View source for कोशिका केंद्रक

indef

The '''cell nucleus''' (kernel, seed; : '''nuclei''') is a [[membrane-bound organelle]] found in [[eukaryotic cell]]s. Eukaryotic cells usually have a single nucleus, but a few [[cell types]], such as mammalian [[red blood cell]]s, have [[#Anucleated_cells|no nuclei]], and a few others including [[osteoclast]]s have [[Multinucleate|many]]. The main structures making up the nucleus are the [[nuclear envelope]], a double membrane that encloses the entire organelle and isolates its contents from the cellular [[cytoplasm]]; and the [[nuclear matrix]], a network within the nucleus that adds mechanical support.

The cell nucleus contains nearly all of the cell's [[genome]]. [[Nuclear DNA]] is often organized into multiple [[chromosome]]s – long strands of [[DNA]] dotted with various [[protein]]s, such as [[histone]]s, that protect and organize the DNA. The [[gene]]s within these chromosomes are [[Nuclear organization|structured]] in such a way to promote cell function. The nucleus maintains the integrity of genes and controls the activities of the cell by regulating [[gene expression]].

Because the nuclear envelope is impermeable to [[Macromolecule|large molecules]], [[nuclear pore]]s are required to regulate [[nuclear transport]] of molecules across the envelope. The pores cross both nuclear membranes, providing a [[Ion channel|channel]] through which larger molecules must be [[Active transport|actively transported]] by carrier proteins while allowing free movement of small molecules and [[ion]]s. Movement of large molecules such as proteins and [[RNA]] through the pores is required for both gene expression and the maintenance of chromosomes. Although the interior of the nucleus does not contain any membrane-bound subcompartments, a number of [[nuclear bodies]] exist, made up of unique proteins, RNA molecules, and particular parts of the chromosomes. The best-known of these is the [[nucleolus]], involved in the assembly of [[ribosome]]s.

== Chromosomes ==
''মূল নিবন্ধ: Chromosome''
''আরও দেখুন: Nuclear organization''

The cell nucleus contains most of the cell's genetic material in the form of multiple linear DNA molecules organized into [[chromosome]]s. Each human cell contains roughly two meters of DNA.<ref name="Lodish" />405 Throughout most of the [[cell cycle]] this DNA exists in a DNA-protein complex known as [[chromatin]], while during cell division the chromatin forms the well-defined chromosomes familiar from a [[karyotype]]. A small portion of the cell's genes are instead located in the [[mitochondria]].<ref name="Lodish" />438
There are two types of chromatin. [[Euchromatin]] is the less compact DNA form, and contains genes that are frequently [[gene expression|expressed]] by the cell.<ref name="Ehrenhofer">(June 2004). "Chromatin dynamics at DNA replication, transcription and repair". ''European Journal of Biochemistry''. 271 (12) 2335–49. doi:[https://doi.org/10.1111/j.1432-1033.2004.04162.x 10.1111/j.1432-1033.2004.04162.x].</ref> The other type, [[heterochromatin]], is the more compact form, and contains DNA that is infrequently transcribed. This structure is further categorized into [[Facultative heterochromatin#Facultative heterochromatin|''facultative'' heterochromatin]], consisting of genes that are organized as heterochromatin only in certain cell types or at certain stages of development, and [[Constitutive heterochromatin|''constitutive'' heterochromatin]] that consists of chromosome structural components such as [[telomere]]s and [[centromere]]s.<ref name="Grigoryev">(2006). "The end adjusts the means: heterochromatin remodelling during terminal cell differentiation". ''Chromosome Research''. 14 (1) 53–69. doi:[https://doi.org/10.1007/s10577-005-1021-6 10.1007/s10577-005-1021-6].</ref> During interphase the chromatin organizes itself into discrete individual patches,<ref name="Schardin">(December 1985). [https://epub.ub.uni-muenchen.de/9272/1/cremer_thomas_9272.pdf Specific staining of human chromosomes in Chinese hamster x man hybrid cell lines demonstrates interphase chromosome territories]. ''Human Genetics''. 71 (4) 281–7. doi:[https://doi.org/10.1007/BF00388452 10.1007/BF00388452].</ref> called ''[[chromosome territories]]''.<ref name="Lamond">(April 1998). [https://azolla.fc.ul.pt/aulas/BiologiaCelular/docs/nucleo.pdf Structure and function in the nucleus]. ''Science''. 280 (5363) 547–53. doi:[https://doi.org/10.1126/science.280.5363.547 10.1126/science.280.5363.547].</ref> Active genes, which are generally found in the euchromatic region of the chromosome, tend to be located towards the chromosome's territory boundary.<ref name="Kurz">(December 1996). [http://intl.jcb.org/cgi/content/abstract/135/5/1195 Active and inactive genes localize preferentially in the periphery of chromosome territories]. ''The Journal of Cell Biology''. 135 (5) 1195–205. doi:[https://doi.org/10.1083/jcb.135.5.1195 10.1083/jcb.135.5.1195].</ref>

