেও (C-value: হ্যাপ্লয়েড নিউক্লিয়াসে ডিএনএ-এর পিকোগ্রাম) ব্যাপক বৈচিত্র্য দেখা যায়। ব্যাঙের ক্ষেত্রে জিনোমের আকার ০.৯৫ থেকে ১১.৫ পিকোগ্রাম, সালাম্যান্ডারের ক্ষেত্রে ১৩.৮৯ থেকে ১২০.৫৬ পিকোগ্রাম এবং সিসিলিয়ানের ক্ষেত্রে ২.৯৪ থেকে ১১.৭৮ পিকোগ্রাম পর্যন্ত হয়ে থাকে।[112]
বিশাল জিনোমের আকারের কারণে উভচরদের সম্পূর্ণ জিনোম সিকোয়েন্সিং করা কঠিন ছিল, যদিও সম্প্রতি বেশ কিছু জিনোম প্রকাশিত হয়েছে। ২০১০ সালে উভচরদের মধ্যে প্রথম ১.৭ জিবি (GB) ড্রাফট জিনোম হিসেবে Xenopus tropicalis-এর জিনোম রিপোর্ট করা হয়।[112] কিছু সালাম্যান্ডারের তুলনায় এই ব্যাঙের জিনোম খুবই ছোট। উদাহরণস্বরূপ, মেক্সিকান অ্যাক্সোলটল-এর জিনোম ৩২ জিবি (Gb) হিসেবে পাওয়া গেছে, যা মানব জিনোম (৩ জিবি)-এর চেয়ে ১০ গুণেরও বেশি বড়।[113]
খাদ্য এবং পুষ্টি
কয়েকটি ব্যতিক্রম ছাড়া, প্রাপ্তবয়স্ক উভচররা শিকারী (predators) এবং তারা নড়াচড়া করে এমন প্রায় যেকোনো কিছু গিলে ফেলে। তাদের খাদ্যতালিকায় মূলত ছোট শিকার থাকে যা খুব দ্রুত নড়াচড়া করে না, যেমন গুবরে পোকা, শুঁয়োপোকা, কেঁচো এবং মাকড়সা। সাইরেন (Siren spp.) প্রায়শই তাদের শিকার করা অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের সাথে জলজ উদ্ভিদও খেয়ে ফেলে[114] এবং একটি ব্রাজিলিয়ান বৃক্ষবাসী ব্যাঙ (Xenohyla truncata) তার খাদ্যতালিকায় প্রচুর পরিমাণে ফল অন্তর্ভুক্ত করে।[115] মেক্সিকান বারোয়িং টোড (Rhinophrynus dorsalis)-এর পিঁপড়া এবং উইপোকা ধরার জন্য বিশেষভাবে অভিযোজিত জিহ্বা রয়েছে। এটি জিহ্বার অগ্রভাগ আগে বের করে শিকার ধরে, যেখানে অন্যান্য ব্যাঙের জিহ্বা সামনের দিকে কব্জা করা থাকে এবং তারা জিহ্বার পেছনের অংশ আগে বের করে।[116]
খাদ্য মূলত দৃষ্টিশক্তির মাধ্যমে নির্বাচন করা হয়, এমনকি কম আলোতেও। শিকারের নড়াচড়া একটি খাদ্য গ্রহণের প্রতিক্রিয়া (feeding response) তৈরি করে। ব্যাঙকে লাল ফ্ল্যানেলযুক্ত মাছ ধরার বড়শিতে ধরা হয়েছে এবং গ্রিন ফ্রগ (Rana clamitans)-এর পাকস্থলীতে এলম গাছের বীজ পাওয়া গেছে যা তারা ভেসে যেতে দেখেছিল।[117] টোড, সালাম্যান্ডার এবং সিসিলিয়ানরাও শিকার শনাক্ত করতে ঘ্রাণশক্তি ব্যবহার করে। এই প্রতিক্রিয়াটি মূলত গৌণ, কারণ সালাম্যান্ডারদের গন্ধযুক্ত শিকারের কাছে স্থির থাকতে দেখা গেছে কিন্তু শিকার নড়াচড়া করলেই তারা তা খায়। গুহাবাসী উভচররা সাধারণত ঘ্রাণশক্তির মাধ্যমে শিকার করে। কিছু সালাম্যান্ডার গন্ধহীন স্থির শিকারকেও চিনতে শিখেছে বলে মনে হয়, এমনকি সম্পূর্ণ অন্ধকারেও।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 56)
উভচররা সাধারণত খাবার আস্ত গিলে ফেলে, তবে শিকারকে কাবু করার জন্য প্রথমে হালকা চিবিয়ে নিতে পারে।[43] তাদের সাধারণত ছোট কব্জাযুক্ত পেডিসেলিয়েট দাঁত থাকে, যা উভচরদের একটি অনন্য বৈশিষ্ট্য। এগুলোর ভিত্তি এবং মুকুট ডেন্টিন দ্বারা গঠিত এবং মাঝখানে একটি অ-ক্যালসিফাইড স্তর থাকে; এগুলো নির্দিষ্ট সময় অন্তর প্রতিস্থাপিত হয়। সালাম্যান্ডার, সিসিলিয়ান এবং কিছু ব্যাঙের উভয় চোয়ালে এক বা দুই সারি দাঁত থাকে, কিন্তু কিছু ব্যাঙের (Rana spp.) নিচের চোয়ালে দাঁত থাকে না এবং টোডের (Bufo spp.) কোনো দাঁত থাকে না। অনেক উভচরের মুখের তালুর হাড়ের সাথে যুক্ত ভোমারিন দাঁতও থাকে।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 57–58)
টাইগার সালাম্যান্ডার (Ambystoma tigrinum) সেইসব ব্যাঙ এবং সালাম্যান্ডারের আদর্শ উদাহরণ যারা অসতর্ক অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের অতর্কিতে আক্রমণ করার জন্য আড়ালে লুকিয়ে থাকে। অন্যান্য উভচর, যেমন Bufo spp. টোড, সক্রিয়ভাবে শিকার খোঁজে, অন্যদিকে আর্জেন্টাইন হর্নড ফ্রগ (Ceratophrys ornata) তার পেছনের পা পিঠের ওপর তুলে এবং হলুদ আঙুলগুলো কাঁপিয়ে কৌতূহলী শিকারকে কাছে টেনে আনে।[118] পানামার পাতার স্তূপের ব্যাঙদের মধ্যে, যারা সক্রিয়ভাবে শিকার করে তাদের মুখ সরু এবং শরীর পাতলা হয়, তারা প্রায়শই উজ্জ্বল রঙের এবং বিষাক্ত হয়, অন্যদিকে যারা অতর্কিতে আক্রমণ করে তাদের মুখ প্রশস্ত এবং শরীর চওড়া ও ছদ্মবেশে দক্ষ হয়।[119] সিসিলিয়ানরা তাদের জিহ্বা বের করে না, বরং তাদের সামান্য পেছনের দিকে বাঁকানো দাঁত দিয়ে শিকারকে আঁকড়ে ধরে। শিকারের ছটফটানি এবং চোয়ালের নড়াচড়ার মাধ্যমে শিকার ভেতরে চলে যায় এবং সিসিলিয়ান সাধারণত তার গর্তে ফিরে যায়। কাবু করা শিকারকে আস্ত গিলে ফেলা হয়।[120]
