प्रोप्रियोसेप्शन

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cs1 [1]

(उच्चारण: IPA: /ˌproʊpri.oʊˈsɛpʃən,_ə/[2][3] -) स्व-गति, बल और शरीर की स्थिति का बोध है।[1]

प्रोप्रियोसेप्शन प्रोप्रियोसेप्टर्स द्वारा संचालित होता है, जो मांसपेशियों, कंडराओं (tendons), जोड़ों[1] और वेस्टिबुलर अंगों के भीतर स्थित संवेदी रिसेप्टर्स होते हैं। अधिकांश जानवरों में प्रोप्रियोसेप्टर्स के कई उपप्रकार होते हैं, जो विशिष्ट काइनेस्थेटिक चरों (kinesthetic variables) का पता लगाते हैं, जैसे कि स्थिति, गति और बल। यद्यपि सभी गतिशील जानवरों में प्रोप्रियोसेप्टर्स होते हैं, लेकिन संवेदी अंगों की संरचना प्रजातियों के अनुसार भिन्न हो सकती है।

अंगों के प्रोप्रियोसेप्टिव संकेत केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में प्रेषित किए जाते हैं, जहाँ उन्हें अन्य संवेदी प्रणालियों, जैसे कि दृश्य प्रणाली और वेस्टिबुलर प्रणाली से प्राप्त जानकारी के साथ एकीकृत किया जाता है, ताकि शरीर की स्थिति, गति और भार का एक समग्र निरूपण तैयार किया जा सके। कई जानवरों में, प्रोप्रियोसेप्टर्स से मिलने वाली संवेदी प्रतिक्रिया शरीर की मुद्रा को स्थिर करने और शरीर की गति के समन्वय के लिए आवश्यक होती है।

प्रणाली का अवलोकन

कशेरुकियों (vertebrates) में, अंग की स्थिति और वेग को मसल स्पिंडल ग्रुप Ia एफरेंट्स द्वारा एन्कोड किया जाता है जो मांसपेशियों की लंबाई और वेग पर प्रतिक्रिया करते हैं, और मसल स्पिंडल ग्रुप II एफरेंट्स द्वारा जो मुख्य रूप से मांसपेशियों की लंबाई पर प्रतिक्रिया करते हैं। अकशेरुकियों (invertebrates) में भी एन्कोडिंग का ऐसा ही विभाजन होता है; कोर्डोटोनल अंग[4] के न्यूरॉन्स के विभिन्न उपसमूह अंग की स्थिति और वेग को एन्कोड करते हैं।

अंग पर भार को गोल्गी टेंडन अंगों द्वारा संकेतित किया जाता है:[5] टाइप Ib एफरेंट्स। ये प्रोप्रियोसेप्टर्स उस बल पर प्रतिक्रिया करते हैं जो एक मांसपेशी लगा रही होती है। इसी तरह, अकशेरुकियों के पास अंग के भार को निर्धारित करने के लिए एक तंत्र होता है: कैम्पैनिफॉर्म सेंसिला। ये प्रोप्रियोसेप्टर्स तब सक्रिय होते हैं जब कोई अंग प्रतिरोध का अनुभव करता है।

प्रोप्रियोसेप्टर्स की तीसरी भूमिका यह निर्धारित करना है कि कोई जोड़ किसी विशिष्ट स्थिति में कब है। कशेरुकियों में, यह रुफिनी एंडिंग और पैसिनियन कॉर्पसल्स द्वारा पूरा किया जाता है। ये प्रोप्रियोसेप्टर्स तब सक्रिय होते हैं जब जोड़ एक सीमा स्थिति (threshold position) पर होता है, आमतौर पर जोड़ की स्थिति के चरम पर। अकशेरुकी इसे पूरा करने के लिए हेयर प्लेट्स[6] का उपयोग करते हैं; जोड़ों के भीतर स्थित ब्रिसल्स (bristles) का एक क्षेत्र जो संबंधित क्यूटिकुलर बालों के विक्षेपण के माध्यम से अंग के खंडों की सापेक्ष गति का पता लगाता है।

प्रतिवर्त (Reflexes)

प्रोप्रियोसेप्शन की इंद्रिय सभी गतिशील जानवरों में सर्वव्यापी है और शरीर के मोटर समन्वय के लिए आवश्यक है। प्रोप्रियोसेप्टिव एफरेंट्स मांसपेशियों के त्वरित फीडबैक नियंत्रण प्रदान करने के लिए स्पाइनल अल्फा मोटर न्यूरॉन्स के साथ रिफ्लेक्स लूप बनाते हैं। ये मैकेनोसेंसेशन सर्किट मुद्रा और संतुलन को लचीले ढंग से बनाए रखने के लिए महत्वपूर्ण हैं, विशेष रूप से गति के दौरान। उदाहरण के लिए, स्ट्रेच रिफ्लेक्स पर विचार करें, जिसमें मांसपेशी के खिंचाव का पता प्रोप्रियोसेप्टर्स (जैसे, कशेरुकियों में मसल स्पिंडल, अकशेरुकियों में कोर्डोटोनल न्यूरॉन्स) द्वारा लगाया जाता है, जो खिंचाव का विरोध करने के लिए मांसपेशी संकुचन को प्रेरित करने हेतु मोटर न्यूरॉन्स को रिफ्लेक्सिव रूप से सक्रिय करते हैं। गति के दौरान, गोल्गी टेंडन अंगों से इनपुट खिंचाव-संबंधी बलों को बढ़ावा देने के लिए मोटर न्यूरॉन्स पर अपनी रिफ्लेक्स क्रिया को उलट सकते हैं।[7]

सचेत और अचेतन

मनुष्यों में, 'सचेत' प्रोप्रियोसेप्शन और 'अचेतन' प्रोप्रियोसेप्शन के बीच अंतर किया जाता है:

शरीर क्रिया विज्ञान (Physiology)

प्रोप्रियोसेप्शन जानवर के पूरे शरीर में वितरित यांत्रिक रूप से संवेदनशील प्रोप्रियोसेप्टर न्यूरॉन्स द्वारा संचालित होता है। अधिकांश कशेरुकियों में तीन बुनियादी प्रकार के प्रोप्रियोसेप्टर्स होते हैं: मसल स्पिंडल, जो कंकाल की मांसपेशियों में एम्बेडेड होते हैं, गोल्गी टेंडन अंग, जो मांसपेशियों और कंडराओं के इंटरफेस पर स्थित होते हैं, और जोड़ रिसेप्टर्स, जो जोड़ कैप्सूल में एम्बेडेड निम्न-सीमा मैकेनोसेप्टर्स होते हैं। कई अकशेरुकियों, जैसे कि कीटों में भी तीन बुनियादी प्रोप्रियोसेप्टर प्रकार होते हैं जिनके कार्यात्मक गुण समान होते हैं: कोर्डोटोनल न्यूरॉन्स, कैम्पैनिफॉर्म सेंसिला, और हेयर प्लेट्स।[1]

प्रोप्रियोसेप्शन की शुरुआत परिधि में एक प्रोप्रियोसेप्टर का सक्रियण है।[9] माना जाता है कि प्रोप्रियोसेप्टिव इंद्रिय आंतरिक कान (गति और अभिविन्यास) में स्थित संवेदी न्यूरॉन्स और मांसपेशियों तथा जोड़-समर्थक स्नायुबंधन (stance) में स्थित स्ट्रेच रिसेप्टर्स से प्राप्त जानकारी से बनी होती है। धारणा के इस रूप के लिए विशिष्ट तंत्रिका रिसेप्टर्स होते हैं जिन्हें "प्रोप्रियोसेप्टर्स" कहा जाता है, ठीक वैसे ही जैसे दबाव, प्रकाश, तापमान, ध्वनि और अन्य संवेदी अनुभवों के लिए विशिष्ट रिसेप्टर्स होते हैं।

आयन चैनल के ट्रांजिएंट रिसेप्टर पोटेंशियल परिवार के सदस्य फ्रूट फ्लाई (Drosophila melanogaster),[10] नेमाटोड वर्म्स (Caenorhabditis elegans), अफ्रीकी क्लॉएड मेंढक, और जेब्राफिश में प्रोप्रियोसेप्शन के लिए महत्वपूर्ण पाए गए हैं। PIEZO2, एक गैर-चयनात्मक धनायन चैनल, को चूहों में प्रोप्रियोसेप्टर्स की मैकेनोसेंसिटिविटी का आधार दिखाया गया है। जिन मनुष्यों में PIEZO2 जीन में लॉस-ऑफ-फंक्शन म्यूटेशन होता है, उनमें जोड़ प्रोप्रियोसेप्शन की विशिष्ट कमियां होती हैं,[note 1] साथ ही कंपन और स्पर्श भेदभाव में भी, जो यह सुझाव देता है कि PIEZO2 चैनल कुछ प्रोप्रियोसेप्टर्स और निम्न-सीमा मैकेनोसेप्टर्स में मैकेनोसेंसिटिविटी के लिए आवश्यक है।