Antibodies to certain types of chromatin organization, in particular, [[nucleosome]]s, have been associated with a number of [[autoimmune disease]]s, such as [[systemic lupus erythematosus]].<ref name="Rothfield">(November 1967). "The relation of immunoglobulin class, pattern of anti-nuclear antibody, and complement-fixing antibodies to DNA in sera from patients with systemic lupus erythematosus". ''The Journal of Clinical Investigation''. 46 (11) 1785–94. doi:[https://doi.org/10.1172/JCI105669 10.1172/JCI105669].</ref> These are known as [[anti-nuclear antibody|anti-nuclear antibodies]] (ANA) and have also been observed in concert with [[multiple sclerosis]] as part of general immune system dysfunction.<ref name="Barned">(February 1995). "Frequency of anti-nuclear antibodies in multiple sclerosis". ''Neurology''. 45 (2) 384–5. doi:[https://doi.org/10.1212/WNL.45.2.384 10.1212/WNL.45.2.384].</ref>

== Nuclear structures and landmarks ==
''আরও দেখুন: Nuclear equivalence''

The nucleus contains nearly all of the cell's [[DNA]], surrounded by a network of fibrous [[intermediate filaments]] called the [[nuclear matrix]], and is enveloped in a double membrane called the [[nuclear envelope]]. The nuclear envelope separates the fluid inside the nucleus, called the [[nucleoplasm]], from the rest of the cell. The size of the nucleus is correlated to the size of the cell, and this [[NC ratio|ratio]] is reported across a range of cell types and species.<ref name="Kume">(May 2017). "A systematic genomic screen implicates nucleocytoplasmic transport and membrane growth in nuclear size control". ''PLOS Genet''. 13 (5). doi:[https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006767 10.1371/journal.pgen.1006767].</ref> In eukaryotes the nucleus in many cells typically occupies 10% of the cell volume.<ref name=Alberts2015/>178 The nucleus is the largest [[organelle]] in animal cells.<ref name="Lodish_2016"/>12 In human cells, the diameter of the nucleus is approximately six [[micrometre]]s (μm).<ref name=Alberts2015/>179

=== Nuclear envelope and pores ===
''মূল নিবন্ধ: Nuclear envelope, Nuclear pore''

