कोशिका भित्ति

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yes yes एक कोशिका भित्ति (cell wall) एक संरचनात्मक परत है जो कुछ कोशिका प्रकारों को घेरती है, और यह सीधे कोशिका झिल्ली के बाहर पाई जाती है। यह सख्त, लचीली और कभी-कभी कठोर हो सकती है। मुख्य रूप से, यह कोशिका को संरचनात्मक सहायता, आकार, सुरक्षा प्रदान करती है और एक चयनात्मक अवरोध के रूप में कार्य करती है।[1] कोशिका भित्ति की एक अन्य महत्वपूर्ण भूमिका कोशिका को परासरणी दबाव और यांत्रिक तनाव का सामना करने में मदद करना है। कोशिका भित्ति अधिकांश प्रोकैरियोट में पाई जाती है, सिवाय मॉलिक्यूट्स बैक्टीरिया के। यूकैरियोट में, कोशिका भित्ति कवक, शैवाल और पौधों में आम तौर पर पाई जाती है लेकिन जानवरों और कई अन्य टैक्स में अनुपस्थित होती है।

कोशिका भित्ति की संरचना वर्गीकरण समूहों, प्रजातियों, कोशिका प्रकार और कोशिका चक्र के अनुसार भिन्न होती है। स्थलीय पौधों में, प्राथमिक कोशिका भित्ति में सेलूलोज़, हेमिकेलूलोज़ और पेक्टिन जैसे पॉलीसैकराइड शामिल होते हैं। अक्सर, अन्य पॉलिमर जैसे लिग्निन, सुबेरिन या क्यूटिन पौधे की कोशिका भित्तियों से जुड़े होते हैं या उनमें एंबेडेड होते हैं। शैवाल ऐसी कोशिका भित्ति प्रदर्शित करते हैं जो ग्लाइकोप्रोटीन और पॉलीसैकराइड, जैसे कैरेजीनन और अगर से बनी होती हैं, जो स्थलीय पौधों से भिन्न होती हैं। बैक्टीरिया की कोशिका भित्ति में पेप्टिडoglycan होता है, जबकि आर्कियल कोशिका भित्ति संरचना में भिन्न होती है, जिसमें ग्लाइकोप्रोटीन एस-परत, स्यूडोपेप्टिडoglycan, या पॉलीसैकराइड शामिल हो सकते हैं। कवक में पॉलीमर चिटिन, विशेष रूप से एन-एसिटाइल ग्लूकोसामाइन से बनी कोशिका भित्ति होती है। डायटम में बायोजेनिक सिलिका से बनी एक अनूठी कोशिका भित्ति होती है।[2]

इतिहास

एक पादप कोशिका भित्ति को सबसे पहले 1665 में रॉबर्ट हुक द्वारा देखा गया था और नाम दिया गया था (सरल रूप से "भित्ति" के रूप में)।[3] हालांकि, "जीवित प्रोटोप्लास्ट के मृत उत्सर्जन उत्पाद" को लगभग तीन शताब्दियों तक भुला दिया गया, यह मुख्य रूप से औद्योगिक प्रसंस्करण के लिए एक संसाधन के रूप में या पशु या मानव स्वास्थ्य के संबंध में वैज्ञानिक रुचि का विषय बना रहा।[4]

1804 में, Karl Rudolphi और जे.एच.एफ. लिंक ने साबित किया कि कोशिकाओं की स्वतंत्र कोशिका भित्ति होती थी।[5][6] इससे पहले, यह सोचा गया था कि कोशिकाएं भित्तियों को साझा करती हैं और इस तरह उनके बीच द्रव गुजरता है।

19वीं शताब्दी में कोशिका भित्ति के निर्माण का तरीका विवादास्पद था। Hugo von Mohl (1853, 1858) ने इस विचार की वकालत की कि कोशिका भित्ति संचय (ऐपोज़िशन) द्वारा बढ़ती है। Carl Nägeli (1858, 1862, 1863) का मानना था कि मोटाई और क्षेत्र में भित्ति की वृद्धि अंतर्ग्रहण (इंटुससेप्शन) नामक प्रक्रिया के कारण होती है। अगली दशकों में प्रत्येक सिद्धांत में सुधार किया गया: Eduard Strasburger (1882, 1889) द्वारा ऐपोज़िशन (या लेमिनेशन) सिद्धांत, और Julius Wiesner (1886) द्वारा अंतर्ग्रहण सिद्धांत।[7]

1930 में, Ernst Münch ने "जीवित" सिम्प्लास्ट को "मृत" पादप क्षेत्र से अलग करने के लिए अपोप्लास्ट शब्द गढ़ा, जिसमें बाद वाले में कोशिका भित्ति शामिल थी।[8]

1980 के दशक तक, कुछ लेखकों ने "कोशिका भित्ति" शब्द को बदलने का सुझाव दिया, विशेष रूप से जैसा कि यह पौधों के लिए उपयोग किया जाता था, अधिक सटीक शब्द "बाह्यकोशिकीय मैट्रिक्स" के साथ, जैसा कि पशु कोशिकाओं के लिए उपयोग किया जाता है,[9][4]168 लेकिन अन्य लोगों ने पुराने शब्द को प्राथमिकता दी।[10]

