आंत्र-संबद्ध लिम्फोइड ऊतक

From LTRC
आंत्र-संबद्ध लिम्फोइड ऊतक
system लिम्फैटिक सिस्टम
acronym GALT

आंत्र-संबद्ध लिम्फोइड ऊतक (GALT)[1] म्यूकोसा-संबद्ध लिम्फोइड ऊतक (MALT) का एक घटक है जो आंत में आक्रमण से शरीर की रक्षा करने के लिए प्रतिरक्षा प्रणाली में कार्य करता है।

भोजन अवशोषण में अपनी शारीरिक भूमिका के कारण, म्यूकोसल सतह पतली होती है और शरीर के आंतरिक भाग के लिए एक पारगम्य बाधा के रूप में कार्य करती है। समान रूप से, इसकी नाजुकता और पारगम्यता संक्रमण के प्रति भेद्यता पैदा करती है, और वास्तव में, मानव शरीर पर आक्रमण करने वाले अधिकांश संक्रामक एजेंट इसी मार्ग का उपयोग करते हैं।[2] शरीर की रक्षा में GALT का कार्यात्मक महत्व प्लाज्मा कोशिकाओं की इसकी बड़ी आबादी पर निर्भर करता है, जो एंटीबॉडी उत्पादक हैं, जिनकी संख्या प्लीहा, लिम्फ नोड्स और अस्थि मज्जा में संयुक्त प्लाज्मा कोशिकाओं की संख्या से अधिक है। GALT वजन के हिसाब से प्रतिरक्षा प्रणाली का लगभग 70% हिस्सा बनाता है; समझौता किया गया GALT समग्र रूप से प्रतिरक्षा प्रणाली की ताकत को महत्वपूर्ण रूप से प्रभावित कर सकता है।

संरचना

आंत्र-संबद्ध लिम्फोइड ऊतक पूरी आंत में स्थित होता है, जो लगभग 260–300 वर्ग मीटर के क्षेत्र को कवर करता है।[3] अवशोषण के लिए सतह क्षेत्र को बढ़ाने के लिए, आंतों का म्यूकोसा उंगली जैसी संरचनाओं (विली) से बना होता है, जो उपकला कोशिकाओं की एक मोनोलेयर द्वारा कवर होता है, जो GALT को आंत के लुमेन और इसकी सामग्री से अलग करता है। इन उपकला कोशिकाओं को उनकी लुमिनल सतह पर ग्लाइकोकैलिक्स की एक परत द्वारा कवर किया जाता है ताकि कोशिकाओं को अम्लीय pH से बचाया जा सके।

स्टेम कोशिकाओं से प्राप्त नई उपकला कोशिकाएं लगातार आंतों की ग्रंथियों के निचले भाग में उत्पादित होती हैं, जो उपकला को पुनर्जीवित करती हैं (उपकला कोशिका टर्नओवर समय एक सप्ताह से कम है)।[2] हालांकि इन क्रिप्ट्स में पारंपरिक एंटेरोसाइट्स कोशिकाओं का प्रमुख प्रकार हैं, पैनथ कोशिकाएं भी पाई जा सकती हैं। ये क्रिप्ट्स के निचले भाग में स्थित होती हैं और कई जीवाणुरोधी पदार्थों को छोड़ती हैं, जिनमें लाइसोजाइम शामिल है, और माना जाता है कि ये संक्रमणों के नियंत्रण में शामिल हैं।

उनके नीचे, ढीले संयोजी ऊतक की एक अंतर्निहित परत होती है जिसे लैमिना प्रोप्रिया कहा जाता है। ऊतक के माध्यम से मेसेंटेरिक लिम्फ नोड्स से जुड़ी लसीका परिसंचरण भी होती है।

GALT और मेसेंटेरिक लिम्फ नोड्स दोनों ही ऐसे स्थान हैं जहाँ उपकला कोशिकाओं और लैमिना प्रोप्रिया के माध्यम से प्रतिरक्षा कोशिकाओं की उपस्थिति के कारण प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया शुरू होती है।

GALT में छोटी आंत के पेयर पैच, पूरी आंत में मौजूद पृथक लिम्फोइड फॉलिकल्स, और मनुष्यों में अपेंडिक्स भी शामिल हैं।[2]