সদ্য ফোটা ব্যাঙের লার্ভা ডিমের কুসুম খেয়ে বেঁচে থাকে। কুসুম শেষ হয়ে গেলে কিছু লার্ভা ব্যাকটেরিয়া, শৈবাল, পচনশীল জৈব পদার্থ এবং জলজ উদ্ভিদের উপরিভাগের অংশ খেতে শুরু করে। তাদের মুখের মাধ্যমে পানি ভেতরে ঢোকে, যা সাধারণত তাদের মাথার নিচে থাকে এবং ফুলকার মধ্যবর্তী খাদ্য ফাঁদ দিয়ে যাওয়ার সময় সূক্ষ্ম কণাগুলো মিউকাসে আটকে যায় এবং ফিল্টার হয়। অন্যদের বিশেষায়িত মুখ থাকে যা ল্যাবিয়াল দাঁতের সারি দ্বারা ঘেরা একটি শক্ত ঠোঁট দিয়ে গঠিত। তারা বিভিন্ন ধরনের খাবার চেঁছে এবং কামড়ে খায়, সেইসাথে তলদেশের পলি নাড়িয়ে দেয় এবং মুখের চারপাশের প্যাপিলা দিয়ে বড় কণাগুলো ফিল্টার করে। কিছু ব্যাঙ, যেমন স্পেডফুট টোড, শক্তিশালী চোয়ালযুক্ত এবং তারা মাংসাশী বা এমনকি নরমাংসভোজীও হতে পারে।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 181–185)
কণ্ঠস্বর
সিসিলিয়ান এবং সালাম্যান্ডারদের ডাক কেবল মাঝে মাঝে মৃদু কিচিরমিচির, ঘড়ঘড়ানি বা হিসহিস শব্দে সীমাবদ্ধ এবং এগুলো খুব একটা গবেষণার বিষয় হয়নি। সিসিলিয়ানদের দ্বারা মাঝে মাঝে উৎপন্ন ক্লিকিং শব্দ বাদুড়ের মতো দিকনির্ণয়ের মাধ্যম বা যোগাযোগের একটি রূপ হতে পারে। বেশিরভাগ সালাম্যান্ডারকে বাকহীন বলে মনে করা হয়, তবে ক্যালিফোর্নিয়া জায়ান্ট সালাম্যান্ডার (Dicamptodon ensatus)-এর ভোকাল কর্ড আছে এবং তারা র্যাটলিং বা ঘেউ ঘেউ শব্দ করতে পারে। কিছু সালাম্যান্ডার প্রজাতি আক্রান্ত হলে মৃদু কিচিরমিচির বা আর্তনাদ করে।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 76–77)
ব্যাঙ অনেক বেশি শব্দ করে, বিশেষ করে প্রজনন ঋতুতে যখন তারা সঙ্গীকে আকৃষ্ট করতে তাদের কণ্ঠস্বর ব্যবহার করে। কোনো এলাকায় একটি নির্দিষ্ট প্রজাতির উপস্থিতি প্রাণীর ঝাপসা দেখার চেয়ে তার বৈশিষ্ট্যসূচক ডাকের মাধ্যমে সহজে বোঝা যায়। বেশিরভাগ প্রজাতিতে, শব্দ উৎপন্ন হয় ফুসফুস থেকে ভোকাল কর্ডের ওপর দিয়ে বাতাস বের করে গলার বা মুখের কোণের এক বা একাধিক বায়ুথলিতে পাঠিয়ে। এটি বেলুনের মতো ফুলে উঠতে পারে এবং একটি রেজোনেটর হিসেবে কাজ করে, যা শব্দকে বায়ুমণ্ডলে বা প্রাণীটি পানিতে ডুবে থাকলে পানিতে স্থানান্তর করতে সাহায্য করে।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 76–77) প্রধান কণ্ঠস্বর হলো পুরুষ ব্যাঙের উচ্চস্বরের বিজ্ঞাপন কল, যা স্ত্রীকে কাছে আসতে উৎসাহিত করতে এবং অন্য পুরুষদের তার এলাকায় প্রবেশ করতে বাধা দিতে ব্যবহৃত হয়। এই ডাকটি স্ত্রীর আগমনের সময় মৃদু কোর্টশিপ কলে পরিবর্তিত হয় অথবা কোনো পুরুষ অনুপ্রবেশকারী কাছে এলে আরও আক্রমণাত্মক সংস্করণে রূপান্তরিত হয়। ডাকার ফলে শিকারিদের আকৃষ্ট করার ঝুঁকি থাকে এবং এতে প্রচুর শক্তি ব্যয় হয়।[121] অন্যান্য ডাকের মধ্যে রয়েছে বিজ্ঞাপন কলের প্রতিক্রিয়ায় স্ত্রীর ডাক এবং অনাকাঙ্ক্ষিত অ্যামপ্লেক্সাসের সময় পুরুষ বা স্ত্রীর দেওয়া রিলিজ কল। যখন একটি ব্যাঙ আক্রান্ত হয়, তখন একটি আর্তনাদ বা ভয়ের ডাক নির্গত হয়, যা প্রায়শই চিৎকারের মতো শোনায়।[122] সাধারণত নিশাচর কিউবান ট্রি ফ্রগ (Osteopilus septentrionalis) দিনের বেলায় বৃষ্টি হলে রেইন কল উৎপন্ন করে।[123]
আঞ্চলিক আচরণ
সিসিলিয়ানদের আঞ্চলিক আচরণ সম্পর্কে খুব কমই জানা যায়, তবে কিছু ব্যাঙ এবং সালাম্যান্ডার তাদের নিজস্ব এলাকা রক্ষা করে। এগুলো সাধারণত খাদ্য গ্রহণ, প্রজনন বা আশ্রয়ের স্থান। পুরুষরা সাধারণত এই ধরনের আচরণ প্রদর্শন করে, যদিও কিছু প্রজাতিতে স্ত্রী এবং এমনকি কিশোররাও এতে জড়িত থাকে। যদিও অনেক ব্যাঙের প্রজাতিতে স্ত্রীরা পুরুষদের চেয়ে বড় হয়, তবে বেশিরভাগ প্রজাতিতে এমনটি ঘটে না যেখানে পুরুষরা সক্রিয়ভাবে আঞ্চলিক প্রতিরক্ষায় জড়িত থাকে। এদের মধ্যে কিছু প্রজাতির নির্দিষ্ট অভিযোজন রয়েছে, যেমন কামড়ানোর জন্য বর্ধিত দাঁত বা বুক, হাত বা বুড়ো আঙুলে কাঁটা।[124]
সালাম্যান্ডারদের ক্ষেত্রে, এলাকা (territory) রক্ষার জন্য আক্রমণাত্মক ভঙ্গি গ্রহণ করতে হয় এবং প্রয়োজনে অনুপ্রবেশকারীকে আক্রমণ করতে হয়। এর মধ্যে কামড়ানো, ধাওয়া করা এবং মাঝে মাঝে কামড় দেওয়া অন্তর্ভুক্ত, যার ফলে মাঝে মাঝে লেজ হারানোর ঘটনাও ঘটে। রেড ব্যাক সালাম্যান্ডার (Plethodon cinereus)-এর আচরণ ব্যাপকভাবে অধ্যয়ন করা হয়েছে। চিহ্নিত ব্যক্তিদের ৯১% যারা পরে পুনরায় ধরা পড়েছিল, তারা তাদের মূল দিনের আশ্রয়ের (গাছের গুঁড়ি বা পাথরের নিচে) এক মিটারের মধ্যে ছিল।[125] একই অনুপাতের সালাম্যান্ডার, যখন পরীক্ষামূলকভাবে 30 m দূরে সরিয়ে নেওয়া হয়েছিল, তারা তাদের মূল আস্তানায় ফিরে আসার পথ খুঁজে পেয়েছিল।[125] সালাম্যান্ডাররা তাদের এলাকার চারপাশে গন্ধের চিহ্ন রেখে যেত, যা গড়ে 0.16 to আকারের হতো এবং মাঝে মাঝে একটি পুরুষ ও স্ত্রী জোড়া সেখানে বাস করত।[126] এগুলো অন্যদের অনুপ্রবেশ রোধ করত এবং প্রতিবেশী এলাকার সীমানা নির্ধারণ করত। তাদের বেশিরভাগ আচরণই ছিল স্টেরিওটাইপড এবং ব্যক্তিদের মধ্যে কোনো সরাসরি শারীরিক যোগাযোগ জড়িত ছিল না। আক্রমণাত্মক ভঙ্গির মধ্যে ছিল শরীরকে মাটি থেকে উপরে তোলা এবং প্রতিপক্ষের দিকে তাকানো, যে প্রায়শই বশ্যতা স্বীকার করে ফিরে যেত। যদি অনুপ্রবেশকারী জেদ ধরে রাখত, তবে সাধারণত লেজের অঞ্চল বা নাসো-ল্যাবিয়াল খাঁজে কামড়ানোর জন্য ঝাঁপিয়ে পড়ত। এই অঞ্চলগুলোর যেকোনো একটির ক্ষতি প্রতিদ্বন্দ্বীর সক্ষমতা হ্রাস করতে পারে, হয় টিস্যু পুনরুৎপাদনের প্রয়োজনের কারণে অথবা খাদ্য শনাক্ত করার ক্ষমতা কমে যাওয়ার কারণে।[125]