यद्यपि यह ज्ञात था कि उंगली की काइनेस्थेसिया त्वचा की संवेदना पर निर्भर करती है, हाल के शोध में पाया गया है कि काइनेस्थेसिया-आधारित हैप्टिक धारणा स्पर्श के दौरान अनुभव किए गए बलों पर मजबूती से निर्भर करती है।[11] यह शोध विभिन्न कथित गुणों के साथ "आभासी", भ्रामक हैप्टिक आकृतियों के निर्माण की अनुमति देता है।

सेंट्रल पैटर्न जनरेटर

सेंट्रल पैटर्न जनरेटर रीढ़ की हड्डी (spinal cord) में स्थित न्यूरॉन्स के समूह होते हैं जो रूढ़िबद्ध (stereotyped) गति उत्पन्न करने के लिए जिम्मेदार होते हैं। यह दिखाया गया है कि बिल्लियों में, संवेदी अभिवाही (sensory afferents) और मस्तिष्क को हटाने के बाद भी लयबद्ध सक्रियण पैटर्न देखे जाते हैं,[12] जो यह दर्शाता है कि रीढ़ की हड्डी में मस्तिष्क से आने वाले संकेतों और संवेदी जानकारी से स्वतंत्र तंत्रिका पैटर्न निर्माण होता है। वर्तमान में यह समझा जाता है कि रीढ़ की हड्डी प्रोप्रियोसेप्टिव अंगों से संवेदी इनपुट और मस्तिष्क से आने वाले आदेशों को प्राप्त करती है, इन संकेतों को एकीकृत करती है, और अल्फा मोटर न्यूरॉन्स के माध्यम से मांसपेशियों को सक्रियण संकेत तथा गामा मोटर न्यूरॉन्स के माध्यम से फ्यूसीमोटर संकेत एक समन्वित और लयबद्ध तरीके से भेजती है।

मसल स्पिंडल (मांसपेशी तर्कु)

मसल स्पिंडल एक प्रोप्रियोसेप्टिव अंग है जो मांसपेशियों के भीतर स्थित होता है। यह 1-3 मिमी लंबी संपुटित (encapsulated), फ्यूसीफॉर्म (तर्कु-आकार की) संरचना है जिसमें संकुचनशील इंट्राफ्यूसल (स्पिंडल के अंदर) मांसपेशी फाइबर और एक केंद्रीय गैर-संकुचनशील क्षेत्र शामिल होता है। इंट्राफ्यूसल फाइबर तीन प्रकार के होते हैं: बैग I, बैग-II और चेन, जो उनके द्वारा प्रभावित होने वाले अभिवाहियों (afferents) की गतिशील और स्थिर प्रतिक्रियाओं के अनुरूप होते हैं। स्पिंडल प्राथमिक (ग्रुप Ia) और माध्यमिक (ग्रुप II) संवेदी अभिवाहियों के माध्यम से जानकारी रिले करते हैं। प्राथमिक अभिवाही केंद्रीय क्षेत्र में न्यूक्लियर बैग और चेन इंट्राफ्यूसल मांसपेशी फाइबर को इनर्वेट (innervate) करते हैं और माध्यमिक अभिवाही स्पिंडल के सिरों पर न्यूक्लियर चेन फाइबर को इनर्वेट करते हैं।[13] स्पिंडल एक्स्ट्राफ्यूसल मांसपेशी की लंबाई, वेग और त्वरण को एनकोड करते हैं। हाल के अध्ययन बताते हैं कि वे इंट्राफ्यूसल मांसपेशी पर लगाए गए बल और यांक (बल का पहला समय-व्युत्पन्न) के प्रति प्रतिक्रिया करते हैं।

मांसपेशी खिंचाव के प्रति मसल स्पिंडल प्रतिक्रियाओं की गैर-रेखीय विशेषताओं में प्रारंभिक बर्स्ट (initial bursts), इतिहास-निर्भरता (history-dependence), और दर विश्राम (rate relaxation) शामिल हैं। प्रारंभिक बर्स्ट खिंचाव की शुरुआत में होते हैं और बहुत कम समय तक रहते हैं। इतिहास-निर्भरता का तात्पर्य इस बात से है कि मसल स्पिंडल की प्रतिक्रिया पिछले खिंचाव इनपुट से कैसे प्रभावित होती है। दर विश्राम का तात्पर्य इस बात से है कि जब मसल स्पिंडल को एक स्थिर लंबाई पर रखा जाता है, तो उनकी फायरिंग दर समय के साथ कैसे कम हो जाती है।[13]

गोल्गी टेंडन ऑर्गन

गोल्गी टेंडन ऑर्गन (GTO) एक प्रोप्रियोसेप्टिव अंग है जो मांसपेशी-कंडरा जंक्शन (muscle-tendon junction) पर स्थित होता है। GTOs ग्रुप Ib अभिवाहियों के माध्यम से जानकारी रिले करते हैं, और सक्रिय मांसपेशी बल को एनकोड करते हैं। चूंकि वे एक छोर पर मोटर यूनिट से जुड़े होते हैं, इसलिए व्यक्तिगत GTOs केवल कुछ फाइबर पर ही जानकारी रिले करते हैं। साथ ही, GTOs स्व-अनुकूलन (self-adaptation) प्रदर्शित करते हैं, जिसमें पूर्व सक्रियण के बाद GTO प्रतिक्रिया कम हो जाती है, और क्रॉस-अनुकूलन, जिसमें GTO गतिविधि किसी अन्य GTO के पूर्व सक्रियण द्वारा नियंत्रित होती है। मसल स्पिंडल के समान, GTO फायरिंग की विशेषता गतिविधि की शुरुआत में बढ़ी हुई प्रतिक्रिया (गतिशील प्रतिक्रिया) और विश्राम फायरिंग दर (स्थिर प्रतिक्रिया) तक क्रमिक विश्राम है।[14]

फ्यूसीमोटर सिस्टम

मसल स्पिंडल अभिवाहियों के माध्यम से CNS को जानकारी रिले करते हैं, और वे रीढ़ की हड्डी से गामा फ्यूसीमोटर न्यूरॉन्स के माध्यम से एफरेंट संकेत प्राप्त करते हैं। यह गामा इनर्वेशन खिंचाव के प्रति मसल स्पिंडल अभिवाहियों की संवेदनशीलता को नियंत्रित करता है। गामा मोटर न्यूरॉन्स को उन मसल स्पिंडल अभिवाहियों के स्थिर और गतिशील प्रतिक्रिया गुणों के अनुसार वर्गीकृत किया जाता है जिन्हें वे प्रभावित करते हैं।[15] मनुष्यों में परिधीय नसों में डाले गए सेमी-माइक्रोइलेक्ट्रोड के साथ रिकॉर्डिंग में, मांसपेशी संकुचन के दौरान मसल स्पिंडल एफरेंट फायरिंग दर बढ़ गई। इससे पता चला कि गामा मोटर न्यूरॉन गतिविधि अल्फा मोटर न्यूरॉन गतिविधि (अल्फा-गामा सह-सक्रियण) से जुड़ी थी। केवल छोटी गतिविधियों का अध्ययन किया गया क्योंकि अन्यथा इलेक्ट्रोड विस्थापित हो जाते थे। डिकेरब्रेट (मस्तिष्क रहित) बिल्लियों में गतिशीलता के अध्ययनों में, गामा गतिविधि को जोड़ के कोण में चक्रीय विविधताओं के साथ सहसंबद्ध दिखाया गया था। सामान्य रूप से चलने, बीम पर चलने, गिरने के बाद उतरने और थोपी गई गति का विरोध करने वाली बिल्लियों में, मसल स्पिंडल प्राथमिक अभिवाहियों की औसत फायरिंग दर और मांसपेशी की लंबाई में बदलाव के प्रति उनकी संवेदनशीलता कार्य के अनुसार बदल गई। कठिन कार्यों में और सतर्कता की स्थिति में संवेदनशीलता काफी बढ़ गई, संभवतः गतिशील गामा गतिविधि में वृद्धि के कारण। इन व्यवहारों का वर्णन करने के लिए फ्यूसीमोटर "विंड-अप" और फ्यूसीमोटर "सेट" शब्द गढ़े गए थे।