निम्नलिखित उदाहरणों में लिम्फोइड ऊतक शामिल हैं जो प्रतिरक्षा प्रणाली और आने वाले एंटीजन के बीच इंटरफेस के रूप में कार्य करते हैं, या तो खाद्य एंटीजन के रूप में या रोगजनक या कमन्सियल माइक्रोबायोटा के एंटीजन के रूप में:

GALT को संरचना पर विचार करते हुए दो श्रेणियों में भी विभाजित किया जा सकता है, जिससे कार्य उत्पन्न होता है। 1.) संगठित GALT जो फॉलिकल्स से बना होता है – जैसे पेयर पैच, मेसेंटेरिक लिम्फ नोड्स और और भी अधिक संगठित अपेंडिक्स। इसका मुख्य कार्य प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया को प्रेरित करना है। 2.) प्रसारित GALT जिसमें एकल T और B कोशिकाएं, मैक्रोफेज, इओसिनोफिल्स, बेसोफिल्स और मास्ट कोशिकाएं होती हैं, जो अधिमानतः लैमिना प्रोप्रिया में पाई जाती हैं। GALT का यह हिस्सा परिपक्व प्रभावक कोशिकाओं से बना होता है जो अपनी क्रिया करने के लिए तैयार होती हैं।

GALT का वर्णन वयस्क पूर्वी ग्रे कंगारू (Macropus giganteus),[4] टामर वालाबी (Notamacropus eugenii), स्ट्राइप-फेस्ड डन्नार्ट (Sminthopsis macroura), और रेड-टेल्ड फास्को गेल (Phascogale calura) में किया गया है। वयस्क उत्तरी भूरे बैंडिकूट (Isoodon macrourus) में संगठित और प्रसारित दोनों प्रकार के GALT होने का वर्णन किया गया है।

GALT के विकास का वर्णन कई मार्सुपियल प्रजातियों में भी किया गया है,[5] जिनमें टामर वालाबी, स्ट्राइप-फेस्ड डन्नार्ट (Sminthopsis macroura), और रेड-टेल्ड फास्को गेल शामिल हैं।

पेयर पैच

মূল নিবন্ধ: पेयर पैच पेयर पैच लिम्फोइड कोशिकाओं का एक समुच्चय है जो आंत के लुमेन की ओर प्रक्षेपित होता है जो प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया की शुरुआत के लिए एक बहुत ही महत्वपूर्ण स्थल के रूप में कार्य करता है। यह एक उप-उपकला गुंबद बनाता है जहाँ बड़ी संख्या में B कोशिका फॉलिकल्स अपने जर्मिनल केंद्रों के साथ, उनके बीच कम संख्या में T कोशिका क्षेत्र और डेंड्रिटिक कोशिकाएं पाई जाती हैं। इस क्षेत्र में, उप-उपकला गुंबद को फॉलिकल-संबद्ध उपकला की एक परत द्वारा आंतों के लुमेन से अलग किया जाता है। इसमें पारंपरिक आंतों की उपकला कोशिकाएं और बीच में माइक्रोफोल्ड कोशिका (M कोशिकाएं) नामक विशेष उपकला कोशिकाओं की एक छोटी संख्या होती है। एंटेरोसाइट्स के विपरीत, ये M कोशिकाएं माइक्रोविली के बजाय एक मुड़ी हुई लुमिनल सतह प्रस्तुत करती हैं, पाचन एंजाइम या बलगम का स्राव नहीं करती हैं और इनमें ग्लाइकोकैलिक्स की एक मोटी सतह की कमी होती है, इसलिए यह आंत की सामग्री में प्रस्तुत माइक्रोबायोटा और एंटीजन के संपर्क में हो सकती हैं।

