প্রাকৃতিক নির্বাচন

প্রাকৃতিক নির্বাচন (Natural selection) হলো কোনো জীবের নিজস্ব দৃশ্যমান বৈশিষ্ট্যসমূহের আপেক্ষিক সক্ষমতার পার্থক্যের কারণে তাদের বেঁচে থাকা এবং প্রজননের হার ভিন্ন হওয়ার প্রক্রিয়া। এটি বিবর্তনের একটি প্রধান নিয়ম বা কৌশল, যা প্রজন্মের পর প্রজন্ম ধরে কোনো পপুলেশন বা প্রজাতির বংশগত বৈশিষ্ট্যের পরিবর্তন ঘটায়। চার্লস ডারউইন "প্রাকৃতিক নির্বাচন" শব্দটিকে জনপ্রিয় করেন এবং একে কৃত্রিম নির্বাচনের বিপরীতে দাঁড় করান। কৃত্রিম নির্বাচন যেখানে ইচ্ছাকৃত, প্রাকৃতিক নির্বাচন সেখানে স্বতঃস্ফূর্ত।

ডারউইনের কাছে প্রাকৃতিক নির্বাচন ছিল এমন একটি নিয়ম বা নীতি, যা তিনটি ভিন্ন প্রক্রিয়ার সমন্বয়ে কাজ করে: 'উত্তরাধিকার' (inheritance), যার মধ্যে রয়েছে পিতা-মাতা থেকে সন্তানে বংশগত উপাদানের স্থানান্তর এবং সন্তানের মধ্যে তার 'বিকাশ' (ontogeny); 'পরিবর্তন' (variation), যা আংশিকভাবে জীবের নিজস্ব কর্মকাণ্ডের ফল; এবং 'অস্তিত্বের সংগ্রাম' (struggle for existence), যার মধ্যে রয়েছে জীবের মধ্যকার প্রতিযোগিতা এবং সহযোগিতা বা 'পারস্পরিক সহায়তা' (বিশেষ করে 'সামাজিক' উদ্ভিদ ও প্রাণীদের ক্ষেত্রে)।^[1]^[2]

সকল জীবের পপুলেশনেই বৈচিত্র্য বা পরিবর্তন বিদ্যমান, যা জিনোটাইপিক এবং ফেনোটাইপিক উভয়ই হতে পারে। তবে কিছু বৈশিষ্ট্য জীবের বেঁচে থাকা এবং প্রজননগত সাফল্যের সম্ভাবনা বাড়িয়ে দেয়। ফলে, এই বৈশিষ্ট্যগুলো পরবর্তী প্রজন্মে সঞ্চারিত হওয়ার সম্ভাবনা বেশি থাকে। যদি পরিবেশ অপরিবর্তিত থাকে, তবে এই বৈশিষ্ট্যগুলো পপুলেশনের মধ্যে আরও সাধারণ হয়ে ওঠে। কোনো নির্দিষ্ট বাস্তুসংস্থানিক নিশে পরিবর্তনের কারণে যদি নতুন বৈশিষ্ট্যগুলো বেশি সুবিধাজনক হয়ে ওঠে, তবে মাইক্রোইভোলিউশন ঘটে। আর যদি বৃহত্তর পরিবেশে পরিবর্তনের কারণে নতুন বৈশিষ্ট্যগুলো প্রাধান্য পায়, তবে ম্যাক্রোইভোলিউশন ঘটে। কখনো কখনো, বিশেষ করে যদি এই নতুন বৈশিষ্ট্যগুলো পূর্বসূরীদের থেকে আমূল ভিন্ন হয়, তবে নতুন প্রজাতির উদ্ভব হতে পারে।

এই বৈশিষ্ট্যগুলো 'নির্বাচিত' হয়ে পরবর্তী প্রজন্মে যাওয়ার সম্ভাবনা অনেকগুলো বিষয়ের ওপর নির্ভর করে। কিছু বৈশিষ্ট্য টিকে থাকে কারণ সেগুলো পরিবেশের সাথে ভালোভাবে খাপ খাইয়ে নিতে সাহায্য করে। আবার কিছু বৈশিষ্ট্য টিকে থাকে কারণ সেগুলো প্রজনন সঙ্গীদের কাছে বেশি পছন্দনীয়, যাকে যৌন নির্বাচন বলা হয়। স্ত্রী প্রাণীরা এমন বৈশিষ্ট্যকেও প্রাধান্য দেয় যা তাদের প্রজনন স্বাস্থ্যের ওপর সবচেয়ে কম চাপ সৃষ্টি করে, একে প্রজননক্ষমতা নির্বাচন বলা হয়।

প্রাকৃতিক নির্বাচন আধুনিক জীববিজ্ঞানের একটি ভিত্তিপ্রস্তর। ডারউইন এবং আলফ্রেড রাসেল ওয়ালেস ১৮৫৮ সালে একটি যৌথ উপস্থাপনার মাধ্যমে এই ধারণাটি প্রকাশ করেন। পরবর্তীতে ১৮৫৯ সালে ডারউইনের প্রভাবশালী বই অন দ্য অরিজিন অফ স্পিসিস-এ এর বিস্তারিত ব্যাখ্যা দেওয়া হয়। তিনি প্রাকৃতিক নির্বাচনকে কৃত্রিম নির্বাচনের সাথে তুলনা করে বর্ণনা করেন, যেখানে মানুষ তাদের পছন্দমতো বৈশিষ্ট্যসম্পন্ন উদ্ভিদ ও প্রাণীদের প্রজননের জন্য বেছে নেয়। প্রাকৃতিক নির্বাচনের ধারণাটি যখন প্রথম তৈরি হয়েছিল, তখন বংশগতির কোনো সঠিক তত্ত্ব জানা ছিল না; ডারউইনের সময়ে আধুনিক জিনতত্ত্বের বিকাশ ঘটেনি। পরবর্তীতে চিরায়ত জিনতত্ত্বের আবিষ্কারের সাথে ডারউইনীয় বিবর্তনবাদের সমন্বয়ে বিংশ শতাব্দীর মাঝামাঝি সময়ে আধুনিক সংশ্লেষণ (modern synthesis) গড়ে ওঠে।

একবিংশ শতাব্দীর বিবর্তনীয় জীববিজ্ঞানীরা নতুন প্রমাণের ভিত্তিতে বিংশ শতাব্দীর জিন-কেন্দ্রিক বিবর্তনীয় দৃষ্টিভঙ্গিকে চ্যালেঞ্জ করছেন। এর ফলে বেশ কিছু সম্প্রসারিত বিবর্তনীয় সংশ্লেষণ তৈরি হয়েছে, যা জীবকে পুনরায় প্রাকৃতিক নির্বাচন তত্ত্বের কেন্দ্রে ফিরিয়ে এনেছে। একই সাথে, আণবিক জিনতত্ত্বের উন্নতির ফলে বিবর্তনীয় বিকাশমূলক জীববিজ্ঞানের উদ্ভব হয়েছে, যা বিভিন্ন জীবের বিকাশমূলক প্রক্রিয়া তুলনা করে বিবর্তনের ইতিহাস বোঝার চেষ্টা করে। যদিও এখন স্বীকৃত যে জিনোটাইপগুলো দৈব জেনেটিক ড্রিফটের মাধ্যমে ধীরে ধীরে পরিবর্তিত হতে পারে, তবুও অভিযোজনমূলক বিবর্তনের প্রধান ব্যাখ্যা হিসেবে প্রাকৃতিক নির্বাচন আজও অপ্রতিদ্বন্দ্বী।

ঐতিহাসিক বিকাশ

মূল নিবন্ধ: History of evolutionary thought

প্রাক-ডারউইনীয় তত্ত্বসমূহ

ধ্রুপদী যুগের বেশ কয়েকজন দার্শনিক, যেমন এম্পেদোক্লেস^[3] এবং তার বৌদ্ধিক উত্তরসূরি রোমান কবি লুকরেটিয়াস,^[4] এই ধারণা প্রকাশ করেছিলেন যে প্রকৃতি দৈবক্রমে প্রচুর বৈচিত্র্যময় জীবের জন্ম দেয় এবং কেবল তারাই টিকে থাকে যারা নিজেদের রক্ষা করতে এবং সফলভাবে প্রজনন করতে সক্ষম। এম্পেদোক্লেসের এই ধারণা—যে জীব কেবল তাপ ও শীতের মতো বাহ্যিক কারণের প্রভাবে সৃষ্টি হয়েছে—তাকে অ্যারিস্টটল তার পদার্থবিজ্ঞান বইয়ের দ্বিতীয় খণ্ডে সমালোচনা করেছিলেন।^[5] তিনি এর পরিবর্তে প্রাকৃতিক টেলিওলজি বা উদ্দেশ্যবাদ প্রস্তাব করেন এবং বিশ্বাস করতেন যে প্রতিটি রূপ একটি নির্দিষ্ট উদ্দেশ্যে তৈরি হয়েছে, যার প্রমাণ হিসেবে তিনি প্রজাতির বংশগতির নিয়মিততাকে উল্লেখ করেন।^[6]^[7] তবুও, তিনি তার জীববিজ্ঞানে স্বীকার করেছিলেন যে খুব বিরল ক্ষেত্রে নতুন ধরনের প্রাণী বা বিকৃত রূপ (τερας) তৈরি হতে পারে (Generation of Animals, চতুর্থ খণ্ড)।^[8] ডারউইনের ১৮৭২ সালের অরিজিন অফ স্পিসিস সংস্করণে উদ্ধৃত অ্যারিস্টটলের মতে, বিভিন্ন অঙ্গ (যেমন দাঁত) দৈবক্রমে তৈরি হতে পারে, কিন্তু কেবল উপকারী রূপগুলোই টিকে থাকে:

Physics, Book II, Chapter 8^[9]

কিন্তু অ্যারিস্টটল পরের অনুচ্ছেদেই এই সম্ভাবনাটি প্রত্যাখ্যান করেন। তিনি স্পষ্ট করেন যে তিনি ভ্রূণ থেকে প্রাণীর বিকাশের কথা বলছেন, যা "সর্বদা বা সাধারণত একটি নির্দিষ্ট পথে ঘটে", প্রজাতির উৎপত্তির (phylogeny) কথা নয়:

Physics, Book II, Chapter 8^[5]

অস্তিত্বের সংগ্রাম বা 'স্ট্রাগল ফর এক্সিস্টেন্স'-এর ধারণাটি নবম শতাব্দীতে ইসলামি লেখক আল-জাহিজ বর্ণনা করেছিলেন, বিশেষ করে পপুলেশন নিয়ন্ত্রণের প্রেক্ষাপটে, তবে তিনি ব্যক্তিগত বৈচিত্র্য বা প্রাকৃতিক নির্বাচনের কথা উল্লেখ করেননি।^[10]^[11]

ষোড়শ শতাব্দীর শুরুতে লিওনার্দো দা ভিঞ্চি অ্যামোনাইট এবং অন্যান্য জৈব উপাদানের জীবাশ্ম সংগ্রহ করেছিলেন। তিনি তার লেখায় যুক্তি দিয়েছিলেন যে প্রাণীর আকার কোনো "উচ্চতর শক্তি" দ্বারা একবারেই নির্ধারিত নয়, বরং প্রকৃতিতে বিভিন্ন রূপে উৎপন্ন হয় এবং পরিবেশের সাথে সামঞ্জস্যের ভিত্তিতে প্রজননের জন্য নির্বাচিত হয়।^[12]

অষ্টাদশ শতাব্দীতে পিয়ের লুই মোপার্তুই^[13] এবং ডারউইনের দাদা ইরাসমাস ডারউইন সহ আরও অনেকে এই ধ্রুপদী যুক্তিগুলো পুনরায় সামনে আনেন।

ঊনবিংশ শতাব্দীর শুরুর দিক পর্যন্ত পাশ্চাত্য সমাজে প্রচলিত ধারণা ছিল যে, কোনো প্রজাতির সদস্যদের মধ্যে পার্থক্যগুলো তাদের প্লেটোনিক আদর্শ বা সৃষ্ট প্রকারের (created kinds) থেকে সামান্য বিচ্যুতি মাত্র। তবে ভূতত্ত্বে ইউনিফর্মিটেরিয়ানিজম বা সমরূপতাবাদের তত্ত্ব এই ধারণা প্রচার করে যে, সাধারণ ও দুর্বল শক্তিগুলো দীর্ঘ সময় ধরে কাজ করে পৃথিবীর ভূদৃশ্যে আমূল পরিবর্তন আনতে পারে। এই তত্ত্বের সাফল্য ভূতাত্ত্বিক সময়ের বিশালতা সম্পর্কে সচেতনতা বাড়ায় এবং এটি বিশ্বাসযোগ্য করে তোলে যে, প্রজন্মের পর প্রজন্ম ধরে ক্ষুদ্র ও অদৃশ্য পরিবর্তনগুলো প্রজাতির মধ্যে বড় পার্থক্যের জন্ম দিতে পারে।^[14]

ঊনবিংশ শতাব্দীর শুরুর দিকের প্রাণিবিজ্ঞানী জঁ-ব্যাপটিস্ট ল্যামার্ক বিবর্তনের কৌশল হিসেবে অর্জিত বৈশিষ্ট্যের উত্তরাধিকার প্রস্তাব করেন; অর্থাৎ, জীব তার জীবদ্দশায় যে অভিযোজনমূলক বৈশিষ্ট্য অর্জন করে, তা তার বংশধরদের মধ্যে সঞ্চারিত হতে পারে, যা শেষ পর্যন্ত প্রজাতির রূপান্তর ঘটায়।^[15] এই তত্ত্ব, যা ল্যামার্কবাদ নামে পরিচিত, বিংশ শতাব্দীর মাঝামাঝি পর্যন্ত সোভিয়েত জীববিজ্ঞানী ট্রফিম লাইসেঙ্কোর মূলধারার জিনতত্ত্বের বিরোধিতায় প্রভাব ফেলেছিল।^[16]

১৮৩৫ থেকে ১৮৩৭ সালের মধ্যে প্রাণিবিজ্ঞানী এডওয়ার্ড ব্লাইথ বৈচিত্র্য, কৃত্রিম নির্বাচন এবং প্রকৃতিতে অনুরূপ প্রক্রিয়া কীভাবে ঘটে তা নিয়ে কাজ করেন। ডারউইন তার অন দ্য অরিজিন অফ স্পিসিস বইয়ের বৈচিত্র্য বিষয়ক প্রথম অধ্যায়ে ব্লাইথের ধারণার কথা স্বীকার করেছেন।^[17]

ডারউইনের তত্ত্ব

মূল নিবন্ধ: Inception of Darwin's theory, Development of Darwin's theory আরও দেখুন: Coloration evidence for natural selection

১৮৫৯ সালে চার্লস ডারউইন প্রাকৃতিক নির্বাচনের মাধ্যমে বিবর্তনের তত্ত্ব উপস্থাপন করেন, যা অভিযোজন এবং প্রজাতি সৃষ্টির ব্যাখ্যা দেয়। তিনি প্রাকৃতিক নির্বাচনকে সংজ্ঞায়িত করেন "এমন একটি নীতি হিসেবে, যার মাধ্যমে প্রতিটি সামান্য বৈচিত্র্য [কোনো বৈশিষ্ট্যের], যদি তা উপকারী হয়, তবে সংরক্ষিত হয়"।^[18] ধারণাটি সহজ কিন্তু শক্তিশালী: যে জীব তার পরিবেশের সাথে সবচেয়ে ভালোভাবে খাপ খাইয়ে নিতে পারে, তাদের বেঁচে থাকা এবং প্রজননের সম্ভাবনা বেশি। যতক্ষণ তাদের মধ্যে বৈচিত্র্য থাকে এবং সেই বৈচিত্র্য বংশগত হয়, ততক্ষণ সবচেয়ে সুবিধাজনক বৈচিত্র্যসম্পন্ন জীবগুলো অনিবার্যভাবে নির্বাচিত হবে। যদি এই বৈচিত্র্যগুলো বংশগত হয়, তবে প্রজননগত সাফল্যের পার্থক্যের কারণে প্রজাতির নির্দিষ্ট পপুলেশনের বিবর্তন ঘটে এবং যথেষ্ট ভিন্ন হয়ে যাওয়া পপুলেশনগুলো শেষ পর্যন্ত নতুন প্রজাতিতে পরিণত হয়।^[19]^[20]

ডারউইনের ধারণাগুলো অনুপ্রাণিত হয়েছিল তার এইচএমএস বিগল জাহাজের দ্বিতীয় সমুদ্রযাত্রার (১৮৩১-১৮৩৬) পর্যবেক্ষণ থেকে এবং রাজনৈতিক অর্থনীতিবিদ থমাস রবার্ট ম্যালথাসের কাজ থেকে। ম্যালথাস তার এসে অন দ্য প্রিন্সিপল অফ পপুলেশন (১৭৯৮) বইয়ে উল্লেখ করেছিলেন যে, পপুলেশন (যদি বাধা না থাকে) সূচকীয় হারে বৃদ্ধি পায়, কিন্তু খাদ্য সরবরাহ কেবল গাণিতিক হারে বাড়ে; ফলে সম্পদের সীমাবদ্ধতা অনিবার্যভাবে জনতাত্ত্বিক প্রভাব ফেলবে, যা "অস্তিত্বের সংগ্রাম" তৈরি করবে।^[21] ১৮৩৮ সালে যখন ডারউইন ম্যালথাস পড়েন, তখন তিনি একজন প্রকৃতিবিদ হিসেবে প্রকৃতিতে "অস্তিত্বের সংগ্রাম" অনুধাবন করার জন্য প্রস্তুত ছিলেন। তার মনে হয়েছিল যে, পপুলেশন যখন সম্পদের চেয়ে বেশি বেড়ে যায়, তখন "উপকারী বৈচিত্র্যগুলো সংরক্ষিত হওয়ার প্রবণতা দেখাবে এবং ক্ষতিকরগুলো ধ্বংস হয়ে যাবে। এর ফলে নতুন প্রজাতির সৃষ্টি হবে।"^[22] ডারউইন লিখেছিলেন:

যদি দীর্ঘ সময় ধরে এবং জীবনের পরিবর্তনশীল অবস্থায়, জৈব সত্তাগুলোর সংগঠনের বিভিন্ন অংশে বৈচিত্র্য দেখা দেয়—এবং আমার মনে হয় এটি অস্বীকার করার উপায় নেই; যদি প্রতিটি প্রজাতির উচ্চ জ্যামিতিক বৃদ্ধির ক্ষমতার কারণে, কোনো না কোনো বয়সে, ঋতুতে বা বছরে, জীবনের জন্য তীব্র সংগ্রাম থাকে—এবং এটি অবশ্যই অস্বীকার করা যায় না; তবে, সমস্ত জৈব সত্তার একে অপরের সাথে এবং তাদের অস্তিত্বের শর্তের সাথে সম্পর্কের অসীম জটিলতা বিবেচনা করলে, যা তাদের গঠন, সংবিধান এবং অভ্যাসে অসীম বৈচিত্র্যকে সুবিধাজনক করে তোলে, আমার মনে হয় এটি একটি অত্যন্ত অসাধারণ ঘটনা হতো যদি কোনো জীবের নিজস্ব কল্যাণের জন্য কোনো উপকারী বৈচিত্র্য কখনো না ঘটত, ঠিক যেমন মানুষের জন্য উপকারী অনেক বৈচিত্র্য ঘটেছে। কিন্তু যদি কোনো জৈব সত্তার জন্য উপকারী বৈচিত্র্য ঘটে, তবে নিশ্চিতভাবেই এই বৈশিষ্ট্যসম্পন্ন জীবগুলোর জীবনের সংগ্রামে টিকে থাকার সেরা সুযোগ থাকবে; এবং উত্তরাধিকারের শক্তিশালী নীতির কারণে তারা একইভাবে বৈশিষ্ট্যসম্পন্ন বংশধর তৈরি করবে। এই সংরক্ষণের নীতিকে আমি সংক্ষেপে প্রাকৃতিক নির্বাচন বলেছি।

একবার এই অনুকল্পটি পাওয়ার পর, ডারউইন তার বৈজ্ঞানিক তত্ত্ব জনসমক্ষে আনার আগে পদ্ধতিগত মানদণ্ড পূরণের জন্য অত্যন্ত সতর্কতার সাথে প্রমাণের সংগ্রহ ও পরিমার্জন করেছিলেন।^[14] তিনি যখন তার গবেষণার উপস্থাপনার জন্য "বড় বই" লিখছিলেন, তখন প্রকৃতিবিদ আলফ্রেড রাসেল ওয়ালেস স্বাধীনভাবে একই নীতি ধারণা করেন এবং একটি প্রবন্ধে তা লিখে ডারউইনকে পাঠান, যাতে তিনি তা চার্লস লিয়েলকে পাঠান। লিয়েল এবং জোসেফ ডাল্টন হুকার সিদ্ধান্ত নেন যে ওয়ালেসের প্রবন্ধটি ডারউইনের অপ্রকাশিত লেখার সাথে একত্রে উপস্থাপন করা হবে। ১৮৫৮ সালের জুলাই মাসে লন্ডনের লিনিয়ান সোসাইটিতে অন দ্য টেন্ডেন্সি অফ স্পিসিস টু ফর্ম ভ্যারাইটিস; অ্যান্ড অন দ্য পারপেচুয়েশন অফ ভ্যারাইটিস অ্যান্ড স্পিসিস বাই ন্যাচারাল মিনস অফ সিলেকশন পাঠ করা হয়, যা এই নীতির সহ-আবিষ্কার ঘোষণা করে।^[23] ডারউইন ১৮৫৯ সালে অন দ্য অরিজিন অফ স্পিসিস বইয়ে তার প্রমাণ ও সিদ্ধান্তের বিস্তারিত বিবরণ প্রকাশ করেন। পরবর্তী সংস্করণগুলোতে ডারউইন স্বীকার করেছিলেন যে পূর্ববর্তী লেখকরা—যেমন ১৮১৩ সালে উইলিয়াম চার্লস ওয়েলস^[24] এবং ১৮৩১ সালে প্যাট্রিক ম্যাথিউ—অনুরূপ মৌলিক ধারণা প্রস্তাব করেছিলেন।^[25] তবে তারা তাদের ধারণাগুলো বিকশিত করেননি বা অন্যদের বোঝানোর জন্য প্রমাণ উপস্থাপন করেননি যে ধারণাটি কার্যকর।^[14]

ডারউইন প্রাকৃতিক নির্বাচনকে কৃষকরা যেভাবে ফসল বা গবাদি পশু নির্বাচনের মাধ্যমে প্রজনন করায়, তার সাথে তুলনা করে ভেবেছিলেন, যাকে তিনি "কৃত্রিম নির্বাচন" বলেছিলেন; তার প্রাথমিক পাণ্ডুলিপিগুলোতে তিনি এমন এক "প্রকৃতি"র কথা উল্লেখ করেছিলেন যা এই নির্বাচন করবে। সেই সময়ে জেনেটিক ড্রিফটের মতো বিবর্তনের কৌশলগুলো স্পষ্টভাবে তৈরি হয়নি, কিন্তু ১৮৫৯ সালেও ডারউইন স্পষ্টভাবে বলেছিলেন যে নির্বাচন গল্পের কেবল একটি অংশ: "আমি নিশ্চিত যে প্রাকৃতিক নির্বাচন পরিবর্তনের প্রধান কিন্তু একমাত্র উপায় নয়"।^[26] দ্য অরিজিন অফ স্পিসিস-এর চূড়ান্ত সংস্করণে বিবর্তনীয় পরিবর্তনের আরও কয়েকটি কারণ নথিভুক্ত করা হয়েছে: যৌন নির্বাচন; অঙ্গের ব্যবহার ও অব্যবহারের উত্তরাধিকারসূত্রে প্রাপ্ত প্রভাব (দেখুন Baldwin effect); "বাহ্যিক অবস্থার সরাসরি প্রভাব" (একটি প্রক্রিয়া যা একবিংশ শতাব্দীর কিছু বিবর্তনীয় জীববিজ্ঞানে পুনরুজ্জীবিত হয়েছে);^[27] এবং "বৈচিত্র্য যা আমাদের অজ্ঞতায় স্বতঃস্ফূর্তভাবে উদ্ভূত বলে মনে হয়" (দেখুন মিউটেশন)।^[28] ১৮৬০ সালের সেপ্টেম্বরে চার্লস লিয়েলকে লেখা এক চিঠিতে ডারউইন "প্রাকৃতিক নির্বাচন" শব্দটি ব্যবহারের জন্য দুঃখ প্রকাশ করেন এবং "প্রাকৃতিক সংরক্ষণ" (Natural Preservation) শব্দটি পছন্দ করেন।^[29]

ডারউইন এবং তার সমসাময়িকদের কাছে বিবর্তন মূলত প্রাকৃতিক নির্বাচনের মাধ্যমেই বিবর্তন হিসেবে সমার্থক ছিল। অন দ্য অরিজিন অফ স্পিসিস প্রকাশের পর,^[30] শিক্ষিত মানুষ সাধারণত মেনে নিয়েছিল যে কোনো না কোনো রূপে বিবর্তন ঘটেছে। তবে প্রাকৃতিক নির্বাচন একটি নিয়ম বা কৌশল হিসেবে বিতর্কিত ছিল, কারণ এটি জীবের বৈশিষ্ট্যগুলোর পরিসর ব্যাখ্যা করার জন্য খুব দুর্বল বলে মনে করা হতো এবং এমনকি বিবর্তনের সমর্থকরাও এর "অনির্দেশিত" এবং অ-প্রগতিশীল প্রকৃতির কারণে দ্বিধাগ্রস্ত ছিলেন।^[31] এই প্রতিক্রিয়াকে ধারণাটির গ্রহণযোগ্যতার পথে সবচেয়ে বড় বাধা হিসেবে চিহ্নিত করা হয়েছে।^[32] তবে কিছু চিন্তাবিদ উৎসাহের সাথে প্রাকৃতিক নির্বাচনকে গ্রহণ করেছিলেন; ডারউইন পড়ার পর হার্বার্ট স্পেন্সার সারভাইভাল অফ দ্য ফিটেস্ট বা "যোগ্যতমের টিকে থাকা" শব্দগুচ্ছটি প্রবর্তন করেন, যা তত্ত্বটির একটি জনপ্রিয় সারসংক্ষেপ হয়ে ওঠে।^[33]^[34] ১৮৬৯ সালে প্রকাশিত অন দ্য অরিজিন অফ স্পিসিস-এর পঞ্চম সংস্করণে প্রাকৃতিক নির্বাচনের বিকল্প হিসেবে স্পেন্সারের শব্দগুচ্ছটি অন্তর্ভুক্ত করা হয় এবং কৃতিত্ব দেওয়া হয়: "কিন্তু হার্বার্ট স্পেন্সারের প্রায়শই ব্যবহৃত 'সারভাইভাল অফ দ্য ফিটেস্ট' অভিব্যক্তিটি আরও সঠিক এবং কখনো কখনো সমান সুবিধাজনক।"^[35] যদিও অ-জীববিজ্ঞানীরা এখনো এটি ব্যবহার করেন, আধুনিক জীববিজ্ঞানীরা এটি এড়িয়ে চলেন কারণ "ফিটেস্ট" বা "যোগ্যতম" বলতে যদি "কার্যত শ্রেষ্ঠ" বোঝানো হয় এবং তা পপুলেশনের গড় পরিমাণের পরিবর্তে ব্যক্তিদের ওপর প্রয়োগ করা হয়, তবে এটি একটি তর্কশাস্ত্রীয় পুনরাবৃত্তি (tautology) হয়ে দাঁড়ায়।^[36]

আধুনিক সংশ্লেষণ

মূল নিবন্ধ: Modern synthesis (20th century)

প্রাকৃতিক নির্বাচন বংশগতির ধারণার ওপর ব্যাপকভাবে নির্ভরশীল, কিন্তু এটি জিনতত্ত্বের মৌলিক ধারণাগুলো উদ্ভাবনের আগেই বিকশিত হয়েছিল। যদিও আধুনিক জিনতত্ত্বের জনক মোরাভিয়ার সন্ন্যাসী গ্রেগর মেন্ডেল ডারউইনের সমসাময়িক ছিলেন, তার কাজ অজানাই রয়ে গিয়েছিল এবং ১৯০০ সালে পুনরায় আবিষ্কৃত হয়।^[37] বিংশ শতাব্দীর শুরুতে বিবর্তনের সাথে মেন্ডেলের বংশগতিবিদ্যার সমন্বয়ে যে আধুনিক সংশ্লেষণ গড়ে ওঠে, তার মাধ্যমে বিজ্ঞানীরা সাধারণত প্রাকৃতিক নির্বাচনকে মেনে নেন।^[38]^[39] এই সংশ্লেষণ বিভিন্ন ক্ষেত্রের অগ্রগতির মাধ্যমে গড়ে ওঠে। রোনাল্ড ফিশার প্রয়োজনীয় গাণিতিক ভাষা তৈরি করেন এবং দ্য জেনেটিক্যাল থিওরি অফ ন্যাচারাল সিলেকশন (১৯৩০) লেখেন।^[40] জে. বি. এস. হ্যালডেন প্রাকৃতিক নির্বাচনের "মূল্য" বা "খরচ" (cost) ধারণাটি প্রবর্তন করেন।^[41]^[42] সেওয়াল রাইট নির্বাচন এবং অভিযোজনের প্রকৃতি ব্যাখ্যা করেন।^[43] তার জেনেটিক্স অ্যান্ড দ্য অরিজিন অফ স্পিসিস (১৯৩৭) বইয়ে থিওডোসিয়াস ডবঝানস্কি এই ধারণাটি প্রতিষ্ঠা করেন যে, মিউটেশন—যা একসময় নির্বাচনের প্রতিদ্বন্দ্বী হিসেবে দেখা হতো—আসলে জিনগত বৈচিত্র্য সৃষ্টির মাধ্যমে প্রাকৃতিক নির্বাচনের জন্য কাঁচামাল সরবরাহ করে।^[44]^[45]

দ্বিতীয় সংশ্লেষণ

মূল নিবন্ধ: Evolutionary developmental biology#History

Ernst Mayr তার Systematics and the Origin of Species (১৯৪২) গ্রন্থে প্রজাতি সৃষ্টির ক্ষেত্রে reproductive isolation-এর (প্রজননগত বিচ্ছিন্নতা) মূল গুরুত্বকে স্বীকৃতি দিয়েছিলেন।^[47] W. D. Hamilton ১৯৬৪ সালে kin selection-এর (আত্মীয় নির্বাচন) ধারণাটি প্রবর্তন করেন।^[48] এই সংশ্লেষণটি প্রাকৃতিক নির্বাচনকে বিবর্তনীয় তত্ত্বের ভিত্তি হিসেবে সুপ্রতিষ্ঠিত করে, যা আজও বিদ্যমান। বিংশ শতাব্দীর শেষভাগে molecular genetics-এর (আণবিক জিনতত্ত্ব) অগ্রগতির ফলে একটি দ্বিতীয় সংশ্লেষণ ঘটে, যা evolutionary developmental biology বা "ইভো-ডেভো" (evo-devo) নামক নতুন ক্ষেত্রের জন্ম দেয়। এই ক্ষেত্রটি ভ্রূণের বিকাশের আণবিক স্তরে নিয়ন্ত্রণকারী Gene regulatory network-এর (জিনগত নিয়ন্ত্রণকারী প্রোগ্রাম) মাধ্যমে form বা অঙ্গসংস্থানের বিবর্তন ব্যাখ্যা করার চেষ্টা করে। এখানে প্রাকৃতিক নির্বাচনকে ভ্রূণ বিকাশের ওপর কাজ করে প্রাপ্তবয়স্ক দেহের অঙ্গসংস্থান পরিবর্তনের মাধ্যম হিসেবে বোঝা হয়।^[49]^[50]^[51]^[52]

একবিংশ শতাব্দীর অগ্রগতি

মূল নিবন্ধ: Extended evolutionary synthesis

On the Origin of Species গ্রন্থে ডারউইনের যুক্তি প্রাকৃতিক নির্বাচনকে এমন একটি নিয়ম হিসেবে চিত্রিত করেছিল যা অন্যান্য প্রক্রিয়ার ফলস্বরূপ ঘটে: 'উত্তরাধিকার' (যার মধ্যে বংশগতীয় উপাদানের সঞ্চালন এবং বিকাশ উভয়ই অন্তর্ভুক্ত); যাকে আমরা এখন 'phenotypic' বা ফিনোটাইপিক প্রকরণ বলি; এবং জীবন্ত প্রাণীদের মধ্যে রূপক অর্থে struggle for existence বা অস্তিত্বের সংগ্রাম। বিংশ শতাব্দীর প্রভাবশালী বিবর্তনীয় জীববিজ্ঞানের তত্ত্বগুলো প্রাকৃতিক নির্বাচনকে ভিন্নভাবে দেখেছিল, যেন এটি নিজেই একটি 'কার্যকরী প্রক্রিয়া' (causal mechanism), যার কর্তৃত্ব হয় স্বার্থপর জিনের কারসাজি অথবা 'পরিবেশের' ওপর ন্যস্ত ছিল। এর অর্থ হলো, বিজ্ঞানীরা তাদের তাত্ত্বিক চিত্র থেকে জীবন্ত জীবদের বাদ দিয়েছিলেন। প্রমাণের চাপে, একবিংশ শতাব্দীর evolutionary biology-তে বিংশ শতাব্দীর gene-centred view of evolution-এর (বিবর্তনের জিন-কেন্দ্রিক দৃষ্টিভঙ্গি) বিরুদ্ধে ক্রমবর্ধমান সমালোচনা দেখা দিয়েছে। ফলস্বরূপ, এখন আমাদের কাছে extended evolutionary syntheses বা বর্ধিত বিবর্তনীয় সংশ্লেষণের একটি ধারা রয়েছে, যা প্রাকৃতিক নির্বাচনের তত্ত্বে জীবন্ত প্রাণীদের সক্রিয় ভূমিকাকে পুনরায় কেন্দ্রে ফিরিয়ে এনেছে।^[53]^[54]

পরিভাষা

'প্রাকৃতিক নির্বাচন' শব্দটিকে সাধারণত বিভিন্ন phenotypic প্রকরণের ভিন্নধর্মী বেঁচে থাকা এবং প্রজনন হিসেবে সংজ্ঞায়িত করা হয়, যেখানে এগুলো বংশগতীয় বৈশিষ্ট্যের দ্বারা সমর্থিত। নির্বাচনের ফলস্বরূপ যে প্রক্রিয়া বা কৌশলগুলো কাজ করে এবং নির্বাচনের প্রভাব—এই দুটির মধ্যে পার্থক্য করা মাঝে মাঝে সহায়ক হয়। যে বৈশিষ্ট্যগুলো কোনো জীবকে অধিক প্রজনন সাফল্যে সহায়তা করে, সেগুলোকে 'নির্বাচিত' (selected for) বলা হয়, আর যে বৈশিষ্ট্যগুলো সাফল্য কমিয়ে দেয়, সেগুলোকে 'বর্জন' (selected against) করা হয়।^[55]