गुण

November 2017

कोशिका भित्ति उन जीवों में समान उद्देश्यों को पूरा करती है जिनके पास वे होती हैं। वे कोशिकाओं को कठोरता और मजबूती दे सकती हैं, जिससे यांत्रिक तनाव के खिलाफ सुरक्षा मिलती है। कोशिका भित्ति की रासायनिक संरचना और यांत्रिक गुण पादप कोशिका वृद्धि और मॉर्फोजेनेसिस से जुड़े होते हैं।[11] बहुकोशिकीय जीवों में, वे जीव को एक निश्चित आकार बनाने और रखने की अनुमति देती हैं। कोशिका भित्ति उन बड़े अणुओं के प्रवेश को भी सीमित करती है जो कोशिका के लिए विषैले हो सकते हैं। वे ऑस्मोटिक लिसिस को रोककर और पानी को बनाए रखने में मदद करके स्थिर परासरणी वातावरण के निर्माण की अनुमति देती हैं। उनकी संरचना, गुण और रूप कोशिका चक्र के दौरान बदल सकते हैं और विकास की स्थिति पर निर्भर करते हैं।[11]

कोशिका भित्ति की कठोरता

अधिकांश कोशिकाओं में, कोशिका भित्ति लचीली होती है, जिसका अर्थ है कि यह एक निश्चित आकार बनाए रखने के बजाय मुड़ेगी, लेकिन इसमें काफी तन्यता ताकत होती है। प्राथमिक पादप ऊतकों की स्पष्ट कठोरता कोशिका भित्ति द्वारा सक्षम होती है, लेकिन यह भित्तियों की दृढ़ता के कारण नहीं है। हाइड्रोलिक टर्गर दबाव भित्ति संरचना के साथ यह कठोरता पैदा करता है। कोशिका भित्ति का लचीलापन तब देखा जाता है जब पौधे मुरझा जाते हैं, जिससे तने और पत्तियां झुकने लगती हैं, या समुद्री शैवालों में जो जल धाराओं में मुड़ जाते हैं। जैसा कि जॉन हाउलैंड बताते हैं

कोशिका भित्ति को विकर की एक टोकरी के रूप में सोचें जिसमें एक गुब्बारा फुलाया गया हो ताकि यह अंदर से दबाव डाले। ऐसी टोकरी बहुत कठोर और यांत्रिक क्षति के प्रति प्रतिरोधी होती है। इस प्रकारप्रोकैरियोट कोशिका (और यूकैरियोट कोशिका जिसके पास कोशिका भित्ति होती है) एक लचीली प्लाज्मा झिल्ली से ताकत प्राप्त करती है जो एक कठोर कोशिका भित्ति के खिलाफ दबाव डालती है।[12]

इस प्रकार कोशिका भित्ति की स्पष्ट कठोरता उसमें समाहित कोशिका के फूलने के परिणामस्वरूप होती है। यह फुलाव पानी के निष्क्रिय अवशोषण का परिणाम है।

विकास

October 2013 कई समूहों में कोशिका भित्ति का विकास स्वतंत्र रूप से हुआ। प्रकाश संश्लेषी यूकैरियोट (पौधों और शैवाल) में सेल्युलोज की कोशिका भित्ति होती है, जहाँ कोशिका भित्ति बहुकोशिकीयता (multicellularity), स्थलीयता (terrestrialization) और संवहनीटन (vascularization) के विकास से निकटता से जुड़ी हुई है। CesA सेल्युलोज सिंथेस सायनोबैक्टेरिया (Cyanobacteria) में विकसित हुआ था और एंडोसैम्बीयोसिस (endosymbiosis) के समय से आर्केप्लास्टिडा (Archaeplastida) का हिस्सा था; द्वितीयक एंडोसैम्बीयोसिस (secondary endosymbiosis) की घटनाओं ने इसे (एराबिनोगैलेक्टिन प्रोटीन के साथ) आगे भूरे शैवाल (brown algae) और ऊमाइसीट्स (oomycetes) में स्थानांतरित कर दिया। पौधों ने बाद में CesA से विभिन्न जीनों का विकास किया, जिसमें Csl (सेल्युलोज सिंथेस-जैसी) प्रोटीन परिवार और अतिरिक्त Ces प्रोटीन शामिल हैं। विभिन्न ग्लाइकोसिलट्रांसफेरस (GT) के साथ मिलकर, ये अधिक जटिल रासायनिक संरचनाओं के निर्माण को सक्षम बनाते हैं।[13]