[[nuclear envelope|केंद्रीय आवरण]] में दो [[cell membrane|झिल्लियां]] होती हैं, एक [[Inner nuclear membrane|आंतरिक]] और एक [[outer nuclear membrane|बाह्य केंद्रीय झिल्ली]], जो [[nuclear pore|केंद्रीय छिद्रों]] से छिद्रित होती हैं।<ref name=Alberts2015>(2015). "Molecular Biology of the Cell". Garland Science.</ref>649 रूप से, ये झिल्लियां कोशिका की आनुवंशिक सामग्री को शेष कोशिका सामग्री से अलग करने का कार्य करती हैं, और केंद्रक को शेष कोशिका से एक अलग वातावरण बनाए रखने की अनुमति देती हैं। केंद्रक के अधिकांश भाग के आसपास उनकी करीबी निकटता के बावजूद, दोनों झिल्लियां आकार और सामग्री में काफी भिन्न होती हैं। आंतरिक झिल्ली केंद्रीय सामग्री को घेरती है, जो इसका निश्चित किनारा प्रदान करती है।<ref name="Lodish_2016"/>14 आंतरिक झिल्ली के भीतर सन्निहित, विभिन्न प्रोटीन मध्यवर्ती तंतुओं (इंटरमीडिएट फिलामेंट्स) को बांधते हैं जो केंद्रक को इसकी संरचना देते हैं।<ref name=Alberts2015/>649 बाहरी झिल्ली आंतरिक झिल्ली को घेरती है, और समीपवर्ती [[endoplasmic reticulum|एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम]] झिल्ली के साथ निरंतर होती है।<ref name=Alberts2015/>649 एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम झिल्ली के हिस्से के रूप में, बाहरी केंद्रीय झिल्ली [[ribosome|राइबोसोम]] से जुड़ी होती है जो झिल्ली के पार सक्रिय रूप से प्रोटीनों का अनुवाद कर रहे होते हैं।<ref name=Alberts2015/>649 दोनों झिल्लियों के बीच की जगह को पेरीन्यूक्लियर स्पेस कहा जाता है, और यह एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम [[Lumen (anatomy)|लुमेन]] के साथ निरंतर होती है।<ref name=Alberts2015/>649

एक स्तनधारी केंद्रीय आवरण में 3000 और 4000 के बीच [[nuclear pore complex|केंद्रीय छिद्र सम्मिश्र]] (NPCs) होते हैं जो आवरण को छिद्रित करते हैं।<ref name=Alberts2015/>650 प्रत्येक NPC में एक ऐसे स्थान पर आठ गुना-सममित (eightfold-symmetric) वलय के आकार की संरचना होती है जहाँ आंतरिक और बाहरी झिल्लियां आपस में जुड़ती हैं।<ref name="Shulga">(May 2000). "Yeast nucleoporins involved in passive nuclear envelope permeability". ''The Journal of Cell Biology''. 149 (5) 1027–38. doi:[https://doi.org/10.1083/jcb.149.5.1027 10.1083/jcb.149.5.1027].</ref> कोशिका के प्रकारों के अनुसार NPCs की संख्या काफी भिन्न हो सकती है; छोटी [[glial cell|ग्लाइल कोशिकाओं]] में केवल कुछ सौ होते हैं, जबकि बड़े [[Purkinje cell|पुर्किंजे कोशिकाओं]] में लगभग 20,000 होते हैं।<ref name=Alberts2015/>650 NPC [[nucleoplasm|न्यूक्लियोप्लाज्म]] और [[cytosol|साइटोसोल]] के बीच अणुओं का चयनात्मक परिवहन प्रदान करता है।<ref name="Alberts2019">(2019). "Essential cell biology". 242. ISBN 978-0-393-68039-3.</ref> केंद्रीय छिद्र सम्मिश्र लगभग तीस अलग-अलग प्रोटीनों से बना होता है जिन्हें [[nucleoporin|न्यूक्लियोपोरिन]] कहा जाता है।<ref name=Alberts2015/>649 छिद्र [[molecular mass|आणविक द्रव्यमान]] में लगभग 60-80 मिलियन [[Dalton (unit)|डाल्टन]] के होते हैं और इनमें लगभग 50 ([[yeast|यीस्ट]] में) से लेकर कई सौ प्रोटीन ([[vertebrate|कशेरुकी जीवों]] में) होते हैं।<ref name = "Lodish_2016">(2016). "Molecular Cell Biology". W.H. Freeman. ISBN 978-1-4641-8339-3.</ref>622–4 छिद्र कुल व्यास में 100&nbsp;nm के होते हैं; हालांकि, वह अंतराल जिसके माध्यम से अणु स्वतंत्र रूप से विसरित (डिफ्यूज) होते हैं, छिद्र के केंद्र के भीतर विनियामक प्रणालियों की उपस्थिति के कारण केवल लगभग 9&nbsp;nm चौड़ा होता है। यह आकार चयनात्मक रूप से छोटे पानी में घुलनशील अणुओं को गुजरने की अनुमति देता है जबकि बड़े अणुओं, जैसे कि [[nucleic acid|न्यूक्लिक एसिड]] और बड़े प्रोटीनों को केंद्रक में अनुचित रूप से प्रवेश करने या बाहर निकलने से रोकता है। इन बड़े अणुओं को इसके बजाय केंद्रक में सक्रिय रूप से परिवहन किया जाना चाहिए। वलय से जुड़ी एक संरचना होती है जिसे '''न्यूक्लियर बास्केट''' कहा जाता है जो न्यूक्लियोप्लाज्म में फैलती है, और तंतुमय विस्तारों की एक श्रृंखला होती है जो साइटोप्लाज्म तक पहुंचती है। दोनों संरचनाएं केंद्रीय परिवहन प्रोटीनों से बंधन को मध्यस्थ करने का काम करती हैं।<ref name="Lodish">(2004). [https://archive.org/details/studentcompanion0000unse_r7k2 Molecular Cell Biology]. WH Freeman. ISBN 978-0-7167-2672-2.</ref>509–10