कार्य

आंतों के सूक्ष्म वातावरण और निचेस।

सामान्य परिस्थितियों में, पूरे जीव की प्रतिरक्षा प्रणाली को विभिन्न प्रतिरक्षा कोशिकाओं के विकास को प्रशिक्षित और विनियमित करने के लिए एंटीजन के आंतों के स्रोत की आवश्यकता होती है। इस तरह के उत्तेजना के बिना, प्रतिरक्षा प्रणालियों के कई गुण विकसित नहीं होते हैं, जैसा कि रोगाणु-मुक्त जानवरों के मामले में दिखाया गया है। चूंकि प्रतिरक्षा कोशिकाएं बैक्टीरिया और खाद्य एंटीजन के निरंतर संपर्क में रहती हैं, इसलिए प्राथमिक प्रतिक्रिया को टॉलेरोजेनिक के रूप में स्थापित किया जाता है। इन आंतों के माइक्रोबायोटा, आंतों की उपकला परत और स्थानीय म्यूकोसल प्रतिरक्षा प्रणाली के बीच जटिल बातचीत आंत के स्वास्थ्य और प्रणालीगत प्रतिरक्षा को बनाए रखने के लिए आवश्यक है क्योंकि किसी व्यक्ति के आहार का पोषण स्तर आंत माइक्रोबायोटा (बैक्टीरिया, कवक और वायरस का एक बहु-प्रजाति माइक्रोबियल समुदाय, सभी एक विशेष आला में) में योगदान देता है जो मेजबान के साथ तालमेल में है।[3] फिर भी एक मजबूत रक्षा होनी चाहिए यदि रोगजनक उपकला की सीमा रेखा को पार करते हैं या बैक्टीरिया विषाक्त पदार्थों जैसे हानिकारक पदार्थ पैदा करते हैं। इस तरह का समझौता विभिन्न प्रकार की प्रतिरक्षा कोशिकाओं द्वारा सुनिश्चित किया जाता है:

B-लिम्फोसाइट्स

लैमिना प्रोप्रिया में रहने वाली प्लाज्मा B कोशिकाएं उच्च स्तर के विशिष्ट स्रावी IgA (sIgA) एंटीबॉडी का उत्पादन करती हैं। ये IgA ट्रांससाइटोसिस द्वारा उपकला परत के माध्यम से आंत के लुमेन में स्रावित होते हैं। सबसे पहले उपकला कोशिका बेसोलैटरल साइड पर पॉलीमेरिक Ig रिसेप्टर के माध्यम से IgA के एक डिमर को बांधती है और इसे एक पुटिका में लुमिनल स्पेस में ले जाती है। फिर रिसेप्टर को प्रोटियोलिटिक रूप से क्लीव किया जाता है और IgA के डिमर को स्रावी घटक नामक रिसेप्टर के एक हिस्से के साथ जारी किया जाता है। स्रावी घटक आंत में पाचन वातावरण के खिलाफ स्रावित एंटीबॉडी की रक्षा करता है।[6]

स्रावी IgA (secretory IgA) का उच्च स्तर पेयर पैच (Peyer's patches) के जर्मिनल सेंटर्स (GCs) में फॉलिक्यूलर टी हेल्पर सेल (Tfh) के सहयोग से बी कोशिकाओं और आंतों के एंटीजन प्रस्तुत करने वाली डेंड्रिटिक सेल (DC) की परस्पर क्रिया का परिणाम है।[7] IgA उत्पादन के दो मुख्य तरीके हैं: 1) टी-सेल पर निर्भर, जिसके परिणामस्वरूप उच्च आत्मीयता (affinity) और विशिष्टता वाले sIgAs बनते हैं और 2) sIgA का टी-सेल स्वतंत्र उत्पादन, जो डेंड्रिटिक कोशिकाओं और उनके द्वारा BAFF और APRIL साइटोकिन्स के उत्पादन का उपयोग करता है। टी-सेल स्वतंत्र रूप से उत्पादित sIgAs की आत्मीयता कम होती है और ये मुख्य रूप से कमन्सल्स (commensals) को कोट करते हैं। स्रावी IgAs के सामान्य कार्य आंतों के किसी भी बैक्टीरिया (कमन्सल्स या रोगजनक) को कोट करना है ताकि उनकी गतिशीलता को बाधित किया जा सके और उन्हें आंतों के उपकला (epithelium) और मेजबान की आंतों की प्रतिरक्षा प्रणाली के साथ लंबे समय तक सीधे संपर्क में आने से रोका जा सके। इसे प्रतिरक्षा अपवर्जन (immune exclusion) कहा जाता है। स्रावित IgAs जीवाणु विषाक्त पदार्थों से भी जुड़ते हैं और उन्हें बेअसर कर देते हैं।