ব্যাঙের ক্ষেত্রে, পুরুষদের আঞ্চলিক আচরণ প্রায়শই প্রজনন স্থানে দেখা যায়; ডাক দেওয়া হলো এই সম্পদের একটি অংশের মালিকানার ঘোষণা এবং সম্ভাব্য সঙ্গীদের জন্য একটি বিজ্ঞাপন কল। সাধারণত, একটি গভীর কণ্ঠস্বর একটি ভারী এবং শক্তিশালী ব্যক্তিকে নির্দেশ করে, এবং এটি ছোট পুরুষদের অনুপ্রবেশ রোধ করার জন্য যথেষ্ট হতে পারে। কণ্ঠস্বরের জন্য প্রচুর শক্তি ব্যয় হয় এবং এটি এলাকা দখলকারীর ওপর প্রভাব ফেলে, যে ক্লান্ত হয়ে পড়লে আরও ফিট প্রতিদ্বন্দ্বীর দ্বারা প্রতিস্থাপিত হতে পারে। পুরুষদের মধ্যে প্রতিবেশী এলাকার দখলকারীদের সহ্য করার প্রবণতা থাকে, যখন অজানা অনুপ্রবেশকারীদের জোরালোভাবে আক্রমণ করে। এলাকা দখলকারীদের একটি "হোম অ্যাডভান্টেজ" থাকে এবং সম আকারের দুটি ব্যাঙের মধ্যে সংঘর্ষে সাধারণত তারাই জয়ী হয়। যদি হুমকি যথেষ্ট না হয়, তবে বুক-টু-বুক লড়াই হতে পারে। লড়াইয়ের পদ্ধতির মধ্যে রয়েছে ধাক্কাধাক্কি, প্রতিপক্ষের ভোকাল স্যাক চুপসে দেওয়া, তাকে মাথা দিয়ে ধরা, পিঠে লাফিয়ে পড়া, কামড়ানো, ধাওয়া করা, পানি ছিটানো এবং তাকে পানির নিচে ডুবিয়ে দেওয়া।[127]
প্রতিরক্ষা ব্যবস্থা
উভচরদের শরীর নরম এবং ত্বক পাতলা, তাদের কোনো নখর, প্রতিরক্ষামূলক বর্ম বা কাঁটা নেই। তবুও, তারা নিজেদের বাঁচিয়ে রাখার জন্য বিভিন্ন প্রতিরক্ষা ব্যবস্থা বিবর্তিত করেছে। সালাম্যান্ডার এবং ব্যাঙের প্রতিরক্ষার প্রথম ধাপ হলো তাদের নিঃসৃত মিউকাস। এটি তাদের ত্বককে আর্দ্র রাখে এবং তাদের পিচ্ছিল করে তোলে, ফলে তাদের ধরা কঠিন হয়। এই নিঃসরণ প্রায়শই আঠালো এবং বিস্বাদ বা বিষাক্ত হয়।[128] সাপকে আফ্রিকান ক্লড ফ্রগ (Xenopus laevis) গিলে ফেলার সময় হাই তুলতে এবং হাঁ করতে দেখা গেছে, যা ব্যাঙগুলোকে পালানোর সুযোগ করে দেয়।[128][129] সিসিলিয়ানদের এই বিষয়ে খুব কম অধ্যয়ন করা হয়েছে, তবে কায়েন সিসিলিয়ান (Typhlonectes compressicauda) বিষাক্ত মিউকাস তৈরি করে যা ব্রাজিলে একটি খাদ্য পরীক্ষায় শিকারি মাছকে মেরে ফেলেছিল।[130] কিছু সালাম্যান্ডারের ত্বক বিষাক্ত। উত্তর আমেরিকার রাফ-স্কিনড নিউট (Taricha granulosa) এবং এর গণের অন্যান্য সদস্যদের মধ্যে টেট্রোডোটক্সিন (TTX) নামক নিউরোটক্সিন থাকে, যা পরিচিত সবচেয়ে বিষাক্ত অ-প্রোটিন পদার্থ এবং এটি পাফারফিশ-এর বিষের প্রায় অভিন্ন। নিউটগুলোকে স্পর্শ করলে ক্ষতি হয় না, কিন্তু ত্বকের সামান্য পরিমাণও গিলে ফেললে তা প্রাণঘাতী হতে পারে। খাদ্য পরীক্ষায় মাছ, ব্যাঙ, সরীসৃপ, পাখি এবং স্তন্যপায়ী প্রাণী—সবাইকে এই বিষের প্রতি সংবেদনশীল পাওয়া গেছে।[131][132] বিষের প্রতি কিছুটা সহনশীল একমাত্র শিকারি হলো কমন গার্টার স্নেক (Thamnophis sirtalis)-এর কিছু জনসংখ্যা। যেসব স্থানে সাপ এবং সালাম্যান্ডার উভয়ই সহাবস্থান করে, সেখানে সাপ জিনগত পরিবর্তনের মাধ্যমে রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতা গড়ে তুলেছে এবং তারা নির্বিঘ্নে উভচরদের খায়।[133] সহ-বিবর্তন (Coevolution) ঘটে, যেখানে নিউট সাপের রোগ প্রতিরোধ ক্ষমতা বৃদ্ধির সাথে সাথে তার বিষাক্ত ক্ষমতাও বাড়িয়ে তোলে।[132] কিছু ব্যাঙ এবং টোড বিষাক্ত, যাদের প্রধান বিষগ্রন্থিগুলো ঘাড়ের পাশে এবং পিঠের আঁচিলের নিচে থাকে। এই অঞ্চলগুলো আক্রমণকারী প্রাণীর দিকে দেখানো হয় এবং তাদের নিঃসরণ বিস্বাদ হতে পারে বা বিভিন্ন শারীরিক বা স্নায়বিক উপসর্গ সৃষ্টি করতে পারে। সব মিলিয়ে, তদন্ত করা সীমিত সংখ্যক উভচর প্রজাতি থেকে ২০০টিরও বেশি বিষ আলাদা করা হয়েছে।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 110)
বিষাক্ত প্রজাতিগুলো প্রায়শই সম্ভাব্য শিকারিদের তাদের বিষাক্ততা সম্পর্কে সতর্ক করতে উজ্জ্বল রঙ ব্যবহার করে। এই সতর্কতামূলক রঙগুলো সাধারণত লাল বা হলুদ রঙের সাথে কালো মেশানো হয়, যার একটি উদাহরণ হলো ফায়ার সালাম্যান্ডার (Salamandra salamandra)। একবার কোনো শিকারি এদের স্বাদ নিলে, পরের বার একই ধরনের প্রাণীর মুখোমুখি হলে সে রঙটি মনে রাখার সম্ভাবনা থাকে। কিছু প্রজাতিতে, যেমন ফায়ার-বেলিড টোড (Bombina spp.), সতর্কতামূলক রঙ পেটে থাকে এবং আক্রান্ত হলে এই প্রাণীগুলো প্রতিরক্ষামূলক ভঙ্গি গ্রহণ করে, শিকারির সামনে তাদের উজ্জ্বল রঙ প্রদর্শন করে। Allobates zaparo ব্যাঙটি বিষাক্ত নয়, তবে এটি তার এলাকায় অন্যান্য বিষাক্ত প্রজাতির রূপ অনুকরণ করে, যা শিকারিদের বিভ্রান্ত করতে পারে।[135]
