लिम्फोपोएसिस

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November 2021 लिम्फोपोएसिस (lĭm'fō-poi-ē'sĭs) (या लिम्फोसाइटोपोएसिस) लिम्फोसाइटों का निर्माण है, जो पांच प्रकार की श्वेत रक्त कोशिकाओं (WBCs) में से एक है।[1]August 2024 इसे अधिक औपचारिक रूप से लिम्फॉइड हेमेटोपोएसिस के रूप में जाना जाता है।

लिम्फोपोएसिस में व्यवधान कई लिम्फोप्रोलिफेरेटिव विकारों, जैसे कि लिम्फोमा और लिम्फॉइड ल्यूकेमिया का कारण बन सकता है।

अवलोकन

इम्यूनोलॉजी के अग्रणी एली मेचनिकोव

लिम्फोसाइट लिम्फॉइड (न कि माइलॉयड या एरिथ्रॉयड) वंश की रक्त कोशिकाएं हैं। लिम्फोसाइट रक्तप्रवाह में पाए जाते हैं और अस्थि मज्जा में उत्पन्न होते हैं, हालांकि, वे मुख्य रूप से अलग लसीका प्रणाली से संबंधित हैं, जो रक्त परिसंचरण के साथ परस्पर क्रिया करती है।[2]

लिम्फोपोएसिस का उपयोग अब आमतौर पर "लिम्फोसाइटोपोएसिस" शब्द के साथ परस्पर विनिमय के रूप में किया जाता है - लिम्फोसाइटों का निर्माण, लेकिन कुछ स्रोत दोनों के बीच अंतर करते हैं, यह बताते हुए कि "लिम्फोपोएसिस" अतिरिक्त रूप से लसीका ऊतक बनाने को संदर्भित करता है, जबकि "लिम्फोसाइटोपोएसिस" केवल उस ऊतक में कोशिकाओं के निर्माण को संदर्भित करता है।

चूहों में WBCs के दो वर्ग प्रोजेनिटर कोशिकाओं से उत्पन्न होते हैं: माइलॉयड सामान्य माइलॉयड प्रोजेनिटर (CMP) से, और लिम्फॉइड सामान्य लिम्फॉइड प्रोजेनिटर (CLP) से।[1]August 2024

स्तनधारियों जैसे मनुष्यों (होमो सेपियन्स) के मामले में, लिम्फोपोएसिस मां से सीमित निष्क्रिय प्रावधान के साथ शुरू होता है। इसमें लिम्फोसाइट और इम्युनोग्लोबुलिन जी शामिल हैं जो प्लेसेंटा को पार करते हैं और रोगजनकों के खिलाफ कुछ सुरक्षा प्रदान करने के लिए भ्रूण में प्रवेश करते हैं, साथ ही ल्यूकोसाइट्स जो स्तन के दूध से आते हैं और पाचन तंत्र के माध्यम से परिसंचरण में प्रवेश करते हैं।[3] यह अक्सर नवजात शिशु में संक्रमण को रोकने में प्रभावी नहीं होता है।

हालाँकि, गर्भावस्था की शुरुआत में, विकासशील भ्रूण ने भ्रूण यकृत से अपना स्वयं का लिम्फोपोएसिस शुरू कर दिया होता है। लिम्फोपोएसिस योक सैक से भी उत्पन्न होता है।[4] यह वयस्क के विपरीत है जहाँ सभी लिम्फोसाइट अस्थि मज्जा में उत्पन्न होते हैं।

लिम्फोसाइटों के चार प्रमुख प्रकार हैं, साथ ही कई उप-प्रकार भी हैं।

कार्य

परिपक्व लिम्फोसाइट प्रतिरक्षा प्रणाली का एक महत्वपूर्ण हिस्सा हैं, जो मेमोरी बी और टी कोशिकाओं के अपवाद के साथ, दिनों या हफ्तों में मापे जाने वाले छोटे जीवनकाल वाले होते हैं और इन्हें चूहों में सामान्य लिम्फॉइड प्रोजेनिटर (CLPs) जैसी कोशिकाओं से कोशिका विभाजन और विभेदन द्वारा जीवन भर लगातार उत्पन्न किया जाना चाहिए।

CLP कोशिकाओं और समान प्रोजेनिटर से युक्त सेट स्वयं प्लुरिपोटेंशियल हेमोपोएटिक स्टेम सेल (pHSC) के वंशज हैं, जो पूर्ण रक्त कोशिका प्रणाली के सभी कोशिका प्रकारों को उत्पन्न करने में सक्षम है।[5] लिम्फोसाइटों के पूर्ण सूट को उत्पन्न करने की उनकी क्षमता के बावजूद, अधिकांश प्रोजेनिटर सच्चे स्टेम सेल नहीं हैं, और उन्हें pHSC स्टेम सेल से विभेदन द्वारा लगातार नवीनीकृत किया जाना चाहिए।August 2024

कई प्रोजेनिटर कोशिकाओं को ट्रांजिट सेल भी कहा जाता है,[6] जिन्हें कभी-कभी ट्रांजिट एम्प्लीफाइंग सेल भी कहा जाता है, इस शब्द का अर्थ यह है कि ट्रांजिट सेल एक नया उप-वंश पा सकता है लेकिन परिणामी कोशिकाओं की संख्या सख्ती से सीमित होती है (हालांकि संभवतः बहुत बड़ी, यहां तक कि खरबों लेकिन सीमित) और वंश उन कोशिकाओं द्वारा समाप्त हो जाता है जो मर जाती हैं (एपोप्टोसिस द्वारा) या ऐसी कोशिकाओं के रूप में रहती हैं जो अब विभाजित नहीं हो सकतीं। ऐसी कोशिकाओं के उदाहरण CFU (कॉलोनी-निर्माण इकाइयाँ - कृत्रिम मीडिया में इन विट्रो में कॉलोनियां बनाने की उनकी क्षमता के कारण ऐसा कहा जाता है) जैसे CFU-T हैं।

एक एकल pHSC कोशिका का प्रत्यारोपण एक उप-घातक रूप से विकिरणित मेजबान (यानी एक चूहा जिसे विकिरणित किया गया है ताकि सभी ल्यूकोसाइट्स मारे जाएं) को इन कोशिकाओं के सभी वंशों के साथ पुनर्गठित कर सकता है, जिसमें CLPs के माध्यम से सभी प्रकार के लिम्फोसाइट शामिल हैं।

लिम्फोपोएसिस जीवन भर जारी रहता है और इसलिए प्रोजेनिटर कोशिकाओं और उनके मूल स्टेम सेल को हमेशा मौजूद रहना चाहिए।[1]August 2024

प्रक्रिया

लिम्फोपोएसिस संक्षिप्त नाम लिम्फोपोएसिस कोशिका विभाजन की एक पुनरावर्ती प्रक्रिया है और विभेदन की प्रक्रिया के रूप में भी है, जिसे कोशिकाओं के गुणों में परिवर्तन द्वारा मापा जाता है। लिम्फोपोएसिस का कार्य सामान्य लिम्फॉइड प्रोजेनिटर (CLP) कोशिकाओं से विभिन्न लिम्फोसाइटों का उत्पादन है, जो बदले में हेमेटोपोएटिक स्टेम कोशिकाओं से प्राप्त होते हैं।