প্রক্রিয়া

বংশগতীয় প্রকরণ, ভিন্নধর্মী প্রজনন

মূল নিবন্ধ: Phenotype

যেকোনো জীবের জনসংখ্যার সদস্যদের মধ্যে প্রাকৃতিক বা phenotypic প্রকরণ দেখা যায়। কিছু প্রকরণ কোনো ব্যক্তির বেঁচে থাকা এবং প্রজননের সম্ভাবনাকে উন্নত করতে পারে, যার ফলে তাদের আজীবন প্রজনন হার বৃদ্ধি পায় এবং তারা আরও বেশি বংশধর রেখে যেতে পারে। যদি এই প্রকরণগুলো, যা ব্যক্তিদের reproductive advantage বা প্রজননগত সুবিধা দেয়, সেগুলো বংশগতীয় বৈশিষ্ট্যের দ্বারা সমর্থিত হয় যা পিতামাতা থেকে সন্তানদের মধ্যে সঞ্চারিত হয়, তবে ভিন্নধর্মী প্রজনন ঘটবে। অর্থাৎ, পরবর্তী প্রজন্মে উড়ন্ত কাঠবিড়ালি,^[56] দ্রুতগামী খরগোশ বা দক্ষ শৈবালের অনুপাত সামান্য বেশি হবে। এমনকি যদি প্রজননগত সুবিধা খুব সামান্যও হয়, তবুও বহু প্রজন্ম ধরে যেকোনো সুবিধাজনক বংশগতীয় বৈশিষ্ট্য জনসংখ্যার মধ্যে প্রভাবশালী হয়ে ওঠে। এইভাবে, একটি জীবের natural environment বা প্রাকৃতিক পরিবেশ প্রজননগত সুবিধা প্রদানকারী বৈশিষ্ট্যগুলোকে "নির্বাচন" করে, যা ডারউইনের বর্ণনা অনুযায়ী বিবর্তনীয় পরিবর্তনের কারণ হয়।^[57] এটি উদ্দেশ্যমূলক মনে হলেও, প্রাকৃতিক নির্বাচনে কোনো ইচ্ছাকৃত পছন্দ থাকে না।^{[note 1]} কৃত্রিম নির্বাচন উদ্দেশ্যমূলক হলেও প্রাকৃতিক নির্বাচন তা নয়, যদিও জীববিজ্ঞানীরা প্রায়শই এটি বর্ণনা করতে উদ্দেশ্যমূলক ভাষা ব্যবহার করেন।^[58]

গ্রেট ব্রিটেনে peppered moth হালকা এবং গাঢ় উভয় রঙেরই দেখা যায়, কিন্তু Industrial Revolution-এর সময়, মথগুলো যে গাছগুলোতে বিশ্রাম নিত, তার অনেকগুলোই soot বা ঝুল দ্বারা কালো হয়ে গিয়েছিল, যা গাঢ় রঙের মথগুলোকে শিকারিদের থেকে লুকিয়ে থাকার সুবিধা দিয়েছিল। এটি গাঢ় রঙের মথগুলোকে গাঢ় রঙের বংশধর তৈরি করার জন্য বেঁচে থাকার ভালো সুযোগ করে দেয় এবং প্রথম গাঢ় মথ ধরা পড়ার মাত্র পঞ্চাশ বছরের মধ্যে, শিল্পোন্নত Manchester-এর প্রায় সব মথই গাঢ় রঙের হয়ে যায়। Clean Air Act 1956-এর প্রভাবে এই ভারসাম্য উল্টে যায় এবং গাঢ় মথগুলো আবার বিরল হয়ে পড়ে, যা peppered moth evolution-এর ওপর প্রাকৃতিক নির্বাচনের প্রভাব প্রদর্শন করে।^[59] একটি সাম্প্রতিক গবেষণায়, চিত্র বিশ্লেষণ এবং পাখির দৃষ্টিশক্তির মডেল ব্যবহার করে দেখা গেছে যে, হালকা রঙের মথগুলো গাঢ় রঙের মথের তুলনায় লাইকেনের পটভূমির সাথে বেশি সামঞ্জস্যপূর্ণ এবং প্রথমবারের মতো মথগুলোর শিকার হওয়ার ঝুঁকি থেকে camouflage বা ছদ্মবেশের পরিমাণ নির্ধারণ করা হয়েছে।^[60] আধুনিক জিনতাত্ত্বিক গবেষণায় দেখা গেছে যে, হালকা থেকে গাঢ় রঙে পরিবর্তনের কারণ হলো কর্টেক্স জিনের প্রথম ইন্ট্রোনে একটি ট্রান্সপোজিবল এলিমেন্ট সন্নিবেশ।^[61]

ব্রিটেনে অ্যাশ গাছের ওপর একটি আক্রমণাত্মক ছত্রাকের কারণে সৃষ্ট ash dieback বা অ্যাশ ডাইব্যাক রোগের প্রভাবে প্রাকৃতিক নির্বাচনের একটি উদাহরণ পাওয়া যায়, যেখানে অনেক বেশি সংখ্যক জিন জড়িত।^[62] এই ছত্রাক ইউরোপে বিপুল সংখ্যক অ্যাশ গাছ মেরে ফেলেছে^[63] এবং আরও অনেক গাছকে ক্ষতিগ্রস্ত করেছে, যদিও কিছু গাছ সুস্থ রয়েছে।^[64] অ্যাশ ডাইব্যাকের চাপের মুখে স্বাস্থ্যের জিনগত ভিত্তি পরিমাণগত এবং অত্যন্ত পলিজেনিক বলে প্রমাণিত হয়েছে।^[65] রোপণ করা ট্রায়ালগুলোতে প্রশিক্ষিত জিনোমিক প্রেডিকশন মডেল ব্যবহার করে,^[65] জিনতত্ত্ববিদরা দেখিয়েছেন যে ইংল্যান্ডের সারের একটি বনাঞ্চলে প্রাকৃতিক নির্বাচন কাজ করছে, যার ফলে অ্যাশ গাছের নতুন প্রজন্ম তাদের পিতামাতার প্রজন্মের তুলনায় অ্যাশ ডাইব্যাকের প্রতি গড়ে আরও বেশি জিনগতভাবে প্রতিরোধী হয়ে উঠছে।^[66] এটি পিতামাতার মধ্যে বিদ্যমান প্রকরণ থেকে উপকারী জিন সংমিশ্রণের নির্বাচনের কারণে ঘটছে।^[66]

ফিটনেস

মূল নিবন্ধ: Fitness (biology)

ফিটনেস বা যোগ্যতার ধারণাটি প্রাকৃতিক নির্বাচনের কেন্দ্রবিন্দুতে রয়েছে। বিস্তৃত অর্থে, যারা বেশি "ফিট" বা যোগ্য, তাদের বেঁচে থাকার সম্ভাবনা বেশি, যেমনটি "survival of the fittest" বা "যোগ্যতমের টিকে থাকা" বাক্যাংশে বলা হয়েছে, কিন্তু এই শব্দটির সঠিক অর্থ অনেক বেশি সূক্ষ্ম। আধুনিক বিবর্তনীয় তত্ত্ব ফিটনেসকে কোনো জীব কতদিন বাঁচে তার দ্বারা নয়, বরং সে প্রজননে কতটা সফল তার দ্বারা সংজ্ঞায়িত করে। যদি কোনো জীব তার প্রজাতির অন্যদের তুলনায় অর্ধেক সময় বাঁচে, কিন্তু তার দ্বিগুণ সংখ্যক সন্তান প্রাপ্তবয়স্ক হওয়া পর্যন্ত বেঁচে থাকে, তবে পরবর্তী প্রজন্মের প্রাপ্তবয়স্ক জনসংখ্যার মধ্যে তার জিনগুলো আরও সাধারণ হয়ে ওঠে। যদিও প্রাকৃতিক নির্বাচন ব্যক্তিদের ওপর কাজ করে, কিন্তু সুযোগের প্রভাবের কারণে ফিটনেসকে কেবল একটি জনসংখ্যার মধ্যে থাকা ব্যক্তিদের জন্য "গড়ে" সংজ্ঞায়িত করা যেতে পারে। একটি নির্দিষ্ট genotype-এর ফিটনেস সেই জিনোটাইপযুক্ত সমস্ত ব্যক্তির ওপর গড় প্রভাবের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ।^[67] "যোগ্যতমের টিকে থাকা" এবং "ফিটনেসের উন্নতি" এই দুটি ধারণার মধ্যে পার্থক্য করা আবশ্যক। "যোগ্যতমের টিকে থাকা" মানে "ফিটনেসের উন্নতি" নয়, এটি কেবল একটি জনসংখ্যা থেকে কম যোগ্য রূপগুলোর অপসারণকে নির্দেশ করে। "যোগ্যতমের টিকে থাকা"-এর একটি গাণিতিক উদাহরণ হ্যালডেন তার "দ্য কস্ট অফ ন্যাচারাল সিলেকশন" গবেষণাপত্রে দিয়েছেন।^[68] হ্যালডেন এই প্রক্রিয়াটিকে "প্রতিস্থাপন" (substitution) বলেছেন, অথবা জীববিজ্ঞানে এটিকে সাধারণত "ফিক্সেশন" (fixation) বলা হয়। এটি ফিনোটাইপের পার্থক্যের কারণে ব্যক্তিদের ভিন্নধর্মী বেঁচে থাকা এবং প্রজনন দ্বারা সঠিকভাবে বর্ণিত হয়। অন্যদিকে, "ফিটনেসের উন্নতি" ফিনোটাইপের পার্থক্যের কারণে ব্যক্তিদের ভিন্নধর্মী বেঁচে থাকা এবং প্রজননের ওপর নির্ভরশীল নয়, এটি নির্দিষ্ট রূপটির পরম বেঁচে থাকার ওপর নির্ভরশীল। জনসংখ্যার কোনো সদস্যের মধ্যে একটি উপকারী মিউটেশন ঘটার সম্ভাবনা সেই রূপটির মোট প্রতিলিপির সংখ্যার ওপর নির্ভর করে। "ফিটনেসের উন্নতি"-এর গণিত ক্লাইনম্যান বর্ণনা করেছেন।^[69] "ফিটনেসের উন্নতি"-এর একটি অভিজ্ঞতামূলক উদাহরণ হলো কিশনি মেগা-প্লেট পরীক্ষা।^[70] এই পরীক্ষায়, "ফিটনেসের উন্নতি" নির্ভর করে নির্দিষ্ট রূপটির প্রতিলিপির সংখ্যার ওপর, যাতে পরবর্তী উচ্চতর ওষুধের ঘনত্বের অঞ্চলে বৃদ্ধি পেতে সক্ষম একটি নতুন রূপ উপস্থিত হতে পারে। এই "ফিটনেসের উন্নতি"-এর জন্য ফিক্সেশন বা প্রতিস্থাপনের প্রয়োজন নেই। অন্যদিকে, এমন পরিবেশে "ফিটনেসের উন্নতি" ঘটতে পারে যেখানে "যোগ্যতমের টিকে থাকা"ও কাজ করছে। Richard Lenski-এর ক্লাসিক E. coli দীর্ঘমেয়াদী বিবর্তন পরীক্ষা একটি প্রতিযোগিতামূলক পরিবেশে অভিযোজন অধ্যয়ন করে ("যোগ্যতমের টিকে থাকা"-এর সময় "ফিটনেসের উন্নতি")।^[71] উন্নত ফিটনেস দেওয়ার জন্য বংশের কোনো সদস্যের মধ্যে একটি উপকারী মিউটেশন ঘটার সম্ভাবনা প্রতিযোগিতার কারণে ধীর হয়ে যায়। এই সীমিত ধারণক্ষমতার পরিবেশে উপকারী মিউটেশনের প্রার্থী রূপটিকে অবশ্যই প্রথমে "কম যোগ্য" রূপগুলোকে ছাড়িয়ে যেতে হবে যাতে সেই উপকারী মিউটেশন ঘটার যুক্তিসঙ্গত সম্ভাবনা থাকার জন্য প্রয়োজনীয় সংখ্যক প্রতিলিপি জমা হতে পারে।^[72]

প্রতিযোগিতা

মূল নিবন্ধ: Competition (biology)

জীববিজ্ঞানে, প্রতিযোগিতা হলো জীবের মধ্যে এমন একটি মিথস্ক্রিয়া যেখানে অন্যের উপস্থিতির কারণে একজনের ফিটনেস হ্রাস পায়। এটি হতে পারে কারণ উভয়ই খাদ্য, জল বা territory বা অঞ্চলের মতো সম্পদের সীমিত সরবরাহের ওপর নির্ভর করে।^[73] প্রতিযোগিতা একই প্রজাতির মধ্যে বা বিভিন্ন প্রজাতির মধ্যে হতে পারে এবং এটি প্রত্যক্ষ বা পরোক্ষ হতে পারে।^[74] প্রতিযোগিতায় কম উপযুক্ত প্রজাতিগুলোর তাত্ত্বিকভাবে হয় অভিযোজিত হওয়া উচিত অথবা বিলুপ্ত হওয়া উচিত, যেহেতু প্রাকৃতিক নির্বাচনে প্রতিযোগিতা একটি শক্তিশালী ভূমিকা পালন করে, তবে "room to roam" বা "ঘুরে বেড়ানোর জায়গা" তত্ত্ব অনুসারে এটি বৃহত্তর clade বা ক্ল্যাডগুলোর মধ্যে বিস্তারের চেয়ে কম গুরুত্বপূর্ণ হতে পারে।^[74]^[75]

প্রতিযোগিতা r/K নির্বাচন তত্ত্ব দ্বারা মডেল করা হয়, যা Robert MacArthur এবং E. O. Wilson-এর দ্বীপ জীবভূগোল সংক্রান্ত কাজের ওপর ভিত্তি করে তৈরি।^[76] এই তত্ত্বে, নির্বাচনী চাপ বিবর্তনকে দুটি স্টেরিওটাইপড দিকের একটিতে চালিত করে: r- বা K-নির্বাচন।^[77] এই r এবং K শব্দগুলো population dynamics বা জনসংখ্যা গতিবিদ্যার একটি লজিস্টিক মডেলে চিত্রিত করা যেতে পারে:^[78]

$\frac{d N}{d t} = r N (1 - \frac{N}{K})$ যেখানে r হলো জনসংখ্যার (N) বৃদ্ধির হার, এবং K হলো এর স্থানীয় পরিবেশগত সেটিংয়ের carrying capacity বা ধারণক্ষমতা। সাধারণত, r-নির্বাচিত প্রজাতিগুলো খালি নিশ বা বাস্তুসংস্থানিক স্থানগুলো দখল করে এবং অনেক বংশধর তৈরি করে, যার প্রতিটির প্রাপ্তবয়স্ক হওয়া পর্যন্ত বেঁচে থাকার probability বা সম্ভাবনা তুলনামূলকভাবে কম। বিপরীতে, K-নির্বাচিত প্রজাতিগুলো জনাকীর্ণ নিশগুলোতে শক্তিশালী প্রতিযোগী এবং অনেক কম সংখ্যক বংশধরের পেছনে বেশি বিনিয়োগ করে, যার প্রতিটির প্রাপ্তবয়স্ক হওয়া পর্যন্ত বেঁচে থাকার সম্ভাবনা তুলনামূলকভাবে বেশি।^[78]

সামাজিক প্রজাতি

মূল নিবন্ধ: Cooperation (evolution)

একবিংশ শতাব্দীর evolutionary biology-এর একটি কেন্দ্রীয় বিষয়ের পূর্বাভাস দিয়ে, ডারউইন যুক্তি দিয়েছিলেন যে প্রাকৃতিক নির্বাচন অ-সামাজিক প্রজাতির তুলনায় সামাজিক প্রজাতিতে ভিন্নভাবে কাজ করে। সামাজিক প্রজাতির সদস্যরা তাদের সমগোত্রীয়দের বেঁচে থাকতে সাহায্য করে, হয় নিষ্ক্রিয়ভাবে (যেমন সামাজিক উদ্ভিদ-এ) অথবা সক্রিয় ও নিষ্ক্রিয় উভয়ভাবেই, যেমন সামাজিক প্রাণী-তে। ডারউইন ঘাস এবং থিসলের মতো উদ্ভিদকে সামাজিক বলেছিলেন, কারণ, "কিছুটা জোরপূর্বক অর্থে", তারা পারস্পরিক ক্রস-ফার্টিলাইজেশনের (এবং তাই জীবনীশক্তি) সম্ভাবনা বাড়িয়ে এবং তাদের "ভক্ষকদের" (যেমন বীজ খাওয়া পাখি) উপদ্রব কমিয়ে একে অপরকে সাহায্য করে। এর মানে হলো, প্রায়শই, যদি সামাজিক উদ্ভিদগুলো "সংখ্যায় না থাকত, তবে তারা মোটেও বাঁচতে পারত না।"^[79]

প্রাণীদের ক্ষেত্রে, ডারউইন বলেছিলেন যে একটি সত্যিকারের সামাজিক প্রাণী তার নিজের পরিবারের বাইরে সমাজ খোঁজে। মারমোসেট এবং ট্যামারিনদের মতো নয়, গরিলা, সিংহ এবং বাঘ ডারউইনের অর্থে সামাজিক ছিল না, কারণ, যদিও তারা তাদের সন্তানদের কষ্টের জন্য "নিঃসন্দেহে" সহানুভূতি অনুভব করত, তারা তাদের নিজের পরিবারের বাইরে "অন্য কোনো প্রাণীর" প্রতি সহানুভূতিশীল ছিল না।^[80]^[81]