मोटर नियंत्रण

मोटर नियंत्रण में, प्रोप्रियोसेप्टर्स केंद्रीय तंत्रिका तंत्र को महत्वपूर्ण फीडबैक प्रदान करते हैं। मसल स्पिंडल मांसपेशी खिंचाव के बारे में जानकारी रिले करते हैं, गोल्गी टेंडन ऑर्गन कंडरा बल के बारे में जानकारी रिले करते हैं, और गामा मोटर न्यूरॉन्स मसल स्पिंडल फीडबैक को नियंत्रित करते हैं। स्पिंडल और टेंडन ऑर्गन से आने वाले एफरेंट संकेतों को रीढ़ की हड्डी में एकीकृत किया जाता है, जो फिर अल्फा मोटर न्यूरॉन्स के माध्यम से मांसपेशियों को मांसपेशी सक्रियण आदेश आउटपुट करती है। चूंकि मसल स्पिंडल और टेंडन ऑर्गन तेजी से खिंचाव के जवाब में बर्स्ट-जैसी गतिविधि प्रदर्शित करते हैं, इसलिए वे रिफ्लेक्सिव गड़बड़ी प्रतिक्रियाओं में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। एक सिमुलेशन अध्ययन में, यह दिखाया गया है कि जब मसल स्पिंडल और टेंडन ऑर्गन फीडबैक का संयुक्त रूप से उपयोग किया जाता है, तो गड़बड़ी के जवाब में अंग की नियंत्रणीयता काफी बढ़ जाती है।[16] हालांकि, स्थिर गतिविधियों को नियंत्रित करने में भी प्रोप्रियोसेप्टिव फीडबैक महत्वपूर्ण है। एक अध्ययन में, डी-एफरेंटेड (संवेदी-रहित) चूहे नियंत्रण समूह जितनी तेजी से चलने में असमर्थ थे, और एक्सटेंसर मांसपेशियों में कुछ कम गतिविधि दिखाई। बिल्लियों में भी यह दिखाया गया है कि मसल स्पिंडल से फीडबैक में व्यवधान रैंप उतरने के कार्यों के दौरान इंटर-जॉइंट समन्वय को बाधित करता है। विच्छेदन वाले लोगों पर एक अध्ययन में, मसल स्पिंडल से उच्च स्तर के प्रोप्रियोसेप्टिव फीडबैक वाले लोग आभासी अंग (virtual limb) की गति को बेहतर ढंग से नियंत्रित करने में सक्षम थे।

शरीर रचना (Anatomy)

सिर का प्रोप्रियोसेप्शन ट्राइजेमिनल तंत्रिका द्वारा इनर्वेट की गई मांसपेशियों से उत्पन्न होता है, जहां सामान्य दैहिक अभिवाही फाइबर ट्राइजेमिनल गैन्ग्लियन (प्रथम-क्रम संवेदी न्यूरॉन) में सिनैप्स किए बिना गुजरते हैं, और मेसेन्सेफेलिक ट्रैक्ट तथा ट्राइजेमिनल तंत्रिका के मेसेन्सेफेलिक न्यूक्लियस तक पहुंचते हैं।[17] अंगों का प्रोप्रियोसेप्शन अक्सर जोड़ों के पास संयोजी ऊतक में रिसेप्टर्स के कारण होता है।

कार्य (Function)

स्थिरता

प्रोप्रियोसेप्शन के लिए एक महत्वपूर्ण भूमिका किसी जीव को गड़बड़ी के खिलाफ खुद को स्थिर करने की अनुमति देना है।[18] उदाहरण के लिए, किसी व्यक्ति के चलने या सीधे खड़े होने के लिए, उन्हें लगातार अपनी मुद्रा की निगरानी करनी चाहिए और संतुलन प्रदान करने के लिए आवश्यकतानुसार मांसपेशी गतिविधि को समायोजित करना चाहिए। इसी तरह, अपरिचित इलाके में चलते समय, या ठोकर लगने पर भी, व्यक्ति को अंग की अनुमानित स्थिति और वेग के आधार पर अपनी मांसपेशियों के आउटपुट को जल्दी से समायोजित करना चाहिए। प्रोप्रियोसेप्टर रिफ्लेक्स सर्किट को इन व्यवहारों के तेज और अचेतन निष्पादन की अनुमति देने के लिए एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाने वाला माना जाता है। इन व्यवहारों के नियंत्रण को कुशल बनाने के लिए, प्रोप्रियोसेप्टर्स को मांसपेशियों में पारस्परिक निषेध (reciprocal inhibition) को विनियमित करने वाला भी माना जाता है, जिससे एगोनिस्ट-एंटागोनिस्ट मांसपेशी जोड़े बनते हैं।

गतिविधियों की योजना बनाना और उन्हें परिष्कृत करना

पहुंचने (reaching) या ग्रूमिंग जैसी जटिल गतिविधियों की योजना बनाते समय, एक जीव को अपने अंग की वर्तमान स्थिति और वेग पर विचार करना चाहिए और अंतिम स्थिति को लक्षित करने के लिए गतिशीलता को समायोजित करने के लिए उस जानकारी का उपयोग करना चाहिए। यदि जीव का अपने अंग की प्रारंभिक स्थिति का अनुमान गलत है, तो गति में कमी हो सकती है। इसके अलावा, यदि गति प्रक्षेपवक्र (trajectory) से भटक जाती है तो उसे परिष्कृत करने में प्रोप्रियोसेप्शन महत्वपूर्ण है।[19]

विकास

वयस्क फ्रूट फ्लाई (फल मक्खियों) में, प्रत्येक प्रोप्रियोसेप्टर वर्ग एक विशिष्ट कोशिका वंश (cell lineage) से उत्पन्न होता है (अर्थात, प्रत्येक कॉर्डोटोनल न्यूरॉन कॉर्डोटोनल न्यूरॉन वंश से होता है, हालाँकि कई वंश संवेदी ब्रिसल्स को जन्म देते हैं)। अंतिम कोशिका विभाजन के बाद, प्रोप्रियोसेप्टर केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की ओर एक्सोन भेजते हैं और रूढ़िबद्ध सिनैप्स तक पहुँचने के लिए हार्मोनल ग्रेडिएंट द्वारा निर्देशित होते हैं।[20] एक्सोन मार्गदर्शन (axon guidance) के अंतर्निहित तंत्र अकशेरुकी और कशेरुकी जीवों में समान हैं।

लंबे गर्भकाल वाले स्तनधारियों में, मांसपेशी स्पिंडल (muscle spindles) जन्म के समय पूरी तरह से बन जाते हैं। जैसे-जैसे मांसपेशियां बढ़ती हैं, मांसपेशियों के स्पिंडल प्रसवोत्तर विकास के दौरान बढ़ते रहते हैं।[21]

गणितीय मॉडल

प्रोप्रियोसेप्टर शरीर की यांत्रिक स्थिति को तंत्रिका गतिविधि के पैटर्न में स्थानांतरित करते हैं। इस स्थानांतरण को गणितीय रूप से मॉडल किया जा सकता है, उदाहरण के लिए एक प्रोप्रियोसेप्टर की आंतरिक कार्यप्रणाली को बेहतर ढंग से समझने के लिए[22] या न्यूरोमैकेनिकल सिमुलेशन में अधिक यथार्थवादी फीडबैक प्रदान करने के लिए।

विभिन्न जटिलता वाले प्रोप्रियोसेप्टर मॉडल विकसित किए गए हैं। वे सरल फेनोमेनोलॉजिकल मॉडल से लेकर जटिल संरचनात्मक मॉडल तक होते हैं, जिनमें गणितीय तत्व प्रोप्रियोसेप्टर की शारीरिक विशेषताओं के अनुरूप होते हैं। ध्यान मांसपेशी स्पिंडल पर रहा है,[22] लेकिन गोल्जी टेंडन ऑर्गन (Golgi tendon organs) और कीड़ों की हेयर प्लेट (hair plates) को भी मॉडल किया गया है।

मांसपेशी स्पिंडल

पोपेल और बोमन [23] ने स्तनधारी मांसपेशी स्पिंडल Ia और II एफरेंट्स को मॉडल करने के लिए रैखिक प्रणाली सिद्धांत (linear system theory) का उपयोग किया। उन्होंने फ्यूसीमोटर क्रिया से रहित मांसपेशी स्पिंडल के एक सेट से रिकॉर्डिंग की, साइनसॉइडल और स्टेप फंक्शन स्ट्रेच की एक श्रृंखला के प्रति उनकी प्रतिक्रिया को मापा, और स्पाइक दर के लिए एक ट्रांसफर फंक्शन फिट किया। उन्होंने पाया कि निम्नलिखित लाप्लास ट्रांसफर फंक्शन लंबाई में परिवर्तन के लिए प्राथमिक संवेदी फाइबर की फायरिंग दर प्रतिक्रियाओं का वर्णन करता है:

H(s)=K1s(s+0.44)(s+11.3)(s+44)(s+0.04)(s+0.816)

निम्नलिखित समीकरण द्वितीयक संवेदी फाइबर की प्रतिक्रिया का वर्णन करता है:

H(s)=K2(s+0.44)(s+11.3)s+0.816

हाल ही में, ब्लम एट अल.[24] ने दिखाया कि मांसपेशी स्पिंडल फायरिंग दर को लंबाई के बजाय निष्क्रिय मांसपेशी के बल को ट्रैक करने के रूप में बेहतर तरीके से मॉडल किया जाता है। इसके अलावा, मांसपेशी स्पिंडल फायरिंग दरें इतिहास पर निर्भरता दिखाती हैं जिसे रैखिक समय-अपरिवर्तनीय प्रणाली मॉडल द्वारा मॉडल नहीं किया जा सकता है।

गोल्जी टेंडन ऑर्गन

हौक और साइमन [25] ने गोल्जी टेंडन ऑर्गन रिसेप्टर के पहले गणितीय मॉडलों में से एक प्रदान किया, जिसमें रिसेप्टर की फायरिंग दर को मांसपेशी तनाव बल के एक कार्य के रूप में मॉडल किया गया। जैसे मांसपेशी स्पिंडल के लिए, वे पाते हैं कि, चूंकि रिसेप्टर विभिन्न आवृत्तियों की साइन तरंगों के प्रति रैखिक रूप से प्रतिक्रिया करते हैं और एक ही उत्तेजना के प्रति समय के साथ प्रतिक्रिया में बहुत कम भिन्नता होती है, गोल्जी टेंडन ऑर्गन रिसेप्टर्स को रैखिक समय-अपरिवर्तनीय प्रणालियों के रूप में मॉडल किया जा सकता है। विशेष रूप से, वे पाते हैं कि गोल्जी टेंडन ऑर्गन रिसेप्टर की फायरिंग दर को 3 क्षयकारी घातांकों (decaying exponentials) के योग के रूप में मॉडल किया जा सकता है:

r(t)=K[1+Aexp⁡(−at)+Bexp⁡(−bt)+Cexp⁡(−ct)]u(t)

जहाँ r(t) फायरिंग दर है और u(t) बल का एक स्टेप फंक्शन है।

इस प्रणाली के लिए संबंधित लाप्लास ट्रांसफर फंक्शन है:

H(s)=K(1+Ass+a+Bss+b+Css+c)

एक सोलियस रिसेप्टर के लिए, हौक और साइमन K=57 पल्स/सेकंड/किग्रा, A=0.31, a=0.22 सेकंड−1, B=0.4, b=2.17 सेकंड−1, C=2.5, c=36 सेकंड−1 के औसत मान प्राप्त करते हैं।

बिल्ली के स्ट्रेच रिफ्लेक्स को मॉडल करते समय, लिन और क्रैगो[26] ने हौक और साइमन मॉडल से पहले एक लॉगरिदमिक गैर-रैखिकता और बाद में एक थ्रेशोल्ड गैर-रैखिकता जोड़कर इस मॉडल में सुधार किया।

हानि

अस्थायी हानि उन एथलीटों को प्रभावित करती है जिन्हें बोलचाल की भाषा में 'यिप्स' (yips) या 'ट्विस्टीज़' (twisties) या जिमनास्ट के मामले में 'हवा के प्रति जागरूकता' (air awareness) की कमी के रूप में जाना जाता है।[27]

प्रोप्रियोसेप्टिव फीडबैक पार्किंसंस रोग और सेरेब्रल पाल्सी में मोटर घाटे से भी जुड़ा है। सेरेब्रल पाल्सी वाले लोग अक्सर हाइपररिफ्लेक्सिया के कारण स्पास्टिसिटी (spasticity) से पीड़ित होते हैं।[28] स्पास्टिसिटी का एक सामान्य नैदानिक परीक्षण पेंडुलम परीक्षण है, जिसमें विषय बैठा रहता है और शिथिल पैर को क्षैतिज से गिराया जाता है। स्पास्टिसिटी वाले व्यक्तियों में, बढ़े हुए रिफ्लेक्सिव मांसपेशी संकुचन के कारण पैर बहुत जल्दी स्थिर हो जाता है।

कंप्यूटेशनल मॉडल ने दिखाया है कि स्पास्टिक सेरेब्रल पाल्सी वाले बच्चों में पेंडुलम परीक्षण के परिणाम बढ़े हुए मांसपेशी टोन, अल्प-सीमा जकड़न (stiffness), और बढ़े हुए मांसपेशी बल फीडबैक के कारण बढ़े हुए स्ट्रेच रिफ्लेक्स प्रतिक्रियाओं द्वारा समझाए जाते हैं।[29] पेंडुलम परीक्षण के परिणाम पूर्व गति पर भी निर्भर करते हैं, जो यह दर्शाता है कि मांसपेशी स्पिंडल फीडबैक मांसपेशी स्पिंडल के इतिहास-निर्भर व्यवहार के कारण स्पास्टिक गति का एक बड़ा घटक है। बढ़े हुए प्रोप्रियोसेप्टिव फीडबैक ने स्पास्टिक सेरेब्रल पाल्सी वाले बच्चों में चाल के गुणों को भी समझाया है।

कार्यात्मक हानि के अलावा, प्रोप्रियोसेप्टिव घाटे केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में प्रतिपूरक अनुकूलन से जुड़े हैं। अंग-विच्छेद (amputation) वाले लोगों पर किए गए अध्ययन में, जिनमें प्रोप्रियोसेप्शन का स्तर कम था, उन्होंने अपने दृश्य और मोटर कॉर्टेक्स के बीच मजबूत कनेक्टिविटी दिखाई, जिसे गति के समन्वय के लिए दृश्य फीडबैक पर अधिक निर्भरता के रूप में समझा जाता है। प्रोप्रियोसेप्शन के उच्च स्तर वाले लोगों ने संवेदी-मोटर फीडबैक और संवेदी एकीकरण से जुड़े मस्तिष्क क्षेत्रों के बीच भी उच्च कनेक्टिविटी दिखाई।[30]

जीर्ण (Chronic)

प्रोप्रियोसेप्शन, जो तीव्र और उचित शारीरिक समन्वय के लिए एक महत्वपूर्ण इंद्रिय है,[31] आनुवंशिक स्थितियों, बीमारी, वायरल संक्रमण और चोटों के परिणामस्वरूप स्थायी रूप से खो या बाधित हो सकता है। उदाहरण के लिए, जोड़ों की अति-गतिशीलता (joint hypermobility) या एहलर्स-डैनलोस सिंड्रोम (Ehlers–Danlos syndromes) वाले रोगियों में, जो आनुवंशिक स्थितियां हैं जिनके परिणामस्वरूप पूरे शरीर में कमजोर संयोजी ऊतक होते हैं, प्रोप्रियोसेप्शन में जीर्ण हानि होती है। ऑटिज्म स्पेक्ट्रम डिसऑर्डर और पार्किंसंस रोग भी प्रोप्रियोसेप्शन का जीर्ण विकार पैदा कर सकते हैं। पार्किंसंस रोग के संबंध में, यह स्पष्ट नहीं है कि मोटर फ़ंक्शन में प्रोप्रियोसेप्शन-संबंधी गिरावट परिधि में बाधित प्रोप्रियोसेप्टर्स के कारण होती है या रीढ़ की हड्डी या मस्तिष्क में सिग्नलिंग के कारण।

दुर्लभ मामलों में, वायरल संक्रमण के परिणामस्वरूप प्रोप्रियोसेप्शन (proprioception) की हानि हो सकती है। इयान वॉटरमैन और चार्ल्स फ्रीड ऐसे ही दो व्यक्ति हैं जिन्होंने कथित वायरल संक्रमणों (जैसे गैस्ट्रिक फ्लू और एक दुर्लभ वायरल संक्रमण) के कारण गर्दन से नीचे अपने प्रोप्रियोसेप्शन की भावना खो दी थी। प्रोप्रियोसेप्शन की भावना खोने के बाद, इयान और चार्ल्स अपने निचले शरीर को हिला तो सकते थे, लेकिन अपनी गतिविधियों में समन्वय नहीं कर सकते थे। हालाँकि, दोनों व्यक्तियों ने अपनी गतिविधियों की सचेत रूप से योजना बनाकर और पूरी तरह से दृश्य प्रतिक्रिया (visual feedback) पर भरोसा करके अपने अंगों और शरीर पर कुछ नियंत्रण हासिल कर लिया। दिलचस्प बात यह है कि दोनों व्यक्ति अभी भी दर्द और तापमान को महसूस कर सकते हैं, जो यह दर्शाता है कि उन्होंने विशेष रूप से प्रोप्रियोसेप्टिव प्रतिक्रिया खो दी है, लेकिन स्पर्श और दर्द संबंधी (nociceptive) प्रतिक्रिया नहीं। दैनिक जीवन पर प्रोप्रियोसेप्शन की भावना खोने का प्रभाव तब पूरी तरह से स्पष्ट हो जाता है जब इयान वॉटरमैन ने कहा, "गतिशीलता के बिना एक सक्रिय मस्तिष्क क्या है"।[32]