विभाजन और विभेदन

यह देखते हुए कि लिम्फोसाइट सीमित स्टेम कोशिकाओं के विशिष्ट प्रकारों से उत्पन्न होते हैं - जिन्हें हम P (प्रोजेनिटर के लिए) कोशिकाएं कह सकते हैं - ऐसी कोशिकाएं कई तरीकों से विभाजित हो सकती हैं। ये सीमित स्टेम कोशिकाओं के सामान्य सिद्धांत हैं।[1]August 2024

P को 'मातृ' कोशिका मानते हुए, लेकिन एक सच्चा स्टेम सेल नहीं, यह दो नई कोशिकाओं में विभाजित हो सकता है, जो स्वयं समान हैं, लेकिन मां से कुछ हद तक भिन्न हैं। या मातृ कोशिका P असमान रूप से दो नई पुत्री कोशिकाओं में विभाजित हो सकती है जो दोनों एक-दूसरे से और मां से भी भिन्न होती हैं।

किसी भी पुत्री कोशिका में आमतौर पर नई विशेष क्षमताएं होंगी और यदि वह विभाजित होने में सक्षम है तो वह एक नया उप-वंश बनाएगी। मां से पुत्री कोशिका का अंतर बहुत बड़ा हो सकता है, लेकिन यह बहुत कम, सूक्ष्म भी हो सकता है। P मातृ कोशिका जो नहीं करती है वह दो नई P मातृ कोशिकाओं या एक मां और एक बेटी में विभाजित होना है; यह अवलोकन का विषय है क्योंकि ऐसी सीमित प्रोजेनिटर कोशिकाएं स्वयं को नवीनीकृत नहीं करने के लिए जानी जाती हैं।

  • एक प्रकार का अपवाद तब होता है जब वंश के किसी स्तर पर पुत्री कोशिकाएं अधिक समान दिखने वाली कोशिकाएं बनाने के लिए कई बार विभाजित हो सकती हैं, लेकिन फिर आगे का विभेदन और विभाजन अनिवार्य रूप से होगा, जब तक कि एक अंतिम चरण तक नहीं पहुंच जाता है जिसमें कोई और विभाजन नहीं हो सकता है, और कोशिका प्रकार वंश अंततः परिपक्व हो जाता है। परिपक्वता का एक उदाहरण बी सेल वंश से एक प्लाज्मा कोशिका है, जो प्रचुर मात्रा में एंटीबॉडी का उत्पादन करती है, लेकिन विभाजित नहीं हो सकती है और कुछ दिनों या हफ्तों के बाद मर जाती है।
  • चूहे का प्रोजेनिटर CLP या मानव का प्रोजेनिटर MLP पहले लिम्फोब्लास्ट (मेडिकल इम्यूनोलॉजी, पृष्ठ 10) बनकर लिम्फोसाइटों में विभेदित होता है। फिर यह (1) टी सेल या (2) बी सेल के लिए अद्वितीय विशिष्ट कोशिका-सतह मार्कर रखने वाले प्रो-लिम्फोसाइट बनने के लिए कई बार विभाजित होता है। प्रोजेनिटर (3) नेचुरल किलर कोशिकाओं (NK) और (4) डेंड्रिटिक कोशिकाओं (DC) में भी विभेदित हो सकता है।
  • T कोशिकाएं, B कोशिकाएं और NK कोशिकाएं (और अन्य सभी इननेट लिम्फॉइड कोशिकाएं) लिम्फोसाइट परिवार के लिए अद्वितीय हैं, लेकिन डेंड्रिटिक कोशिकाएं नहीं हैं। DC जो समान उपस्थिति के हैं लेकिन अलग-अलग मार्कर हैं, पूरे शरीर में फैले हुए हैं, और लिम्फॉइड और माइलॉयड वंश दोनों से आते हैं। फिर भी, इन कोशिकाओं के कुछ अलग कार्य हो सकते हैं और वे अलग-अलग स्थानों पर अधिमानतः आवास ले सकते हैं।[7] (नए शोध के आलोक में संशोधित करें) यह अब एक खुला प्रश्न है; साथ ही, विभिन्न डेंड्रिटिक कोशिका वंशों के अलग-अलग 'कार्य' या कार्य हो सकते हैं और अलग-अलग 'स्थानों' में रह सकते हैं।

T और B लिम्फोसाइट्स सूक्ष्मदर्शी के नीचे एक-दूसरे से अलग नहीं किए जा सकते। निष्क्रिय B और T कोशिकाएं इतनी विशेषताहीन होती हैं कि उनमें कुछ ही कोशिकाद्रव्यी कोशिकांग और अधिकांशतः निष्क्रिय क्रोमैटिन होता है, जिसके कारण यह माना जाता था कि इनका कोई कार्य नहीं है; 1960 के दशक में इन्हें प्रमुख प्रतिरक्षा कार्यों के लिए पहचाना गया।[8]

हालाँकि, T और B लिम्फोसाइट्स बहुत ही विशिष्ट कोशिका वंश हैं और वे शरीर में अलग-अलग स्थानों पर परिपक्व होते हैं। वे शरीर में काफी अलग (हालाँकि सहयोगात्मक) कार्य करते हैं। T और B कोशिकाएं जैव रासायनिक रूप से भिन्न होती हैं और यह उनकी कोशिका सतहों पर मौजूद विभिन्न मार्करों और रिसेप्टर्स में परिलक्षित होता है। यह सभी कशेरुकियों में सत्य प्रतीत होता है, हालाँकि प्रजातियों के बीच विवरणों में कई अंतर हैं।

  • चाहे CLP (माउस) हो या MLP या पूर्वज कोशिकाओं का एक छोटा निकट संबंधी समूह, जो लिम्फोसाइटों की प्रचुरता उत्पन्न करने का श्रेय लेता है, वही लिम्फोइड पूर्वज अभी भी कुछ ऐसी कोशिकाएं उत्पन्न कर सकते हैं जो स्पष्ट रूप से माइलॉयड के रूप में पहचानी जा सकती हैं।

T कोशिकाओं के लिए लिम्फोपोएसिस

T कोशिकाएं अस्थि मज्जा में बनती हैं और फिर लगभग एक सप्ताह के लिए एंटीजन-मुक्त वातावरण में परिपक्व होने के लिए थाइमस के कॉर्टेक्स में प्रवास करती हैं, जहाँ केवल 2-4% T कोशिकाएं ही सफल हो पाती हैं। शेष 96-98% T कोशिकाएं एपोप्टोसिस द्वारा मर जाती हैं और थाइमस में मैक्रोफेज द्वारा फैगोसाइटोसिस कर ली जाती हैं। परिपक्वता प्रक्रिया के दौरान इतनी अधिक थाइमोसाइट्स (T कोशिकाएं) मर जाती हैं क्योंकि यह सुनिश्चित करने के लिए गहन जांच की जाती है कि प्रत्येक थाइमोसाइट सेल्फ-पेप्टाइड:सेल्फ-MHC कॉम्प्लेक्स[9] को पहचान सके और स्व-सहिष्णुता (self-tolerance) के लिए सक्षम हो। एपोप्टोसिस का अनुभव करने के बाद, थाइमोसाइट मर जाती है और जल्दी से पुनर्चक्रित (recycled) हो जाती है।