সামাজিক উদ্ভিদগুলোকে সুবিধা প্রদানকারী নিষ্ক্রিয় ধরনের পারস্পরিক সাহায্যের^[82] পাশাপাশি, সামাজিক প্রাণীরা social insects বা সামাজিক পতঙ্গদের মতো শ্রম বিভাজনের মাধ্যমে সৃষ্ট দক্ষতার মাধ্যমে অতিরিক্ত সুবিধা লাভ করে। এর বাইরে, কিছু সামাজিক পাখি এবং স্তন্যপায়ী প্রাণী সক্রিয়ভাবে তাদের সম্প্রদায়ের অন্যান্য সদস্যদের বিপদের সংকেত দেয়, কেউ কেউ এমনকি শত্রুর আগমন সম্পর্কে দলকে সতর্ক করার জন্য প্রহরীও নিযুক্ত করে। তাই খরগোশ তাদের পেছনের পা দিয়ে আঘাত করে এবং স্ত্রী সিল মাছেরা সতর্ক প্রহরী হিসেবে কাজ করে। সামাজিক প্রাণীরা একে অপরকে সক্রিয়ভাবে গ্রুম বা পরিষ্কার করতে পারে, পরজীবী দূর করতে পারে, অথবা একে অপরের ক্ষত চাটতে পারে। নেকড়ে, কিলার হোয়েল এবং পেলিকানের মতো প্রাণীরা সম্মিলিত কৌশলের সাথে দলবদ্ধভাবে শিকার করে। সামাজিক প্রাণীরা একে অপরকে পারস্পরিকভাবে রক্ষা করে এবং এর মাধ্যমে তাদের "বীরত্ব" প্রদর্শন করে।^[83] এই সমস্ত সুবিধার অর্থ হলো, অ-সামাজিক প্রজাতির বিপরীতে সামাজিক প্রাণীদের ক্ষেত্রে, প্রাকৃতিক নির্বাচন "পুরো সম্প্রদায়ের সুবিধার জন্য প্রতিটি ব্যক্তির গঠনকে অভিযোজিত করবে; যদি সম্প্রদায়টি নির্বাচিত পরিবর্তনের দ্বারা লাভবান হয়।"^[84]

যদিও বিংশ শতাব্দীর evolutionary biology-এর আধুনিক সংশ্লেষণ দ্বারা প্রচারিত gene-centred view of evolution বা বিবর্তনের জিন-কেন্দ্রিক দৃষ্টিভঙ্গি ডারউইনের প্রস্তাবিত সম্প্রদায়ের বা group selection বা গোষ্ঠী নির্বাচনের সম্ভাবনাকে অস্বীকার করেছিল, একবিংশ শতাব্দীর বিবর্তনবাদীরা এতটা অবজ্ঞাপূর্ণ নন।^[85]

শ্রেণিবিন্যাস

প্রাকৃতিক নির্বাচন যেকোনো বংশগতীয় phenotypic trait-এর ওপর কাজ করতে পারে,^[86] এবং নির্বাচনী চাপ যৌন নির্বাচন এবং প্রতিযোগিতা বা একই বা অন্য প্রজাতির সদস্যদের সাথে cooperation বা সহযোগিতা সহ পরিবেশের যেকোনো দিক দ্বারা পরিবর্তিত হতে পারে।^[87]^[88] তবে, এর মানে এই নয় যে প্রাকৃতিক নির্বাচন সর্বদা দিকনির্দেশক এবং অভিযোজিত বিবর্তনের ফলস্বরূপ ঘটে; প্রাকৃতিক নির্বাচন প্রায়শই কম যোগ্য রূপগুলোকে নির্মূল করে স্থিতাবস্থা বজায় রাখার ফলস্বরূপ ঘটে।^[57]

নির্বাচনকে বিভিন্ন উপায়ে শ্রেণিবদ্ধ করা যেতে পারে, যেমন বৈশিষ্ট্যের ওপর এর প্রভাব, জিনগত বৈচিত্র্যের ওপর প্রভাব, জীবনচক্রের কোন পর্যায়ে এটি কাজ করে, নির্বাচনের একক, অথবা কোন সম্পদের জন্য প্রতিযোগিতা করা হচ্ছে তার ওপর ভিত্তি করে।

বৈশিষ্ট্যের ওপর প্রভাব অনুযায়ী

নির্বাচনের ফিনোটাইপিক বৈশিষ্ট্যগুলোর ওপর বিভিন্ন প্রভাব রয়েছে। Stabilizing selection বা স্থিতিশীল নির্বাচন একটি বৈশিষ্ট্যকে একটি স্থিতিশীল সর্বোত্তম অবস্থানে ধরে রাখতে কাজ করে এবং সহজতম ক্ষেত্রে এই সর্বোত্তম অবস্থান থেকে সমস্ত বিচ্যুতি নির্বাচনীভাবে অসুবিধাজনক। Directional selection বা দিকনির্দেশক নির্বাচন একটি বৈশিষ্ট্যের চরম মানগুলোকে পছন্দ করে। অস্বাভাবিক disruptive selection বা ব্যাঘাতমূলক নির্বাচনও ক্রান্তিকালীন সময়ে কাজ করে যখন বর্তমান মোডটি উপ-সর্বোত্তম হয়, কিন্তু বৈশিষ্ট্যটিকে একাধিক দিকে পরিবর্তন করে। বিশেষ করে, যদি বৈশিষ্ট্যটি পরিমাণগত এবং univariate হয়, তবে উচ্চ এবং নিম্ন উভয় স্তরের বৈশিষ্ট্যই পছন্দ করা হয়। ব্যাঘাতমূলক নির্বাচন speciation বা প্রজাতি সৃষ্টির পূর্বসূরি হতে পারে।^[57]

জিনগত বৈচিত্র্যের ওপর প্রভাব অনুযায়ী

বিকল্পভাবে, জিনগত বৈচিত্র্যের ওপর প্রভাবের ভিত্তিতে নির্বাচনকে ভাগ করা যায়। বিশুদ্ধকরণ বা নেতিবাচক নির্বাচন (Purifying or negative selection) পপুলেশন থেকে জিনগত প্রকরণ দূর করতে কাজ করে (এর বিপরীতে কাজ করে de novo মিউটেশন, যা নতুন প্রকরণ নিয়ে আসে)।^[89]^[90] এর বিপরীতে, ভারসাম্যমূলক নির্বাচন (balancing selection) নেতিবাচক ফ্রিকোয়েন্সি-ডিপেন্ডেন্ট সিলেকশন-এর মাধ্যমে পপুলেশনে জিনগত বৈচিত্র্য বজায় রাখে, এমনকি যখন কোনো de novo মিউটেশন ঘটে না তখনও। এর একটি কৌশল হলো হেটেরোজাইগোট সুবিধা (heterozygote advantage), যেখানে দুটি ভিন্ন অ্যালিলধারী ব্যক্তি কেবল একটি অ্যালিলধারী ব্যক্তির চেয়ে নির্বাচনী সুবিধা পায়। মানুষের ABO রক্ত গ্রুপের পলিমরফিজম এইভাবেই ব্যাখ্যা করা হয়েছে।^[91]

জীবনচক্রের পর্যায় অনুযায়ী

নির্বাচনকে জীবনচক্রের কোন পর্যায়ে এটি কাজ করে, তার ওপর ভিত্তি করেও শ্রেণীবদ্ধ করা যায়। কিছু জীববিজ্ঞানী মাত্র দুটি প্রকারের কথা উল্লেখ করেন: ভায়াবিলিটি (বা টিকে থাকা) নির্বাচন (viability selection), যা জীবের বেঁচে থাকার সম্ভাবনা বাড়ায় এবং ফিকান্ডিটি (বা উর্বরতা বা প্রজনন) নির্বাচন (fecundity selection), যা বেঁচে থাকা সাপেক্ষে প্রজননের হার বাড়ায়। অন্যরা জীবনচক্রকে নির্বাচনের আরও উপাদানে বিভক্ত করেন। এভাবে ভায়াবিলিটি এবং সারভাইভাল সিলেকশনকে আলাদাভাবে সংজ্ঞায়িত করা যায়, যা যথাক্রমে প্রজনন বয়সের আগে ও পরে বেঁচে থাকার সম্ভাবনা উন্নত করে। অন্যদিকে, ফিকান্ডিটি সিলেকশনকে যৌন নির্বাচন, গ্যামেটিক সিলেকশন (যা গ্যামেট টিকে থাকার ওপর কাজ করে) এবং কম্প্যাটিবিলিটি সিলেকশন (যা জাইগোট গঠনে কাজ করে)-এর মতো অতিরিক্ত উপ-উপাদানে ভাগ করা যায়।^[92]

নির্বাচনের একক অনুযায়ী

নির্বাচনকে নির্বাচনের স্তর বা একক অনুযায়ীও শ্রেণীবদ্ধ করা যায়। ব্যক্তিগত নির্বাচন (Individual selection) ব্যক্তির ওপর কাজ করে, অর্থাৎ অভিযোজনগুলো ব্যক্তির উপকারের জন্য এবং তা ব্যক্তিদের মধ্যে নির্বাচনের ফল। জিন নির্বাচন সরাসরি জিনের স্তরে কাজ করে। আত্মীয় নির্বাচন (kin selection) এবং ইন্ট্রাজিনোমিক কনফ্লিক্ট-এর ক্ষেত্রে জিন-স্তরের নির্বাচনই অন্তর্নিহিত প্রক্রিয়ার একটি উপযুক্ত ব্যাখ্যা দেয়। দলগত নির্বাচন (group selection), যদি তা ঘটে থাকে, তবে তা জীবের দলের ওপর কাজ করে, এই ধারণার ভিত্তিতে যে দলগুলো জিন বা ব্যক্তির মতোই প্রতিলিপি তৈরি করে এবং মিউটেশন ঘটায়। প্রকৃতিতে দলগত নির্বাচন কতটুকু ঘটে তা নিয়ে বিতর্ক চলমান।^[93]

প্রতিযোগিতার সম্পদ অনুযায়ী

আরও দেখুন: Sexual selection

পরিশেষে, যে সম্পদের জন্য প্রতিযোগিতা হয়, তার ওপর ভিত্তি করে নির্বাচনকে শ্রেণীবদ্ধ করা যায়। যৌন নির্বাচন সঙ্গীর জন্য প্রতিযোগিতার ফল। যৌন নির্বাচন সাধারণত ফিকান্ডিটি সিলেকশনের মাধ্যমে ঘটে, কখনও কখনও ভায়াবিলিটির বিনিময়ে। বাস্তুসংস্থানিক নির্বাচন (ecological selection) হলো যৌন নির্বাচন ছাড়া অন্য যেকোনো উপায়ে প্রাকৃতিক নির্বাচন, যেমন আত্মীয় নির্বাচন, প্রতিযোগিতা এবং শিশুহত্যা (infanticide)। ডারউইনের অনুসরণ করে, প্রাকৃতিক নির্বাচনকে কখনও কখনও বাস্তুসংস্থানিক নির্বাচন হিসেবে সংজ্ঞায়িত করা হয়,^[96] সেক্ষেত্রে যৌন নির্বাচনকে একটি পৃথক প্রক্রিয়া হিসেবে বিবেচনা করা হয়।^[97]

ডারউইন কর্তৃক প্রথম বর্ণিত যৌন নির্বাচন (ময়ূরের লেজের উদাহরণ ব্যবহার করে)^[94] বিশেষভাবে সঙ্গীর জন্য প্রতিযোগিতাকে বোঝায়,^[98] যা ইন্ট্রাসেক্সুয়াল (একই লিঙ্গের ব্যক্তিদের মধ্যে, অর্থাৎ পুরুষ-পুরুষ প্রতিযোগিতা) বা ইন্টারসেক্সুয়াল (যেখানে এক লিঙ্গ সঙ্গী নির্বাচন করে, সাধারণত পুরুষ প্রদর্শন করে এবং স্ত্রী নির্বাচন করে) হতে পারে।^[99] তবে কিছু প্রজাতিতে, সঙ্গী নির্বাচন মূলত পুরুষরাই করে, যেমন Syngnathidae পরিবারের কিছু মাছে।^[100]^[101]

ফেনোটাইপিক বৈশিষ্ট্যগুলো এক লিঙ্গে প্রদর্শিত হতে পারে এবং অন্য লিঙ্গে কাঙ্ক্ষিত হতে পারে, যা ইতিবাচক ফিডব্যাক লুপ তৈরি করে, যাকে Fisherian runaway বলা হয়; উদাহরণস্বরূপ, ময়ূরের মতো কিছু পুরুষ পাখির জমকালো পালক।^[95] ১৯৩০ সালে একই রোনাল্ড ফিশার কর্তৃক প্রস্তাবিত একটি বিকল্প তত্ত্ব হলো সেক্সি সন হাইপোথিসিস, যেখানে বলা হয় মায়েরা তাদের সন্তানদের জন্য প্রমিসকিউয়াস (বহুগামী) পুরুষদের বেছে নেয় যাতে তাদের অনেক নাতি-নাতনি হয়। একই লিঙ্গের সদস্যদের মধ্যে আগ্রাসন কখনও কখনও খুব স্বতন্ত্র বৈশিষ্ট্যের সাথে যুক্ত থাকে, যেমন হরিণের শিং, যা অন্য হরিণের সাথে লড়াইয়ে ব্যবহৃত হয়। আরও সাধারণভাবে, ইন্ট্রাসেক্সুয়াল নির্বাচন প্রায়শই যৌন দ্বিরূপতার সাথে যুক্ত থাকে, যার মধ্যে প্রজাতির পুরুষ ও স্ত্রী সদস্যদের শরীরের আকারের পার্থক্য অন্তর্ভুক্ত।^[99]

অস্ত্র প্রতিযোগিতা

আরও দেখুন: Antimicrobial resistance

অণুজীবের মধ্যে অ্যান্টিবায়োটিক প্রতিরোধ ক্ষমতা তৈরির ক্ষেত্রে প্রাকৃতিক নির্বাচনকে কার্যকর দেখা যায়। ১৯২৮ সালে পেনিসিলিন আবিষ্কারের পর থেকে, ব্যাকটেরিয়াজনিত রোগের বিরুদ্ধে লড়াই করতে অ্যান্টিবায়োটিক ব্যবহৃত হয়ে আসছে। অ্যান্টিবায়োটিকের ব্যাপক অপব্যবহার ক্লিনিকাল ব্যবহারে অণুজীবের প্রতিরোধ ক্ষমতা তৈরি করেছে, এতটাই যে মেথিসিলিন-প্রতিরোধী Staphylococcus aureus (MRSA)-কে "সুপারবাগ" বলা হয়, কারণ এটি স্বাস্থ্যের জন্য হুমকি এবং বিদ্যমান ওষুধের প্রতি তুলনামূলকভাবে অসংবেদনশীল।^[102] প্রতিক্রিয়া কৌশলগুলোর মধ্যে সাধারণত বিভিন্ন, শক্তিশালী অ্যান্টিবায়োটিকের ব্যবহার অন্তর্ভুক্ত; তবে, সম্প্রতি MRSA-এর নতুন স্ট্রেইন আবির্ভূত হয়েছে যা এই ওষুধগুলোর প্রতিও প্রতিরোধী।^[103] এটি একটি বিবর্তনীয় অস্ত্র প্রতিযোগিতা, যেখানে ব্যাকটেরিয়া অ্যান্টিবায়োটিকের প্রতি কম সংবেদনশীল স্ট্রেইন তৈরি করে, আর চিকিৎসা গবেষকরা নতুন অ্যান্টিবায়োটিক তৈরির চেষ্টা করেন যা তাদের ধ্বংস করতে পারে। উদ্ভিদ ও পোকামাকড়ের ক্ষেত্রে কীটনাশক প্রতিরোধ ক্ষমতার ক্ষেত্রেও একই পরিস্থিতি ঘটে। অস্ত্র প্রতিযোগিতা সবসময় মানুষের দ্বারা প্ররোচিত হয় না; একটি সু-নথিভুক্ত উদাহরণ হলো সামোয়া দ্বীপে Wolbachia ব্যাকটেরিয়া পরজীবীর পুরুষ-হত্যাকারী কার্যকলাপ দমনকারী Hypolimnas bolina প্রজাপতির একটি জিনের বিস্তার, যেখানে এই জিনের বিস্তার মাত্র পাঁচ বছরের মধ্যে ঘটেছে বলে জানা যায়।^[104]^[105]

প্রাকৃতিক নির্বাচনের মাধ্যমে বিবর্তন

মূল নিবন্ধ: Evolution, Darwinism

জিনগত উপাদানের বেশিরভাগ পরিবর্তনকে একসময় নিরপেক্ষ বা নিরপেক্ষের কাছাকাছি বলে মনে করা হতো কারণ সেগুলো ননকোডিং ডিএনএ-তে ঘটত অথবা সমার্থক প্রতিস্থাপনের ফল ছিল। তবে, নন-কোডিং ডিএনএ-তে অনেক মিউটেশনের ক্ষতিকর প্রভাব রয়েছে।^[106]^[107] যদিও মিউটেশনের হার এবং গড় ফিটনেস প্রভাব জীবের ওপর নির্ভর করে, মানুষের ক্ষেত্রে বেশিরভাগ মিউটেশন সামান্য ক্ষতিকর।^[108]