टी-लिम्फोसाइट्स

नैव (Naïve) CD4+T कोशिकाएं Treg या विभिन्न हेल्पर टी सेल सबसेट्स (Th1, Th2, Th17 या Tfh) में विभेदित होती हैं। आंत-संबद्ध लिम्फोइड ऊतक में, विभेदन की प्रक्रिया पेयर पैच में डेंड्रिटिक कोशिकाओं या M कोशिकाओं जैसी एंटीजन प्रस्तुत करने वाली कोशिकाओं द्वारा आंतों के माइक्रोबायोटा से प्राप्त एंटीजन को प्रस्तुत करने के माध्यम से होती है।[7] अंतर्ग्रहण खाद्य एंटीजन के प्रति मौखिक सहनशीलता (oral tolerance) की विशिष्ट प्रक्रिया को DCs द्वारा एंटीजन के निरंतर ल्यूमिनल नमूने और उनके बाद के प्रवासन के रूप में वर्णित किया जा सकता है, जिसके बाद मेसेंटेरिक लिम्फ नोड्स में नैव टी कोशिकाओं को इम्यूनोसप्रेसिव टी कोशिकाओं (Treg) बनने के लिए प्राइम किया जाता है। इस तरह प्राप्त एंटीजन उनके प्रति सहनशीलता सुनिश्चित करते हैं। कमन्सल्स माइक्रोबायोटा भी प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया को सक्रिय करता है - इस तरह से जो मेजबान के आंतों के ऊतकों को प्रतिरक्षा कोशिका प्रतिक्रियाओं से होने वाले नुकसान से बचाता है। स्वस्थ व्यक्तियों में टी सेल आबादी का परिणाम तीव्र संक्रमण या पुरानी सूजन के परिणामस्वरूप टी कोशिकाओं के स्पेक्ट्रम से भिन्न होता है। पुरानी Th1 या Th17 सेल प्रतिक्रिया का अनुचित उत्तेजना (आमतौर पर खंडित तंतुमय बैक्टीरिया - SFB द्वारा) मेजबान को रोगजनक नुकसान पहुंचाने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।

कई नई आंत-संबद्ध लिम्फोइड कोशिकाओं का वर्णन किया गया है। वे अलग-अलग मूल की हैं और अलग-अलग परिपक्वता प्रक्रियाओं का पालन करती हैं लेकिन समान GALT भूमिका साझा करती हैं - रोगजनकों के प्रति तेजी से प्रतिक्रिया करना और प्रभावकारी साइटोकिन्स का स्राव करना। ऐसी बहु-स्तरीय सुरक्षा प्रणालियां आक्रमणकारी एजेंटों के प्रति श्लेष्म स्थलों (mucosal sites) की संवेदनशीलता को उजागर करती हैं। श्लेष्म मार्ग मेजबान में रोगजनक संक्रमणों के प्रवेश का सबसे लगातार तरीका है।[8] उपकला परत पर गश्त करने वाली विभिन्न लिम्फोइड कोशिकाओं की मजबूत भागीदारी प्रतिरक्षा प्रणालियों और इसके नियंत्रण से बचने वाले रोगजनकों के बीच विकासवादी दबाव और हथियारों की दौड़ को भी दर्शाती है।

इंट्राएपिथेलियल लिम्फोसाइट्स (IELs)

दीर्घकालिक और आवासीय इंट्राएपिथेलियल लिम्फोसाइट (IELs) शरीर में टी-लिम्फोसाइट्स की सबसे बड़ी आबादी में से एक हैं।[9] अन्य परिधीय लिम्फोसाइटों के विपरीत, IEL रक्त प्रवाह या लसीका प्रणाली में संचारित नहीं होते हैं, बल्कि आंत में उपकला परत में रहते हैं। ऐसा स्थान अपने आप में बहुत विशेष है - IELs कोशिकाओं की एक परत के भीतर स्थिति की निगरानी करते हैं और डेंड्रिटिक दिखते हैं। वे उपकला बाधा को पार करने वाले रोगजनक के मामले में रक्षा की पहली पंक्ति प्रदान करते हैं। IELs मूल की आश्चर्यजनक विविधता को समाहित करते हैं और दो मुख्य श्रेणियों में विभाजित होते हैं - पारंपरिक और गैर-पारंपरिक। यह आणविक सतह गुणों और उस स्थान पर आधारित है जहां वे अपना अंतिम प्रभावकारी साइटोटॉक्सिक कार्यक्रम प्राप्त करते हैं।