कवक चिटिन-ग्लूकोन-प्रोटीन कोशिका भित्ति का उपयोग करते हैं।[14] वे पौधों के साथ 1,3-β-ग्लूकोन संश्लेषण मार्ग साझा करते हैं, इस कार्य को करने के लिए समजात (homologous) GT48 परिवार के 1,3-बीटा-ग्लूकोन सिंथेस का उपयोग करते हैं, जो यह सुझाव देता है कि ऐसा एंजाइम यूकैरियोट्स के भीतर बहुत प्राचीन है। उनके ग्लाइकोप्रोटीन मैनोज़ से भरपूर होते हैं। वायरल संक्रमण को रोकने के लिए कोशिका भित्ति का विकास हुआ होगा। कोशिका भित्ति में एम्बेडेड प्रोटीन परिवर्तनशील होते हैं, जो समजात पुनर्संयोजन (homologous recombination) के अधीन टैंडम रिपीट (tandem repeats) में निहित होते हैं।[15] एक वैकल्पिक परिदृश्य यह है कि कवक की शुरुआत चिटिन-आधारित कोशिका भित्ति के साथ हुई और बाद में उन्होंने क्षैतिज जीन स्थानांतरण (horizontal gene transfer) के माध्यम से 1,3-β-ग्लूकोन के लिए GT-48 एंजाइम प्राप्त किए। किसी भी स्थिति में 1,6-β-ग्लूकोन संश्लेषण की ओर ले जाने वाला मार्ग पर्याप्त रूप से ज्ञात नहीं है।[16]

पादप कोशिका भित्ति

पादप कोशिकाओं की दीवारों में आंतरिक परासरण दाब (osmotic pressure) का सामना करने के लिए पर्याप्त तन्य शक्ति (tensile strength) होनी चाहिए, जो वायुमंडलीय दबाव से कई गुना अधिक होती है और यह कोशिका के अंदर तथा बाहरी घोलों के बीच विलेय सांद्रता (solute concentration) में अंतर के परिणामस्वरूप होती है।[1] पादप कोशिका भित्ति की मोटाई 0.1 से लेकर कई μm तक होती है।[17]

पौधों में, एक द्वितीयक कोशिका भित्ति (secondary cell wall) सेल्युलोज की एक मोटी अतिरिक्त परत होती है जो भित्ति की कठोरता को बढ़ाती है। अतिरिक्त परतें जाइलम (xylem) कोशिका भित्ति में लिग्निन द्वारा, या कॉर्क कोशिका भित्ति में सुबेरिन द्वारा बन सकती हैं। ये यौगिक कठोर (rigid) और जलरोधक (waterproof) होते हैं, जिससे द्वितीयक भित्ति सख्त हो जाती है। पेड़ों की लकड़ी (wood) और छाल (bark) दोनों कोशिकाओं में द्वितीयक भित्ति होती है। पौधों के अन्य भाग जैसे पत्ती का डंठल (petiole) शारीरिक बलों के तनाव का विरोध करने के लिए समान सुदृढीकरण प्राप्त कर सकते हैं।

अधिकांश पादप कोशिकाओं की प्राथमिक कोशिका भित्ति (primary cell wall) छोटे प्रोटीन सहित छोटे अणुओं के लिए स्वतंत्र रूप से पारगम्य (permeable) होती है, जिसमें आकार निष्कासन (size exclusion) का अनुमान 30 ± - kDa लगाया गया है।[18] कोशिका भित्ति के माध्यम से अणुओं के परिवहन को नियंत्रित करने वाला पीएच (pH) एक महत्वपूर्ण अजैविक कारक (abiotic factor) है।[19]

परतें

पादप कोशिका भित्ति में अधिकतम तीन स्तर या परतें पाई जा सकती हैं:[20]

  • प्राथमिक कोशिका भित्ति (Primary cell wall), जो आमतौर पर एक पतली, लचीली और फैलने योग्य परत होती है जो कोशिका के बढ़ने के दौरान बनती है।
  • द्वितीयक कोशिका भित्ति (Secondary cell wall), कोशिका के पूरी तरह से बढ़ जाने के बाद प्राथमिक कोशिका भित्ति के अंदर बनने वाली एक मोटी परत। यह सभी कोशिका प्रकारों में नहीं पाई जाती है। कुछ कोशिकाओं, जैसे जाइलम में संवाहक कोशिकाओं, में एक द्वितीयक भित्ति होती है जिसमें लिग्निन होता है, जो भित्ति को मजबूत और जलरोधक बनाता है।
  • मध्य पटलिका (Middle lamella), पेक्टिन से भरपूर एक परत। यह सबसे बाहरी परत आसन्न पादप कोशिकाओं के बीच का अंतरापृष्ठ (interface) बनाती है और उन्हें आपस में जोड़ती है।