अधिकांश प्रोटीन, राइबोसोमल सबयूनिट्स, और कुछ RNA परिवहन कारकों के एक परिवार द्वारा मध्यस्थ प्रक्रिया में छिद्र सम्मिश्र के माध्यम से ले जाए जाते हैं जिन्हें [[karyopherin|कैरियोफेरिन]] के रूप में जाना जाता है। वे कैरियोफेरिन जो केंद्रक में गति को मध्यस्थ करते हैं उन्हें इम्पोर्टिन भी कहा जाता है, जबकि जो केंद्रक से बाहर गति को मध्यस्थ करते हैं उन्हें एक्सपोर्टिन कहा जाता है। अधिकांश कैरियोफेरिन अपने कार्गो के साथ सीधे बातचीत करते हैं, हालांकि कुछ [[Signal transducing adaptor protein|एप्टर प्रोटीन]] का उपयोग करते हैं।<ref name="Pemberton">(March 2005). "Mechanisms of receptor-mediated nuclear import and nuclear export". ''Traffic''. 6 (3) 187–98. doi:[https://doi.org/10.1111/j.1600-0854.2005.00270.x 10.1111/j.1600-0854.2005.00270.x].</ref> [[Steroid hormone|स्टेरॉयड हार्मोन]] जैसे [[cortisol|कॉर्टिसोल]] और [[aldosterone|एल्डोस्टेरोन]], साथ ही अंतरकोशिकीय [[cell signaling|सिग्नलिंग]] में शामिल अन्य छोटे लिपिड-घुलनशील अणु, कोशिका झिल्ली के माध्यम से और साइटोप्लाज्म में विसरित हो सकते हैं, जहाँ वे [[nuclear receptor|केंद्रीय रिसेप्टर]] प्रोटीनों से जुड़ते हैं जिन्हें केंद्रक में ले जाया जाता है। वहाँ वे अपने [[Ligand (biochemistry)|लिगैंड]] से बंधे होने पर [[transcription factor|प्रतिलेखन कारक (ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर)]] के रूप में कार्य करते हैं; लिगैंड की अनुपस्थिति में, ऐसे कई रिसेप्टर्स [[histone deacetylase|हिस्टोन डीएसिटिलेस]] के रूप में कार्य करते हैं जो जीन की अभिव्यक्ति को दबाते हैं।<ref name="Lodish"/>488