কিছু মিউটেশন "টুলকিট" বা নিয়ন্ত্রক জিনে ঘটে। এগুলোর পরিবর্তন প্রায়শই ব্যক্তির ফেনোটাইপের ওপর বড় প্রভাব ফেলে কারণ এগুলো অন্যান্য অনেক জিনের কাজ নিয়ন্ত্রণ করে। নিয়ন্ত্রক জিনের বেশিরভাগ মিউটেশন, যদিও সব নয়, অ-কার্যকর ভ্রূণের জন্ম দেয়। মানুষের HOX জিনে কিছু অ-মারাত্মক নিয়ন্ত্রক মিউটেশন ঘটে, যার ফলে সার্ভিকাল রিব^[109] বা পলিড্যাক্টিলি (অতিরিক্ত আঙুল) হতে পারে।^[110] যখন এই ধরনের মিউটেশন উচ্চতর ফিটনেসের দিকে নিয়ে যায়, তখন প্রাকৃতিক নির্বাচন এই ফেনোটাইপগুলোকে সমর্থন করে এবং নতুন বৈশিষ্ট্যটি পপুলেশনে ছড়িয়ে পড়ে। প্রতিষ্ঠিত বৈশিষ্ট্যগুলো অপরিবর্তনীয় নয়; একটি পরিবেশগত প্রেক্ষাপটে উচ্চ ফিটনেসযুক্ত বৈশিষ্ট্যগুলো পরিবেশগত পরিস্থিতি পরিবর্তিত হলে অনেক কম ফিট হতে পারে। এই ধরনের বৈশিষ্ট্য সংরক্ষণের জন্য প্রাকৃতিক নির্বাচনের অনুপস্থিতিতে, এটি আরও পরিবর্তনশীল হয়ে ওঠে এবং সময়ের সাথে সাথে হ্রাস পায়, যা সম্ভবত বৈশিষ্ট্যের একটি অবশিষ্টাংশ (vestigial) প্রকাশ ঘটাতে পারে, যাকে evolutionary baggage বলা হয়। অনেক ক্ষেত্রে, আপাতদৃষ্টিতে অবশিষ্টাংশ কাঠামোটি সীমিত কার্যকারিতা ধরে রাখতে পারে, অথবা প্রি-অ্যাডাপটেশন নামক একটি ঘটনায় অন্যান্য সুবিধাজনক বৈশিষ্ট্যের জন্য গৃহীত হতে পারে। অবশিষ্টাংশ কাঠামোর একটি বিখ্যাত উদাহরণ হলো অন্ধ মোল-ইঁদুরের চোখ, যা ফটোপিরিয়ড উপলব্ধিতে কার্যকারিতা ধরে রাখে বলে মনে করা হয়।^[111]

প্রজাতি গঠন (Speciation)

মূল নিবন্ধ: Speciation

প্রজাতি গঠনের জন্য এক মাত্রার প্রজনন বিচ্ছিন্নতা প্রয়োজন—অর্থাৎ, জিন প্রবাহের হ্রাস। তবে, প্রজাতির ধারণার অন্তর্নিহিত বিষয় হলো যে হাইব্রিডদের বিরুদ্ধে নির্বাচন কাজ করে, যা প্রজনন বিচ্ছিন্নতার বিবর্তনের বিরোধী; এই সমস্যাটি ডারউইন স্বীকার করেছিলেন। ভৌগোলিকভাবে বিচ্ছিন্ন পপুলেশনসহ অ্যালোপ্যাট্রিক প্রজাতি গঠনের ক্ষেত্রে এই সমস্যাটি ঘটে না, যা বিভিন্ন মিউটেশনের সেট নিয়ে আলাদা হতে পারে। E. B. Poulton ১৯০৩ সালে বুঝতে পেরেছিলেন যে প্রজাতি বিচ্ছিন্নতা বিবর্তনের মাধ্যমে ঘটতে পারে, যদি প্রতিটি বংশধারা একই জিনের ভিন্ন, অসামঞ্জস্যপূর্ণ অ্যালিল অর্জন করে। হেটেরোজাইগোটের বিরুদ্ধে নির্বাচন তখন সরাসরি প্রজনন বিচ্ছিন্নতা তৈরি করবে, যা Bateson–Dobzhansky–Muller model-এর দিকে নিয়ে যাবে, যা পরবর্তীতে H. Allen Orr^[112] এবং Sergey Gavrilets^[113] দ্বারা আরও বিশদভাবে ব্যাখ্যা করা হয়েছে। তবে, রিইনফোর্সমেন্ট (reinforcement)-এর মাধ্যমে প্রাকৃতিক নির্বাচন প্রাক-জাইগোটিক বিচ্ছিন্নতা বৃদ্ধিতে সহায়তা করতে পারে, যা সরাসরি প্রজাতি গঠনের প্রক্রিয়াকে প্রভাবিত করে।^[114]

জিনগত ভিত্তি

জিনোটাইপ এবং ফেনোটাইপ

মূল নিবন্ধ: Genotype–phenotype distinction

প্রাকৃতিক নির্বাচন জীবের ফেনোটাইপ বা পর্যবেক্ষণযোগ্য বৈশিষ্ট্যের ওপর ভিত্তি করে ঘটে, যা তার প্রজনন ক্ষমতাকে প্রভাবিত করে। ফেনোটাইপগুলো প্লাস্টিক বা নমনীয়, যার অর্থ হলো এগুলো কোনো জীবের জিনগত গঠন (জিনোটাইপ) দ্বারা সরাসরি নির্ধারিত হওয়ার চেয়ে বরং সেই জীবটি তার বাসস্থান বা পরিবেশে কীভাবে বিকশিত হয় এবং আচরণ করে, তার ওপর বেশি নির্ভর করে। যখন একটি পপুলেশনের বিভিন্ন জীবের মধ্যে কোনো নির্দিষ্ট ফেনোটাইপিক বৈশিষ্ট্যকে প্রভাবিত করে এমন জিনের ভিন্ন সংস্করণ থাকে, তখন এই সংস্করণগুলোর প্রতিটিকেই অ্যালিল বলা হয়। (একটি উদাহরণ হলো মানুষের ABO ব্লাড টাইপ অ্যান্টিজেন, যেখানে তিনটি অ্যালিল ফেনোটাইপ নিয়ন্ত্রণ করে।)^[115] এই জিনগত বৈচিত্র্যগুলোই ফেনোটাইপিক বৈশিষ্ট্যের ফিটনেস-সম্পর্কিত পার্থক্যকে প্রভাবিত করে এবং নতুন অভিযোজন ও শেষ পর্যন্ত নতুন প্রজাতির বিবর্তনের ভিত্তি তৈরি করে।

কিছু বৈশিষ্ট্য কেবল একটি জিন দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়, তবে বেশিরভাগ বৈশিষ্ট্য অনেক জিনের মিথস্ক্রিয়া দ্বারা প্রভাবিত হয়। বৈশিষ্ট্যের জন্য দায়ী অনেক জিনের মধ্যে একটির পরিবর্তন ফেনোটাইপের ওপর সামান্য প্রভাব ফেলতে পারে; একত্রে, এই জিনগুলো সম্ভাব্য ফেনোটাইপিক মানের একটি ধারাবাহিকতা বজায় রাখতে পারে।^[116]

নির্বাচনের দিকনির্দেশনা

মূল নিবন্ধ: Directional selection

যখন কোনো ফেনোটাইপিক বৈশিষ্ট্যের কোনো উপাদান বংশগত হয়, তখন নির্বাচন বিভিন্ন অ্যালিলের ফ্রিকোয়েন্সি বা জিনের ভেরিয়েন্ট পরিবর্তন করে যা পর্যবেক্ষণ করা বৈশিষ্ট্যের ভেরিয়েন্টকে প্রভাবিত করে। অ্যালিল ফ্রিকোয়েন্সির ওপর প্রভাবের ভিত্তিতে নির্বাচনকে তিনটি শ্রেণীতে ভাগ করা যায়: দিকনির্দেশক (directional), স্থিতিশীল (stabilizing) এবং বিচ্ছিন্নকারী (disruptive)।^[117] দিকনির্দেশক নির্বাচন ঘটে যখন একটি অ্যালিলের ফিটনেস অন্যদের চেয়ে বেশি হয়, ফলে এর ফ্রিকোয়েন্সি বৃদ্ধি পায় এবং পপুলেশনে এর অংশীদারিত্ব বাড়তে থাকে। এই প্রক্রিয়াটি ততক্ষণ চলতে পারে যতক্ষণ না অ্যালিলটি ফিক্সড হয় এবং পুরো পপুলেশন আরও ফিট ফেনোটাইপ শেয়ার করে।^[118] স্থিতিশীল নির্বাচন অনেক বেশি সাধারণ, যা ফেনোটাইপের ওপর ক্ষতিকর প্রভাব ফেলে এমন অ্যালিলের ফ্রিকোয়েন্সি কমিয়ে দেয়—অর্থাৎ, কম ফিটনেসযুক্ত জীবের জন্ম দেয়। এই প্রক্রিয়াটি পপুলেশন থেকে অ্যালিলটি নির্মূল না হওয়া পর্যন্ত চলতে পারে। স্থিতিশীল নির্বাচন ক্ষতিকর ভেরিয়েন্টের বিরুদ্ধে নির্বাচনী চাপের মাধ্যমে সময়ের সাথে সাথে প্রোটিন-কোডিং জিন বা নিয়ন্ত্রক সিকোয়েন্সের মতো কার্যকরী জিনগত বৈশিষ্ট্যগুলোকে সংরক্ষণ করে।^[119] বিচ্ছিন্নকারী (বা বৈচিত্র্যময়) নির্বাচন হলো এমন নির্বাচন যা মধ্যবর্তী বৈশিষ্ট্যের মানের চেয়ে চরম বৈশিষ্ট্যের মানকে সমর্থন করে। বিচ্ছিন্নকারী নির্বাচন নিশ পার্টিশনিং-এর মাধ্যমে সিমপ্যাট্রিক প্রজাতি গঠনের কারণ হতে পারে।

ভারসাম্যমূলক নির্বাচনের কিছু রূপ ফিক্সেশনের দিকে নিয়ে যায় না, বরং পপুলেশনে মধ্যবর্তী ফ্রিকোয়েন্সিতে একটি অ্যালিল বজায় রাখে। এটি ডিপ্লয়েড প্রজাতিতে (ক্রোমোজোমের জোড়া সহ) ঘটতে পারে যখন হেটেরোজাইগোট ব্যক্তিরা (অ্যালিলের একটি কপি সহ) হোমোজাইগোট ব্যক্তিদের (দুটি কপি সহ) চেয়ে উচ্চতর ফিটনেস পায়। একে হেটেরোজাইগোট সুবিধা বা ওভার-ডমিন্যান্স বলা হয়, যার সবচেয়ে পরিচিত উদাহরণ হলো মানুষের সিকল-সেল অ্যানিমিয়ার জন্য হেটেরোজাইগোটদের ম্যালেরিয়া প্রতিরোধ ক্ষমতা। অ্যালিলিক বৈচিত্র্য বজায় রাখা বিচ্ছিন্নকারী বা বৈচিত্র্যময় নির্বাচনের মাধ্যমেও ঘটতে পারে, যা গড় থেকে বিচ্যুত জিনোটাইপগুলোকে সমর্থন করে (অর্থাৎ, ওভার-ডমিন্যান্সের বিপরীত) এবং বৈশিষ্ট্যের মানের একটি বাইমোডাল ডিস্ট্রিবিউশন তৈরি করতে পারে। পরিশেষে, ভারসাম্যমূলক নির্বাচন ফ্রিকোয়েন্সি-ডিপেন্ডেন্ট সিলেকশনের মাধ্যমে ঘটতে পারে, যেখানে একটি নির্দিষ্ট ফেনোটাইপের ফিটনেস পপুলেশনের অন্যান্য ফেনোটাইপের ডিস্ট্রিবিউশনের ওপর নির্ভর করে। এই পরিস্থিতিতে ফিটনেস ডিস্ট্রিবিউশন বোঝার জন্য গেম থিওরির নীতিগুলো প্রয়োগ করা হয়েছে, বিশেষ করে আত্মীয় নির্বাচন এবং পারস্পরিক পরার্থপরতার বিবর্তন অধ্যয়নে।^[48]^[120]

নির্বাচন, জিনগত বৈচিত্র্য এবং ড্রিফট

মূল নিবন্ধ: Genetic variation, Genetic drift

সমস্ত জিনগত বৈচিত্র্যের একটি অংশ কার্যকরীভাবে নিরপেক্ষ, যা কোনো ফেনোটাইপিক প্রভাব বা ফিটনেসে উল্লেখযোগ্য পার্থক্য তৈরি করে না। জেনেটিক ড্রিফটের মাধ্যমে মোটু কিমুরার আণবিক বিবর্তনের নিরপেক্ষ তত্ত্ব প্রস্তাব করে যে এই বৈচিত্র্য পর্যবেক্ষণ করা জিনগত বৈচিত্র্যের একটি বড় অংশের জন্য দায়ী।^[121] নিরপেক্ষ ঘটনাগুলো পপুলেশন বটলনেক-এর মাধ্যমে জিনগত বৈচিত্র্যকে আমূল কমিয়ে দিতে পারে,^[122] যা অন্যান্য বিষয়ের মধ্যে প্রাথমিকভাবে ছোট নতুন পপুলেশনে ফাউন্ডার ইফেক্ট ঘটাতে পারে।^[123] যখন জিনগত বৈচিত্র্য ফিটনেসে পার্থক্যের কারণ হয় না, তখন নির্বাচন সরাসরি এই ধরনের বৈচিত্র্যের ফ্রিকোয়েন্সিকে প্রভাবিত করতে পারে না। ফলে, সেই সাইটগুলোতে জিনগত বৈচিত্র্য এমন সাইটগুলোর চেয়ে বেশি হয় যেখানে বৈচিত্র্য ফিটনেসকে প্রভাবিত করে।^[117] তবে, নতুন মিউটেশন ছাড়া একটি সময়ের পর, জেনেটিক ড্রিফটের কারণে এই সাইটগুলোতে জিনগত বৈচিত্র্য বিলুপ্ত হয়ে যায়। প্রাকৃতিক নির্বাচন ত্রুটিপূর্ণ ব্যক্তিদের নির্মূল করে জিনগত বৈচিত্র্য হ্রাস করে এবং ফলস্বরূপ সেই মিউটেশনগুলোও দূর হয় যা ত্রুটির কারণ ছিল। একই সময়ে, নতুন মিউটেশন ঘটে, যার ফলে একটি মিউটেশন-নির্বাচন ভারসাম্য তৈরি হয়। দুটি প্রক্রিয়ার সঠিক ফলাফল নতুন মিউটেশনের হার এবং প্রাকৃতিক নির্বাচনের শক্তির ওপর নির্ভর করে, যা মিউটেশনটি কতটা প্রতিকূল তার একটি ফাংশন।^[124]

জিনগত লিংকেজ ঘটে যখন দুটি অ্যালিলের লোসাই ক্রোমোজোমে কাছাকাছি থাকে। গ্যামেট গঠনের সময়, রিকম্বিনেশন অ্যালিলগুলোকে পুনর্বিন্যস্ত করে। দুটি অ্যালিলের মধ্যে এই ধরনের পুনর্বিন্যাস ঘটার সম্ভাবনা তাদের মধ্যবর্তী দূরত্বের সাথে বিপরীতভাবে সম্পর্কিত। সিলেক্টিভ সুইপ ঘটে যখন ইতিবাচক নির্বাচনের ফলে একটি অ্যালিল পপুলেশনে আরও সাধারণ হয়ে ওঠে। একটি অ্যালিলের ব্যাপকতা বৃদ্ধির সাথে সাথে, ঘনিষ্ঠভাবে সংযুক্ত অ্যালিলগুলোও "জেনেটিক হিচহাইকিং"-এর মাধ্যমে আরও সাধারণ হয়ে উঠতে পারে, তা তারা নিরপেক্ষ হোক বা সামান্য ক্ষতিকর। একটি শক্তিশালী সিলেক্টিভ সুইপ জিনোমের এমন একটি অঞ্চল তৈরি করে যেখানে ইতিবাচকভাবে নির্বাচিত হ্যাপ্লোটাইপ (অ্যালিল এবং এর প্রতিবেশী) মূলত পপুলেশনে বিদ্যমান একমাত্র হ্যাপ্লোটাইপ। লিংকেজ ডিসইকুইলিব্রিয়াম পরিমাপ করে সিলেক্টিভ সুইপ শনাক্ত করা যায়, অর্থাৎ কোনো নির্দিষ্ট হ্যাপ্লোটাইপ পপুলেশনে অতিরিক্ত প্রতিনিধিত্ব করছে কিনা। যেহেতু সিলেক্টিভ সুইপের ফলে প্রতিবেশী অ্যালিলগুলোরও নির্বাচন ঘটে, তাই শক্তিশালী লিংকেজ ডিসইকুইলিব্রিয়ামের একটি ব্লকের উপস্থিতি ব্লকের কেন্দ্রের কাছাকাছি একটি 'সাম্প্রতিক' সিলেক্টিভ সুইপ নির্দেশ করতে পারে।^[125]