रचना

प्राथमिक (बढ़ती हुई) पादप कोशिका भित्ति में, प्रमुख कार्बोहाइड्रेट सेल्युलोज, हेमिकेलोज (hemicellulose) और पेक्टिन हैं। सेल्युलोज माइक्रोफाइब्रिल (microfibrils), सेल्युलोज-हेमिकेलोज नेटवर्क बनाने के लिए हेमिकेलोजिक टेंडर के माध्यम से जुड़े होते हैं, जो पेक्टिन मैट्रिक्स में एम्बेडेड होते हैं। प्राथमिक कोशिका भित्ति में सबसे आम हेमिकेलोज जाइलोग्लूकैन (xyloglucan) है।[21] घास की कोशिका भित्ति में, जाइलोग्लूकैन और पेक्टिन की मात्रा कम होती है और आंशिक रूप से ग्लूकुरोनाएराबिनोजाइलन (glucuronoarabinoxylan) द्वारा प्रतिस्थापित होते हैं, जो एक अन्य प्रकार का हेमिकेलोज है। प्राथमिक कोशिका भित्ति विशिष्ट रूप से अम्ल वृद्धि (acid growth) नामक तंत्र द्वारा फैलती (बढ़ती) हैं, जो एक्सपैंसिन (expansins) द्वारा मध्यस्थता होती है, जो अम्लीय परिस्थितियों द्वारा सक्रिय बाह्य कोशिकीय प्रोटीन हैं जो पेक्टिन और सेल्युलोज के बीच हाइड्रोजन बांड को संशोधित करते हैं।[22] यह कोशिका भित्ति की प्रसार्यता (extensibility) को बढ़ाने का कार्य करता है। पादप एपिडर्मिस की प्राथमिक कोशिका भित्ति का बाहरी हिस्सा आमतौर पर क्यूटिन और मोम (wax) से संसेचित (impregnated) होता है, जो पादप क्यूटिकल (plant cuticle) के रूप में जानी जाने वाली पारगम्यता बाधा बनाता है।

द्वितीयक कोशिका भित्ति में अतिरिक्त यौगिकों की एक विस्तृत श्रृंखला होती है जो उनके यांत्रिक गुणों और पारगम्यता को संशोधित करती है। लकड़ी (मुख्य रूप से द्वितीयक कोशिका भित्ति) बनाने वाले प्रमुख पॉलिमर में शामिल हैं:

  • सेल्युलोज, 35-50%
  • जाइलन (xylan), 20-35%, एक प्रकार का हेमिकेलोज
  • लिग्निन, 10-25%, एक जटिल फेनोलिक पॉलिमर जो सेल्युलोज, हेमिकेलोज और पेक्टिन घटकों के बीच कोशिका भित्ति में रिक्त स्थान में प्रवेश करता है, पानी को बाहर निकालता है और भित्ति को मजबूत करता है।

इसके अतिरिक्त, अधिकांश पादप कोशिका भित्तियों में संरचनात्मक प्रोटीन (1-5%) पाए जाते हैं; इन्हें हाइड्रॉक्सीप्रोलिन-समृद्ध ग्लाइकोप्रोटीन (HRGP), एराबिनोगैलेक्टिन प्रोटीन (AGP), ग्लाइकोजन/ग्लाइसिन-समृद्ध प्रोटीन (GRPs), और प्रोलिन-समृद्ध प्रोटीन (PRPs) के रूप में वर्गीकृत किया जाता है। ग्लाइकोप्रोटीन का प्रत्येक वर्ग एक विशिष्ट, अत्यधिक पुनरावृत्ति (repetitive) वाली प्रोटीन श्रृंखला द्वारा परिभाषित होता है। अधिकांश ग्लाइकोसिलेटेड होते हैं, जिनमें हाइड्रॉक्सीप्रोलिन (Hyp) होता है और ये कोशिका भित्ति में क्रॉस-लिंक्ड (पारस्परिक जुड़े) हो जाते हैं। ये प्रोटीन अक्सर विशिष्ट कोशिकाओं में और कोशिका के कोनों में केंद्रित होते हैं। एपिडर्मिस (त्वचा) की कोशिका भित्तियों में क्यूटिन हो सकता है। जड़ों के एंडोडर्मिस में कैस्पेरियन पट्टी और पादप छाल की कॉर्क कोशिकाओं में सुबेरिन होता है।्यूटिन और सुबेरिन दोनों पॉलिएस्टर हैं जो पानी की गति के लिए पारगम्यता अवरोध (permeability barriers) के रूप में कार्य करते हैं।[23] कार्बोहाइड्रेट, द्वितीयक यौगिकों और प्रोटीन का सापेक्षिक घटक पौधों के बीच तथा कोशिका के प्रकार और आयु के अनुसार भिन्न होता है। पादप कोशिका भित्तियों में कई एंजाइम भी होते हैं, जैसे हाइड्रोलिसेज, एस्टिरेसेज, पेरोक्सिडेसेज और ट्रांसग्लाइकोसिलेज, जो भित्ति बहुलकों (polymers) को काटते हैं, छाँटते हैं और क्रॉस-लिंक करते हैं।

द्वितीयक भित्तियाँ - विशेष रूप से घासों में - सूक्ष्म सिलिका क्रिस्टल भी हो सकती हैं, जो भित्ति को मजबूत कर सकती हैं और शाकाहारी जीवों से इसकी रक्षा कर सकती हैं।

कुछ पादप ऊतकों में कोशिका भित्तियाँ कार्बोहाइड्रेट के लिए भंडारण जमा (storage deposits) के रूप में भी काम करती हैं जिन्हें पौधे की चयापचय (metabolic) और विकास संबंधी आवश्यकताओं की पूर्ति के लिए तोड़ा और पुनअवशोषित किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, अनाज वाली घासों के बीजों में भ्रूणपोष (endosperm) की कोशिका भित्तियाँ, नास्टर्टियम[24]228 और अन्य प्रजातियाँ, ग्लुकेन्स और अन्य पॉलिसैकेराइड से भरपूर होती हैं जो बढ़ते भ्रूण को पोषण देने के लिए सरल शर्करा बनाने के लिए बीज अंकुरण के दौरान एंजाइमों द्वारा आसानी से पच जाती हैं।