=== केंद्रीय लैमिना (न्यूक्लियर लैमिना) ===
''মূল নিবন্ধ: Nuclear lamina''
पशु कोशिकाओं में, [[intermediate filaments|मध्यवर्ती तंतुओं]] के दो नेटवर्क केंद्रक को यांत्रिक सहायता प्रदान करते हैं: [[nuclear lamina|केंद्रीय लैमिना]] आवरण के आंतरिक चेहरे पर एक संगठित जालीदार रचना (मेशवर्क) बनाता है, जबकि आवरण के साइटोसोलिक चेहरे पर कम संगठित सहायता प्रदान की जाती है। दोनों प्रणालियां केंद्रीय आवरण के लिए संरचनात्मक समर्थन और गुणसूत्रों (क्रोमोसोम) तथा केंद्रीय छिद्रों के लिए एंकरिंग स्थल प्रदान करती हैं।<ref name="MBoC">(2002). "Molecular Biology of the Cell". 191–234. Garland Science. ISBN 978-0-8153-4072-0.</ref>

केंद्रीय लैमिना मुख्य रूप से [[lamin|लैमिन]] प्रोटीनों से बनी होती है। सभी प्रोटीनों की तरह, लैमिन साइटोप्लाज्म में संश्लेषित होते हैं और बाद में केंद्रक के आंतरिक भाग में ले जाए जाते हैं, जहाँ केंद्रीय लैमिना के मौजूदा नेटवर्क में शामिल होने से पहले उन्हें संयोजित किया जाता है।<ref name="Sturrman">(1998). "Nuclear lamins: their structure, assembly, and interactions". ''Journal of Structural Biology''. 122 (1–2) 42–66. doi:[https://doi.org/10.1006/jsbi.1998.3987 10.1006/jsbi.1998.3987].</ref><ref name="Goldman">(November 1992). "Pathway of incorporation of microinjected lamin A into the nuclear envelope". ''The Journal of Cell Biology''. 119 (4) 725–35. doi:[https://doi.org/10.1083/jcb.119.4.725 10.1083/jcb.119.4.725].</ref> झिल्ली के साइटोसोलिक चेहरे पर पाए जाने वाले लैमिन, जैसे [[emerin|एमेरिन]] और [[nesprin|नेस्प्रिन]], संरचनात्मक सहायता प्रदान करने के लिए साइटोसकेलेटन से बंधते हैं। लैमिन न्यूक्लियोप्लाज्म के अंदर भी पाए जाते हैं जहाँ वे एक अन्य नियमित संरचना बनाते हैं, जिसे ''न्यूक्लियोप्लाज्मिक वील'' के रूप में जाना जाता है, <ref name="RGoldman">(March 2002). "Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture". ''Genes & Development''. 16 (5) 533–47. doi:[https://doi.org/10.1101/gad.960502 10.1101/gad.960502].</ref><ref name="Broers_2004">(2004). [https://books.google.com/books?id=lpR5AgAAQBAJ&pg=PA189 Dynamics of nuclear lamina assembly and disassembly]. ''Symposia of the Society for Experimental Biology''. (56) 177–92. ISBN 978-1-134-27983-8.</ref> जो [[fluorescence microscopy|फ्लोरेसेंस माइक्रोस्कोपी]] का उपयोग करके दिखाई देती है। वील का वास्तविक कार्य स्पष्ट नहीं है, हालांकि यह केंद्रिका (नियोलस) से बाहर रखा जाता है और [[interphase|इंटरफेज]] के दौरान मौजूद होता है।<ref name="Moir">(December 2000). "Nuclear lamins A and B1: different pathways of assembly during nuclear envelope formation in living cells". ''The Journal of Cell Biology''. 151 (6) 1155–68. doi:[https://doi.org/10.1083/jcb.151.6.1155 10.1083/jcb.151.6.1155].</ref> वील बनाने वाली लैमिन संरचनाएं, जैसे [[LEM domain-containing protein 3|LEM3]], क्रोमैटिन से बंधती हैं और उनकी संरचना को बाधित करने से प्रोटीन-कोडिंग जीनों के प्रतिलेखन (ट्रांसक्रिप्शन) में बाधा आती है।<ref name="Spann">(February 2002). "Alteration of nuclear lamin organization inhibits RNA polymerase II-dependent transcription". ''The Journal of Cell Biology''. 156 (4) 603–8. doi:[https://doi.org/10.1083/jcb.200112047 10.1083/jcb.200112047].</ref>