परिपक्वता पर, थाइमोसाइट्स के कई रूप होते हैं जिनमें शामिल हैं [10]

  • T-हेल्पर (अन्य कोशिकाओं जैसे B कोशिकाओं और मैक्रोफेज के सक्रियण के लिए आवश्यक),
  • T-साइटोटॉक्सिक (जो वायरल रूप से संक्रमित कोशिकाओं को मारती है),
  • T-मेमोरी (T कोशिकाएं जो पहले सामना किए गए एंटीजन को याद रखती हैं), और
  • T-सप्रेसर कोशिकाएं (जो अन्य ल्यूकोसाइट्स की प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया को नियंत्रित करती हैं)। इन्हें T-नियामक कोशिकाएं (Treg) भी कहा जाता है।

जब T कोशिकाएं सक्रिय होती हैं तो वे विकास की एक और श्रृंखला से गुजरती हैं। एक छोटी, विश्राम अवस्था वाली T लिम्फोसाइट तेजी से ब्लास्टोजेनिक परिवर्तन के माध्यम से एक बड़ी लिम्फोसाइट (13–15 μm) में बदल जाती है। यह बड़ी लिम्फोसाइट (जिसे इस संदर्भ में लिम्फोब्लास्ट के रूप में जाना जाता है) फिर समान एंटीजेनिक विशिष्टता वाली मध्यम (9–12 μm) और छोटी लिम्फोसाइटों (5–8 μm) की एक विस्तारित आबादी उत्पन्न करने के लिए कई बार विभाजित होती है।[11] अंतिम सक्रिय और विभेदित T लिम्फोसाइट्स एक बार फिर आकारिकी रूप से एक छोटी, विश्राम अवस्था वाली लिम्फोसाइट से अलग नहीं की जा सकतीं। इस प्रकार रक्त परीक्षणों में विकास की निम्नलिखित अवस्थाओं को क्रम में देखा जा सकता है:

  1. प्रोलिम्फोसाइट
  2. बड़ी लिम्फोसाइट
  3. छोटी लिम्फोसाइट

T कोशिका लिम्फोपोएसिस का मूल मानचित्र

क्रम में T कोशिका निर्माण का यह मूल मानचित्र सरलीकृत है और पाठ्यपुस्तक के विवरणों के समान है, और हो सकता है कि यह नवीनतम शोध को प्रतिबिंबित न करे। (Medical Immunology, p. 119)

थाइमस में

  • MLP
  • ETP
  • DN1
  • (B; Mφ)
  • DN2
    • (DC; NK)
  • DN3
    • (γδ)
  • DN4
  • DP
    • (TNK; CD4; CD8; Treg)

परिधि में

  • (Th1; Th2)

T कोशिका विकास

अन्य लिम्फोइड वंशों के विपरीत, T कोशिका विकास लगभग विशेष रूप से थाइमस में होता है। T-लिम्फोपोएसिस स्वचालित रूप से नहीं होता है, बल्कि इसके लिए थाइमस स्ट्रोमल कोशिकाओं से उत्पन्न संकेतों की आवश्यकता होती है। कई चरणों को परिभाषित किया गया है जहाँ T कोशिका विकास को आगे बढ़ाने के लिए विशिष्ट नियामकों और विकास कारकों की आवश्यकता होती है। T कोशिका विकास और इसकी परिपक्वता में बाद में, इन्हीं नियामक कारकों का उपयोग T कोशिका विशेषज्ञता को प्रभावित करने के लिए फिर से किया जाता है।

T कोशिकाएं परिपक्व कोशिकाओं के रूप में और अधिक विशेषज्ञ बनने और और अधिक परिपक्व होने की अपनी क्षमता में लिम्फोसाइट आबादी के बीच अद्वितीय हैं। T कोशिकाएं कई प्रकार की होती हैं, उदाहरण के लिए: पारंपरिक TcRαβ T कोशिकाएं; तथाकथित अपरंपरागत TcRγδ T कोशिकाएं; NKT कोशिकाएं; और T नियामक कोशिकाएं (Treg)। अपरंपरागत T कोशिकाओं के विकास और जीवन चक्र के बारे में विवरण पारंपरिक T कोशिकाओं की तुलना में कम वर्णित हैं।

T कोशिका परिपक्वता के चरण

चरण एक: थाइमस प्रवास

बहु-शक्तिशाली लिम्फोइड पूर्वज (MLP) T कोशिका मार्ग में प्रवेश करते हैं क्योंकि वे थाइमस में प्रवास करते हैं। थाइमस में सबसे आदिम कोशिकाएं प्रारंभिक थाइमोसाइट पूर्वज (ETP) हैं, जो सभी लिम्फोइड और माइलॉयड क्षमता को बनाए रखती हैं लेकिन केवल क्षणिक रूप से मौजूद होती हैं, और तेजी से T और NK वंशों में विभेदित हो जाती हैं। (Medical Immunology, p. 118)

चरण दो: प्रोलिफेरेटिव विस्तार और T वंश प्रतिबद्धता

T कोशिका वंश के लिए अंतिम प्रतिबद्धता थाइमस सूक्ष्म वातावरण के भीतर होती है, जो थाइमस की सूक्ष्म संरचनाएं हैं जहाँ T कोशिकाओं का पोषण होता है। सबसे आदिम T कोशिकाएं बहु-क्षमता बनाए रखती हैं और माइलॉयड या लिम्फोइड वंश (B कोशिकाएं, DC, T कोशिकाएं, या NK कोशिकाएं) की कोशिकाओं में विभेदित हो सकती हैं।

अधिक विभेदित डबल नेगेटिव T कोशिकाओं (DN2 कोशिकाएं) में सीमित क्षमता होती है लेकिन वे अभी तक पूरी तरह से T कोशिका वंश तक सीमित नहीं होती हैं (वे अभी भी DC, T कोशिकाओं, या NK कोशिकाओं में विकसित हो सकती हैं)। बाद में, वे पूरी तरह से T कोशिका वंश के लिए प्रतिबद्ध हो जाती हैं- जब Notch1 रिसेप्टर्स व्यक्त करने वाली थाइमोसाइट्स Notch1 लिगेंड्स व्यक्त करने वाली थाइमस स्ट्रोमल कोशिकाओं के साथ जुड़ती हैं, तो थाइमोसाइट्स अंततः T-कोशिका वंश के लिए प्रतिबद्ध हो जाती हैं। गैलरी छवि "डबल नेगेटिव्स" देखें।

T कोशिका वंश के प्रति प्रतिबद्धता के साथ, TCR जीन पुनर्व्यवस्था नामक एक बहुत ही जटिल प्रक्रिया शुरू होती है। यह एंटीजन रिसेप्टर्स धारण करने वाली T कोशिकाओं की एक विशाल विविधता पैदा करती है। बाद में कुछ T कोशिकाएं त्वचा और श्लेष्म झिल्ली में प्रवास करने के लिए थाइमस छोड़ देती हैं।