निर्माण

मध्य पटलिका (मिडिल लैमेला) को पहले बिछाया जाता है, जो साइटोकाइनेसिस के दौरान कोशिका पट्टिका (सेल प्लेट) से बनती है, और फिर प्राथमिक कोशिका भित्ति को मध्य पटलिका के भीतर जमा किया जाता है। कोशिका भित्ति की वास्तविक संरचना स्पष्ट रूप से परिभाषित नहीं है और कई मॉडल मौजूद हैं - सहसंयोजक रूप से जुड़ा क्रॉस मॉडल, टीथर मॉडल, विसरित परत (diffuse layer) मॉडल और स्तरीकृत परत (stratified layer) मॉडल। हालाँकि, प्राथमिक कोशिका भित्ति को सभी कोणों पर संरेखित सेलूलोज़ माइक्रोफिब्रिल्स से बनी के रूप में परिभाषित किया जा सकता है। सेलूलोज़ माइक्रोफिब्रिल्स प्लाज्मा झिल्ली पर सेलूलोज़ सिंथेस कॉम्प्लेक्स द्वारा उत्पादित होते हैं, जिसके बारे में प्रस्ताव किया गया है कि यह एक हेक्सामेरिक रोसेट से बना है जिसमें छह इकाइयों में से प्रत्येक के लिए तीन सेलूलोज़ सिंथेस उत्प्रेरक सबयूनिट होते हैं।[25] उच्च तन्यता ताकत (tensile strength) प्रदान करने के लिए माइक्रोफिब्रिल्स हाइड्रोजन बांड द्वारा एक साथ रखे जाते हैं। कोशिकाएँ एक साथ जुड़ी होती हैं और जिलेटिनस झिल्ली (मध्य पटलिका) को साझा करती हैं, जिसमें मैग्नीशियम और कैल्शियम पेक्टेट (पेक्टिक एसिड के लवण) होते हैं। कोशिकाएँ प्लास्मोडेस्मेटा के माध्यम से बातचीत करती हैं, जो साइटोप्लाज्म के परस्पर जुड़ने वाले चैनल हैं जो कोशिका भित्ति के पार आसन्न कोशिकाओं के प्रोटोप्लास्ट से जुड़ते हैं।

कुछ पौधों और कोशिका प्रकारों में, अधिकतम आकार या विकास के बिंदु तक पहुँचने के बाद, प्लाज्मा झिल्ली और प्राथमिक भित्ति के बीच एक द्वितीयक भित्ति का निर्माण होता है।[26] प्राथमिक भित्ति के विपरीत, सेलूलोज़ माइक्रोफिब्रिल्स परतों में समानांतर संरेखित होते हैं, प्रत्येक अतिरिक्त परत के साथ अभिविन्यास थोड़ा बदल जाता है ताकि संरचना हेलिकोइडल (कुंडलाकार) हो जाए।[27] द्वितीयक कोशिका भित्ति वाली कोशिकाएँ कठोर हो सकती हैं, जैसा कि नाशपाती और कुइंस (श्रीफल) फल में किरकिरी स्क्लेरीड कोशिकाओं में होता है। द्वितीयक कोशिका भित्ति में गर्तों (pits) के माध्यम से कोशिका से कोशिका का संचार संभव है जो प्लास्मोडेस्मेटा को द्वितीयक कोशिका भित्तियों के माध्यम से कोशिकाओं को जोड़ने की अनुमति देते हैं।

कवक कोशिका भित्तियाँ (Fungal cell walls)

जीवों के कई ऐसे समूह रहे हैं जिन्हें "कवक" कहा गया है। इनमें से कुछ समूहों (ऊमाइसेट और माइक्सोगैस्ट्रिया) को कवक जगत (Kingdom Fungi) से बाहर स्थानांतरित कर दिया गया है, जिसका एक कारण कोशिका भित्ति की संरचना में बुनियादी जैव रासायनिक अंतर है। अधिकांश सच्चे कवकों में एक कोशिका भित्ति होती है जो मुख्य रूप से चिटिन और अन्य पॉलिसैकेराइड से बनी होती है।[28] सच्चे कवकों की कोशिका भित्ति में सेलूलोज़ नहीं होता है।[14]

कवकों में, कोशिका भित्ति सबसे बाहरी परत होती है, जो प्लाज्मा झिल्ली के बाहर होती है। कवक की कोशिका भित्ति तीन मुख्य घटकों का एक मैट्रिक्स है:[14]

अन्य यूकेरियोटिक कोशिका भित्तियाँ

शैवाल (Algae)