अन्य इंटरमीडिएट फिलामेंट के घटकों की तरह, लैमिन [[monomer|मोनोमर]] में एक [[alpha-helix|अल्फा-हेलिकल]] डोमेन होता है जिसका उपयोग दो मोनोमर एक-दूसरे के चारों ओर कुंडलित होने के लिए करते हैं, जिससे [[protein dimer|डाइमर]] संरचना बनती है जिसे [[coiled coil|कॉइल कॉइल्ड]] कहा जाता है। इसके बाद इनमें से दो डाइमर संरचनाएं एक [[Antiparallel (biochemistry)|प्रतिसमानांतर (एंटिपैरलेल)]] व्यवस्था में, पार्श्व से पार्श्व (side by side) जुड़कर एक टेट्राएकर बनाती हैं जिसे ''प्रोटोफिलामेंट'' कहा जाता है। इनमें से आठ प्रोटोफिलामेंट एक पार्श्व व्यवस्था बनाते हैं जो रस्सी जैसी ''फिलामेंट'' बनाने के लिए मुड़ी होती है। इन फिलामेंट्स को गतिशील तरीके से जोड़ा या तोड़ा जा सकता है, जिसका अर्थ है कि फिलामेंट की लंबाई में परिवर्तन फिलामेंट के जुड़ने और हटाने की प्रतिस्पर्धी दरों पर निर्भर करता है।<ref name="MBoC" />

लैमिन जीनों में उत्परिवर्तन (म्यूटेशन) के कारण फिलामेंट संयोजन में दोष उत्पन्न होते हैं जो ''[[laminopathies|लैमिनोपैथी]]'' के रूप में जाने जाने वाले दुर्लभ आनुवंशिक विकारों के एक समूह का कारण बनते हैं। सबसे उल्लेखनीय लैमिनोपैथी [[progeria|प्रोजेरिया]] के रूप में जानी जाने वाली बीमारियों का परिवार है, जो इस स्थिति से पीड़ित लोगों में समय से पहले [[aging|बुढ़ापे]] के लक्षण पैदा करता है। वह सटीक तंत्र जिसके द्वारा संबंधित [[biochemistry|बायोकेमिकल]] परिवर्तन वृद्ध [[phenotype|फेनोटाइप]] को जन्म देते हैं, अच्छी तरह से समझा नहीं गया है।<ref name="Mounkes">(June 2004). [https://zenodo.org/record/1258830 Aging and nuclear organization: lamins and progeria]. ''Current Opinion in Cell Biology''. 16 (3) 322–7. doi:[https://doi.org/10.1016/j.ceb.2004.03.009 10.1016/j.ceb.2004.03.009].</ref>

=== केंद्रिका (न्यूक्लियोलस) ===
''মূল নিবন্ধ: Nucleolus''
''আরও দেখুন: Nuclear bodies''