चरण तीन: β-चयन

चरण चार: T कोशिका रिसेप्टर चयन

विभेदित होने वाली थाइमोसाइट्स का केवल 2% से 3%, जो MHC अणुओं के साथ बातचीत करने में सक्षम TcR व्यक्त करती हैं, लेकिन स्व-पेप्टाइड्स के प्रति सहिष्णु हैं, October 2015 चरण चार की चयन प्रक्रिया से बच पाती हैं।

चरण पांच: परिधि में निरंतर विभेदन

पहले यह माना जाता था कि मानव थाइमस केवल शुरुआती वयस्कता तक T कोशिका विभेदन के स्थल के रूप में सक्रिय रहता है और बाद के वयस्क जीवन में थाइमस एट्रोफी (क्षय) हो जाता है, शायद गायब भी हो जाता है। हालिया रिपोर्टें बताती हैं कि मानव थाइमस पूरे वयस्क जीवन में सक्रिय रहता है। इस प्रकार, कई कारक वयस्क जीवन में T कोशिकाओं की आपूर्ति में योगदान दे सकते हैं: थाइमस में उत्पादन, अतिरिक्त-थाइमिक विभेदन, और यह तथ्य कि मेमोरी T कोशिकाएं लंबे समय तक जीवित रहती हैं और दशकों तक जीवित रहती हैं।

T कोशिका के प्रकार

  • अपरंपरागत T कोशिकाएं

थाइमस तथाकथित 'अपरंपरागत T कोशिकाओं' को भी जन्म देता है जैसे कि γδ T कोशिकाएं, नेचुरल किलर T कोशिकाएं (NKT) और नियामक T कोशिकाएं (Treg)।

  • γδ T कोशिकाएं

γδ T कोशिकाएं परिसंचारी T कोशिकाओं का केवल 1% से 5% प्रतिनिधित्व करती हैं, लेकिन श्लेष्म प्रतिरक्षा प्रणाली और त्वचा में प्रचुर मात्रा में होती हैं, जहाँ वे प्रमुख T कोशिका आबादी का प्रतिनिधित्व करती हैं। ये 'गैर-MHC प्रतिबंधित T कोशिकाएं' विशिष्ट प्राथमिक प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं, ट्यूमर निगरानी, प्रतिरक्षा विनियमन और घाव भरने में शामिल होती हैं।[12]

αβ और γδ T कोशिका विकास के बीच कई अंतर वर्णित किए गए हैं। वे क्लोनल आबादी की "लहरों" में थाइमस से उत्प्रवास करती हैं, जो अलग-अलग ऊतकों में घर बनाती हैं। उदाहरण के लिए, एक प्रकार परिधीय रक्त में पाया जाता है जबकि दूसरा आंतों के मार्ग में प्रमुख होता है।

  • नेचुरल किलर T कोशिकाएं

मानव NKT कोशिकाएं एक अनूठी आबादी हैं और माना जाता है कि वे ट्यूमर प्रतिरक्षा[13] और प्रतिरक्षा विनियमन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती हैं।

  • T नियामक कोशिकाएं

Treg कोशिकाओं को स्वाभाविक रूप से होने वाली नियामक T कोशिकाओं के रूप में माना जाता है। Tregs परिसंचारी CD4+ T कोशिकाओं का लगभग 5% हिस्सा बनाती हैं। माना जाता है कि इन कोशिकाओं में परिधि में 'ऑटोरिएक्टिव' T कोशिकाओं को नियंत्रित करके एक महत्वपूर्ण ऑटोइम्यूनिटी गुण होता है। (Medical Immunology, p. 117-122)

B कोशिकाओं के लिए लिम्फोपोएसिस

B कोशिकाएं अस्थि मज्जा (और प्लीहा) में बनती हैं और परिपक्व होती हैं।

यह याद रखने के लिए एक अच्छा स्मृति सहायक (mnemonic aide) है कि B कोशिकाएं अस्थि मज्जा में बनती हैं, लेकिन यह केवल एक संयोग है क्योंकि B कोशिकाओं का अध्ययन सबसे पहले मुर्गी के बर्सा ऑफ फैब्रिसियस में किया गया था और इसी बर्सा से B कोशिकाओं को उनका नाम मिला है।

ये बी कोशिकाएं फिर अस्थि मज्जा (bone marrow) से निकलती हैं और रक्तप्रवाह तथा लसीका (lymph) के माध्यम से परिधीय लसीका ऊतकों, जैसे कि प्लीहा (spleen), लसीका ग्रंथियों (lymph nodes), टॉन्सिल और श्लेष्म ऊतकों (mucosal tissues) में प्रवास करती हैं। एक बार द्वितीयक लसीका अंग में पहुँचने के बाद, बी कोशिका को एक ऐसे एंटीजन से परिचित कराया जा सकता है जिसे वह पहचानने में सक्षम हो।

इस एंटीजन पहचान और अन्य कोशिका अंतःक्रियाओं के माध्यम से बी कोशिका सक्रिय हो जाती है और फिर विभाजित होकर तथा विभेदित होकर प्लाज्मा कोशिका बन जाती है। प्लाज्मा कोशिका, जो बी कोशिका का अंतिम उत्पाद है, एक बहुत ही सक्रिय एंटीबॉडी-स्रावित करने वाली कोशिका है जो एंटीजन पर हमला करके और उससे जुड़कर शरीर की रक्षा करने में मदद करती है।

कई दशकों के शोध के बाद भी, कुछ विवाद बना हुआ है कि बी कोशिकाएं कहाँ परिपक्व होती हैं और 'अपनी शिक्षा पूरी करती हैं', जिसमें यह संभावना बनी हुई है कि यह स्थल आंशिक रूप से पेरी-इंटेस्टाइनल लसीका ऊतक भी हो सकता है।[14]

बी लिम्फोपोएसिस (B lymphopoiesis) विशेष रूप से अस्थि मज्जा में होता है और बी लिम्फोसाइट्स वहां जीवन भर लगातार एक 'सूक्ष्म वातावरण' (microenvironment) में बनते हैं, जो स्ट्रोमल कोशिकाओं, बाह्यकोशिकीय मैट्रिक्स, साइटोकिन्स और विकास कारकों से बना होता है, जो प्रारंभिक लिम्फोसाइट और बी-वंश के अग्रदूतों के प्रसार, विभेदन और अस्तित्व के लिए महत्वपूर्ण हैं।

अस्थि मज्जा में अग्रदूत बी कोशिकाओं का सापेक्ष अनुपात जीव के पूरे जीवनकाल में काफी स्थिर रहता है। इसमें प्री-बी-I कोशिकाएं (कुल का 5% से 10%); प्री-बी-II कोशिकाएं (60% से 70%) जैसी अवस्थाएं होती हैं, जबकि शेष 20% से 25% अपरिपक्व बी कोशिकाएं होती हैं। अधिकांश पाठ्यपुस्तकें कहती हैं कि बी कोशिकाएं अस्थि मज्जा में परिपक्व होती हैं, लेकिन सामान्य तौर पर, अपरिपक्व बी कोशिकाएं किसी प्रकार की 'उच्च शिक्षा' के लिए प्लीहा में प्रवास करती हैं, जहाँ वे अंतिम परिपक्वता से पहले संक्रमणकालीन अवस्थाओं से गुजरती हैं। (Medical Immunology, पृष्ठ 136)