पारंपरिक IELs में α और β सबयूनिट से बना क्लासिकल TCR रिसेप्टर होता है, जिसके साथ CD4 या CD8 सह-रिसेप्टर्स होते हैं। वे अपरंपरागत IELs की तुलना में कुल आंतों के IELs का एक सापेक्ष अल्पसंख्यक प्रतिनिधित्व करते हैं। वे नैव टी कोशिकाओं से प्राप्त होते हैं जो परिधि में एंटीजन का सामना करती हैं (आमतौर पर पेयर पैच में DC द्वारा प्रदर्शित एंटीजन)। इस सक्रियण के बाद, पारंपरिक IELs गट-ट्रोपिक अणुओं को व्यक्त करते हैं जो उन्हें लसीका प्रवाह और बाद में रक्त प्रवाह के माध्यम से तस्करी के बाद आंतों के ऊतकों में घर करने की अनुमति देते हैं। पारंपरिक इंट्राएपिथेलियल कोशिकाएं इस प्रकार ऊतक-निवासी प्रभावकारी मेमोरी टी कोशिकाएं हैं, जो साइटोलिटिक गतिविधि और INFγ और TNF जैसे साइटोकिन्स के रिलीज के साथ तेजी से प्रतिक्रिया करने में सक्षम हैं।[9]

अपरंपरागत IELs आंतों की उपकला परत में अधिकांश IEL कोशिकाओं का प्रतिनिधित्व करते हैं और थाइमस से नैव कोशिकाओं के रूप में बाहर निकलने और GALT में एंटीजन का सामना करने के बाद अपना प्रभावकारी कार्यक्रम प्राप्त करते हैं। इस तरह के उत्तेजना के बाद, अपरंपरागत IELs (मुख्य रूप से γδ T कोशिकाएं) आंतों की उपकला में रहते हैं।[9] γδ T कोशिकाएं γ और δ सबयूनिट से बने TCR रिसेप्टर को व्यक्त करती हैं और MHC-बाउंड रूप में प्रस्तुत एंटीजन पेप्टाइड्स को नहीं पहचानती हैं। उनके सक्रियण की प्रक्रिया अभी भी काफी हद तक अज्ञात है। γδ T कोशिकाओं का मुख्य गुण आंतों की उपकला या त्वचा जैसे बाधा ऊतकों में दीर्घकालिक मेमोरी आबादी का निर्माण है। वे रोगजनक के स्पष्ट होने या सूजन के कम होने के बाद भी विशेष ऊतक में प्रतिरक्षा स्मृति का प्रदर्शन करते हैं।

इननेट लिम्फोइड सेल्स (ILCs)

इननेट लिम्फोइड सेल (ILCs) इननेट प्रतिरक्षा कोशिकाओं का सबसे हाल ही में खोजा गया परिवार है और "इननेट" शब्द का अर्थ है कि उन्हें एंटीजन रिसेप्टर जीन पुनर्व्यवस्था की आवश्यकता नहीं होती है। एकल कोशिका RNA अनुक्रमण जैसी नई विधि के विकास के कारण, इननेट लिम्फोइड कोशिकाओं के उपप्रकारों का वर्णन किया गया है। मुख्य ट्रांसक्रिप्शन कारकों द्वारा निर्धारित उनके ट्रांसक्रिप्शनल प्रोफाइल के आधार पर, ILCs को पांच अलग-अलग सबसेट्स में विभाजित किया गया है: NK कोशिकाएं, ILC1s, ILC2s, ILC3s, और LTi कोशिकाएं। ILCs श्लेष्म सतहों पर प्रचलित हैं, जो इम्यूनोरेगुलेटरी साइटोकिन्स के तेजी से स्राव और इस प्रकार अन्य प्रतिरक्षा कोशिकाओं के साथ संचार करने की उनकी क्षमता के कारण श्लेष्म प्रतिरक्षा और होमियोस्टेसिस में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।[10]