पौधों की तरह, शैवाल में भी कोशिका भित्तियाँ होती हैं।[29] शैवाल की कोशिका भित्तियों में या तो पॉलिसैकेराइड (जैसे सेलूलोज़ (एक ग्लूकेन)) या विभिन्न प्रकार के ग्लाइकोप्रोटीन (वोलवोकेल्स) या दोनों होते हैं। शैवाल कोशिकाओं की भित्तियों में अतिरिक्त पॉलिसैकेराइड का समावेश शैवाल वर्गीकरण के लिए एक विशेषता के रूप में उपयोग किया जाता है।

अन्य यौगिक जो शैवाल की कोशिका भित्तियों में जमा हो सकते हैं उनमें स्पोरोपोलिन और कैल्शियम आयन शामिल हैं।

शैवाल (algae) का वह समूह जिसे डायटम (diatoms) कहा जाता है, अपनी कोशिका भित्ति (जिसे फ्रस्ट्यूल (frustules) या वाल्व भी कहा जाता है) का संश्लेषण सिलिसिक एसिड से करता है। विशेष रूप से, अन्य समूहों द्वारा उत्पादित कार्बनिक कोशिका भित्तियों की तुलना में, सिलिका फ्रस्ट्यूल को संश्लेषित करने के लिए कम ऊर्जा की आवश्यकता होती है (लगभग 8%), जो संभावित रूप से कुल कोशिका ऊर्जा बजट पर एक बड़ी बचत है[30] और संभवतः डायटम में उच्च विकास दरों के लिए एक स्पष्टीकरण हो सकता है।[31]

भूरे शैवाल (brown algae) में, फ्लोरोटैनिन (phlorotannins) कोशिका भित्ति का एक घटक हो सकते हैं।[32]

जल फफूंद (Water molds)

ओमीसीट (Oomycetes) समूह, जिसे जल फफूंद भी कहा जाता है, कवकों की तरह सैप्रोट्रोफिक पादप रोगजनक (saprotrophic plant pathogens) हैं। हाल ही तक उन्हें व्यापक रूप से कवक माना जाता था, लेकिन संरचनात्मक और आणविक प्रमाणों[33] के कारण उन्हें हेटिरोकोंट (heterokonts) के रूप में पुनर्गर्गीकृत किया गया है, जो स्वपोषी भूरे शैवाल (brown algae) और डायटम से संबंधित हैं। कवकों के विपरीत, ओमीसीट में आमतौर पर चिटिन के बजाय सेलूलोज़ और ग्लूकान (glucans) की कोशिका भित्ति होती है, हालांकि कुछ वंशों (जैसे अक्लिया (Achlya) और सैप्रोलिग्निया (Saprolegnia)) की भित्ति में चिटिन होता है।[34] भित्तियों में सेलूलोज़ का अंश 4 से 20% से अधिक नहीं होता है, जो ग्लूकान के अंश से बहुत कम है।[34] ओमीसीट की कोशिका भित्ति में अमीनो अम्ल हाइड्रॉक्सीप्रोलिन (hydroxyproline) भी होता है, जो कवक की कोशिका भित्ति में नहीं पाया जाता है।

अवरोधक फफूंद/अवरोधक कवक (Slime molds)

डिक्टियोस्टेलिड (dictyostelids) एक अन्य समूह है जिसे पहले कवकों में वर्गीकृत किया गया था। वे स्लाइम मोल्ड (slime molds) हैं जो एककोशिकीय अमीबा (amoebae) के रूप में भोजन करते हैं, लेकिन कुछ निश्चित परिस्थितियों में एक प्रजनन स्टॉक और स्पोरैंजियम (sporangium) में एकत्रित हो जाते हैं। प्रजनन स्टॉक की कोशिकाओं के साथ-साथ शीर्ष पर बनने वाले स्पोर्स में सेलूलोज़ की भित्ति होती है।[35] बीजाणु भित्ति की तीन परतें होती हैं, जिनमें से मध्य परत मुख्य रूप से सेलूलोज़ से बनी होती है, जबकि सबसे अंदर की परत सेल्युलेज (cellulase) और प्रोनेज (pronase) के प्रति संवेदनशील होती है।[35]

प्रोकैरियोटिक कोशिका भित्ति

बैक्टीरियल कोशिका भित्ति

আরও দেখুন: Cell envelope, Bacterial cell structure कोशिका झिल्ली के बाहर बैक्टीरियल कोशिका भित्ति होती है। बैक्टीरिया की कोशिका भित्ति पेप्टिडोग्लाइकान (जिसे म्युरिन भी कहा जाता है) से बनी होती है, जो डी-पेप्टाइड्स (D-peptides) (D-अमीनो अम्ल युक्त असामान्य पेप्टाइड) द्वारा क्रॉस-लिंक्ड पॉलीसैकराइड श्रृंखलाओं से बनी होती है।[36] बैक्टीरिया की कोशिका भित्ति पादपों और कवकों की कोशिका भित्तियों से अलग होती है जो क्रमशः सेलूलोज़ और चिटिन से बनी होती हैं।[37] बैक्टीरिया की कोशिका भित्ति आर्किया (Archaea) की कोशिका भित्ति से भी भिन्न होती है, जिसमें पेप्टिडोग्लाइकान नहीं होता है। कोशिका भित्ति कई बैक्टीरिया के जीवित रहने के लिए आवश्यक है, हालांकि प्रयोगशाला में एल-फॉर्म बैक्टीरिया (L-form bacteria) का उत्पादन किया जा सकता है जिनमें कोशिका भित्ति नहीं होती है।[38] एंटीबायोटिक पेनिसिलिन (penicillin) पेप्टिडोग्लाइकान के क्रॉस-लिंकिंग को रोककर बैक्टीरिया को मारने में सक्षम है और इससे कोशिका भित्ति कमज़ोर हो जाती है और लाइज (lyse) हो जाती है।[37] लाइसोजाइम (lysozyme) एंजाइम भी बैक्टीरिया की कोशिका भित्ति को नुकसान पहुँचा सकता है।