ব্যাকগ্রাউন্ড সিলেকশন হলো সিলেক্টিভ সুইপের বিপরীত। যদি কোনো নির্দিষ্ট সাইট শক্তিশালী এবং অবিরাম বিশুদ্ধকরণ নির্বাচনের অভিজ্ঞতা লাভ করে, তবে সংযুক্ত বৈচিত্র্যগুলোও এর সাথে নির্মূল হয়ে যায়, যা জিনোমে সামগ্রিক পরিবর্তনশীলতার একটি নিম্ন অঞ্চল তৈরি করে। যেহেতু ব্যাকগ্রাউন্ড সিলেকশন ক্ষতিকর নতুন মিউটেশনের ফল, যা যেকোনো হ্যাপ্লোটাইপে এলোমেলোভাবে ঘটতে পারে, তাই এটি লিংকেজ ডিসইকুইলিব্রিয়ামের স্পষ্ট ব্লক তৈরি করে না, যদিও কম রিকম্বিনেশনের সাথে এটি সামগ্রিকভাবে সামান্য নেতিবাচক লিংকেজ ডিসইকুইলিব্রিয়াম ঘটাতে পারে।^[126]

প্রভাব

মূল নিবন্ধ: Universal Darwinism

ডারউইনের ধারণাগুলো, অ্যাডাম স্মিথ এবং কার্ল মার্ক্সের ধারণার সাথে, ১৯শ শতাব্দীর চিন্তাধারায় গভীর প্রভাব ফেলেছিল, যার মধ্যে তার এই আমূল দাবিও ছিল যে "এত জটিলভাবে একে অপরের ওপর নির্ভরশীল এবং একে অপরের থেকে ভিন্ন সুগঠিত রূপগুলো" কয়েকটি সাধারণ নীতির মাধ্যমে জীবনের সরলতম রূপ থেকে বিবর্তিত হয়েছে।^[127] এটি ডারউইনের সবচেয়ে কট্টর সমর্থকদের অনুপ্রাণিত করেছিল—এবং সবচেয়ে শক্তিশালী বিরোধিতার জন্ম দিয়েছিল। স্টিফেন জে গোল্ডের মতে, প্রাকৃতিক নির্বাচনের ক্ষমতা ছিল "পাশ্চাত্য চিন্তাধারার গভীরতম এবং সবচেয়ে ঐতিহ্যবাহী কিছু স্বাচ্ছন্দ্যকে সিংহাসনচ্যুত করা", যেমন এই বিশ্বাস যে পৃথিবীতে মানুষের একটি বিশেষ স্থান রয়েছে।^[128]

দার্শনিক Daniel Dennett-এর ভাষায়, প্রাকৃতিক নির্বাচনের মাধ্যমে বিবর্তনের যে "ডারউইনের বিপজ্জনক ধারণা" (Darwin's dangerous idea), তা হলো এক "সর্বজনীন অ্যাসিড" (universal acid)। একে কোনো পাত্র বা আধারে আটকে রাখা সম্ভব নয়, কারণ এটি খুব দ্রুত চুইয়ে বেরিয়ে পড়ে এবং ক্রমশ আরও বিস্তৃত পরিমণ্ডলে নিজের প্রভাব বিস্তার করে।^[129] এই কারণেই গত কয়েক দশকে প্রাকৃতিক নির্বাচনের ধারণা বিবর্তনীয় জীববিজ্ঞান থেকে বেরিয়ে অন্যান্য শাখায় ছড়িয়ে পড়েছে। এর মধ্যে রয়েছে বিবর্তনীয় গণনা, কোয়ান্টাম ডারউইনবাদ, বিবর্তনীয় অর্থনীতি, বিবর্তনীয় জ্ঞানতত্ত্ব, বিবর্তনীয় মনোবিজ্ঞান এবং মহাজাগতিক প্রাকৃতিক নির্বাচন। এই অসীম প্রয়োগযোগ্যতাকে সর্বজনীন ডারউইনবাদ বলা হয়।^[130]

জীবনের উৎপত্তি

মূল নিবন্ধ: Abiogenesis

অজৈব পদার্থ থেকে কীভাবে জীবনের উৎপত্তি হয়েছিল, তা জীববিজ্ঞানের একটি অমীমাংসিত সমস্যা। একটি উল্লেখযোগ্য অনুমান হলো, জীবন প্রথম স্ব-প্রতিলিপি তৈরি করতে সক্ষম ছোট আরএনএ (RNA) পলিমার হিসেবে আত্মপ্রকাশ করেছিল।^[131] এই দৃষ্টিভঙ্গি অনুযায়ী, চার্লস ডারউইনের ধারণা অনুযায়ী প্রাকৃতিক নির্বাচন কার্যকর হওয়ার জন্য প্রয়োজনীয় মৌলিক শর্তগুলো যখন প্রথম RNA শৃঙ্খলগুলো অর্জন করে, তখনই জীবনের অস্তিত্ব শুরু হতে পারে। এই শর্তগুলো হলো: বংশগতি, প্রকারের ভিন্নতা এবং সীমিত সম্পদের জন্য প্রতিযোগিতা। একটি আদি আরএনএ প্রতিলিপিকারকের সক্ষমতা সম্ভবত তার অন্তর্নিহিত অভিযোজন ক্ষমতা (অর্থাৎ, নিউক্লিওটাইড অনুক্রম দ্বারা নির্ধারিত) এবং সম্পদের প্রাপ্যতার ওপর নির্ভর করত।^[132]^[133] যৌক্তিকভাবে এই তিনটি প্রাথমিক অভিযোজন ক্ষমতা হতে পারে: (১) মাঝারি মানের বিশ্বস্ততার সাথে প্রতিলিপি তৈরির ক্ষমতা (যা বংশগতি ও প্রকারের ভিন্নতা তৈরি করে), (২) ক্ষয় এড়ানোর ক্ষমতা এবং (৩) সম্পদ আহরণ ও প্রক্রিয়াজাত করার ক্ষমতা।^[132]^[133] এই ক্ষমতাগুলো প্রাথমিকভাবে আরএনএ প্রতিলিপিকারকগুলোর ভাঁজ হওয়া কাঠামোর (যার মধ্যে রাইবোজাইম সক্রিয়তা সম্পন্ন কাঠামোও অন্তর্ভুক্ত) ওপর নির্ভর করত, যা আবার তাদের নিজস্ব নিউক্লিওটাইড অনুক্রম দ্বারা সংকেতবদ্ধ থাকত।^[134]

কোষ ও আণবিক জীববিজ্ঞান

১৮৮১ সালে ভ্রূণবিজ্ঞানী Wilhelm Roux তার Der Kampf der Theile im Organismus (জীবদেহে অংশের সংগ্রাম) গ্রন্থে প্রস্তাব করেন যে, একটি জীবের বিকাশ অণুর স্তর থেকে শুরু করে অঙ্গপ্রত্যঙ্গ পর্যন্ত সব স্তরে ভ্রূণের বিভিন্ন অংশের মধ্যে ডারউইনীয় প্রতিযোগিতার ফল।^[135] সাম্প্রতিক বছরগুলোতে, জঁ-জ্যাক কুপিয়েক এই তত্ত্বের একটি আধুনিক সংস্করণ প্রস্তাব করেছেন। এই কোষীয় ডারউইনবাদ অনুযায়ী, আণবিক স্তরে দৈব পরিবর্তন কোষের প্রকারভেদে বৈচিত্র্য তৈরি করে, যেখানে কোষের পারস্পরিক মিথস্ক্রিয়া বিকাশমান ভ্রূণের ওপর একটি সুনির্দিষ্ট শৃঙ্খলা আরোপ করে।^[136]

সামাজিক ও মনস্তাত্ত্বিক তত্ত্ব

মূল নিবন্ধ: Evolutionary psychology

প্রাকৃতিক নির্বাচনের মাধ্যমে বিবর্তন তত্ত্বের সামাজিক প্রভাবগুলো ক্রমাগত বিতর্কের উৎস হয়ে দাঁড়িয়েছে। জার্মান রাজনৈতিক দার্শনিক এবং কমিউনিজম মতাদর্শের অন্যতম প্রবর্তক Friedrich Engels ১৮৭২ সালে লিখেছিলেন, "ডারউইন বুঝতে পারেননি যে তিনি মানবজাতির ওপর, বিশেষ করে তার নিজের দেশবাসীর ওপর কতটা তিক্ত ব্যঙ্গ করেছেন, যখন তিনি দেখিয়েছেন যে মুক্ত প্রতিযোগিতা, অস্তিত্বের জন্য সংগ্রাম—যাকে অর্থনীতিবিদরা ইতিহাসের সর্বোচ্চ অর্জন হিসেবে উদযাপন করেন—তা আসলে প্রাণিজগতের স্বাভাবিক অবস্থা।"^[137] হার্বার্ট স্পেন্সার এবং সুপ্রজননবিদ্যার প্রবক্তা Francis Galton প্রাকৃতিক নির্বাচনকে অনিবার্যভাবে প্রগতিশীল হিসেবে ব্যাখ্যা করেছিলেন, যা বুদ্ধিমত্তা ও সভ্যতার কথিত অগ্রগতির দিকে নিয়ে যায়। এটি উপনিবেশবাদ, সুপ্রজননবিদ্যা এবং সামাজিক ডারউইনবাদের ন্যায্যতা হিসেবে ব্যবহৃত হয়েছিল। উদাহরণস্বরূপ, ১৯৪০ সালে Konrad Lorenz তার লেখায় এই তত্ত্বকে নাৎসি রাষ্ট্রের নীতিমালার ন্যায্যতা হিসেবে ব্যবহার করেছিলেন, যদিও পরবর্তীকালে তিনি সেই লেখা অস্বীকার করেন। তিনি লিখেছিলেন, "...দৃঢ়তা, বীরত্ব এবং সামাজিক উপযোগিতার জন্য নির্বাচন... অবশ্যই কোনো মানব প্রতিষ্ঠানের মাধ্যমে সম্পন্ন হতে হবে, যদি না নির্বাচনী উপাদানের অভাবে মানবজাতি গৃহপালিত হওয়ার কারণে সৃষ্ট অবক্ষয়ে ধ্বংস হয়ে যায়। আমাদের রাষ্ট্রের ভিত্তি হিসেবে জাতিগত ধারণা ইতিমধ্যেই এ ক্ষেত্রে অনেক কিছু অর্জন করেছে।"^[138] অন্যরা এমন ধারণা তৈরি করেছেন যে, মানব সমাজ ও সংস্কৃতি প্রজাতি বিবর্তনের অনুরূপ প্রক্রিয়ার মাধ্যমেই বিবর্তিত হয়।^[139]

সাম্প্রতিককালে, নৃতত্ত্ববিদ ও মনোবিজ্ঞানীদের কাজের ফলে সামাজিক জীববিজ্ঞান এবং পরবর্তীতে বিবর্তনীয় মনোবিজ্ঞানের বিকাশ ঘটেছে। এই ক্ষেত্রটি মানুষের মনস্তত্ত্বের বৈশিষ্ট্যগুলোকে আদিম পরিবেশে অভিযোজনের মাধ্যমে ব্যাখ্যা করার চেষ্টা করে। বিবর্তনীয় মনোবিজ্ঞানের সবচেয়ে উল্লেখযোগ্য উদাহরণ হলো, Noam Chomsky-এর প্রাথমিক কাজ এবং পরবর্তীতে Steven Pinker-এর মাধ্যমে প্রচারিত এই অনুমান যে, মানুষের মস্তিষ্ক প্রাকৃতিক ভাষার ব্যাকরণগত নিয়মগুলো অর্জনের জন্য অভিযোজিত হয়েছে।^[140] মানুষের আচরণ ও সামাজিক কাঠামোর অন্যান্য দিক, যেমন ইনসেস্ট বা অজাচার পরিহারের মতো নির্দিষ্ট সাংস্কৃতিক নিয়ম থেকে শুরু করে লিঙ্গ ভূমিকার মতো বিস্তৃত ধরনগুলোকেও আধুনিক মানুষের বিবর্তনের আদি পরিবেশে অভিযোজন হিসেবে ব্যাখ্যা করা হয়েছে। জিনের ওপর প্রাকৃতিক নির্বাচনের ক্রিয়ার সাথে সাদৃশ্য রেখে মিম-এর ধারণাটি এসেছে—যা হলো "সাংস্কৃতিক সংক্রমণের একক" বা জিনের সমতুল্য সাংস্কৃতিক উপাদান যা নির্বাচনের মধ্য দিয়ে যায়। ১৯৭৬ সালে Richard Dawkins প্রথম এই ধারণাটি বর্ণনা করেন^[141] এবং পরবর্তীতে Daniel Dennett-এর মতো দার্শনিকরা মানুষের চেতনা সহ জটিল সাংস্কৃতিক কর্মকাণ্ডের ব্যাখ্যা হিসেবে একে আরও বিস্তৃত করেন।^[142]

তথ্য ও সিস্টেম তত্ত্ব

১৯২২ সালে Alfred J. Lotka প্রস্তাব করেন যে, প্রাকৃতিক নির্বাচনকে একটি ভৌত নীতি হিসেবে বোঝা যেতে পারে, যা কোনো সিস্টেমের শক্তি ব্যবহারের মাধ্যমে বর্ণনা করা সম্ভব।^[143]^[144] এই ধারণাটি পরবর্তীতে Howard T. Odum কর্তৃক তাপগতিবিদ্যার সর্বোচ্চ ক্ষমতা নীতি হিসেবে বিকশিত হয়, যেখানে নির্বাচনী সুবিধাপ্রাপ্ত বিবর্তনীয় সিস্টেমগুলো কার্যকর শক্তি রূপান্তরের হারকে সর্বোচ্চ করে তোলে।^[145]

প্রাকৃতিক নির্বাচনের নীতিগুলো বিভিন্ন কম্পিউটেশনাল কৌশলকে অনুপ্রাণিত করেছে, যেমন "সফট" কৃত্রিম জীবন, যা নির্বাচনী প্রক্রিয়াকে সিমুলেট করে এবং একটি নির্দিষ্ট ফিটনেস ফাংশন দ্বারা সংজ্ঞায়িত পরিবেশে সত্তাগুলোকে 'অভিযোজিত' করার ক্ষেত্রে অত্যন্ত কার্যকর হতে পারে।^[146] উদাহরণস্বরূপ, ১৯৭০-এর দশকে John Henry Holland কর্তৃক প্রবর্তিত এবং David E. Goldberg কর্তৃক সম্প্রসারিত জেনেটিক অ্যালগরিদম নামক হিউরিস্টিক গাণিতিক অপ্টিমাইজেশন অ্যালগরিদমগুলো প্রাথমিক সম্ভাব্যতা বিন্যাস দ্বারা সংজ্ঞায়িত সমাধানের একটি পপুলেশনের সিমুলেটেড প্রজনন ও মিউটেশনের মাধ্যমে সর্বোত্তম সমাধান খুঁজে বের করে।^[147] এই ধরনের অ্যালগরিদমগুলো বিশেষ করে সেই সব সমস্যার ক্ষেত্রে কার্যকর, যাদের এনার্জি ল্যান্ডস্কেপ অত্যন্ত বন্ধুর বা যেখানে অনেকগুলো লোকাল মিনিমা থাকে।^[148]

কথাসাহিত্যে

মূল নিবন্ধ: Evolution in fiction

প্রাকৃতিক নির্বাচনের মাধ্যমে ডারউইনীয় বিবর্তন সাহিত্যে ব্যাপকভাবে বিদ্যমান। মানবজাতি কীভাবে পূর্ণতার দিকে বিবর্তিত হতে পারে—এই আশাবাদী দৃষ্টিভঙ্গি থেকে হোক, কিংবা মানব প্রকৃতি ও অস্তিত্বের সংগ্রামের মিথস্ক্রিয়ার ভয়াবহ পরিণতির হতাশাবাদী দৃষ্টিভঙ্গি থেকে হোক, বিবর্তন বারবার উঠে এসেছে। প্রধান সাহিত্যিক প্রতিক্রিয়াগুলোর মধ্যে রয়েছে স্যামুয়েল বাটলারের ১৮৭২ সালের হতাশাবাদী উপন্যাস Erewhon ("কোথাও নয়", যা মূলত উল্টো করে লেখা)। ১৮৯৩ সালে H. G. Wells কল্পনা করেছিলেন "The Man of the Year Million"-এর কথা, যারা প্রাকৃতিক নির্বাচনের মাধ্যমে বিশাল মাথা ও চোখ এবং সংকুচিত শরীরের এক জীবে রূপান্তরিত হয়েছে।^[149]

প্রযুক্তিগত পাঠকদের জন্য
- Bell, Graham. (2008). "Selection: The Mechanism of Evolution". Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856972-5.
- Johnson, Clifford. (1976). Introduction to Natural Selection. University Park Press. ISBN 978-0-8391-0936-5.
- Gould, Stephen Jay. (2002). "The Structure of Evolutionary Theory". বেলকন্যাপ প্রেস অফ হার্ভার্ড ইউনিভার্সিটি প্রেস. ISBN 978-0-674-00613-3.
- Maynard Smith, John. (1993). "The Theory of Evolution". Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45128-4.
- Popper, Karl. (ডিসেম্বর ১৯৭৮). Natural Selection and the Emergence of Mind. Dialectica. 32 (3–4) 339–355. doi:10.1111/j.1746-8361.1978.tb01321.x.
- (সেপ্টেম্বর ২০০২). Darwinism, probability and complexity: Market-based organizational transformation and change explained through the theories of evolution. International Journal of Management Reviews. 4 (3) 291–315. doi:10.1111/1468-2370.00088.
- (1994). Conceptual Issues in Evolutionary Biology. MIT Press. ISBN 978-0-262-69162-8.
- Williams, George C.. (1992). "Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges". Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506933-4.
সাধারণ পাঠকদের জন্য
- Dawkins, Richard. (1996). Climbing Mount Improbable. W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-03930-6.
- Gould, Stephen Jay. (1977). "Ever Since Darwin: Reflections in Natural History". W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-06425-4.
- Jones, Steve. (2000). "Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated". Random House. ISBN 978-0-375-50103-6.
- Lewontin, Richard C.. (সেপ্টেম্বর ১৯৭৮). "Adaptation". Scientific American. 239 (3) 212–230. doi:10.1038/scientificamerican0978-212.
- Mayr, Ernst. (2002). "What Evolution Is". Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-60741-0.
- Weiner, Jonathan. (1994). "The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time". নফ. ISBN 978-0-679-40003-5.
ঐতিহাসিক
- Kohn, Marek. (2004). "A Reason for Everything: Natural Selection and the English Imagination". Faber and Faber. ISBN 978-0-571-22392-3.
- Zirkle, Conway. (২৫ এপ্রিল ১৯৪১). "Natural Selection before the 'Origin of Species'". Proceedings of the American Philosophical Society. 84 (1) 71–123.