इननेट इम्युनिटी

अनुकूली विशिष्ट प्रतिरक्षा के अलावा, GALT में इननेट इम्युनिटी एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है क्योंकि यह अधिक तेजी से प्रतिक्रिया प्रदान करती है। माइक्रोबियल नॉन-सेल्फ सिग्नेचर की पहचान पैटर्न रिकग्निशन रिसेप्टर्स (PRR) द्वारा होती है जो डेंड्रिटिक कोशिकाओं, मैक्रोफेज, मोनोसाइट्स, न्यूट्रोफिल और उपकला कोशिकाओं पर पाए जा सकते हैं। PRRs संरक्षित माइक्रोबियल पैटर्न जैसे कोशिका भित्ति घटकों (LPS, teichoic acid, flagellin, peptidoglycan) या वायरल या बैक्टीरियल न्यूक्लिक एसिड से जुड़ते हैं। PRRs बाह्य रूप से झिल्ली-बाउंड रिसेप्टर्स (टोल-लाइक रिसेप्टर्स) के रूप में या आंतरिक रूप से (NOD-लाइक और RIG-लाइक रिसेप्टर्स) स्थित होते हैं।[11] पैटर्न रिकग्निशन रिसेप्टर्स का विविध पैलेट PAMP (पैथोजन एसोसिएटेड मॉलिक्यूलर पैटर्न) नामक विभिन्न संकेतों या ऊतक क्षति से जुड़े DAMP (डैमेज एसोसिएटेड मॉलिक्यूलर पैटर्न) नामक संकेतों द्वारा सक्रिय होता है।

मैक्रोफेज

आंत में एंटीजन प्रस्तुत करने वाली अधिकांश कोशिकाएं (APCs) मैक्रोफेज से प्राप्त होती हैं, जिनका टर्नओवर बहुत तेज होता है। मैक्रोफेज लैमिना प्रोप्रिया और सबम्यूकोसल गहरे परतों जैसे मस्कुलरिस परत में प्रचलित हैं। मैक्रोफेज अपने ट्रांस-एपिथेलियल डेंड्राइट्स (लंबे साइटोप्लाज्मिक एक्सटेंशन) का उपयोग कर सकते हैं और सीधे उपकला परत से संपर्क कर सकते हैं और ल्यूमिनल बैक्टीरिया का नमूना ले सकते हैं।[12] स्वस्थ परिस्थितियों में मैक्रोफेज कमन्सल्स बैक्टीरिया और आसपास के सेलुलर मलबे को निगल लेते हैं, IL-10 का स्राव करते हैं, Treg की परिपक्वता को प्रेरित करते हैं और ऊतक होमियोस्टेसिस में योगदान करते हैं। इननेट रिस्पांस रिसेप्टर्स और सह-उत्तेजक सतह अणुओं की कम अभिव्यक्ति के कारण, आंतों के मैक्रोफेज सूजन शुरू नहीं करते हैं। लेकिन संक्रमण या सूजन पर, मैक्रोफेज का प्रोफाइल बदल जाता है और वे बड़ी मात्रा में TNF-α का स्राव करना शुरू कर देते हैं और प्रो-इंफ्लेमेटरी प्रभावकारी कोशिकाएं बन जाते हैं।

डेंड्रिटिक कोशिकाएं

DCs लैमिना प्रोप्रिया APC के 10% से कम का प्रतिनिधित्व करती हैं और आमतौर पर निचली परतों में नहीं रहती हैं। रेटिनोइक एसिड और TGF-β का अंतर्निहित उत्पादन (आंत-संबद्ध DCs के लिए विशिष्ट) गट-होमिंग अणुओं की अभिव्यक्ति को प्रेरित करता है और फॉलिकल्स में बी कोशिकाओं की परिपक्वता के दौरान IgA स्विच का पक्ष लेता है। DCs Treg और पारंपरिक IELs को भी निर्देशित करते हैं ताकि वे आंत में परिपक्व प्रभावकारी कोशिकाओं का अपना अंतिम फेनोटाइप प्राप्त कर सकें।[12]