অনেক উভচর নিশাচর এবং দিনের বেলা লুকিয়ে থাকে, যার ফলে দৃষ্টিশক্তির মাধ্যমে শিকার করা দিবাচর শিকারিদের এড়িয়ে চলে। অন্যান্য উভচররা ধরা পড়া এড়াতে ছদ্মবেশ (camouflage) ব্যবহার করে। তাদের শরীরে বিভিন্ন রঙ থাকে, যেমন বাদামী, ধূসর এবং জলপাই রঙের ছোপ, যা তাদের চারপাশের সাথে মিশে যেতে সাহায্য করে। কিছু সালাম্যান্ডার সম্ভাব্য শিকারি যেমন উত্তর আমেরিকার নর্দার্ন শর্ট-টেইলড শ্রু (Blarina brevicauda)-এর মুখোমুখি হলে প্রতিরক্ষামূলক ভঙ্গি গ্রহণ করে। তাদের শরীর মোচড় খায় এবং তারা তাদের লেজ উপরে তুলে ঝাপটায়, যা শিকারির পক্ষে তাদের বিষ উৎপাদনকারী গ্র্যানুলার গ্রন্থির সংস্পর্শ এড়ানো কঠিন করে তোলে।[136] কিছু সালাম্যান্ডার আক্রান্ত হলে তাদের লেজ বিচ্ছিন্ন (autotomise) করে ফেলে, পালানোর জন্য শরীরের এই অংশটি উৎসর্গ করে। লেজের গোড়ায় একটি সংকোচন থাকতে পারে যাতে এটি সহজেই বিচ্ছিন্ন হতে পারে। লেজটি পরে পুনরুৎপাদিত হয়, তবে এটি প্রতিস্থাপনের জন্য প্রাণীর শক্তির ব্যয় অনেক বেশি।[59] কিছু ব্যাঙ এবং টোড নিজেদের ফুলিয়ে বড় এবং হিংস্র দেখানোর চেষ্টা করে, এবং কিছু স্পেডফুট টোড (Pelobates spp) চিৎকার করে এবং আক্রমণকারীর দিকে লাফিয়ে ওঠে।[43] Andrias গণের জায়ান্ট সালাম্যান্ডার, সেইসাথে সেরাটফ্রাইন এবং Pyxicephalus ব্যাঙের ধারালো দাঁত থাকে এবং তারা প্রতিরক্ষামূলক কামড়ের মাধ্যমে রক্ত ঝরাতে সক্ষম। ব্ল্যাকবেলি সালাম্যান্ডার (Desmognathus quadramaculatus) তার মাথার ওপর আক্রমণকারী কমন গার্টার স্নেক (Thamnophis sirtalis)-কে, যা তার আকারের দুই বা তিন গুণ বড়, কামড়াতে পারে এবং প্রায়শই পালিয়ে যেতে সক্ষম হয়।[137]
জ্ঞানীয় ক্ষমতা
উভচর প্রাণীদের মধ্যে অভ্যাসগত আচরণ (habituation), চিরায়ত কন্ডিশনিং (classical conditioning) এবং ইনস্ট্রুমেন্টাল লার্নিং-এর মাধ্যমে সহজাত শিখন (associative learning) এবং পার্থক্য করার ক্ষমতার প্রমাণ পাওয়া যায়।[138] উভচর প্রাণীদের ব্যাপকভাবে সংবেদনশীল (sentient) হিসেবে বিবেচনা করা হয়, যারা উদ্বেগ এবং ভয়-এর মতো আবেগ অনুভব করতে সক্ষম।[139]
একটি পরীক্ষায়, যখন স্যালামান্ডারদের জীবন্ত ফলের মাছি (Drosophila virilis) খেতে দেওয়া হয়, তখন তারা ১ বনাম ২ এবং ২ বনাম ৩-এর মধ্যে বৃহত্তর সংখ্যাটি বেছে নিয়েছিল। ব্যাঙ কম সংখ্যার (১ বনাম ২, ২ বনাম ৩, কিন্তু ৩ বনাম ৪ নয়) এবং বেশি সংখ্যার (৩ বনাম ৬, ৪ বনাম ৮, কিন্তু ৪ বনাম ৬ নয়) শিকারের মধ্যে পার্থক্য করতে পারে। এটি অন্যান্য বৈশিষ্ট্য যেমন পৃষ্ঠতলের ক্ষেত্রফল, আয়তন, ওজন এবং নড়াচড়ার নির্বিশেষে ঘটে, যদিও বেশি সংখ্যার মধ্যে পার্থক্য করার বিষয়টি পৃষ্ঠতলের ক্ষেত্রফলের ওপর ভিত্তি করে হতে পারে।[140]
সংরক্ষণ
মূল নিবন্ধ: Decline in amphibian populations
১৯৮০-এর দশকের শেষভাগ থেকে বিশ্বজুড়ে উভচর প্রাণীর সংখ্যা নাটকীয়ভাবে হ্রাস পাওয়া, যার মধ্যে জনসংখ্যার ধস এবং ব্যাপক স্থানীয় বিলুপ্তি অন্তর্ভুক্ত, পরিলক্ষিত হয়েছে। তাই উভচর প্রাণীর এই হ্রাসকে বৈশ্বিক জীববৈচিত্র্য-এর অন্যতম প্রধান হুমকি হিসেবে দেখা হয়।[141] ২০০৪ সালে, ইন্টারন্যাশনাল ইউনিয়ন ফর কনজারভেশন অফ নেচার (IUCN) এক প্রতিবেদনে জানায় যে, বর্তমানে পাখি,[142] স্তন্যপায়ী এবং উভচর প্রাণীর বিলুপ্তির হার স্বাভাবিক বিলুপ্তির হারের চেয়ে কমপক্ষে ৪৮ গুণ বেশি—সম্ভবত ১,০২৪ গুণ পর্যন্ত বেশি। ২০০৬ সালে, ধারণা করা হয়েছিল যে ৪,০৩৫ প্রজাতির উভচর প্রাণী তাদের জীবনচক্রের কোনো না কোনো পর্যায়ে পানির ওপর নির্ভরশীল। এর মধ্যে ১,৩৫৬টি (৩৩.৬%) প্রজাতিকে বিপন্ন হিসেবে বিবেচনা করা হয়েছিল এবং এই সংখ্যাটি সম্ভবত একটি অবমূল্যায়ন, কারণ এতে ১,৪২৭টি প্রজাতি অন্তর্ভুক্ত নয় যেগুলোর অবস্থা মূল্যায়নের জন্য পর্যাপ্ত তথ্য ছিল না।[143] এর পেছনে বেশ কিছু কারণ জড়িত বলে মনে করা হয়, যার মধ্যে রয়েছে আবাসস্থল ধ্বংস ও পরিবর্তন, অতিরিক্ত শোষণ, দূষণ, বহিরাগত প্রজাতি, বৈশ্বিক উষ্ণায়ন, অন্তঃস্রাবী-ব্যাহতকারী দূষক (endocrine-disrupting pollutants), ওজোন স্তর ধ্বংস (অতিবেগুনি রশ্মি উভচর প্রাণীর ত্বক, চোখ এবং ডিমের জন্য অত্যন্ত ক্ষতিকর বলে প্রমাণিত হয়েছে) এবং চিট্রিডিওমাইকোসিস-এর মতো রোগ। তবে, উভচর প্রাণীর সংখ্যা হ্রাসের অনেক কারণ এখনও অস্পষ্ট এবং তা চলমান আলোচনার বিষয়।[144]
খাদ্য জাল এবং শিকার
উভচর প্রাণীর সংখ্যায় যেকোনো হ্রাস শিকারের ধরনে প্রভাব ফেলবে। খাদ্য শৃঙ্খলের শীর্ষে থাকা মাংসাশী প্রজাতির বিলুপ্তি বাস্তুতন্ত্রের সূক্ষ্ম ভারসাম্য নষ্ট করবে এবং সুযোগসন্ধানী প্রজাতির সংখ্যা নাটকীয়ভাবে বাড়িয়ে দিতে পারে।