बी लिम्फोसाइट्स की पहचान घुलनशील इम्युनोग्लोबुलिन जी (IgG) की उपस्थिति से की जाती है। यह वयस्क शरीर में सबसे आम सुरक्षात्मक इम्युनोग्लोबुलिन है। एंटीजेनिक उत्तेजना के बाद, बी कोशिकाएं प्लाज्मा कोशिकाओं में विभेदित हो जाती हैं जो बड़ी मात्रा में घुलनशील IgG का स्राव करती हैं। यह बी लिम्फोपोएसिस का अंतिम चरण है, लेकिन यह निर्णायक है क्योंकि प्लाज्मा कोशिकाओं को या तो संक्रमण के स्रोत के पास एंटीबॉडी जारी करनी होती है या शरीर के किसी दूरस्थ या दुर्गम हिस्से में संक्रमण से लड़ने के लिए इसे रक्त में फैलाना होता है।

बी कोशिका लिम्फोपोएसिस का मूल मानचित्र

प्रारंभिक बी कोशिका विकास: स्टेम सेल से अपरिपक्व बी कोशिका तक
संक्रमणकालीन बी कोशिका विकास: अपरिपक्व बी कोशिका से MZ बी कोशिका या परिपक्व FO बी कोशिका तक।

बी कोशिका लिम्फोपोएसिस का सामान्य रूप से मान्य मानचित्र अनुक्रम में इस प्रकार है, दो भागों में, जिसमें पहला अस्थि मज्जा में और दूसरा प्लीहा में होता है।[15] अस्थि मज्जा में विकास प्रक्रिया जर्मिनल सेंटर में होती है।

अस्थि मज्जा में

  • प्रो-बी (Pro-B)
  • प्री-बी-I (Pre-B-I)
  • प्री-बी-II बड़ी (Pre-B-II large)
  • प्री-बी-II छोटी (Pre-B-II small)
  • अपरिपक्व (Imm(ature))

प्लीहा में

  • T1
  • T2/T3
  • (मार्जिनल ज़ोन (MZ); B-1; B-2)
  • B-2 आगे विभेदित होकर बनते हैं:
    • (जर्मिनल सेंटर (GC); मेमोरी; प्लाज्मा)

NK कोशिकाओं के लिए लिम्फोपोएसिस

NK कोशिकाएं, जिनमें एंटीजन विशिष्ट रिसेप्टर्स की कमी होती है, अस्थि मज्जा में विकसित होती हैं। मज्जा से परिपक्वता और मुक्ति के बाद, वे जीवन भर अवसर की तलाश में रक्त में घूमती रहती हैं। वे जिस अवसर की तलाश करती हैं, वह असामान्य कोशिकाओं जैसे कैंसर या वायरल रूप से संक्रमित कोशिकाओं का सामना करना, उन्हें पहचानना और फिर उन्हें मारना है। यह सर्वविदित है कि लिम्फोसाइट्स में कभी भी कणिकाएं (granules) नहीं होती हैं या कम से कम ऐसी कणिकाएं नहीं होती हैं जो अभिरंजन (staining) के बाद भी आसानी से दिखाई दें। हालाँकि, NK कोशिकाएं इसका अपवाद हैं। उनमें कई कणिकाएं होती हैं जो उन्हें कोशिकाओं को मारने की क्षमता प्रदान करती हैं और ये कणिकाएं ही कारण हैं कि NK कोशिकाओं का एक वैकल्पिक नाम- लार्ज ग्रैनुलर लिम्फोसाइट्स (LGLs) है।

NK कोशिकाएं एकमात्र ऐसी लिम्फोसाइट्स हैं जिन्हें सहज प्रतिरक्षा प्रणाली (innate immune system) का हिस्सा माना जाता है (इसके विपरीत अनुकूली प्रतिरक्षा प्रणाली)। फिर भी वे सहज प्रतिरक्षा प्रणाली की अन्य कोशिकाओं की तुलना में T कोशिकाओं (अनुकूली प्रतिरक्षा प्रणाली का हिस्सा) से बहुत अधिक निकटता से संबंधित हैं। NK कोशिकाएं न केवल T कोशिकाओं के साथ कई सतह मार्कर, कार्य और गतिविधियां साझा करती हैं, बल्कि वे एक सामान्य T/NK पूर्वज से भी उत्पन्न होती हैं। T/NK अग्रदूत को लिम्फोइड DC की एक उप-आबादी का स्रोत भी माना जाता है। (Medical Immunology, पृष्ठ 121)

NK कोशिकाओं का एक परिभाषा 'बारकोड' CD3, CD16+, CD56t लिम्फोसाइट्स है। (इस लेख का बारकोड अनुभाग देखें)। NK अग्रदूत मुख्य रूप से थाइमस (माउस) में पाए जा सकते हैं, लेकिन NK विकास के लिए थाइमस की पूर्णतः आवश्यकता नहीं है। संभवतः NK कोशिकाएं विभिन्न अंगों में विकसित हो सकती हैं, लेकिन NK कोशिका विकास का मुख्य स्थल ज्ञात नहीं है।

मनुष्यों में, अधिकांश (85–90%) NK कोशिकाओं में उच्च साइटोलिटिक क्षमता (कोशिकाओं को लाइस करने की क्षमता) होती है। एक छोटा उपसमूह (10–15%) जिसे NK 'CD56 ब्राइट' कहा जाता है, मुख्य रूप से साइटोकाइन उत्पादन के लिए जिम्मेदार है और इसमें बढ़ी हुई उत्तरजीविता होती है। लसीका ग्रंथियों में यात्रा करते हुए, 'CD56 ब्राइट' NK कोशिकाएं फिर से परिपक्व NK कोशिकाओं में विभेदित हो जाती हैं जो किलर सेल इम्युनोग्लोबुलिन-लाइक रिसेप्टर्स (KIR), नेचुरल साइटोटॉक्सिसिटी रिसेप्टर्स (NCR), और महत्वपूर्ण आसंजन अणुओं (adhesion molecules) को व्यक्त करती हैं। (Medical Immunology, पृष्ठ 122)

डेंड्रिटिक कोशिकाओं के लिए लिम्फोपोएसिस

वह प्रक्रिया जिसके द्वारा CLP कोशिकाएं लिम्फोइड वंश की डेंड्रिटिक कोशिकाओं को उत्पन्न करने के लिए विभेदित हो सकती हैं, अभी तक अच्छी तरह से परिभाषित नहीं है।[16]

DC अत्यधिक विशिष्ट और कुशल एंटीजन-प्रस्तुत करने वाली कोशिकाएं हैं। दिखने में समान कोशिकाएं माइलॉयड वंश (जिन्हें माइलॉयड डेंड्रिटिक कोशिकाएं कहा जाता है) और लिम्फोइड वंश (जिन्हें प्लाज्मासाइटोइड डेंड्रिटिक सेल कहा जाता है) दोनों से आती हैं।