चोट या अंग-विच्छेदन (amputation) के माध्यम से अंग या शरीर का हिस्सा खोने वाले लोगों में भी प्रोप्रियोसेप्शन स्थायी रूप से खो जाता है। अंग को हटाने के बाद, लोगों को अपने शरीर पर उस अंग के अस्तित्व के बारे में भ्रमित भावना हो सकती है, जिसे फैंटम लिम्ब सिंड्रोम के रूप में जाना जाता है। फैंटम संवेदनाएं अंग की उपस्थिति की निष्क्रिय प्रोप्रियोसेप्टिव संवेदनाओं के रूप में, या अधिक सक्रिय संवेदनाओं जैसे कि कथित गति, दबाव, दर्द, खुजली या तापमान के रूप में हो सकती हैं। फैंटम लिम्ब संवेदनाओं और अनुभव के एटियलजि (रोग के कारणों) के संबंध में कई सिद्धांत हैं। एक "प्रोप्रियोसेप्टिव मेमोरी" की अवधारणा है, जो तर्क देती है कि मस्तिष्क विशिष्ट अंग स्थितियों की याददाश्त बनाए रखता है और अंग-विच्छेदन के बाद दृश्य प्रणाली, जो वास्तव में देखती है कि अंग गायब है, और स्मृति प्रणाली, जो अंग को शरीर के एक कार्यात्मक हिस्से के रूप में याद रखती है, के बीच संघर्ष होता है।[33] फैंटम संवेदनाएं और फैंटम दर्द अंगों के अलावा शरीर के अन्य हिस्सों को हटाने के बाद भी हो सकते हैं, जैसे कि स्तन के विच्छेदन, दांत निकालने (फैंटम टूथ पेन), या आंख को हटाने (फैंटम आई सिंड्रोम) के बाद।

उम्र बढ़ने के साथ प्रोप्रियोसेप्शन की भावना में गिरावट आती है। यह अक्सर पुरानी पीठ के निचले हिस्से में दर्द का परिणाम हो सकता है, और बुजुर्गों में गिरने का कारण हो सकता है।[34]

तीव्र (Acute)

प्रोप्रियोसेप्शन कभी-कभी अनायास ही बाधित हो जाता है, खासकर जब कोई थका हुआ हो। नींद की शुरुआत के दौरान, चेतना की हिप्नागोगिक अवस्था के दौरान भी इसी तरह के प्रभाव महसूस किए जा सकते हैं। किसी का शरीर बहुत बड़ा या बहुत छोटा महसूस हो सकता है, या शरीर के अंग आकार में विकृत महसूस हो सकते हैं। इसी तरह के प्रभाव कभी-कभी मिर्गी या माइग्रेन ऑरा के दौरान हो सकते हैं। माना जाता है कि ये प्रभाव मस्तिष्क के पैरिएटल कॉर्टेक्स के उस हिस्से की असामान्य उत्तेजना से उत्पन्न होते हैं जो शरीर के विभिन्न हिस्सों से जानकारी को एकीकृत करने में शामिल होता है।[35] प्रोप्रियोसेप्टिव भ्रम भी प्रेरित किए जा सकते हैं, जैसे "पिनोचियो भ्रम", यह भ्रम कि किसी की नाक लंबी हो रही है।

विटामिन B6 (पायरिडोक्सिन और पायरिडोक्समाइन) के अधिक सेवन से भी प्रोप्रियोसेप्शन का अस्थायी रूप से बाधित होना ज्ञात है। यह एक प्रतिवर्ती न्यूरोपैथी के कारण होता है।[36] शरीर में विटामिन की मात्रा शारीरिक मानक के करीब आने के बाद अधिकांश बाधित कार्य थोड़े समय में सामान्य हो जाते हैं। कीमोथेरेपी जैसे साइटोटॉक्सिक कारकों के कारण भी हानि हो सकती है।

यह प्रस्तावित किया गया है कि सामान्य टिनिटस और कथित ध्वनियों द्वारा छिपे हुए श्रवण आवृत्ति-अंतराल भी मस्तिष्क के संतुलन और समझ केंद्रों को गलत प्रोप्रियोसेप्टिव जानकारी दे सकते हैं, जिससे हल्का भ्रम पैदा हो सकता है।[37]

प्रोप्रियोसेप्शन का अस्थायी नुकसान या हानि विकास के दौरान, ज्यादातर किशोरावस्था में समय-समय पर हो सकती है। विकास जो इसे प्रभावित कर सकता है, वह वसा के उतार-चढ़ाव (लिपोसक्शन, तेजी से वजन कम होना या बढ़ना) और/या मांसपेशियों की सामग्री (बॉडीबिल्डिंग, एनाबॉलिक स्टेरॉयड, कैटाबोलिसिस/भुखमरी) के कारण शरीर के वजन/आकार में बड़ी वृद्धि या गिरावट हो सकती है।[38] यह उन लोगों में भी हो सकता है जो लचीलेपन, स्ट्रेचिंग और कंटोरशन के नए स्तर प्राप्त करते हैं। किसी अंग का गति की एक नई सीमा में होना, जिसका अनुभव पहले कभी नहीं किया गया हो (या कम से कम, बचपन के बाद से लंबे समय तक नहीं), उस अंग के स्थान की भावना को बाधित कर सकता है। संभावित अनुभवों में अचानक यह महसूस करना शामिल है कि पैर या टांगें अपनी मानसिक छवि से गायब हैं; यह सुनिश्चित करने के लिए कि वे अभी भी वहाँ हैं, अपने अंगों को नीचे देखने की आवश्यकता; और चलते समय गिर जाना, विशेष रूप से जब ध्यान चलने की क्रिया के अलावा किसी अन्य चीज़ पर केंद्रित हो।

निदान

बाधित प्रोप्रियोसेप्शन का निदान परीक्षणों की एक श्रृंखला के माध्यम से किया जा सकता है, जिनमें से प्रत्येक प्रोप्रियोसेप्शन के एक अलग कार्यात्मक पहलू पर केंद्रित है।

रोम्बर्ग परीक्षण का उपयोग अक्सर संतुलन का आकलन करने के लिए किया जाता है। विषय को 30 सेकंड के लिए बिना किसी सहारे के पैरों को एक साथ रखकर और आँखें बंद करके खड़ा होना चाहिए। यदि विषय संतुलन खो देता है और गिर जाता है, तो यह बाधित प्रोप्रियोसेप्शन का संकेतक है।

मोटर नियंत्रण में प्रोप्रियोसेप्शन के योगदान का मूल्यांकन करने के लिए, एक सामान्य प्रोटोकॉल संयुक्त स्थिति मिलान (joint position matching) है।[39] रोगी की आँखों पर पट्टी बाँध दी जाती है जबकि एक जोड़ को एक निश्चित अवधि के लिए एक विशिष्ट कोण पर ले जाया जाता है और फिर वापस तटस्थ स्थिति में लाया जाता है। फिर विषय को जोड़ को वापस निर्दिष्ट कोण पर ले जाने के लिए कहा जाता है। हाल के शोधों से पता चला है कि हाथ की प्रधानता, प्रतिभागी की आयु, सक्रिय बनाम निष्क्रिय मिलान, और कोण का प्रस्तुति समय सभी संयुक्त स्थिति मिलान कार्यों पर प्रदर्शन को प्रभावित कर सकते हैं।

जोड़ के कोणों की निष्क्रिय संवेदन के लिए, हाल के अध्ययनों में पाया गया है कि मनोवैज्ञानिक दहलीज (psychophysical thresholds) की जांच करने वाले प्रयोग संयुक्त स्थिति मिलान कार्य की तुलना में प्रोप्रियोसेप्टिव भेदभाव का अधिक सटीक अनुमान लगाते हैं।[40] इन प्रयोगों में, विषय किसी ऐसी वस्तु (जैसे आर्मरेस्ट) को पकड़ता है जो चलती है और विभिन्न स्थितियों पर रुकती है। विषय को यह भेद करना होता है कि क्या एक स्थिति दूसरी की तुलना में शरीर के करीब है। विषय के विकल्पों से, परीक्षक विषय की भेदभाव दहलीज निर्धारित कर सकता है।