যেসব শিকারি প্রাণী উভচরদের খেয়ে বেঁচে থাকে, তারাও এই সংখ্যা হ্রাসের ফলে ক্ষতিগ্রস্ত হয়। ক্যালিফোর্নিয়ার ওয়েস্টার্ন টেরিস্ট্রিয়াল গার্টার স্নেক (Thamnophis elegans) মূলত জলজ এবং এটি দুটি ব্যাঙের প্রজাতির ওপর ব্যাপকভাবে নির্ভরশীল, যেগুলোর সংখ্যা হ্রাস পাচ্ছে—ইয়োসেমাইট টোড (Bufo canorus) এবং মাউন্টেন ইয়েলো-লেগড ফ্রগ (Rana muscosa), যা সাপটির ভবিষ্যৎকে ঝুঁকিতে ফেলেছে। যদি সাপটি দুর্লভ হয়ে পড়ে, তবে এটি শিকারি পাখি এবং অন্যান্য শিকারি প্রাণীদের ওপর প্রভাব ফেলবে যারা একে খেয়ে বেঁচে থাকে।[145] এদিকে, পুকুর এবং হ্রদে ব্যাঙের সংখ্যা কমে যাওয়ার অর্থ হলো ব্যাঙাচির সংখ্যা কমে যাওয়া। এরা সাধারণত শৈবালের বৃদ্ধি নিয়ন্ত্রণে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে এবং তলানিতে জমে থাকা ডেট্রাইলাস (detritus) খেয়ে বেঁচে থাকে। ব্যাঙাচির সংখ্যা কমে গেলে শৈবালের অতিবৃদ্ধি ঘটতে পারে, যার ফলে শৈবাল মারা গিয়ে পচে গেলে পানিতে অক্সিজেনের ঘাটতি দেখা দেয়। এর ফলে জলজ অমেরুদণ্ডী প্রাণী এবং মাছ মারা যেতে পারে এবং এর অপ্রত্যাশিত পরিবেশগত পরিণতি হতে পারে।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 249)
দূষণ এবং কীটনাশক
উভচর এবং সরীসৃপ প্রাণীর সংখ্যা হ্রাস সরীসৃপ ও উভচরদের ওপর কীটনাশকের প্রভাব সম্পর্কে সচেতনতা তৈরি করেছে।[146] অতীতে, এই যুক্তিটি যে উভচর বা সরীসৃপ যেকোনো স্থলজ জলজ মেরুদণ্ডীর চেয়ে রাসায়নিক দূষণের প্রতি বেশি সংবেদনশীল, তা গবেষণার মাধ্যমে সমর্থিত ছিল না।[146] উভচর এবং সরীসৃপদের জীবনচক্র জটিল, তারা বিভিন্ন জলবায়ু এবং বাস্তুসংস্থানিক অঞ্চলে বাস করে এবং রাসায়নিক সংস্পর্শের প্রতি বেশি ঝুঁকিপূর্ণ। কিছু কীটনাশক, যেমন অর্গানোফসফেট, নিওনিকোটিনয়েড এবং কার্বামেট, কোলিনএস্টেরেজ ইনহিবিশনের মাধ্যমে প্রতিক্রিয়া দেখায়। কোলিনএস্টেরেজ হলো এমন একটি এনজাইম যা অ্যাসিটাইলকোলিনের হাইড্রোলাইসিস ঘটায়, যা স্নায়ুতন্ত্রে প্রচুর পরিমাণে থাকা একটি উত্তেজক নিউরোট্রান্সমিটার। AChE ইনহিবিটরগুলো হয় বিপরীতমুখী বা অপরিবর্তনীয়, এবং কার্বামেটগুলো অর্গানোফসফরাস কীটনাশকের চেয়ে নিরাপদ, যা কোলিনার্জিক বিষক্রিয়া ঘটানোর সম্ভাবনা বেশি রাখে। সরীসৃপের AChE ইনহিবিটরি কীটনাশকের সংস্পর্শে আসা তাদের স্নায়বিক কার্যকারিতা ব্যাহত করতে পারে। এই ইনহিবিটরি প্রভাবগুলো মোটর কর্মক্ষমতা, যেমন খাদ্য গ্রহণ এবং অন্যান্য কার্যকলাপের ওপর প্রভাব ফেলে।
সংরক্ষণ এবং সুরক্ষা কৌশল
IUCN-এর অ্যাম্ফিবিয়ান স্পেশালিস্ট গ্রুপ উভচর সংরক্ষণের জন্য একটি ব্যাপক বৈশ্বিক কৌশল বাস্তবায়নের প্রচেষ্টায় নেতৃত্ব দিচ্ছে।[147] অ্যাম্ফিবিয়ান আর্ক (Amphibian Ark) হলো একটি সংস্থা যা এই পরিকল্পনার এক্স-সিটু (ex-situ) সংরক্ষণ সুপারিশগুলো বাস্তবায়নের জন্য গঠিত হয়েছিল এবং তারা বিশ্বজুড়ে চিড়িয়াখানা ও অ্যাকোয়ারিয়ামগুলোর সাথে কাজ করছে, তাদের বিপন্ন উভচর প্রাণীদের সুরক্ষা কলোনি তৈরি করতে উৎসাহিত করছে।[147] এমন একটি প্রকল্প হলো পানামা অ্যাম্ফিবিয়ান রেসকিউ অ্যান্ড কনজারভেশন প্রজেক্ট, যা চিট্রিডিওমাইকোসিসের হুমকির বিরুদ্ধে দেশব্যাপী সাড়া দেওয়ার জন্য পানামায় বিদ্যমান সংরক্ষণ প্রচেষ্টার ওপর ভিত্তি করে গড়ে উঠেছে।[148]
আরেকটি পদক্ষেপ হতে পারে মানুষের খাদ্য হিসেবে ব্যাঙের ব্যবহার বন্ধ করা। মধ্যপ্রাচ্যে, ব্যাঙের পায়ের মাংস খাওয়ার ক্রমবর্ধমান চাহিদা এবং এর ফলে খাদ্য হিসেবে ব্যাঙ সংগ্রহের বিষয়টি ইতিমধ্যে মশা বৃদ্ধির সাথে যুক্ত হয়েছে এবং তাই এটি সরাসরি জনস্বাস্থ্যের ওপর প্রভাব ফেলছে।[149]
আরও দেখুন
- উভচর ও সরীসৃপ টানেল
- উভচর মাছ
- উভচর প্রাণীর সাংস্কৃতিক চিত্রায়ন
- উভচর প্রাণীর তালিকা
- উভচর গণের তালিকা
- যুক্তরাষ্ট্রের বিপন্ন সরীসৃপ ও উভচর প্রাণীর তালিকা
- সফটশেল কচ্ছপ – বেশ কয়েকটি কচ্ছপ গণের একটি শ্রেণিবিন্যাসগত পরিবার, যাদের মুখের গহ্বরের ছন্দময় নড়াচড়ার মাধ্যমে পানির নিচে "শ্বাস" নেওয়ার ক্ষমতা রয়েছে, যার মধ্যে প্রচুর রক্ত সরবরাহকারী অসংখ্য প্রক্রিয়া রয়েছে, যা মাছের ফুলকা ফিলামেন্টের মতো কাজ করে।
- অ্যানুলেটেড সি স্নেক – বিষাক্ত সামুদ্রিক সাপ-এর একটি প্রজাতি, যার মাথার ওপর দিয়ে বিস্তৃত ভাস্কুলার নেটওয়ার্কের সাহায্যে পানির নিচে শ্বাস নেওয়ার ক্ষমতা রয়েছে, যা আশেপাশের পানি থেকে অক্সিজেন শোষণ করে।
- ত্বকীয় শ্বসন (Cutaneous respiration)
- এন্টারাল শ্বসন (Enteral respiration)
তথ্যসূত্র
- ↑ Q89930490
- ↑ St Tiggywinkles Wildlife Hospital, "Amphibians"
- ↑ 3.0 3.1 (March 22, 2019). "Braincase simplification and the origin of lissamphibians". PLOS ONE. 14 (3). doi:10.1371/journal.pone.0213694.
- ↑ (2019). "Phylogeny of Paleozoic limbed vertebrates reassessed through revision and expansion of the largest published relevant data matrix". PeerJ. 6. doi:10.7717/peerj.5565.
- ↑ Back to school: temno superlatives. Bryan Gee, PhD.