व्यापक रूप से कहें तो बैक्टीरिया में दो अलग-अलग प्रकार की कोशिका भित्ति होती हैं, जिन्हें ग्राम-पॉजिटिव (gram-positive) और ग्राम-नेगेटिव (gram-negative) कहा जाता है। ये नाम ग्राम स्टेन (Gram stain) के प्रति कोशिकाओं की प्रतिक्रिया से उत्पन्न हुए हैं, जो बैक्टीरियल प्रजातियों के वर्गीकरण के लिए लंबे समय से उपयोग किया जाने वाला परीक्षण है।[39]

ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया में एक मोटी कोशिका भित्ति होती है जिसमें पेप्टिडोग्लाइकान और टेकोइक एसिड (teichoic acids) की कई परतें होती हैं।

ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया में अपेक्षाकृत पतली कोशिका भित्ति होती है जिसमें पेप्टिडोग्लाइकान की कुछ परतें होती हैं जो एक दूसरी लिपिड झिल्ली से घिरी होती हैं जिसमें लिपोपॉलिसैकराइड (lipopolysaccharides) और लिपोप्रोटीन (lipoproteins) होते हैं। अधिकांश बैक्टीरिया में ग्राम-नेगेटिव कोशिका भित्ति होती है और केवल बेसिलोटा (Bacillota) और एक्टिनोमाइसीटोटा (Actinomycetota) (जिन्हें पहले क्रमशः निम्न G+C और उच्च G+C ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया के रूप में जाना जाता था) में वैकल्पिक ग्राम-नेगेटिव व्यवस्था होती है।[40]

संरचना में ये अंतर एंटीबायोटिक संवेदनशीलता में अंतर पैदा करते हैं। बेटा-लैक्टम एंटीबायोटिक्स (जैसे पेनिसिलिन, सेफालोस्पोरिन) केवल ग्राम-नेगेटिव रोगजनकों, जैसे कि हीमोफिलस इन्फ्लुएंजा (Haemophilus influenzae) या स्यूडोमोनास एरुगिनोज़ा (Pseudomonas aeruginosa) के खिलाफ काम करते हैं। ग्लाइकोपेप्टाइड एंटीबायोटिक्स (जैसे वान्कोमाइसिन, टिकारसिलिन/टेइकोप्लानिन, टेलावंकिन) केवल ग्राम-पॉजिटिव रोगजनकों जैसे कि स्टैफिलोकोकस ऑरियस (Staphylococcus aureus) के खिलाफ काम करते हैं।[41]

आर्कियल कोशिका भित्ति (Archaeal cell walls)

यद्यपि पूरी तरह से अद्वितीय नहीं है, आर्किया (Archaea) की कोशिका भित्ति असामान्य होती है। जबकि पेप्टिडोग्लाइकान सभी बैक्टीरियल कोशिका भित्तियों का एक मानक घटक है, सभी आर्कियल कोशिका भित्तियों में पेप्टिडोग्लाइकान नहीं होता है,[42] हालांकि कुछ मीथेनोजेंस (methanogens) में स्यूडोपेप्टिडोग्लाइकान (pseudopeptidoglycan) नामक एक समान बहुलक से बनी कोशिका भित्ति होती है।[12] वर्तमान में आर्किया के बीच कोशिका भित्ति के चार प्रकार ज्ञात हैं।

आर्कियल कोशिका भित्ति का एक प्रकार वह है जो स्यूडोपेप्टिडोग्लाइकान (जिसे स्यूडोम्यूरिन भी कहा जाता है) से बनी होती है। इस प्रकार की भित्ति कुछ मिथैनोजनों, जैसे मिथैनोबैक्टेरियम (Methanobacterium) और मिथैनोथर्मस (Methanothermus) में पाई जाती है।[43] हालाँकि आर्कियल स्यूडोपेप्टिडोग्लाइकान की समग्र संरचना सतही तौर पर जीवाणुीय पेप्टिडोग्लाइकान से मिलती-जुलती है, लेकिन इसमें कई महत्वपूर्ण रासायनिक अंतर मौजूद हैं। जीवाणुीय कोशिका भित्ति में पाए जाने वाले पेप्टिडोग्लाइकान की तरह, स्यूडोपेप्टिडोग्लाइकान लघु पेप्टाइड संयोजनों द्वारा आपस में जुड़े ग्लाइकान की पॉलिमर श्रृंखलाओं से मिलकर बना होता है। हालांकि, पेप्टिडोग्लाइकान के विपरीत, शर्करा एन-एसिटाइलम्यूरेमिक एसिड को एन-एसिटाइलटैलोसामिनुरोनिक एसिड द्वारा प्रतिस्थापित कर दिया जाता है,[42] और दोनों शर्कराएँ β,1-4 के बजाय β,1-3 ग्लाइकोसिडिक लिंकेज से जुड़ी होती हैं। इसके अतिरिक्त, क्रॉस-लिंकिंग पेप्टाइड, जीवाणुओं की तरह D-अमीनो अम्लों के बजाय L-अमीनो अम्ल होते हैं।[43]