प्रोप्रियोसेप्शन का परीक्षण अमेरिकी पुलिस अधिकारियों द्वारा फील्ड सोब्रिटी टेस्टिंग का उपयोग करके अल्कोहल के नशे की जांच के लिए किया जाता है। विषय को आँखें बंद करके अपनी नाक को छूने के लिए कहा जाता है; सामान्य प्रोप्रियोसेप्शन वाले लोग 20 mm से अधिक की त्रुटि नहीं कर सकते हैं, जबकि बाधित प्रोप्रियोसेप्शन वाले लोग (मध्यम से गंभीर अल्कोहल नशा का एक लक्षण) अपनी नाक के सापेक्ष अंतरिक्ष में अपने अंगों का पता लगाने में कठिनाई के कारण इस परीक्षण में विफल हो जाते हैं।

प्रशिक्षण

प्रोप्रियोसेप्शन (स्वयं-बोध) ही वह क्षमता है जो किसी व्यक्ति को पूर्ण अंधेरे में भी संतुलन खोए बिना चलने में सक्षम बनाती है। किसी भी नए कौशल, खेल या कला को सीखने के दौरान, उस गतिविधि के लिए विशिष्ट कुछ प्रोप्रियोसेप्टिव कार्यों से परिचित होना आमतौर पर आवश्यक होता है। प्रोप्रियोसेप्टिव इनपुट के उचित एकीकरण के बिना, एक कलाकार कैनवास पर ब्रश को हिलाते समय अपने हाथ को देखे बिना उस पर पेंट नहीं लगा पाएगा; कार चलाना असंभव होगा क्योंकि चालक सड़क को देखते हुए स्टीयरिंग या पैडल का उपयोग नहीं कर पाएगा; कोई भी व्यक्ति टच टाइपिंग नहीं कर पाएगा या बैले का प्रदर्शन नहीं कर पाएगा; और लोग अपने पैरों को कहाँ रख रहे हैं, यह देखे बिना चल भी नहीं पाएंगे।

ओलिवर सैक्स ने एक युवा महिला का मामला दर्ज किया, जिसने अपने रीढ़ की हड्डी के वायरल संक्रमण के कारण अपना प्रोप्रियोसेप्शन खो दिया था।[41] शुरुआत में वह ठीक से चल-फिर नहीं पा रही थी या अपनी आवाज़ के उतार-चढ़ाव को भी नियंत्रित नहीं कर पा रही थी (क्योंकि आवाज़ का मॉड्यूलेशन मुख्य रूप से प्रोप्रियोसेप्टिव होता है)। बाद में उसने अपनी दृष्टि (अपने पैरों को देखकर) और आंतरिक कान का उपयोग करके संचलन के लिए और श्रवण का उपयोग करके आवाज़ के मॉड्यूलेशन को समझने के लिए फिर से सीखा। अंततः उसने एक कठोर और धीमी गति और लगभग सामान्य वाणी प्राप्त कर ली, जिसे इस इंद्रिय के अभाव में सर्वोत्तम संभव माना जाता है। वह वस्तुओं को उठाने में लगने वाले प्रयास का अंदाजा नहीं लगा पाती थी और यह सुनिश्चित करने के लिए कि वे गिर न जाएं, उन्हें दर्दनाक तरीके से कसकर पकड़ती थी।

प्रोप्रियोसेप्टिव इंद्रिय को कई विषयों के अध्ययन के माध्यम से तेज किया जा सकता है। वबल बोर्ड या बैलेंस बोर्ड पर खड़ा होना अक्सर प्रोप्रियोसेप्टिव क्षमताओं को फिर से प्रशिक्षित करने या बढ़ाने के लिए उपयोग किया जाता है, विशेष रूप से टखने या घुटने की चोटों के लिए भौतिक चिकित्सा के रूप में। स्लैकलाइनिंग प्रोप्रियोसेप्शन बढ़ाने का एक और तरीका है।

एक पैर पर खड़ा होना (स्टॉर्क स्टैंडिंग) और शरीर की स्थिति से जुड़ी अन्य विभिन्न चुनौतियों का उपयोग योग, विंग चुन और ताई ची जैसे विषयों में भी किया जाता है।[42] आंतरिक कान की वेस्टिबुलर प्रणाली, दृष्टि और प्रोप्रियोसेप्शन संतुलन के लिए तीन मुख्य आवश्यकताएं हैं। इसके अलावा, प्रोप्रियोसेप्शन प्रशिक्षण के लिए विशेष उपकरण डिज़ाइन किए गए हैं, जैसे कि एक्सरसाइज बॉल, जो पेट और पीठ की मांसपेशियों को संतुलित करने पर काम करती है।

अध्ययन का इतिहास

1557 में, स्थिति-गति संवेदना का वर्णन जूलियस सीज़र स्केलिगर द्वारा "लोकोमोशन की इंद्रिय" के रूप में किया गया था।[43]

1826 में, चार्ल्स बेल ने "मांसपेशियों की इंद्रिय" के विचार को प्रतिपादित किया,[44] जिसे शारीरिक फीडबैक तंत्र के पहले विवरणों में से एक माना जाता है। बेल का विचार यह था कि मस्तिष्क से मांसपेशियों तक आदेश ले जाए जाते हैं, और मांसपेशियों की स्थिति पर रिपोर्ट विपरीत दिशा में भेजी जाती है।

1847 में, लंदन के न्यूरोलॉजिस्ट रॉबर्ट टॉड ने रीढ़ की हड्डी के एंटेरोलेटरल और पोस्टीरियर कॉलम के बीच महत्वपूर्ण अंतर को उजागर किया, और सुझाव दिया कि बाद वाले गति और संतुलन के समन्वय में शामिल थे।[45]

लगभग उसी समय, बर्लिन के न्यूरोलॉजिस्ट मोरिट्ज़ हेनरिक रॉम्बर्ग ने आंखों के बंद होने या अंधेरे से बिगड़ने वाली अस्थिरता का वर्णन किया, जिसे अब एपोनिमस रॉम्बर्ग के संकेत के रूप में जाना जाता है, जो कभी टैब्स डोर्सैलिस का पर्याय था, और जिसे पैरों के सभी प्रोप्रियोसेप्टिव विकारों के लिए सामान्य माना जाने लगा।

1880 में, हेनरी चार्लटन बैस्टियन ने "मांसपेशियों की इंद्रिय" के बजाय "काइनेस्थेसिया" का सुझाव दिया, इस आधार पर कि कुछ एफरेंट जानकारी (मस्तिष्क की ओर वापस) अन्य संरचनाओं से आती है, जिसमें टेंडन, जोड़ और त्वचा शामिल हैं।[46]

1889 में, अल्फ्रेड गोल्डशीडर ने काइनेस्थेसिया को तीन प्रकारों में वर्गीकृत करने का सुझाव दिया: मांसपेशी, टेंडन और आर्टिकुलर संवेदनशीलता।[47]

1906 में, प्रोप्रियो-सेप्शन (और साथ ही इंटरो-सेप्शन और एक्सटरो-सेप्शन) शब्द चार्ल्स स्कॉट शेरिंगटन द्वारा रिसेप्टर्स से जुड़े एक प्रकाशन में प्रमाणित है।[48] वह शब्दावली की व्याख्या इस प्रकार करते हैं:

रिसेप्टर अंगों के वितरण के मुख्य क्षेत्र मौलिक रूप से अलग प्रतीत होते हैं, इसलिए दो हैं, अर्थात्, एक 'सतही' क्षेत्र जो जीव की सतह परत द्वारा गठित होता है, और एक 'गहरा' क्षेत्र जो सतह की परत के नीचे जीव के ऊतकों द्वारा गठित होता है। [...] 'गहरे क्षेत्र में होने वाली उत्तेजनाएं यह हैं कि उत्तेजनाओं का पता जीव की स्वयं की क्रियाओं से लगाया जा सकता है', और ये जीव के सतही क्षेत्र की उत्तेजनाओं की तुलना में बहुत अधिक मात्रा में होती हैं। चूंकि गहरे क्षेत्र में रिसेप्टर्स के लिए उत्तेजनाएं जीव 'स्वयं' द्वारा दी जाती हैं,[note 2] गहरे रिसेप्टर्स को 'प्रोप्रियो-सेप्टर्स' कहा जा सकता है, और गहरे क्षेत्र को प्रोप्रियो-सेप्शन का क्षेत्र कहा जा सकता है।