বহিঃসংযোগ

Darwin, Charles. On the Origin of Species. – অধ্যায় ৪, প্রাকৃতিক নির্বাচন

উৎস: ইংরেজি উইকিপিডিয়ার “Natural selection” নিবন্ধের অনুবাদ। মূল নিবন্ধ: https://en.wikipedia.org/wiki/Natural_selection এই অনুবাদটি স্বয়ংক্রিয়ভাবে প্রস্তুত করা হয়েছে।

↑ Darwin, Charles. (1882). The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. 129. John Murray.
↑ (Darwin, 1872, p. 55, 67)
↑ (Empedocles, 1898, On Nature, Book II)
↑ (Lucretius, 1916, On the Nature of Things, Book V)
↑ ^5.0 ^5.1 (Aristotle, Physics, Book II, Chapters 4 and 8)
↑ (Lear, 1988, p. 38)
↑ Henry, Devin. (September 2006). Aristotle on the Mechanism of Inheritance. Journal of the History of Biology. 39 (3) 425–455. doi:10.1007/s10739-005-3058-y.August 2025
↑ (Ariew, 2002)
↑ (Darwin, 1872, p. xiii)
↑ Zirkle, Conway. (25 April 1941). "Natural Selection before the 'Origin of Species'". Proceedings of the American Philosophical Society. 84 (1) 71–123.
↑ (Agutter, Wheatley, 2008, p. 43)
↑ (2016). "Leonardo, Codex C.". Institut de France. Trans. Richter.
↑ Maupertuis, Pierre Louis. (1746). "Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe metaphysique". Histoire de l'Académie Royale des Sciences et des Belles Lettres. 267–294.
↑ ^14.0 ^14.1 ^14.2 Bowler, Peter J.. (2003). Evolution: The History of an Idea. 129–134, 158. University of California Press. ISBN 978-0-520-23693-6.
↑ (Lamarck, 1809)
↑ Joravsky, David. (January 1959). "Soviet Marxism and Biology before Lysenko". Journal of the History of Ideas. 20 (1) 85–104. doi:10.2307/2707968.
↑ (Darwin, 1859, p. 18)
↑ (Darwin, 1859, p. 61)
↑ (Darwin, 1859, p. 5)
↑ (2008). Strickberger's Evolution. 4–6. Jones and Bartlett. ISBN 978-0-7637-0066-9.
↑ (Malthus, 1798)
↑ (Darwin, 1958, p. 120)
↑ (Wallace, 1871)
↑ (Darwin, 1866, pp. xiv–xv)
↑ (Darwin, 1861, p. xiii)
↑ (Darwin, 1872, p. 421)
↑ (2015). "Ecological Developmental Biology: The Environmental Regulation of Development, Health, and Evolution – Second Edition". Sinauer Ass.. ISBN 978-1605353449.
↑ (Darwin, 1872, p. 414, 421)
↑ Darwin, Charles. (28 September 1860). Darwin, C. R. to Lyell, Charles. Darwin Correspondence Project.
↑ (Darwin, 1859)
↑ (Eisley, 1958)
↑ (Kuhn, 1996)
↑ Darwin, C. R. to Wallace, A. R., 5 July (1866). Darwin Correspondence Project.
↑ Stucke, Maurice E.. (Summer 2008). Better Competition Advocacy. St. John's Law Review. 82 (3) 951–1036.—Herbert Spencer, Principles of Biology (1864), vol. 1, pp. 444–445
↑ (Darwin, 1872, p. 49.)
↑ (1979). The Propensity Interpretation of Fitness. Philosophy of Science. 46 (2) 263–286. doi:10.1086/288865.
↑ Ambrose, Mike. Mendel's Peas. Germplasm Resources Unit, John Innes Centre.
↑ Huxley, Julian. (1929–1930). "The Science of Life". 2. Amalgamated Press.
↑ National Academy of Sciences. (1999). Science and Creationism: A View from the National Academy of Sciences. National Academy Press. ISBN 978-0-309-06406-4.
↑ (Fisher, 1930)
↑ (Haldane, 1932)
↑ Haldane, J. B. S.. (December 1957). The Cost of Natural Selection. Journal of Genetics. 55 (3) 511–524. doi:10.1007/BF02984069.
↑ Wright, Sewall. (1932). The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution. Proceedings of the VI International Congress of Genetrics. 1 356–366.
↑ (Dobzhansky, 1937)
↑ (Dobzhansky, 1951)
↑ (2005). "From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design". 66–67. Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1950-4.
↑ (Mayr, 1942)
↑ ^48.0 ^48.1 (1964). "The genetical evolution of social behaviour". Journal of Theoretical Biology. 7 (1) 1–52. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4.
↑ (2003). The morphogenesis of evolutionary developmental biology. International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8) 467–477. doi:10.1387/ijdb.14756322.
↑ (1996). "Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology". Developmental Biology. 173 (2) 357–372. doi:10.1006/dbio.1996.0032.
↑ (2007). "Evo–devo: extending the evolutionary synthesis". Nature Reviews Genetics. 8 (12) 943–949. doi:10.1038/nrg2219.
↑ (2005). "From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design – Second Edition". 13. Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1950-4.
↑ (2015). "Organisms, Agency, and Evolution". Cambridge University Press. ISBN 978-1107122109.
↑ West-Eberhard, Mary Jane.Toward a Modern Revival of Darwin's Theory of Evolutionary Novelty সংরক্ষিত সংস্করণ. Philosophy of Science, 2007, 75:899-908. 10.1086/594533
↑ (Sober, 1993)
↑ (Darwin, 1859, 134-139, 179-186,)
↑ ^57.0 ^57.1 ^57.2 (10 October 2010). Evolution and Natural Selection. University of Michigan.
↑ (18 May 2003). Teleological Notions in Biology. Stanford Encyclopedia of Philosophy.
↑ (June 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". Nature. 534 (7605) 102–105. doi:10.1038/nature17951.
↑ (2018). "Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage". Communications Biology. 1. doi:10.1038/s42003-018-0126-3.
↑ (June 2016). The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element. Nature. 534 (7605) 102–105. doi:10.1038/nature17951.
↑ Carrington, Damian. (2025-06-26). 'New hope': ash trees rapidly evolving resistance to dieback, study reveals. The Guardian.
↑ (2019). "Estimating mortality rates of European ash (Fraxinus excelsior) under the ash dieback (Hymenoscyphus fraxineus) epidemic". Plants, People, Planet. 1 (1) 48–58. doi:10.1002/ppp3.11.
↑ (2017-11-29). "A first assessment of Fraxinus excelsior (common ash) susceptibility to Hymenoscyphus fraxineus (ash dieback) throughout the British Isles". Scientific Reports. 7 (1) 16546. doi:10.1038/s41598-017-16706-6.
↑ ^65.0 ^65.1 (December 2019). "Genomic basis of European ash tree resistance to ash dieback fungus". Nature Ecology & Evolution. 3 (12) 1686–1696. doi:10.1038/s41559-019-1036-6.
↑ ^66.0 ^66.1 (2025-06-26). "Rapid polygenic adaptation in a wild population of ash trees under a novel fungal epidemic". Science. 388 (6754) 1422–1425. doi:10.1126/science.adp2990.
↑ (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat Rev Genet. 10 (8) 531–539. doi:10.1038/nrg2603.
↑ Haldane, J. B. S.. (November 1992). "The Cost of Natural Selection". Current Science. 63 (9/10) 612–625.
↑ (2014). "The basic science and mathematics of random mutation and natural selection". Statistics in Medicine. 33 (29) 5074–5080. doi:10.1002/sim.6307.
↑ (2016). "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes". Science. 353 (6304) 1147–51. doi:10.1126/science.aag0822.
↑ (2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (23) 7899–906. doi:10.1073/pnas.0803151105.
↑ (27 February 2012). "Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (13) 4950–4955. doi:10.1073/pnas.1119910109.
↑ (Begon, Townsend, Harper, 1996)
↑ ^74.0 ^74.1 (23 August 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4) 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024.
↑ (1 December 2012). "Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 365–366 1–10. doi:10.1016/j.palaeo.2012.09.001.
↑ (MacArthur, Wilson, 2001)
↑ Pianka, Eric R.. (November–December 1970). "On r- and K-Selection". The American Naturalist. 104 (940) 592–597. doi:10.1086/282697.
↑ ^78.0 ^78.1 Verhulst, Pierre François. (1838). Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement. Correspondance Mathématique et Physique. 10 113–121.
↑ Stauffer, R.C.. (1975). "Charles Darwin's Natural Selection: being the second part of his big species book written from 1856 to 1858". 203. Cambridge University Press. ISBN 0521348072.
↑ Darwin, Charles. (1882). The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. 106. John Murray.
↑ Hrdy, Sarah Blaffer. (2009). "Mothers and Others: The Evolutionary Origins of Mutual Understanding". Harvard University Press. ISBN 978-0674060326.
↑ Darwin, Charles. (1882). The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. 129. John Murray.
↑ Darwin, Charles. (1882). The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. 101–103. John Murray.
↑ (Darwin, 1872, p. 67)
↑ (2007). Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology. The Quarterly Review of Biology. 82 (4) 327–48. doi:10.1086/522809.
↑ (Zimmer, Emlen, 2013)
↑ (Miller, 2000, p. 8)
↑ (2005). Sexual Conflict. 14–43. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12218-2.
↑ (Lemey, Salemi, Vandamme, 2009)
↑ Loewe, Laurence. (2008). Negative Selection. Nature Education.
↑ (May 2015). "A General Model of Negative Frequency Dependent Selection Explains Global Patterns of Human ABO Polymorphism". PLOS ONE. 10 (5). doi:10.1371/journal.pone.0125003.
↑ ^92.0 ^92.1 (Christiansen, 1984, pp. 65–79)
↑ Wade, Michael J.. (2010). "Multilevel and kin selection in a connected world". Nature. 463 (7283) E8–E9. doi:10.1038/nature08809.
↑ ^94.0 ^94.1 Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 88. "And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection. This depends ..." http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=12
↑ ^95.0 ^95.1 (2014). "The dilemma of Fisherian sexual selection: Mate choice for indirect benefits despite rarity and overall weakness of trait-preference genetic correlation". Evolution. 68 (12) 3524–3536. doi:10.1111/evo.12542.
↑ Blute, Marion. (2019). A New, New Definition of Evolution by Natural Selection. Biological Theory. 14 (4) 280–281. doi:10.1007/s13752-019-00328-4.
↑ (Mayr, 2006)
↑ (Andersson, 1994)
↑ ^99.0 ^99.1 (January 2011). "Sexual Selection". Current Biology. 21 (2) R62–R65. doi:10.1016/j.cub.2010.11.053.
↑ (5 October 2000). "Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts". Behavioural Processes. 51 (1–3) 135–147. doi:10.1016/S0376-6357(00)00124-8.
↑ Barlow, George W.. (March 2005). "How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?". The Quarterly Review of Biology. 80 (1) 28–35. doi:10.1086/431022.
↑ (18 June 2015). MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks. The Guardian.
↑ Schito, Gian C.. (March 2006). "The importance of the development of antibiotic resistance in Staphylococcus aureus". Clinical Microbiology and Infection. 12 (Suppl s1) 3–8. doi:10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x.
↑ (13 July 2007). "Extraordinary Flux in Sex Ratio". Science. 317 (5835) 214. doi:10.1126/science.1143369.
↑ (2006). "Methicillin-Resistant S. Aureus Infections among Patients in the Emergency Department". New England Journal of Medicine. 355 (7) 666–674. doi:10.1056/NEJMoa055356.
↑ (1 August 2005). "Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions". Human Molecular Genetics. 14 (15) 2221–2229. doi:10.1093/hmg/ddi226.
↑ (28 May 2004). Ultraconserved Elements in the Human Genome. Science. 304 (5675) 1321–1325. doi:10.1126/science.1098119.
↑ (June 2006). "The Distribution of Fitness Effects of New Deleterious Amino Acid Mutations in Humans". Genetics. 173 (2) 891–900. doi:10.1534/genetics.106.057570.
↑ Galis, Frietson. (April 1999). "Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, Hox genes, and cancer". Journal of Experimental Zoology. 285 (1) 19–26. doi:<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z 10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z.
↑ (9 December 1997). "Regulation of number and size of digits by posterior Hox genes: A dose-dependent mechanism with potential evolutionary implications". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (25) 13695–13700. doi:10.1073/pnas.94.25.13695.
↑ (July 1990). The Eye of the Blind Mole Rat, Spalax ehrenbergi. Rudiment with Hidden Function?. Investigative Ophthalmology & Visual Science. 31 (7) 1398–1404.
↑ (1996). "Dobzhansky, Bateson, and the Genetics of Speciation". Genetics. 144 (4) 1331–1335. doi:10.1093/genetics/144.4.1331.
↑ Gavrilets, S.. (2004). "Fitness Landscapes and the Origin of Species". Princeton University Press. ISBN 978-0-691-11983-0.
↑ (2016). "Modes and Mechanisms of Speciation". Reviews in Cell Biology and Molecular Medicine. 2 (3) 60–93.
↑ (18 November 2014). ABO Glycosyltransferase; ABO. Online Mendelian Inheritance in Man.
↑ (Falconer, Mackay, 1996)
↑ ^117.0 ^117.1 (Rice, 2004, See especially chapters 5 and 6 for a quantitative treatment)
↑ (2002). "Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification". PNAS. 99 (19) 12242–12245. doi:10.1073/pnas.192360899.
↑ (1982). "A neo-Darwinian commentary on macroevolution". Evolution. 36 (3) 474–498. doi:10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x.
↑ Trivers, Robert L.. (March 1971). "The Evolution of Reciprocal Altruism". The Quarterly Review of Biology. 46 (1) 35–57. doi:10.1086/406755.
↑ Kimura, Motoo. (1983). "The neutral theory of molecular evolution". Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-23109-1.
↑ (2003). Population Bottleneck. Genetics. 3. ISBN 978-0-02-865609-0.
↑ Campbell, Neil A.. (1996). Biology. 423. Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-1940-8.
↑ (August 2010). "Evolution of the mutation rate". Trends in Genetics. 26 (8) 345–352. doi:10.1016/j.tig.2010.05.003.
↑ (1974). "The hitch-hiking effect of a favourable gene". Genetics Research. 23 (1) 23–35. doi:10.1017/S0016672300014634.
↑ (7 September 2006). "Interference among deleterious mutations favours sex and recombination in finite populations". Nature. 443 (7107) 89–92. doi:10.1038/nature05049.
↑ (Darwin, 1859, p. 489)
↑ Gould, Stephen Jay. (12 June 1997). Darwinian Fundamentalism. The New York Review of Books. 44 (10).
↑ (Dennett, 1995)
↑ von Sydow, M.. (2012). From Darwinian Metaphysics towards Understanding the Evolution of Evolutionary Mechanisms. A Historical and Philosophical Analysis of Gene-Darwinism and Universal Darwinism. Universitätsverlag Göttingen. ISBN 978-3-86395-006-4.
↑ (April 1981). "The Origin of Genetic Information". Scientific American. 244 (4) 88–92, 96, et passim. doi:10.1038/scientificamerican0481-88.
↑ ^132.0 ^132.1 (June 1983). "The Darwinian Dynamic". The Quarterly Review of Biology. 58 (2) 185–207. doi:10.1086/413216.
↑ ^133.0 ^133.1 (Michod, 1999)
↑ Orgel, Leslie E.. (1987). "Evolution of the Genetic Apparatus: A Review". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 52 9–16. doi:10.1101/sqb.1987.052.01.004.
↑ (Roux, 1881)
↑ Kupiec, Jean-Jacques. (3 May 2010). Cellular Darwinism (stochastic gene expression in cell differentiation and embryo development). SciTopics.
↑ (Engels, 1964)
↑ Eisenberg, Leon. (September 2005). "Which image for Lorenz?". American Journal of Psychiatry. 162 (9) 1760. doi:10.1176/appi.ajp.162.9.1760. Eisenberg quoting translation of Durch Domestikation verursachte Störungen arteigenen Verhaltens (1940, p. 2) by Konrad Lorenz.
↑ (Wilson, 2002)
↑ (Pinker, 1995)
↑ (Dawkins, 1976, p. 192)
↑ (Dennett, 1991)
↑ Lotka, Alfred J.. (June 1922). "Contribution to the energetics of evolution". PNAS. 8 (6) 147–151. doi:10.1073/pnas.8.6.147.
↑ Lotka, Alfred J.. (June 1922). "Natural selection as a physical principle". PNAS. 8 (6) 151–154. doi:10.1073/pnas.8.6.151.
↑ Odum, H. T.. (1995). "Self-Organization and Maximum Empower". Colorado University Press.
↑ (Kauffman, 1993)
↑ (Mitchell, 1996)
↑ (7 November 2016). Genetic Algorithms. Pharmacological Sciences.
↑ (5 July 2018). Evolution. The Encyclopedia of Science Fiction.