- ↑ Skeat, Walter W.. (1897). "A Concise Etymological Dictionary of the English Language". 39. Clarendon Press.
- ↑ Baird, Donald. (May 1965). "Paleozoic lepospondyl amphibians". Integrative and Comparative Biology. 5 (2) 287–294. doi:10.1093/icb/5.2.287.
- ↑ 8.0 8.1 8.2 Species by number. AmphibiaWeb.
- ↑ Frost, Darrel. (2013). American Museum of Natural History: Amphibian Species of the World 5.6, an Online Reference. The American Museum of Natural History.
- ↑ Amphibiaweb.
- ↑ 11.0 11.1 (2009). "Amphibian Ecology and Conservation". 3–19. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-954118-8. doi:10.1093/oso/9780199541188.003.0001.
- ↑ (23 December 2011). "Class Amphibia Gray, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness". Zootaxa. 3148 (1). doi:10.11646/zootaxa.3148.1.8.
- ↑ (1995). Amphibia: Systematics. University of California Museum of Paleontology.
- ↑ 14.0 14.1 14.2 (2008). "A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders". Nature. 453 (7194) 515–518. doi:10.1038/nature06865.
- ↑ (2000). Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians. 4 1295–1331. Surrey Beatty & Sons. ISBN 978-0-949324-87-0.
- ↑ (2007). "Anatomy of Eocaecilia micropodia, a limbed caecilian of the Early Jurassic". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 158 (6) 285–365. doi:[285:AOEMAL2.0.CO;2 10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2].
- ↑ (2012). "Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (15) 5767–5772. doi:10.1073/pnas.1009828109.
- ↑ Cannatella, David. (2008). Salientia. Tree of Life Web Project.
- ↑ 19.0 19.1 19.2 Evolution of amphibians. University of Waikato: Plant and animal evolution.
- ↑ 20.0 20.1 20.2 Carroll, Robert L.. (1977). Patterns of Evolution, as Illustrated by the Fossil Record. 405–420. Elsevier. ISBN 978-0-444-41142-6.
- ↑ 21.0 21.1 Clack, Jennifer A.. (2006). Ichthyostega. Tree of Life Web Project.
- ↑ (1979). "Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation". Biological Journal of the Linnean Society. 11 (1) 19–76. doi:10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x.
- ↑ 23.0 23.1 23.2 Spoczynska, J. O. I.. (1971). "Fossils: A Study in Evolution". 120–125. Frederick Muller Ltd. ISBN 978-0-584-10093-8.
- ↑ Sahney, S.. (2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4) 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024.
- ↑ (2008). "Recovery from the most profound mass extinction of all time". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275 (1636) 759–65. doi:10.1098/rspb.2007.1370.
- ↑ San Mauro, D.. (2010). "A multilocus timescale for the origin of extant amphibians". Molecular Phylogenetics and Evolution. 56 (2) 554–561. doi:10.1016/j.ympev.2010.04.019.
- ↑ 27.0 27.1 (2005). Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea. The American Naturalist. 165 (5) 590–599. doi:10.1086/429523.
- ↑ Tiny fossils reveal backstory of the most mysterious amphibian alive. ScienceDaily.
- ↑ Laurin, Michel. (2011). Terrestrial Vertebrates. Tree of Life Web Project.
- ↑ (2012). Amniota. Tree of Life Web Project.
- ↑ Sumich, James L.. (2004). Introduction to the Biology of Marine Life. 171. Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-0-7637-3313-1.
- ↑ IUCN SSC Amphibian Specialist Group.
- ↑ Wells, Kentwood D.. (February 15, 2010). The Ecology and Behavior of Amphibians. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-89333-4.
- ↑ (January 20, 2016). "Biological Scaling Problems and Solutions in Amphibians". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 8 (1). doi:10.1101/cshperspect.a019166.
- ↑ Schoch, Rainer R.. (March 19, 2014). Amphibian Evolution: The Life of Early Land Vertebrates. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-75913-4.
- ↑ (August 2004). "The Evolution of Body Size, Cope's Rule and the Origin of Amniotes". Systematic Biology. 53 (4) 594–622. doi:10.1080/10635150490445706.
- ↑ (2012). "Ecological guild evolution and the discovery of the world's smallest vertebrate". PLOS ONE. 7 (1). doi:10.1371/journal.pone.0029797.
- ↑ 38.0 38.1 (July 2012). Amphibian Facts. AmphibiaWeb.
- ↑ Price, L. I.. (1948). "Um anfibio Labirinthodonte da formacao Pedra de Fogo, Estado do Maranhao". Boletim. 24 7–32.
- ↑ (2008). Bufonidae, True Toads. Tree of Life Web Project.
- ↑ (January 12, 2010). Frog fun facts. American Museum of Natural History.
- ↑ Challenger, David. (January 12, 2012). World's smallest frog discovered in Papua New Guinea. CNN.
- ↑ 43.0 43.1 43.2 43.3 43.4 43.5 43.6 (2002). "Reptiles and Amphibians of Britain and Europe". 13–18. Harper Collins Publishers. ISBN 978-0-00-219318-4.
- ↑ Faivovich, J.. (2005). "Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision". Bulletin of the American Museum of Natural History. 294 1–240. doi:[0001:SROTFF2.0.CO;2 10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2].
- ↑ 45.0 45.1 Ford, L. S.. (1993). "The major clades of frogs". Herpetological Monographs. 7 94–117. doi:10.2307/1466954.
- ↑ Baum, David. (2008). Trait Evolution on a Phylogenetic Tree: Relatedness, Similarity, and the Myth of Evolutionary Advancement. Nature Education.
- ↑ Sparreboom, Max. (February 7, 2000). Andrias davidianus Chinese giant salamander. AmphibiaWeb.
- ↑ Wake, David B.. (November 8, 2000). Thorius pennatulus. AmphibiaWeb.
- ↑ (2013-03-04). "Early Miocene origin and cryptic diversification of South American salamanders". BMC Evolutionary Biology. 13 (1) 59. doi:10.1186/1471-2148-13-59.
- ↑ (1993). "Phylogenetic relationships of the salamander families: an analysis of the congruence among morphological and molecular characters". Herpetological Monographs. 7 (7) 77–93. doi:10.2307/1466953.
- ↑ Heying, Heather. (2003). Cryptobranchidae. Animal Diversity Web.
- ↑ 52.0 52.1 (June 1, 2003). Eastern Hellbender Status Assessment Report. U.S. Fish and Wildlife Service.
- ↑ 53.0 53.1 53.2 53.3 53.4 Wake, David B. Caudata. Encyclopædia Britannica.
- ↑ Cogger, H. G.. (1998). "Encyclopedia of Reptiles and Amphibians". 69–70. Academic Press. ISBN 978-0-12-178560-4.
- ↑ 55.0 55.1 Duellman, William E.. Gymnophiona. Encyclopædia Britannica.
- ↑ (1990). "Structure of the scales of Dermophis and Microcaecilia (Amphibia: Gymnophiona), and a comparison to dermal ossifications of other vertebrates". Journal of Morphology. 206 (1) 25–43. doi:10.1002/jmor.1052060104.
- ↑ (October 12, 2008). Amphibian morphology and reproduction. Encyclopedia of Earth.
- ↑ Spearman, R. I. C.. (1973). The Integument: A Textbook of Skin Biology. 81. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-20048-6.
- ↑ 59.0 59.1 Beneski, John T. Jr.. (September 1989). "Adaptive significance of tail autotomy in the salamander, Ensatina". Journal of Herpetology. 23 (3) 322–324. doi:10.2307/1564465.
- ↑ (2020). "Evolutionary Neuroscience". 127. Elsevier Science. ISBN 978-0-12-820584-6.
- ↑ A Natural History of Amphibians
- ↑ Schoch, Rainer R.; Anderson, Jason S.. (2016). Amphibia: A Case of Diversity and Convergence in the Auditory Region. Evolution of the Vertebrate Ear : Evidence from the Fossil Record. 327–355. ISBN 978-0-319-46661-3. doi:10.1007/978-3-319-46661-3_11.