DC के विकास और विनियमन की अच्छी तरह से विशेषता नहीं है। जबकि DC अग्रदूतों की पहचान मानव भ्रूण के यकृत, थाइमस और अस्थि मज्जा में की गई है, वयस्क जीवन के दौरान DC को केवल अस्थि मज्जा से उत्पादित माना जाता है और रक्त में घूमने और बसने के लिए छोड़ा जाता है। कुल मिलाकर, विभिन्न प्रकार के DC की एक बड़ी संख्या पूरे शरीर में भेजी जाती है, विशेष रूप से त्वचा जैसे उपकला (epithelia) पर, ताकि आक्रमणकारियों की निगरानी की जा सके और उनके एंटीजन को कुतरा जा सके। (Medical Immunology, पृष्ठ 122)

लिम्फोपोएसिस से हत्यारों की तुलना

लिम्फोसाइट्स में कई चिंताजनक गुण होते हैं जैसे कि शरीर में कहीं भी घूमने और लगभग कहीं भी रहने की क्षमता, और रास्ते में साइटोकाइन, केमोकाइन और लिम्फोकाइन के रूप में आदेश जारी करना, ऐसे आदेश जो शरीर में कई कोशिका प्रकारों को प्रभावित करते हैं और जो पुनरावर्ती रूप से आगे के लिम्फोपोएसिस को भी प्रेरित कर सकते हैं। एक मजबूत व्यवहार पैटर्न जो शोधकर्ताओं और जनता को समान रूप से आकर्षित करता है, वह है लिम्फोसाइट्स की पुलिस, न्यायाधीश और जल्लाद के रूप में कार्य करने की क्षमता, ताकि अन्य कोशिकाओं को मारा जा सके या उन्हें आत्महत्या करने का आदेश दिया जा सके, एक ऐसा आदेश जिसका आमतौर पर पालन किया जाता है। ऐसा लगता है कि कोई अन्य सजा का विकल्प उपलब्ध नहीं है।

हत्यारों को मैक्रोफेज जैसी कोशिकाओं से अलग किया जाता है जो फैगोसाइटोसिस नामक विधि द्वारा अन्य कोशिकाओं को खाती हैं या मलबे को चबाती हैं। हत्यारे फैगोसाइटोसिस का उपयोग नहीं करते हैं; वे बस मारते हैं और सफाई का काम अन्य कोशिकाओं पर छोड़ देते हैं।

हत्यारे वायरस से संक्रमित कोशिकाओं और कैंसरग्रस्त हो चुकी कोशिकाओं पर हमला करने के लिए जाने जाते हैं। इन क्षमताओं के कारण इन गुणों को चिकित्सा उपचार में बदलने के लिए बहुत शोध किया गया है, लेकिन प्रगति धीमी रही है।

यहाँ हत्यारों की परेड और वे कैसे काम करते हैं:

  • साइटोटॉक्सिक T कोशिकाएं

(जिन्हें Tc या एंटीजन-विशिष्ट साइटो-लिटिक या -टॉक्सिक T लिम्फोसाइट्स (CTL) भी कहा जाता है)।[17] Tc एपोप्टोसिस द्वारा मारते हैं और या तो अपने लक्ष्य पर परफोरिन या ग्रैनजाइम छिड़कते हैं या फिर लक्ष्य उन्मूलन का आदेश देने के लिए Fas-Fasl अंतःक्रिया का उपयोग करते हैं। यह उन कोशिकाओं को मारता है जो संक्रमित हैं और एंटीजन प्रदर्शित करती हैं।

  • NK कोशिकाएं (जिन्हें LGL (लार्ज ग्रैनुलर लिम्फोसाइट्स) भी कहा जाता है)

ये बिल्कुल Tc के समान तरीकों से मारते हैं लेकिन किसी भी एंटीजन के साथ कोई अंतःक्रिया नहीं करते हैं। वे अपने लक्ष्यों का चयन उन विशिष्ट अणुओं के आधार पर करते हैं जो वायरल संक्रमण के तनाव में कोशिकाओं द्वारा प्रदर्शित किए जाते हैं। NK कोशिकाएं मुख्य रूप से परिसंचरण में होती हैं (परिसंचारी लिम्फोसाइट्स का 5-15%) फिर भी वे हर जगह ऊतकों में भी वितरित होती हैं।

  • LAK कोशिकाएं (लिम्फोकाइन-सक्रिय हत्यारा) NK कोशिकाओं का एक प्रयोगशाला/नैदानिक उपसमूह है जिसे ट्यूमर कोशिकाओं पर हमला करने के लिए IL-2 द्वारा बढ़ावा दिया जाता है।
  • NKT कोशिकाएं देखें नेचुरल किलर T सेल मुख्य लेख

नेचुरल किलर T कोशिकाएं। मानव NK T कोशिकाएं एक अनूठी आबादी हैं (जो NK कोशिका मार्कर जैसे CD56 और KIR व्यक्त करती हैं)। माना जाता है कि NKT कोशिकाएं ट्यूमर प्रतिरक्षा और इम्यूनोरेगुलेशन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती हैं (Medical Immunology, पृष्ठ 135), फिर भी बहुत कम जानकारी है। हालिया सबूत हेपेटिक स्टेलेट कोशिकाओं के साथ मिलकर काम करने वाली एक भूमिका का सुझाव देते हैं जो यकृत-निवासी एंटीजन-प्रस्तुत करने वाली कोशिका है जो लिपिड एंटीजन प्रस्तुत करती है और NKT कोशिकाओं के प्रसार को उत्तेजित करती है।

  • नेचुरल किलर-जैसे T कोशिकाएं

अस्पष्ट गुणों वाला एक विषम समूह।

हालाँकि, संक्षेप में ऐसी कोई ज्ञात कोशिका या कोशिकाओं का समूह नहीं है जो सामान्य रूप से कैंसरग्रस्त कोशिकाओं को मारने में सक्षम हो।

लिम्फोपोएसिस को लेबल करना

चूंकि सभी WBC सूक्ष्म, रंगहीन और अक्सर दिखने में समान होते हैं, इसलिए उनकी पहचान व्यक्तिगत रूप से उनके प्राकृतिक रासायनिक मार्करों द्वारा की जाती है, जिनमें से कई का विश्लेषण और नामकरण किया गया है। जब दो कोशिकाओं में समान मार्कर होते हैं, तो यह उचित धारणा बनाई जाती है कि कोशिकाएं उस समय समान हैं। मार्करों के एक सेट को बोलचाल की भाषा में उस कोशिका या उस कोशिका रेखा के लिए बारकोड के रूप में वर्णित किया जाता है।

HSCs को तकनीकी रूप से इस प्रकार वर्णित किया गया है: इनमें FMS-like tyrosine kinase 3 (Flt3) का अभाव होता है और विशिष्ट लिम्फोइड वंशों (Lin) के मार्करों की कमी होती है, लेकिन ये Sca1 और c-kit के उच्च स्तर को व्यक्त करते हैं; HSC, CD44 और Thy1.1 (CD90) के निम्न स्तर को भी व्यक्त करते हैं, लेकिन इनमें IL-7Ra या CD27 नहीं होते हैं।