आर्कियल कोशिका भित्ति का दूसरा प्रकार मिथैनोसार्सिना (Methanosarcina) और हैलोकोकस (Halococcus) में पाया जाता है। कोशिका भित्ति का यह प्रकार पूरी तरह से पॉलिसेकराइडों की एक मोटी परत से बना होता है, जो हैलोकोकस के मामले में सल्फेटयुक्त हो सकती है।[43] इस प्रकार की भित्ति में संरचना जटिल होती है और इसका पूरी तरह से अध्ययन नहीं किया गया है।

आर्किया के बीच भित्ति का तीसरा प्रकार ग्लाइकोप्रोटीन से बनता है, और यह हाइपरथर्मोफाइल, हैलोबैक्टीरियम (Halobacterium), और कुछ मिथैनोजनों में पाया जाता है। हैलोबैक्टीरियम में, भित्ति के प्रोटीन में अम्लीय अमीनो अम्लों की मात्रा अधिक होती है, जिससे भित्ति पर कुल मिलाकर ऋणावेश (negative charge) आ जाता है। इसका परिणाम एक ऐसी अस्थिर संरचना के रूप में सामने आता है जो सकारात्मक सोडियम आयनों की बड़ी मात्रा की उपस्थिति से स्थिर होती है जो आवेश को उदासीन करते हैं।[43] परिणामस्वरूप, हैलोबैक्टीरियम केवल उच्च लवणता वाली स्थितियों में ही पनपता है।

अन्य आर्किया में, जैसे कि मिथैनोमाइक्रोबियम (Methanomicrobium) और डेसल्फुरोकोकस (Desulfurococcus), भित्ति केवल सतह-परत वाले प्रोटीन से बनी हो सकती है,[12] जिसे S-परत (S-layer) कहा जाता है। S-परतें जीवाणुओं में आम हैं, जहाँ वे या तो एकमात्र कोशिका-भित्ति घटक के रूप में कार्य करती हैं या पॉलिसेकराइडों के साथ संयोजन में एक बाहरी परत के रूप में कार्य करती हैं। अधिकांश आर्किया ग्राम-नेगेटिव होते हैं, हालांकि कम से कम एक ग्राम-पॉजिटिव सदस्य ज्ञात है।[12]

अन्य कोशिका आवरण

कई प्रोटिस्ट और जीवाणु कोशिका भित्ति के अलावा अन्य कोशिका सतह संरचनाएं उत्पन्न करते हैं, जो बाहरी (एक्स्ट्रासेल्युलर मैट्रिक्स) या आंतरिक हो सकती हैं।[44][45][46] कई शैवाल (algae) में बहिःकोशिकीय पॉलिसेकराइडों (exopolysaccharides) से बनी कोशिका के बाहर म्यूसिलेज का आवरण या आच्छद होता है। डायटम आसपास के पानी से निकाले गए सिलिका से एक फ्रस्टुल (frustule) बनाते हैं; रेडियोलेरियन, फोरमनिफेरान, टेस्टेट अमीबा और सिलिकोफ्लैजिलेट भी खनिजों से एक कंकाल का निर्माण करते हैं, जिसे कुछ समूहों में टेस्ट (test) कहा जाता है। कई हरे शैवाल, जैसे कि हैलिमेडा (Halimeda) और डेसिक्लेडेल्स (Dasycladales), और कुछ लाल शैवाल, कोरेलिनेल्स (Corallinales), अपनी कोशिकाओं को कैल्शियम कार्बोनेट के एक स्रावित कंकाल में घेर लेते हैं। प्रत्येक मामले में, भित्ति कठोर और अनिवार्य रूप से अकार्बनिक होती है। यह कोशिका का निर्जीव घटक है। कुछ सुनहले शैवाल, सिलिएट और चोएनोफ्लैजिलेट एक खोल जैसी सुरक्षात्मक बाहरी आवरण का उत्पादन करते हैं जिसे लोरीका (lorica) कहा जाता है। कुछ डाइनोफ्लैजिलेट में सेलूलोज़ प्लेटों का एक थीका (theca) होता है, और कोकोलिटोफोरिड में कोकोलिट होते हैं।

एक बाह्य कोशिकीय मैट्रिक्स (ECM) मेटाजोअनों में भी मौजूद होता है। इसकी संरचना कोशिकाओं के बीच भिन्न होती है, लेकिन कोलाजेन ECM में सबसे प्रचुर प्रोटीन हैं।[47][48]

संदर्भ

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बाहरी कड़ियाँ

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Cell wall” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Cell_wall यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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