अन्य जानवर

अनुकूली प्रतिरक्षा, जो प्रतिपिंडों (antibodies) और टी कोशिकाओं (T cells) द्वारा मध्यस्थ होती है, केवल कशेरुकियों (vertebrates) में पाई जाती है। यद्यपि उन सभी में आंत-संबद्ध लिम्फोइड ऊतक (gut-associated lymphoid tissue) होते हैं और उनमें से अधिकांश में प्लीहा (spleen) और थाइमस का एक संस्करण होता है, लेकिन सभी कशेरुकियों में अस्थि मज्जा (bone marrow), लसीका ग्रंथियां (lymph nodes) या जर्मिनल सेंटर नहीं दिखाई देते हैं, जिसका अर्थ है कि सभी कशेरुकी अस्थि मज्जा में लिम्फोसाइट्स उत्पन्न नहीं कर सकते हैं।[13] कशेरुकियों के विभिन्न समूहों में इन अनुकूली अंगों का यह भिन्न वितरण GALT को कशेरुकियों में अनुकूली प्रतिरक्षा प्रणाली का सबसे प्रारंभिक हिस्सा होने का सुझाव देता है। यह सुझाव दिया गया है कि इस मौजूदा GALT से, और आंत के सहभोजी बैक्टीरिया (commensal bacteria) के दबाव के कारण जो कशेरुकियों के साथ सह-विकसित हुए, बाद में थाइमस, प्लीहा और लसीका ग्रंथियों जैसी विशिष्टताएं अनुकूली प्रतिरक्षा प्रणाली के हिस्से के रूप में उभरीं।

अतिरिक्त चित्र

  • कोलन की लसीका वाहिकाएं।
    कोलन की लसीका वाहिकाएं।
  • मानव ग्रासनली का अनुभाग।
    मानव ग्रासनली का अनुभाग।
  • मानव वर्मीफॉर्म प्रक्रिया (कृमिरूप परिशेषिका) का अनुप्रस्थ अनुभाग। X 20.
    मानव वर्मीफॉर्म प्रक्रिया (कृमिरूप परिशेषिका) का अनुप्रस्थ अनुभाग। X 20.
  • मानव मलाशय की श्लेष्म झिल्ली का अनुभाग। X 60.
    मानव मलाशय की श्लेष्म झिल्ली का अनुभाग। X 60.

संदर्भ

  1. ↑ (2001). Immunobiology: The Immune System in Health and Disease.. Garland Science. ISBN 978-0-8153-3642-6.
  2. ↑ 2.0 2.1 2.2 (2011). "Janeway's immunobiology (Immunobiology: The Immune System (Janeway))". Garland Science. ISBN 978-0-8153-4243-4.
  3. ↑ 3.0 3.1 (June 2014). "Surface area of the digestive tract - revisited". Scandinavian Journal of Gastroenterology. 49 (6) 681–9. doi:10.3109/00365521.2014.898326.
  4. ↑ (2001). "Histology and immunohistochemistry of the gut-associated lymphoid tissue of the eastern grey kangaroo, Macropus giganteus". Journal of Anatomy. 199 (6) 657–662. doi:10.1046/j.1469-7580.2001.19960657.x.
  5. ↑ (2013). "The development of the immune tissues and in marsupial pouch young". Journal of Morphology. 275 (4) 822–839. doi:10.1111/vcp.12094.
  6. ↑ (2013). "Immunology". Elsevier/Saunders. ISBN 978-0-7020-5028-2.
  7. ↑ 7.0 7.1 (October 2019). "Gut Microbiota Modulation on Intestinal Mucosal Adaptive Immunity". Journal of Immunology Research. 2019. doi:10.1155/2019/4735040.
  8. ↑ (March 2011). "The role of gut microbiota (commensal bacteria) and the mucosal barrier in the pathogenesis of inflammatory and autoimmune diseases and cancer: contribution of germ-free and gnotobiotic animal models of human diseases". Cellular & Molecular Immunology. 8 (2) 110–20. doi:10.1038/cmi.2010.67.
  9. ↑ 9.0 9.1 9.2 Cite error: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named McDonald_2018
  10. ↑ (February 2020). "Crosstalk Between Gut Microbiota and Innate Immunity and Its Implication in Autoimmune Diseases". Frontiers in Immunology. 11 282. doi:10.3389/fimmu.2020.00282.
  11. ↑ Cite error: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Palm_2015
  12. ↑ 12.0 12.1 Cite error: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Faria_2017
  13. ↑ Cite error: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Kuby_2007

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Gut-associated lymphoid tissue” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Gut-associated_lymphoid_tissue यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

Retrieved from "https://ltrc.sciwiki.in/index.php?title=आंत्र-संबद्ध_लिम्फोइड_ऊतक&oldid=9907"