- ↑ 63.0 63.1 63.2 (2012). Amphibian. Encyclopædia Britannica.
- ↑ (1976). "Comparative study of the effects of different diuretics on the permeability properties of the toad bladder". Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Comparative Pharmacology. 53 (2) 115–119. doi:10.1016/0306-4492(76)90063-0.
- ↑ (2015). "Molecular and cellular characterization of urinary bladder-type aquaporin in Xenopus laevis". General and Comparative Endocrinology. 222 11–19. doi:10.1016/j.ygcen.2014.09.001.
- ↑ 66.0 66.1 (25 March 2013). Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. 184. Academic. ISBN 978-0-12-386920-3.
- ↑ (1992-10-15). Environmental Physiology of the Amphibians. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-23944-6.
- ↑ (1999). "New perspectives on the evolution of lung ventilation mechanisms in vertebrates". Experimental Biology Online. 4 (2) 1–28. doi:10.1007/s00898-999-0002-1.
- ↑ (2015). "Occurrence of Amphibians in Saline Habitats: A Review and Evolutionary Perspective". Herpetological Monographs. 29 (1) 1–27. doi:10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006.
- ↑ (2011). Green frog invasion in the Black Sea: habitat ecology of the Pelophylax esculentus complex (Anura, Amphibia) population in the region of Shablenska Tuzla lagoon in Bulgaria. Herpetology Notes. 4 347–351.
- ↑ Hogan, C. Michael. (July 31, 2010). Abiotic factor. Encyclopedia of Earth.
- ↑ 72.0 72.1 (1994). Biology of Amphibians. 77–79. JHU Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
- ↑ (2005). Ascaphus truei. AmphibiaWeb.
- ↑ Romano, Antonio. (2011). "Courtship behaviour, mating season and male sexual interference in Salamandrina perspicillata". Amphibia-Reptilia. 32 (1) 63–76. doi:10.1163/017353710X541878.
- ↑ Adams, Erika M.. (2005). "Multiple paternity in a natural population of a salamander with long-term sperm storage". Molecular Ecology. 14 (6) 1803–1810. doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02539.x.
- ↑ (2007). "Unisexual salamanders (Genus Ambystoma) present a new reproductive mode for eukaryotes". Genome. 50 (2) 119–136. doi:10.1139/g06-152.
- ↑ 77.0 77.1 (2016). "Cryptic sex? Estimates of genome exchange in unisexual mole salamanders ( Ambystoma sp.)". Molecular Ecology. 25 (12) 2805–2815. doi:10.1111/mec.13662.
- ↑ (1993). International Review of Cytology: A Survey of Cell Biology. 105–126. Academic Press. ISBN 978-0-12-364548-7.
- ↑ Newman, Robert A.. (1992). "Adaptive plasticity in amphibian metamorphosis". BioScience. 42 (9) 671–678. doi:10.2307/1312173.
- ↑ Gilbert, Perry W.. (1942). "Observations on the eggs of Ambystoma maculatum with especial reference to the green algae found within the egg envelopes". Ecology. 23 (2) 215–227. doi:10.2307/1931088.
- ↑ (1983). "Thermal advantages of communal egg mass deposition in wood frogs (Rana sylvatica)". Journal of Herpetology. 17 (1) 70–72. doi:10.2307/1563783.
- ↑ (2002). "The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians". 17. Firefly Books. ISBN 978-1-55297-613-5.
- ↑ Meshaka, Walter E. Jr. Eleutherodactylus planirostris. AmphibiaWeb.
- ↑ (2010). "Building a home from foam: túngara frog foam nest architecture and three-phase construction process". Biology Letters. 6 (3) 293–296. doi:10.1098/rsbl.2009.0934.
- ↑ Proteins of frog foam nests. School of Life Sciences, University of Glasgow.
- ↑ (2013). "Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles". 42. Academic Press. ISBN 978-0-12-386919-7.
- ↑ Janzen, Peter. (May 10, 2005). Nannophrys ceylonensis. AmphibiaWeb.
- ↑ Anura: From tadpole to adult. Encyclopædia Britannica.
- ↑ Comparative Anatomy and Developmental Biology of Vertebrates (Zoology Book)
- ↑ Biological Systems in Vertebrates, Vol. 1 Functional Morphology of the Vertebrate Respiratory Systems
- ↑ Biology of Amphibians
- ↑ (September 2011). "Evolutionary Significance of Iodine". Current Chemical Biology. 5 (3) 155–162. doi:10.2174/187231311796765012.
- ↑ (2014). "Iodine, PUFAs and Iodolipids in Health and Disease: An Evolutionary Perspective". Human Evolution. 29 (1–3) 185–205.
- ↑ 94.0 94.1 94.2 (2012). Anura. Encyclopædia Britannica.
- ↑ Crump, Martha L.. (1986). "Cannibalism by younger tadpoles: another hazard of metamorphosis". Copeia. 1986 (4) 1007–1009. doi:10.2307/1445301.
- ↑ (1964). "A comparison of the gill-arch system and fins of three genera of larval salamanders, Rhyacotriton, Gyrinophilus, and Ambystoma". Copeia. 1964 (1) 196–201. doi:10.2307/1440850.
- ↑ Shaffer, H. Bradley. (2005). Ambystoma gracile. AmphibiaWeb.
- ↑ 98.0 98.1 Duellman, William E.. (1994). Biology of Amphibians. 191–192. JHU Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
- ↑ (1991). The consequences of metamorphosis on salamander (Ambystoma) locomotor performance. Physiological Zoology. 64 (1) 212–231. doi:10.1086/physzool.64.1.30158520.
- ↑ (1987). "Some aspects of the biology and development of Ichthyophis glutinosus". Journal of Zoology. 211 (3) 437–449. doi:10.1111/jzo.1987.211.3.437.
- ↑ Wake, Marvalee H.. (1977). "Fetal maintenance and its evolutionary significance in the Amphibia: Gymnophiona". Journal of Herpetology. 11 (4) 379–386. doi:10.2307/1562719.
- ↑ Metamorphosis: A Problem in Developmental Biology
- ↑ (2008). "One hundred million years of skin feeding? Extended parental care in a Neotropical caecilian (Amphibia: Gymnophiona)". Biology Letters. 4 (4) 358–361. doi:10.1098/rsbl.2008.0217.
- ↑ Crump, Martha L.. (1996). "Parental Care: Evolution, Mechanisms, and Adaptive Significance". 25 109–144. ISBN 978-0-12-004525-9. doi:10.1016/S0065-3454(08)60331-9.
- ↑ (2010). "A key ecological trait drove the evolution of biparental care and monogamy in an amphibian". American Naturalist. 175 (4) 436–446. doi:10.1086/650727.
- ↑ (1997). "Vocalisation and larval transportation of male Colostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae)". Amphibia-Reptilia. 18 (1) 39–48. doi:10.1163/156853897X00297.
- ↑ van der Meijden, Arie. (January 18, 2010). Alytes obstetricans. AmphibiaWeb.
- ↑ Semeyn, E.. (2002). Rheobatrachus silus. Animal Diversity Web.
- ↑ IUCN SSC Amphibian Specialist Group.
- ↑ IUCN SSC Amphibian Specialist Group.
- ↑ (1992). "Parental care in Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), with a description of the tadpole". Journal of Herpetology. 26 (1) 102–105. doi:10.2307/1565037.
- ↑ 112.0 112.1 Uno, Yoshinobu. (2021). Inference of evolution of vertebrate genomes and chromosomes from genomic and cytogenetic analyses using amphibians. Chromosome Science. 24 (1–2) 3–12. doi:10.11352/scr.24.3.
- ↑ (2018). "The axolotl genome and the evolution of key tissue formation regulators". Nature. 554 (7690) 50–55. doi:10.1038/nature25458.
- ↑ Gabbard, Jesse. (2000). Siren intermedia: Lesser Siren. Animal Diversity Web.
- ↑ (2006). "How much fruit do fruit-eating frogs eat? An investigation on the diet of Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae)". Journal of Zoology. 270 (4) 692–698. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00192.x.