Cite error: <ref> tags exist for a group named "note", but no corresponding <references group="note"/> tag was found

[1] Darwin, Charles. (1882). The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. 129. John Murray.

[2] (Darwin, 1872, p. 55, 67)

[3] (Empedocles, 1898, On Nature, Book II)

[4] (Lucretius, 1916, On the Nature of Things, Book V)

[Aristotle_Physics-5] 5.0 ^5.1 (Aristotle, Physics, Book II, Chapters 4 and 8)

[6] (Lear, 1988, p. 38)

[henry-7] Henry, Devin. (September 2006). Aristotle on the Mechanism of Inheritance. Journal of the History of Biology. 39 (3) 425–455. doi:10.1007/s10739-005-3058-y.August 2025

[8] (Ariew, 2002)

[9] (Darwin, 1872, p. xiii)

[10] Zirkle, Conway. (25 April 1941). "Natural Selection before the 'Origin of Species'". Proceedings of the American Philosophical Society. 84 (1) 71–123.

[11] (Agutter, Wheatley, 2008, p. 43)

[12] (2016). "Leonardo, Codex C.". Institut de France. Trans. Richter.

[13] Maupertuis, Pierre Louis. (1746). "Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe metaphysique". Histoire de l'Académie Royale des Sciences et des Belles Lettres. 267–294.

[Bowler_2003-14] 14.0 ^14.1 ^14.2 Bowler, Peter J.. (2003). Evolution: The History of an Idea. 129–134, 158. University of California Press. ISBN 978-0-520-23693-6.

[15] (Lamarck, 1809)

[Joravsky-16] Joravsky, David. (January 1959). "Soviet Marxism and Biology before Lysenko". Journal of the History of Ideas. 20 (1) 85–104. doi:10.2307/2707968.

[17] (Darwin, 1859, p. 18)

[18] (Darwin, 1859, p. 61)

[19] (Darwin, 1859, p. 5)

[20] (2008). Strickberger's Evolution. 4–6. Jones and Bartlett. ISBN 978-0-7637-0066-9.

[21] (Malthus, 1798)

[auto120-22] (Darwin, 1958, p. 120)

[23] (Wallace, 1871)

[24] (Darwin, 1866, pp. xiv–xv)

[25] (Darwin, 1861, p. xiii)

[26] (Darwin, 1872, p. 421)

[27] (2015). "Ecological Developmental Biology: The Environmental Regulation of Development, Health, and Evolution – Second Edition". Sinauer Ass.. ISBN 978-1605353449.

[28] (Darwin, 1872, p. 414, 421)

[29] Darwin, Charles. (28 September 1860). Darwin, C. R. to Lyell, Charles. Darwin Correspondence Project.

[origin-30] (Darwin, 1859)

[31] (Eisley, 1958)

[32] (Kuhn, 1996)

[sotf-33] Darwin, C. R. to Wallace, A. R., 5 July (1866). Darwin Correspondence Project.

[34] Stucke, Maurice E.. (Summer 2008). Better Competition Advocacy. St. John's Law Review. 82 (3) 951–1036.—Herbert Spencer, Principles of Biology (1864), vol. 1, pp. 444–445

[35] (Darwin, 1872, p. 49.)

[36] (1979). The Propensity Interpretation of Fitness. Philosophy of Science. 46 (2) 263–286. doi:10.1086/288865.

[37] Ambrose, Mike. Mendel's Peas. Germplasm Resources Unit, John Innes Centre.

[Huxley-38] Huxley, Julian. (1929–1930). "The Science of Life". 2. Amalgamated Press.

[39] National Academy of Sciences. (1999). Science and Creationism: A View from the National Academy of Sciences. National Academy Press. ISBN 978-0-309-06406-4.

[fisher-40] (Fisher, 1930)

[41] (Haldane, 1932)

[42] Haldane, J. B. S.. (December 1957). The Cost of Natural Selection. Journal of Genetics. 55 (3) 511–524. doi:10.1007/BF02984069.

[43] Wright, Sewall. (1932). The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution. Proceedings of the VI International Congress of Genetrics. 1 356–366.

[44] (Dobzhansky, 1937)

[45] (Dobzhansky, 1951)

[46] (2005). "From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design". 66–67. Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1950-4.

[47] (Mayr, 1942)

[Hamilton-48] 48.0 ^48.1 (1964). "The genetical evolution of social behaviour". Journal of Theoretical Biology. 7 (1) 1–52. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4.

[Gilbert2003-49] (2003). The morphogenesis of evolutionary developmental biology. International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8) 467–477. doi:10.1387/ijdb.14756322.

[Gilbert1996-50] (1996). "Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology". Developmental Biology. 173 (2) 357–372. doi:10.1006/dbio.1996.0032.

[Müller-51] (2007). "Evo–devo: extending the evolutionary synthesis". Nature Reviews Genetics. 8 (12) 943–949. doi:10.1038/nrg2219.

[52] (2005). "From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design – Second Edition". 13. Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1950-4.

[53] (2015). "Organisms, Agency, and Evolution". Cambridge University Press. ISBN 978-1107122109.

[West-Eberhard_2007-54] West-Eberhard, Mary Jane.Toward a Modern Revival of Darwin's Theory of Evolutionary Novelty সংরক্ষিত সংস্করণ. Philosophy of Science, 2007, 75:899-908. 10.1086/594533

[55] (Sober, 1993)

[56] (Darwin, 1859, 134-139, 179-186,)

[Michigan-57] 57.0 ^57.1 ^57.2 (10 October 2010). Evolution and Natural Selection. University of Michigan.

[Stanford-59] (18 May 2003). Teleological Notions in Biology. Stanford Encyclopedia of Philosophy.

[60] (June 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". Nature. 534 (7605) 102–105. doi:10.1038/nature17951.

[Walton2018-61] (2018). "Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage". Communications Biology. 1. doi:10.1038/s42003-018-0126-3.

[62] (June 2016). The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element. Nature. 534 (7605) 102–105. doi:10.1038/nature17951.

[63] Carrington, Damian. (2025-06-26). 'New hope': ash trees rapidly evolving resistance to dieback, study reveals. The Guardian.

[64] (2019). "Estimating mortality rates of European ash (Fraxinus excelsior) under the ash dieback (Hymenoscyphus fraxineus) epidemic". Plants, People, Planet. 1 (1) 48–58. doi:10.1002/ppp3.11.

[65] (2017-11-29). "A first assessment of Fraxinus excelsior (common ash) susceptibility to Hymenoscyphus fraxineus (ash dieback) throughout the British Isles". Scientific Reports. 7 (1) 16546. doi:10.1038/s41598-017-16706-6.

[:0-66] 65.0 ^65.1 (December 2019). "Genomic basis of European ash tree resistance to ash dieback fungus". Nature Ecology & Evolution. 3 (12) 1686–1696. doi:10.1038/s41559-019-1036-6.

[:1-67] 66.0 ^66.1 (2025-06-26). "Rapid polygenic adaptation in a wild population of ash trees under a novel fungal epidemic". Science. 388 (6754) 1422–1425. doi:10.1126/science.adp2990.

[Orr2009-68] (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat Rev Genet. 10 (8) 531–539. doi:10.1038/nrg2603.

[69] Haldane, J. B. S.. (November 1992). "The Cost of Natural Selection". Current Science. 63 (9/10) 612–625.

[70] (2014). "The basic science and mathematics of random mutation and natural selection". Statistics in Medicine. 33 (29) 5074–5080. doi:10.1002/sim.6307.

[71] (2016). "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes". Science. 353 (6304) 1147–51. doi:10.1126/science.aag0822.

[pmid18524956-72] (2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (23) 7899–906. doi:10.1073/pnas.0803151105.

[73] (27 February 2012). "Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (13) 4950–4955. doi:10.1073/pnas.1119910109.

[74] (Begon, Townsend, Harper, 1996)

[SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates-75] 74.0 ^74.1 (23 August 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4) 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024.

[Jardine2012-76] (1 December 2012). "Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 365–366 1–10. doi:10.1016/j.palaeo.2012.09.001.

[77] (MacArthur, Wilson, 2001)

[78] Pianka, Eric R.. (November–December 1970). "On r- and K-Selection". The American Naturalist. 104 (940) 592–597. doi:10.1086/282697.

[Verhulst-79] 78.0 ^78.1 Verhulst, Pierre François. (1838). Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement. Correspondance Mathématique et Physique. 10 113–121.

[80] Stauffer, R.C.. (1975). "Charles Darwin's Natural Selection: being the second part of his big species book written from 1856 to 1858". 203. Cambridge University Press. ISBN 0521348072.

[81] Darwin, Charles. (1882). The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. 106. John Murray.

[82] Hrdy, Sarah Blaffer. (2009). "Mothers and Others: The Evolutionary Origins of Mutual Understanding". Harvard University Press. ISBN 978-0674060326.

[83] Darwin, Charles. (1882). The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. 129. John Murray.

[84] Darwin, Charles. (1882). The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. 101–103. John Murray.

[85] (Darwin, 1872, p. 67)

[86] (2007). Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology. The Quarterly Review of Biology. 82 (4) 327–48. doi:10.1086/522809.

[87] (Zimmer, Emlen, 2013)

[88] (Miller, 2000, p. 8)

[ArnqvistRowe2005-89] (2005). Sexual Conflict. 14–43. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12218-2.

[90] (Lemey, Salemi, Vandamme, 2009)

[91] Loewe, Laurence. (2008). Negative Selection. Nature Education.

[92] (May 2015). "A General Model of Negative Frequency Dependent Selection Explains Global Patterns of Human ABO Polymorphism". PLOS ONE. 10 (5). doi:10.1371/journal.pone.0125003.

[Christiansen1984-93] 92.0 ^92.1 (Christiansen, 1984, pp. 65–79)

[94] Wade, Michael J.. (2010). "Multilevel and kin selection in a connected world". Nature. 463 (7283) E8–E9. doi:10.1038/nature08809.

[DarwinSexualSelection-95] 94.0 ^94.1 Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 88. "And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection. This depends ..." http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=12

[Greenfield-96] 95.0 ^95.1 (2014). "The dilemma of Fisherian sexual selection: Mate choice for indirect benefits despite rarity and overall weakness of trait-preference genetic correlation". Evolution. 68 (12) 3524–3536. doi:10.1111/evo.12542.

[Blute_2019-97] Blute, Marion. (2019). A New, New Definition of Evolution by Natural Selection. Biological Theory. 14 (4) 280–281. doi:10.1007/s13752-019-00328-4.

[98] (Mayr, 2006)

[99] (Andersson, 1994)

[Hosken2011-100] 99.0 ^99.1 (January 2011). "Sexual Selection". Current Biology. 21 (2) R62–R65. doi:10.1016/j.cub.2010.11.053.

[Eens-101] (5 October 2000). "Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts". Behavioural Processes. 51 (1–3) 135–147. doi:10.1016/S0376-6357(00)00124-8.

[Barlow-102] Barlow, George W.. (March 2005). "How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?". The Quarterly Review of Biology. 80 (1) 28–35. doi:10.1086/431022.

[103] (18 June 2015). MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks. The Guardian.

[Schito_2006-104] Schito, Gian C.. (March 2006). "The importance of the development of antibiotic resistance in Staphylococcus aureus". Clinical Microbiology and Infection. 12 (Suppl s1) 3–8. doi:10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x.

[105] (13 July 2007). "Extraordinary Flux in Sex Ratio". Science. 317 (5835) 214. doi:10.1126/science.1143369.

[106] (2006). "Methicillin-Resistant S. Aureus Infections among Patients in the Emergency Department". New England Journal of Medicine. 355 (7) 666–674. doi:10.1056/NEJMoa055356.

[NCFitnessEffects-107] (1 August 2005). "Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions". Human Molecular Genetics. 14 (15) 2221–2229. doi:10.1093/hmg/ddi226.

[NCFitnessEffects2-108] (28 May 2004). Ultraconserved Elements in the Human Genome. Science. 304 (5675) 1321–1325. doi:10.1126/science.1098119.

[Eyre-Walker-109] (June 2006). "The Distribution of Fitness Effects of New Deleterious Amino Acid Mutations in Humans". Genetics. 173 (2) 891–900. doi:10.1534/genetics.106.057570.

[110] Galis, Frietson. (April 1999). "Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, Hox genes, and cancer". Journal of Experimental Zoology. 285 (1) 19–26. doi:<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z 10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z.

[111] (9 December 1997). "Regulation of number and size of digits by posterior Hox genes: A dose-dependent mechanism with potential evolutionary implications". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (25) 13695–13700. doi:10.1073/pnas.94.25.13695.

[Sanyal-112] (July 1990). The Eye of the Blind Mole Rat, Spalax ehrenbergi. Rudiment with Hidden Function?. Investigative Ophthalmology & Visual Science. 31 (7) 1398–1404.

[113] (1996). "Dobzhansky, Bateson, and the Genetics of Speciation". Genetics. 144 (4) 1331–1335. doi:10.1093/genetics/144.4.1331.

[114] Gavrilets, S.. (2004). "Fitness Landscapes and the Origin of Species". Princeton University Press. ISBN 978-0-691-11983-0.

[Modes_and_Mechanisms_of_Speciation-115] (2016). "Modes and Mechanisms of Speciation". Reviews in Cell Biology and Molecular Medicine. 2 (3) 60–93.

[116] (18 November 2014). ABO Glycosyltransferase; ABO. Online Mendelian Inheritance in Man.

[117] (Falconer, Mackay, 1996)

[Rice-118] 117.0 ^117.1 (Rice, 2004, See especially chapters 5 and 6 for a quantitative treatment)

[119] (2002). "Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification". PNAS. 99 (19) 12242–12245. doi:10.1073/pnas.192360899.

[120] (1982). "A neo-Darwinian commentary on macroevolution". Evolution. 36 (3) 474–498. doi:10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x.

[Trivers-121] Trivers, Robert L.. (March 1971). "The Evolution of Reciprocal Altruism". The Quarterly Review of Biology. 46 (1) 35–57. doi:10.1086/406755.

[Kimura-122] Kimura, Motoo. (1983). "The neutral theory of molecular evolution". Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-23109-1.

[123] (2003). Population Bottleneck. Genetics. 3. ISBN 978-0-02-865609-0.

[Campbell1996-124] Campbell, Neil A.. (1996). Biology. 423. Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-1940-8.

[Lynch-125] (August 2010). "Evolution of the mutation rate". Trends in Genetics. 26 (8) 345–352. doi:10.1016/j.tig.2010.05.003.

[MaynardSmithHaigh-126] (1974). "The hitch-hiking effect of a favourable gene". Genetics Research. 23 (1) 23–35. doi:10.1017/S0016672300014634.

[Keightley_&_Otto_2006-127] (7 September 2006). "Interference among deleterious mutations favours sex and recombination in finite populations". Nature. 443 (7107) 89–92. doi:10.1038/nature05049.

[128] (Darwin, 1859, p. 489)

[129] Gould, Stephen Jay. (12 June 1997). Darwinian Fundamentalism. The New York Review of Books. 44 (10).

[130] (Dennett, 1995)

[131] von Sydow, M.. (2012). From Darwinian Metaphysics towards Understanding the Evolution of Evolutionary Mechanisms. A Historical and Philosophical Analysis of Gene-Darwinism and Universal Darwinism. Universitätsverlag Göttingen. ISBN 978-3-86395-006-4.

[132] (April 1981). "The Origin of Genetic Information". Scientific American. 244 (4) 88–92, 96, et passim. doi:10.1038/scientificamerican0481-88.

[Bernstein-133] 132.0 ^132.1 (June 1983). "The Darwinian Dynamic". The Quarterly Review of Biology. 58 (2) 185–207. doi:10.1086/413216.

[Michod-134] 133.0 ^133.1 (Michod, 1999)

[135] Orgel, Leslie E.. (1987). "Evolution of the Genetic Apparatus: A Review". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 52 9–16. doi:10.1101/sqb.1987.052.01.004.

[136] (Roux, 1881)

[137] Kupiec, Jean-Jacques. (3 May 2010). Cellular Darwinism (stochastic gene expression in cell differentiation and embryo development). SciTopics.

[138] (Engels, 1964)

[139] Eisenberg, Leon. (September 2005). "Which image for Lorenz?". American Journal of Psychiatry. 162 (9) 1760. doi:10.1176/appi.ajp.162.9.1760. Eisenberg quoting translation of Durch Domestikation verursachte Störungen arteigenen Verhaltens (1940, p. 2) by Konrad Lorenz.

[140] (Wilson, 2002)

[Pinker-141] (Pinker, 1995)

[142] (Dawkins, 1976, p. 192)

[143] (Dennett, 1991)

[144] Lotka, Alfred J.. (June 1922). "Contribution to the energetics of evolution". PNAS. 8 (6) 147–151. doi:10.1073/pnas.8.6.147.

[145] Lotka, Alfred J.. (June 1922). "Natural selection as a physical principle". PNAS. 8 (6) 151–154. doi:10.1073/pnas.8.6.151.

[146] Odum, H. T.. (1995). "Self-Organization and Maximum Empower". Colorado University Press.

[147] (Kauffman, 1993)

[148] (Mitchell, 1996)

[149] (7 November 2016). Genetic Algorithms. Pharmacological Sciences.

[SFE-150] (5 July 2018). Evolution. The Encyclopedia of Science Fiction.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[note 1]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

[92]

[93]

[94]

[95]

[96]

[97]

[98]

[99]

Anonymous

Search