आज, "एक्सटरोसेप्टर्स" वे अंग हैं जो शरीर के बाहर से उत्पन्न होने वाली जानकारी प्रदान करते हैं, जैसे कि आंखें, कान, मुंह और त्वचा। इंटरोसेप्टर आंतरिक अंगों के बारे में जानकारी प्रदान करते हैं, और "प्रोप्रियोसेप्टर्स" मांसपेशियों, टेंडन और आर्टिकुलर स्रोतों से प्राप्त गति के बारे में जानकारी प्रदान करते हैं। शेरिंगटन की प्रणाली का उपयोग करते हुए, शरीर विज्ञानी और शरीर रचना विज्ञानी उन विशेष तंत्रिका अंत (nerve endings) की खोज करते हैं जो संयुक्त कैप्सूल, टेंडन और मांसपेशियों के तनाव (जैसे गोल्गी टेंडन ऑर्गन और मसल स्पिंडल) पर यांत्रिक डेटा संचारित करते हैं, जो प्रोप्रियोसेप्शन में बड़ी भूमिका निभाते हैं।

मसल स्पिंडल के प्राथमिक अंत "मांसपेशियों की लंबाई में परिवर्तन के आकार और उसकी गति के प्रति प्रतिक्रिया करते हैं" और "अंग की स्थिति और गति दोनों की भावना में योगदान करते हैं"।[49] मसल स्पिंडल के द्वितीयक अंत मांसपेशियों की लंबाई में परिवर्तन का पता लगाते हैं, और इस प्रकार केवल स्थिति की भावना के बारे में जानकारी प्रदान करते हैं। अनिवार्य रूप से, मसल स्पिंडल स्ट्रेच रिसेप्टर्स हैं। यह स्वीकार किया गया है कि त्वचीय रिसेप्टर्स भी "संयुक्त स्थिति और गति के बारे में सटीक अवधारणात्मक जानकारी" प्रदान करके सीधे प्रोप्रियोसेप्शन में योगदान करते हैं, और इस ज्ञान को मसल स्पिंडल से प्राप्त जानकारी के साथ जोड़ा जाता है।

व्युत्पत्ति

प्रोप्रियोसेप्शन लैटिन शब्द proprius से आया है, जिसका अर्थ है "अपना", "व्यक्तिगत", और capio, capere, जिसका अर्थ है लेना या पकड़ना। इस प्रकार अंतरिक्ष में अपनी स्थिति को समझना, जिसमें एक-दूसरे के संबंध में अंगों की स्थिति और समग्र रूप से शरीर की स्थिति शामिल है।

शब्द काइनेस्थेसिया या काइनेस्थेसिया (काइनेस्थेटिक इंद्रिय) गति की इंद्रिय को संदर्भित करता है, लेकिन इसका उपयोग असंगत रूप से या तो केवल प्रोप्रियोसेप्शन को संदर्भित करने के लिए या प्रोप्रियोसेप्टिव और वेस्टिबुलर इनपुट के मस्तिष्क के एकीकरण को संदर्भित करने के लिए किया गया है। काइनेस्थेसिया एक आधुनिक चिकित्सा शब्द है जो ग्रीक भाषा के तत्वों से बना है; kinein "गति में सेट करना; हिलना" (PIE मूल *keie- "गति में सेट करना" से) + aisthesis "धारणा, भावना" (PIE मूल *au- "अनुभव करना" से)।

पौधे और बैक्टीरिया

हालाँकि पौधों में न्यूरॉन्स का अभाव होता है, फिर भी कुछ पौधों (एंजियोस्पर्म) में उत्तेजनाओं के प्रति प्रतिक्रिया करने वाली प्रणालियों (जो तंत्रिका तंत्र वाले जानवरों में संवेदी प्रणाली के अनुरूप हैं, जिसमें प्रोप्रियोसेप्शन शामिल है) का वर्णन किया गया है।[50] स्थलीय पौधे प्रकाश प्रवणता या गुरुत्वाकर्षण त्वरण जैसी कई सदिश उत्तेजनाओं को महसूस करके अपनी प्राथमिक वृद्धि के अभिविन्यास को नियंत्रित करते हैं। इस नियंत्रण को ट्रोपिज्म (अनुवर्तन) कहा गया है। प्ररोह गुरुत्वानुवर्तन के एक मात्रात्मक अध्ययन ने प्रदर्शित किया कि, जब किसी पौधे को झुकाया जाता है, तो वह केवल गुरुत्वाकर्षण के सापेक्ष अपने कोणीय विक्षेपण को महसूस करके स्थिर सीधी मुद्रा प्राप्त नहीं कर सकता है। इसके लिए अंग द्वारा अपनी वक्रता को निरंतर महसूस करने और उसके बाद एक सक्रिय सीधा करने की प्रक्रिया को संचालित करने के माध्यम से एक अतिरिक्त नियंत्रण की आवश्यकता होती है। चूँकि यह पौधे द्वारा अपने अंगों के सापेक्ष विन्यास को महसूस करना है, इसलिए इसे प्रोप्रियोसेप्शन कहा गया है। गुरुत्व-संवेदन और प्रोप्रियोसेप्शन द्वारा इस दोहरे संवेदन और नियंत्रण को एक एकीकृत गणितीय मॉडल में औपचारिक रूप दिया गया है जो गुरुत्वानुवर्ती गति के पूर्ण संचालन का अनुकरण करता है। इस मॉडल को स्थलीय एंजियोस्पर्म के फाइलोजेनी का नमूना लेने वाली 11 प्रजातियों पर, और गेहूँ के छोटे अंकुर (कोलेओप्टाइल) से लेकर पॉपलर के पेड़ों के तने तक, बहुत भिन्न आकारों के अंगों पर मान्य किया गया है।

आगे के अध्ययनों से पता चला है कि पौधों में प्रोप्रियोसेप्शन की कोशिकीय क्रियाविधि में मायोसिन और एक्टिन शामिल हैं, और यह विशेष कोशिकाओं में होता प्रतीत होता है।[51] इसके बाद प्रोप्रियोसेप्शन को अन्य ट्रोपिज्म में शामिल पाया गया और यह न्यूटेशन (पौधों की दोलन गति) के नियंत्रण के लिए भी केंद्रीय पाया गया।

पौधों में प्रोप्रियोसेप्शन की खोज ने लोकप्रिय विज्ञान और सामान्य मीडिया में रुचि पैदा की है।[52] ऐसा इसलिए है क्योंकि यह खोज पौधों के बारे में हमारे लंबे समय से चले आ रहे 'पूर्वाग्रह' (a priori) पर सवाल उठाती है। कुछ मामलों में इसने प्रोप्रियोसेप्शन और आत्म-जागरूकता या आत्म-चेतना के बीच एक बदलाव को जन्म दिया है। इस तरह के अर्थगत बदलाव के लिए कोई वैज्ञानिक आधार नहीं है। वास्तव में, जानवरों में भी, प्रोप्रियोसेप्शन अचेतन हो सकता है; इसलिए, ऐसा माना जाता है कि पौधों में भी यह अचेतन ही है।

हाल के अध्ययन बताते हैं कि बैक्टीरिया में नियंत्रण प्रणालियाँ होती हैं जो प्रोप्रियोसेप्शन के समान हो सकती हैं।[53]

देखें

  • Balance disorder
  • Body schema
  • Broken escalator phenomenon
  • Dizziness
  • Equilibrioception
  • Hand–eye coordination
  • Ideomotor phenomenon
  • Illusions of self-motion
  • Instinctive aiming
  • Kinaesthetics
  • Kinesthetic learning
  • List of distinct cell types in the adult human body
  • Motion sickness
  • Motor control
  • Multisensory integration
  • Seasickness
  • Spatial disorientation
  • Theory of multiple intelligences
  • Vertigo
  • Yips

नोट्स

  1. ↑ Piezo चैनल रिसेप्टर्स दबाव, स्पर्श और प्रोप्रियोसेप्शन (Piezo2 रिसेप्टर) की धारणा में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।
  2. ↑ लैटिन में: propriō