इसे HSC का (सतही) फेनोटाइप कहा जाता है। इसे एक सेट (Lin2, Sca1high, c-kit high, CD44+, Thy1.1low, CD27 2, और IL-7Ra2) के रूप में व्यक्त किया जा सकता है। यह सेट HSC के लिए एक 'बारकोड' है, और इसका उपयोग अक्सर सेल फ्लो साइटोमेट्री जैसी प्रयोगशाला विधियों का उपयोग करके कई उद्देश्यों के लिए कोशिकाओं की जांच, वर्गीकरण और संचय करने के लिए किया जाता है। ये बारकोड leukocytes (श्वेत रक्त कोशिकाओं) के लिए phenotype के आधुनिक अर्थ को आंशिक रूप से परिभाषित करते हैं।

HSC विभेदन (differentiation) और वंश प्रतिबद्धता (lineage commitment) की प्रगति इस phenotype में परिवर्तन द्वारा इंगित की जाती है। अर्थात, जैसे-जैसे कोशिका बदलती है, मार्कर भी बदल जाएंगे, और बारकोड भी बदल जाएगा।

  • इस लेख में दिखाई देने वाले कुछ कोशिका प्रकारों के लिए विशिष्ट बारकोड।
कोशिका प्रकार बारकोड
ETP C-Kit+, CD44+, CD25-
DN1 CD44+, CD25-
DN2 CD44+, CD25+

लिम्फोपोएसिस (lymphopoiesis) के संबंध में ज्ञान का विकास

इम्यूनोलॉजी में लगातार नए प्रश्न उभरते हैं जैसे कि प्रश्नों के लिए कोई stem cell हो। उदाहरण के लिए, यह माना जाता था कि लिम्फोपोएसिस की प्रक्रिया एक सीधी, व्यवस्थित और एकदिशीय अनुक्रम है। लेकिन यह स्पष्ट नहीं है कि क्या अंतिम-चरण के लिम्फोसाइट्स उन पूर्ववर्तियों (progenitors) से आते हैं जो समरूप आबादी हैं या अतिव्यापी आबादी हैं। न ही यह स्पष्ट है कि क्या लिम्फोसाइटों के वंश विभेदन के एक सातत्य (continuum) के माध्यम से विकसित होते हैं जिसमें वंश विकल्पों का क्रमिक नुकसान होता है या क्या अचानक होने वाली घटनाएं कुछ गुणों के अधिग्रहण का परिणाम होती हैं।[18]

कोशिका द्रव्य (cytoplasm), कोशिका नाभिक की आकृति विज्ञान, कणिकाओं, कोशिका के आंतरिक जैव रसायन, सिग्नलिंग अणुओं और कोशिका सतह मार्करों में होने वाले परिवर्तनों को लिम्फोपोएसिस के निश्चित चरणों के साथ जोड़ना कठिन है। रूपात्मक अंतर केवल mitosis (दैहिक कोशिका विभाजन) के चरणों के अनुरूप नहीं होते हैं, बल्कि कोशिका नाभिक के साथ-साथ कोशिका द्रव्य की निरंतर "परिपक्वता प्रक्रियाओं" का परिणाम होते हैं और इसलिए किसी को कुछ कोशिका चरणों के बीच रूपात्मक अंतर के बारे में बहुत कठोर नहीं होना चाहिए।[19]

  • लिम्फोपोएसिस परिवार वृक्ष पर मॉडल और अपडेट

हाल तक, CMP द्वारा सभी माइलॉयड कोशिकाओं का निर्माण और CLP द्वारा सभी लिम्फोइड कोशिकाओं का निर्माण करने वाले मॉडल को WBCs के निर्माण में देखे गए ज्ञात तथ्यों को समझाने के लिए आवश्यक और पर्याप्त माना जाता था, और यह अभी भी अधिकांश बुनियादी पाठ्यपुस्तकों में पाया जाता है। हालाँकि, 2000 के आसपास शुरू होकर और 2005 के बाद गति पकड़ते हुए[20] मनुष्यों और चूहों दोनों में किए गए अध्ययनों में, नई जटिलताएं देखी गईं और शोध पत्रों में प्रकाशित की गईं। ये अध्ययन अब मुख्य रूप से इम्यूनोलॉजी शोधकर्ताओं के लिए महत्वपूर्ण हैं लेकिन अंततः चिकित्सा उपचारों में बदलाव लाने की संभावना है।

ये परिवर्तन इन अवलोकनों से प्रेरित थे कि लिम्फोपोएसिस हमेशा CLP के स्तर पर दो वंशों में विभाजित नहीं होता है। इससे भी बदतर, कुछ मैक्रोफेज (जिन्हें लंबे समय से माइलॉयड वंश माना जाता था) लिम्फोइड वंश के पूर्ववर्तियों द्वारा उत्पन्न किए जा सकते थे। संक्षेप में, ध्यान CLP से हटकर MLP (लिम्फोइड-निर्दिष्ट पूर्ववर्ती) पर स्थानांतरित हो गया है, जो स्पष्ट रूप से लिम्फोइड पूर्ववर्ती हैं, फिर भी कुछ माइलॉयड क्षमता बनाए रखते हैं, विशेष रूप से मनुष्यों और चूहों दोनों में मैक्रोफेज बनाने की क्षमता - जो प्रतिरक्षा कोशिका रक्षकों में सबसे बहुमुखी है - और कई डेंड्रिटिक कोशिकाएं भी, जो एंटीजन आक्रमणकारियों की सबसे अच्छी 'वॉचडॉग' हैं।

हालाँकि, विवरण चाहे जो भी हो, लिम्फोपोएसिस की प्रक्रिया हमेशा विशेष विशेषताओं और क्षमताओं वाली संतानों को जन्म देती प्रतीत होती है - जिन्हें "सुपरपावर" कहा जा सकता है - लेकिन उत्तरोत्तर अधिक प्रतिबंधित लिम्फोइड विकासात्मक क्षमता के साथ।

विकास के चरण

January 2026

पुराना मॉडल: लिम्फोइड बनाम माइलॉयड

लिम्फोपोएसिस के इस मॉडल में सापेक्ष सरलता, नामकरण और शब्दावली के साथ सहमति का गुण था, और यह प्रयोगशाला के चूहे के लिए अभी भी अनिवार्य रूप से मान्य है।

  1. pHSC प्लुरिपोटेंट, स्व-नवीनीकरण करने वाली, हेमेटोपोएटिक स्टेम कोशिकाएं [21] जो जन्म देती हैं
  2. MPP मल्टीपोटेंट पूर्ववर्तियों को, जो जन्म देते हैं
  3. ELP (या PRO) Prolymphocytes, प्रारंभिक लिम्फोइड पूर्ववर्तियों को, और अंततः
  4. CLP कॉमन लिम्फोइड प्रोजेनिटर को, जो लिम्फोइड वंश के लिए पूरी तरह से प्रतिबद्ध कोशिका प्रकार है।

pHSC, MPP और ELP कोशिकाएं लिम्फोइड वंश के लिए पूरी तरह से प्रतिबद्ध नहीं होती हैं क्योंकि यदि किसी को अलग स्थान पर ले जाया जाए तो वह गैर-लिम्फोइड संतानों में विभेदित हो सकती है। हालाँकि CLP लिम्फोइड वंश के लिए प्रतिबद्ध होते हैं। CLP वह ट्रांजिट कोशिका है जो विकास के इन (आमतौर पर समानांतर) चरणों के लिए जिम्मेदार है, नीचे देखें:

  • NK कोशिकाएं
  • डेंड्रिटिक कोशिकाएं (लिम्फोइड वंश; DC2 [22])
  • प्रोजेनिटर B कोशिकाएं
    • Pro-B कोशिकाएं => प्रारंभिक Pro (या pre-pre)-B कोशिकाएं => देर से Pro (या pre-pre)-B कोशिकाएं
    • बड़ी Pre-B कोशिकाएं => छोटी Pre-B कोशिकाएं
    • अपरिपक्व B कोशिकाएं
    • B कोशिकाएं => (B1 कोशिकाएं; B2 कोशिकाएं)
      • प्लाज्मा कोशिकाएं
  • Pro-T कोशिकाएं
    • T-कोशिकाएं

नए मॉडलों पर शोध (चूहों के अलावा)

2008 तक यह पाया गया कि "अधिकांश प्रारंभिक थाइमिक प्रोजेनिटर [ETP] कोशिकाएं थाइमस ग्रंथि तक पहुँचने तक T कोशिकाओं बनने के लिए प्रतिबद्ध नहीं होती हैं। ETP कोशिकाओं ने T कोशिकाएं या माइलॉयड कोशिकाएं बनने की क्षमता बरकरार रखी।"[23]

यह भी देखें :[24]

पुराने मॉडल बनाम मिश्रित लिम्फोइड और माइलॉयड मॉडल का ग्राफिकल दृश्य

  • साथ-साथ। नए और पुराने वंश मॉडलों की तुलना।
    साथ-साथ। नए और पुराने वंश मॉडलों की तुलना।
  • संशोधित वंश लिम्फोइड और माइलॉयड फ्लोचार्ट।
    संशोधित वंश लिम्फोइड और माइलॉयड फ्लोचार्ट।

सामान्य इम्यूनोलॉजी संदर्भ ग्रंथ

बोल्ड में दिए गए ग्रंथ इस लेख में सबसे अधिक उद्धृत किए गए हैं।

  • Cell Communication in Nervous and Immune System; Gundelfinger, Seidenbecher, Schraven; Springer Berlin Heidelberg New York; 2006; 3-540-36828-0
  • Color Atlas of Hematology; Theml et al.; Thieme; 2004; 1-58890-193-9
  • Dynamics of Cancer; Steven A. Frank; Princeton University Press, Princeton, New Jersey; 2007; 978-0-691-13366-9, Creative Commons Public License
  • Fundamental Immunology, 5th edition; William E. Paul (Editor); Lippincott Williams & Wilkins Publishers; 2003; 0-7817-3514-9
  • Immuno-Biology: The Immune System in Health and Science, 6th Edition; Janeway, Travers; 2005; Garland Science Publishing, New York; 0-8153-4101-6
  • Immunology Introductory Textbook (ebook;revised 2nd edition); Nandini Shetty; New Age International (P) Limited, Publishers, India; 2005; 81-224-2335-3
  • Instant Notes in Immunology, 2nd ed.; Lydyard, Whelan, Fanger; Taylor and Francis Group; 2004; China Version 978-7-03-025225-8； 46RMB Wangfujing Bookstore
  • Medical Immunology—6th ed.; G. Virella, Editor; Informa Healthcare USA, Inc; 2007; 978-0-8493-9696-0
  • Stem Cell Biology; Marshak, Gardner, Gottlieb; Cold Spring Harbor Laboratory Press; 2001; 0-87969-575-7/01
  • Textbook of Human Development and Histology; Zhong Cuiping et al.; Shanghai Scientific and Technical Publishers; 2006; 7-5323-8230-3
  • Textbook of Medical Immunology (Immunology, 7th Edition); LIM Pak Leong; Elsevier (Singapore) Pte Ltd.; 2006; 0-323-03399-7

संदर्भ

  1. ↑ 1.0 1.1 1.2 1.3 (2016-03-01). "Niche heterogeneity in the bone marrow". Annals of the New York Academy of Sciences. 1370 (1) 82–96. doi:10.1111/nyas.13016.
  2. ↑ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. (2002). Lymphocytes and the Cellular Basis of Adaptive Immunity. Molecular Biology of the Cell. 4th edition.
  3. ↑ (2008). "Transfer of maternal colostral leukocytes promotes development of the neonatal immune system Part II. Effects on neonatal lymphocytes". Vet Immunol Immunopathol. 123 (3–4) 305–13. doi:10.1016/j.vetimm.2008.02.009.
  4. ↑ Adult T-cell Progenitors Retain Myeloid Potential; Nature; 2008
  5. ↑ Stem Cell Biology, page 307
  6. ↑ Dynamics of Cancer, page 251
  7. ↑ Immuno-Biology, The Immune System in Health and Science.
  8. ↑ Immuno-Biology, The Immune System in Health and Science. Garland Science Publishing
  9. ↑ (2007-01-01). The thymus as an inductive site for T lymphopoiesis. Annual Review of Cell and Developmental Biology. 23 463–493. doi:10.1146/annurev.cellbio.23.090506.123547.
  10. ↑ Textbook of Medical Immunology, page 5
  11. ↑ Medical Immunology, page 23
  12. ↑ Gamma Delta (γδ) T Cells | British Society for Immunology. www.immunology.org.
  13. ↑ Tumor Immunity and Cancer Immunotherapy.
  14. ↑ Medical Immunology, पृष्ठ 22
  15. ↑ Medical Immunology, पृष्ठ 123
  16. ↑ Fundamental Immunology; Paul; अध्याय 15 "DISTRIBUTION OF DENDRITIC CELLS IN VIVO: A MULTIMEMBER FAMILY"
  17. ↑ Immunology; Lydyard et al; पृष्ठ 22, 132-137
  18. ↑ Medical Immunology; Litwin, p. 122
  19. ↑ Color Atlas of Hematology 2004
  20. ↑ "The Earliest Thymic Progenitors for T cells Possess Myeloid Lineage Potential"; Bell, Bhandoola; Vol 452, 10 April 2008, 10.1038/nature06840
  21. ↑ Medical Immunology, Litwin, p.115
  22. ↑ Textbook of Medical Immunology, page 31
  23. ↑ Research Findings May Shed Light on T-cell Leukemias and Immunodeficiencies. সংরক্ষিত সংস্করণ Bhandoola. April 9, 2008;
  24. ↑ The Common Myelolymphoid Progenitor: A Key Intermediate Stage in Hemopoiesis Generating T and B Cells; Min Lu, Hiroshi Kawamoto, Yoshihiro Katsube, Tomokatsu Ikawa, and Yoshimoto Katsura; J. Immunol. 2002;169;3519-3525

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Lymphopoiesis” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Lymphopoiesis यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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