- ↑ (1983). Feeding specializations of the Mexican burrowing toad, Rhinophrynus dorsalis (Anura: Rhinophrynidae). Journal of Zoology. 199 (2) 189–208. doi:10.1111/j.1469-7998.1983.tb02090.x.
- ↑ Hamilton, W. J. Jr.. (1948). "The food and feeding behavior of the green frog, Rana clamitans Latreille, in New York State". Copeia. 1948 (3) 203–207. doi:10.2307/1438455.
- ↑ (1986). "Observations on pedal luring and pedal movements in Leptodactylid frogs". Journal of Herpetology. 20 (3) 300–306. doi:10.2307/1564496.
- ↑ Toft, Catherine A.. (1981). "Feeding ecology of Panamanian litter anurans: patterns in diet and foraging mode". Journal of Herpetology. 15 (2) 139–144. doi:10.2307/1563372.
- ↑ (1983). "Morphology and function of the feeding apparatus in Dermophis mexicanus (Amphibia: Gymnophiona)". Zoological Journal of the Linnean Society. 77 (1) 75–96. doi:10.1111/j.1096-3642.1983.tb01722.x.
- ↑ Sullivan, Brian K.. (1992). "Sexual selection and calling behavior in the American toad (Bufo americanus)". Copeia. 1992 (1) 1–7. doi:10.2307/1446530.
- ↑ (2007). When frogs scream! A review of anuran defensive vocalizations. Instituto de Biociências, São Paulo.
- ↑ Johnson, Steve A.. (2010). The Cuban Treefrog (Osteopilus septentrionalis) in Florida. EDIS.
- ↑ Shine, Richard. (1979). "Sexual selection and sexual dimorphism in the Amphibia". Copeia. 1979 (2) 297–306. doi:10.2307/1443418.
- ↑ 125.0 125.1 125.2 (1990). "Site attachment by the red-backed salamander, Plethodon cinereus". Journal of Herpetology. 24 (1) 91–93. doi:10.2307/1564297.
- ↑ Casper, Gary S. Plethodon cinereus. AmphibiaWeb.
- ↑ Wells, K. D.. (1977). "Territoriality and male mating success in the green frog (Rana clamitans)". Ecology. 58 (4) 750–762. doi:10.2307/1936211.
- ↑ 128.0 128.1 (1988). "Xenopus skin mucus induces oral dyskinesias that promote escape from snakes". Pharmacology Biochemistry and Behavior. 30 (4) 957–959. doi:10.1016/0091-3057(88)90126-8.
- ↑ Crayon, John J. Xenopus laevis. AmphibiaWeb.
- ↑ Moodie, G. E. E.. (1978). "Observations on the life history of the caecilian Typhlonectes compressicaudus (Dumeril and Bibron) in the Amazon basin". Canadian Journal of Zoology. 56 (4) 1005–1008. doi:10.1139/z78-141.
- ↑ Brodie, Edmund D. Jr.. (1968). "Investigations on the skin toxin of the adult rough-skinned newt, Taricha granulosa". Copeia. 1968 (2) 307–313. doi:10.2307/1441757.
- ↑ 132.0 132.1 (1999). "Toxicity of dangerous prey: variation of tetrodotoxin levels within and among populations of the newt Taricha granulosa". Journal of Chemical Ecology. 25 (9) 2161–2175. doi:10.1023/A:1021049125805.
- ↑ (2005). "Evolutionary diversification of TTX-resistant sodium channels in a predator–prey interaction". Nature. 434 (7034) 759–763. doi:10.1038/nature03444.
- ↑ (1999). Dart Poison Frogs and Their Toxins. ASA Newsletter. 5 (75).
- ↑ (March 9, 2006). "Predator learning favours mimicry of a less-toxic model in poison frogs". Nature. 440 (7081) 208–211. doi:10.1038/nature04297.
- ↑ (1979). "Antipredator secretions and behavior of selected salamanders against shrews". Copeia. 1979 (2) 270–274. doi:10.2307/1443413.
- ↑ Brodie, E. D. Jr.. (1978). "Biting and vocalisation as antipredator mechanisms in terrestrial salamanders". Copeia. 1978 (1) 127–129. doi:10.2307/1443832.
- ↑ Hloch, A.. (2010). What Does a Salamander Remember After Winter?. University of Vienna. Fakultät für Lebenswissenschaften. doi:10.25365/thesis.11007.
- ↑ (1 February 2022). "Frog in the well: A review of the scientific literature for evidence of amphibian sentience". Applied Animal Behaviour Science. 247. doi:10.1016/j.applanim.2022.105559.
- ↑ (January 2015). "Numerical discrimination by frogs (Bombina orientalis)". Animal Cognition. 18 (1) 219–229. doi:10.1007/s10071-014-0791-7.
- ↑ (2007). "Amphibian decline or extinction? Current declines dwarf background extinction rate". Journal of Herpetology. 41 (3) 483–491. doi:[483:ADOECD2.0.CO;2 10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO;2].
- ↑ What does it mean to be human?. The Smithsonian Institution's Human Origins Program.
- ↑ (2010). Number of Globally Threatened Amphibian Species by Freshwater Ecoregion. The Atlas of Global Conservation: Changes, Challenges, and Opportunities to Make a Difference.
- ↑ Amphibian Specialist Group. IUCN SSC Amphibian Specialist Group.
- ↑ (1992). "Dependence of the garter snake Thamnophis elegans on amphibians in the Sierra Nevada of California". Journal of Herpetology. 26 (4) 503–505. doi:10.2307/1565132.
- ↑ 146.0 146.1 (1992). "Review: Assessing Effects of Pesticide on Amphibians and Reptiles: Status and needs.". Herpetological Journal. 2 65–71.
- ↑ 147.0 147.1 Amphibian Conservation Action Plan. IUCN.
- ↑ Panama Amphibian Rescue and Conservation Project. Amphibian Ark.
- ↑ (1996). Sustainability Issues for Resource Managers. 36–38. DIANE Publishing. ISBN 978-0-7881-4699-2.
উদ্ধৃত গ্রন্থসমূহ
- (1991). Zoology. Saunders College Publishing. ISBN 978-0-03-030504-7.
- (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-03281-8.
আরও পড়ুন
- Carroll, Robert L.. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-1822-2.
- Carroll, Robert L.. (2009). "The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution". Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-9140-3.
- Duellman, William E.. (1994). "Biology of Amphibians". Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
- Duellman, William E., Berg, Barbara (1962), Type Specimens of Amphibians and Reptiles in the Museum of Natural History, the University of Kansas
- (2006). "The Amphibian Tree of Life". Bulletin of the American Museum of Natural History. 297 1–291. doi:[0001:TATOL2.0.CO;2 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2].
- (2006). "Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming". Nature. 439 (7073) 161–167. doi:10.1038/nature04246.
- (2004). "Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide". Science. 306 (5702) 1783–1786. doi:10.1126/science.1103538.
- (2008). Threatened Amphibians of the World. Published by Lynx Edicions, in association with IUCN-The World Conservation Union, Conservation International and NatureServe.. ISBN 978-84-96553-41-5.
বহিঃসংযোগ
Amphibia Amphibia
- উভচর প্রাণী – AnimalSpot.net
- ArchéoZooThèque : উভচর প্রাণীর কঙ্কালের চিত্র : ভেক্টর, ইমেজ এবং পিডিএফ ফরম্যাটে উপলব্ধ
- অ্যাম্ফিবিয়ান স্পেশালিস্ট গ্রুপ
- অ্যাম্ফিবিয়ান আর্ক
- AmphibiaWeb
- গ্লোবাল অ্যাম্ফিবিয়ান অ্যাসেসমেন্ট সংরক্ষিত সংস্করণ
- আর্কাইভাল সাউন্ড রেকর্ডিংয়ে উভচর প্রাণীর ডাক সংরক্ষিত সংস্করণ
Q10908
উৎস: ইংরেজি উইকিপিডিয়ার “Amphibian” নিবন্ধের অনুবাদ। মূল নিবন্ধ: https://en.wikipedia.org/wiki/Amphibian এই অনুবাদটি স্বয়ংক্রিয়ভাবে প্রস্তুত করা হয়েছে।