संदर्भ

  1. ↑ 1.0 1.1 1.2 1.3 (1 March 2018). "Proprioception". Current Biology. 28 (5) R194–R203. doi:10.1016/j.cub.2018.01.064.
  2. ↑ proprioception
  3. ↑ proprioceptive. OxfordDictionaries.com.
  4. ↑ (April 1965). Proprioception by the Coxo-Basal Chordotonal Organ, Cb, in Legs of the Crab, Carcinus Maenas. The Journal of Experimental Biology. 42 (2) 285–97. doi:10.1242/jeb.42.2.285.
  5. ↑ (July 1975). "Afferent-efferent linkages in motor cortex for single forelimb muscles". Journal of Neurophysiology. 38 (4) 990–1014. doi:10.1152/jn.1975.38.4.990.
  6. ↑ (1981). "Distribution and specific central projections of mechanoreceptors in the thorax and proximal leg joints of locusts. I. Morphology, location and innervation of internal proprioceptors of pro- and metathorax and their central projections". Cell and Tissue Research. 216 (1) 57–77. doi:10.1007/bf00234545.
  7. ↑ (June 1998). "Pattern generation for stick insect walking movements--multisensory control of a locomotor program". Brain Research. Brain Research Reviews. 27 (1) 65–88. doi:10.1016/S0165-0173(98)00006-X.
  8. ↑ (2002). Neuroanatomy. 127. Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-2829-4.
  9. ↑ (1907). "On the proprioceptive system, especially in its reflex aspect". Brain. 29 (4) 467–85. doi:10.1093/brain/29.4.467.
  10. ↑ (March 2000). "A Drosophila mechanosensory transduction channel". Science. 287 (5461) 2229–34. doi:10.1126/science.287.5461.2229.
  11. ↑ (July 2001). Force can overcome object geometry in the perception of shape through active touch. Nature. 412 (6845) 445–48. doi:10.1038/35086588.
  12. ↑ (January 2006). "Dynamic sensorimotor interactions in locomotion". Physiological Reviews. 86 (1) 89–154. doi:10.1152/physrev.00028.2005.
  13. ↑ 13.0 13.1 (May 2004). "Movement reduces the dynamic response of muscle spindle afferents and motoneuron synaptic potentials in rat". Journal of Neurophysiology. 91 (5) 2164–2171. doi:10.1152/jn.01147.2003.
  14. ↑ (October 2006). "Mathematical models of proprioceptors. II. Structure and function of the Golgi tendon organ". Journal of Neurophysiology. 96 (4) 1789–1802. doi:10.1152/jn.00869.2005.
  15. ↑ (2006-03-15). "Static and dynamic gamma-motor output to ankle flexor muscles during locomotion in the decerebrate cat". The Journal of Physiology. 571 (Pt 3) 711–723. doi:10.1113/jphysiol.2005.101634.
  16. ↑ (2013-02-15). "Control of position and movement is simplified by combined muscle spindle and Golgi tendon organ feedback". Journal of Neurophysiology. 109 (4) 1126–1139. doi:10.1152/jn.00751.2012.
  17. ↑ (7 August 2014). Neuroanatomical Basis of Clinical Neurology. 432–. CRC Press. ISBN 978-1-4398-4834-0.
  18. ↑ (18 September 2008). Pathology and Intervention in Musculoskeletal Rehabilitation - E-Book. 533–. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4160-6942-3.
  19. ↑ (October 2012). The proprioceptive senses: their roles in signaling body shape, body position and movement, and muscle force. Physiological Reviews. 92 (4) 1651–97. doi:10.1152/physrev.00048.2011.
  20. ↑ (1993). "The Development of Drosophila melanogaster". 1207–1244. Cold Spring Harbor Laboratory Press.
  21. ↑ (February 1997). "Development and regeneration of muscle spindles in mammals and birds". The International Journal of Developmental Biology. 41 (1) 1–17. doi:10.1387/ijdb.9074933.
  22. ↑ 22.0 22.1 (September 2017). "Force encoding in muscle spindles during stretch of passive muscle". PLOS Computational Biology. 13 (9). doi:10.1371/journal.pcbi.1005767.
  23. ↑ (January 1970). "Quantitative description of linear behavior of mammalian muscle spindles". Journal of Neurophysiology. 33 (1) 59–72. doi:10.1152/jn.1970.33.1.59.
  24. ↑ (September 2017). "Force encoding in muscle spindles during stretch of passive muscle". PLOS Computational Biology. 13 (9). doi:10.1371/journal.pcbi.1005767.
  25. ↑ (November 1967). "Responses of Golgi tendon organs to forces applied to muscle tendon". Journal of Neurophysiology. 30 (6) 1466–81. doi:10.1152/jn.1967.30.6.1466.
  26. ↑ (January 2002). "Neural and mechanical contributions to the stretch reflex: a model synthesis". Annals of Biomedical Engineering. 30 (1) 54–67. doi:10.1114/1.1432692.
  27. ↑ (2021-12-21). "Sports-Related Dystonia". Tremor and Other Hyperkinetic Movements. 11 (1) 54. doi:10.5334/tohm.670.
  28. ↑ Alliance, Cerebral Palsy. Spastic Cerebral Palsy | Cerebral Palsy Alliance.
  29. ↑ (2018-10-18). "Interaction between muscle tone, short-range stiffness and increased sensory feedback gains explains key kinematic features of the pendulum test in spastic cerebral palsy: A simulation study". PLOS ONE. 13 (10). doi:10.1371/journal.pone.0205763.
  30. ↑ (2020-12-09). "Agonist-antagonist myoneural interface amputation preserves proprioceptive sensorimotor neurophysiology in lower limbs". Science Translational Medicine. 12 (573). doi:10.1126/scitranslmed.abc5926.
  31. ↑ (2006). The Importance of the Sense of Touch in Virtual and Real Environments. IEEE MultiMedia. 13 (3) 24–30. doi:10.1109/MMUL.2006.69.
  32. ↑ The Man Who Lost His Body (1997). BBC Documentary.
  33. ↑ (September 2010). Phantom limb pain: theories and therapies. The Neurologist. 16 (5) 277–86. doi:10.1097/nrl.0b013e3181edf128.
  34. ↑ (September 2022). "Proprioception and Geriatric Low Back Pain". Spine Surg Relat Res. 6 (5) 422–432. doi:10.22603/ssrr.2021-0269.
  35. ↑ (December 2005). "Neural substrate of body size: illusory feeling of shrinking of the waist". PLOS Biology. 3 (12). doi:10.1371/journal.pbio.0030412.
  36. ↑ (2023-04-01). Toxic neuropathies: a practical approach. Practical Neurology. 23 (2) 120–130. doi:10.1136/pn-2022-003444.
  37. ↑ (2015-05-02). Effects of tinnitus on postural control and stabilization: A pilot study. Acta Medica Mediterranea. 31 (4).
  38. ↑ Hirtz, Peter, and Wlodzimierz Starosta. "Sensitive and critical periods of motor co-ordination development and its relation to motor learning." Journal of human kinetics 7 (2002): 19-28.
  39. ↑ (August 2010). Where was my arm again? Memory-based matching of proprioceptive targets is enhanced by increased target presentation time. Neuroscience Letters. 481 (1) 54–58. doi:10.1016/j.neulet.2010.06.053.
  40. ↑ (April 2014). "Assessing proprioceptive function: evaluating joint position matching methods against psychophysical thresholds". Physical Therapy. 94 (4) 553–561. doi:10.2522/ptj.20130103.
  41. ↑ सैक्स, ओ. "द डिसएम्बॉडीड लेडी", द मैन हू मिस्टूक हिज़ वाइफ फॉर अ हैट में और उनका आत्मकथात्मक केस स्टडी अ लेग टू स्टैंड ऑन।
  42. ↑ (1981). "T'ai Chi Ch'uan". 86, 88. Blue Snake Books usa. ISBN 978-0-913028-85-8.
  43. ↑ (2010). Management der Arthrose: Innovative Therapiekonzepte. 107. Deutscher Ärzteverlag. ISBN 978-3-7691-0599-5.
  44. ↑ (1991). The Comprehensive History of Psychology. 66. Motilal Banarsidass. ISBN 978-81-208-0804-1.
  45. ↑ (1847). "The Cyclopaedia of Anatomy and Physiology Vol. 4". 585–723. Longmans.
  46. ↑ (2010). Choreographing Empathy: Kinesthesia in Performance. 74. Taylor & Francis. ISBN 978-0-415-59655-8.
  47. ↑ (1984). The Nervous system: Sensory processes;. 784. American Physiological Society. ISBN 978-0-683-01108-1.
  48. ↑ Sherrington, C.S. (1906). The Integrative Action of the Nervous System. NewHaven, CT: Yale University Press.
  49. ↑ (September 2009). "The kinaesthetic senses". The Journal of Physiology. 587 (Pt 17) 4139–46. doi:10.1113/jphysiol.2009.175372.
  50. ↑ (January 2013). "Unifying model of shoot gravitropism reveals proprioception as a central feature of posture control in plants". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (2) 755–60. doi:10.1038/pnas.1214301109.
  51. ↑ (March 2015). "Regulation of organ straightening and plant posture by an actin-myosin XI cytoskeleton". Nature Plants. 1 (4). doi:10.1038/nplants.2015.31.
  52. ↑ (10 January 2017). Plants can see, hear and smell – and respond.
  53. ↑ (September 2021). "Mechanosensitive recruitment of stator units promotes binding of the response regulator CheY-P to the flagellar motor". Nature Communications. 12 (1). doi:10.1038/s41467-021-25774-2.

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Proprioception” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Proprioception यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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