[[nucleolus|केंद्रिका (न्यूक्लियोलस)]] [[nuclear bodies|न्यूक्लियर बॉडीज़]] के रूप में जानी जाने वाली अलग-अलग सघन रूप से रंगे हुए, झिल्ली रहित संरचनाओं में सबसे बड़ी है जो केंद्रक में पाई जाती है। यह [[ribosomal DNA|राइबोसोमल डीएनए (rDNA)]] के [[tandem repeat|टैंडेम रिपीट]], जो [[ribosomal RNA|राइबोसोमल आरएनए (rRNA)]] को कोड करने वाला डीएनए है, के चारों ओर बनती है। इन क्षेत्रों को [[nucleolar organizer regions|न्यूक्लियोलर ऑर्गनाइज़र क्षेत्र (NOR)]] कहा जाता है। न्यूक्लियोलस की मुख्य भूमिकाएँ rRNA को संश्लेषित करना और [[Nucleolus#Function and ribosome assembly|राइबोसोम को संयोजित करना]] हैं। न्यूक्लियोलस की संरचनात्मक सामंजस्यता इसकी गतिविधि पर निर्भर करती है, क्योंकि न्यूक्लियोलस में राइबोसोमल संयोजन से न्यूक्लियोलर घटकों का क्षणिक जुड़ाव होता है, जो आगे राइबोसोमल संयोजन और इस प्रकार आगे के जुड़ाव को सुगम बनाता है। इस मॉडल का समर्थन इस अवलोकन से होता है कि rDNA के निष्क्रिय होने से न्यूक्लियोलर संरचनाओं का आपस में मिलना-जुलना होता है।<ref name="Hernandez-Verdun">(January 2006). [https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00015455 Nucleolus: from structure to dynamics]. ''Histochemistry and Cell Biology''. 125 (1–2) 127–37. doi:[https://doi.org/10.1007/s00418-005-0046-4 10.1007/s00418-005-0046-4].</ref>

राइबोसोम संयोजन के पहले चरण में, [[RNA polymerase I|आरएनए पॉलीमरेज़ I]] नामक एक प्रोटीन rDNA का अनुलेखन (ट्रांसक्रिप्शन) करता है, जो एक बड़ा प्री-rRNA अग्रदूत (प्रिकरसर) बनाता है। इसे दो [[LSU rRNA|बड़े rRNA सबयूनिट्स]] - [[5.8S ribosomal RNA|5.8S]] और [[28S ribosomal RNA|28S]], और एक [[SSU rRNA|छोटे rRNA सबयूनिट]] [[18S ribosomal RNA|18S]] में खंडित किया जाता है।<ref name=Alberts2015/>328<ref name="Lamond-Sleeman">(October 2003). "Nuclear substructure and dynamics". ''Current Biology''. 13 (21) R825-8. doi:[https://doi.org/10.1016/j.cub.2003.10.012 10.1016/j.cub.2003.10.012].</ref> rRNA का अनुलेखन, अनुलेखन-पश्च प्रसंस्करण (पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल प्रोसेसिंग), और संयोजन न्यूक्लियोलस में होता है, जिसमें [[small nucleolar RNA|स्मॉल न्यूक्लियोलर आरएनए (snoRNA)]] अणुओं की सहायता मिलती है, जिनमें से कुछ राइबोसोमल कार्य से संबंधित जीन को एन्कोड करने वाले [[messenger RNA|मैसेंजर आरएनए]] से कटे हुए [[intron|इंट्रॉन]] से प्राप्त होते हैं। संयोजित राइबोसोमल सबयूनिट्स [[nuclear pore|न्यूक्लियर पोर्स]] से गुजरने वाली सबसे बड़ी संरचनाएं हैं।<ref name="Lodish" />526

जब [[electron microscope|इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप]] के तहत देखा जाता है, तो न्यूक्लियोलस में तीन अलग-अलग क्षेत्र दिखाई दे सकते हैं: सबसे अंतरस्थ ''फिब्रिलर केंद्र'' (FCs), जो ''सघन फिब्रिलर घटक'' (DFC) (जिसमें [[fibrillarin|फिब्रिलरिन]] और [[nucleolin|न्यूक्लियोलिन]] होते हैं) से घिरे होते हैं, जो बदले में ''ग्रैनुलर घटक'' (GC) (जिसमें प्रोटीन [[nucleophosmin|न्यूक्लियोफोस्मिन]] होता है) से घिरा होता है। rDNA का अनुलेखन या तो FC में होता है या FC-DFC सीमा पर, और इसलिए, जब कोशिका में rDNA अनुलेखन बढ़ जाता है, तो अधिक FCs का पता चलता है। rRNAs का अधिकांश विखंडन और संशोधन DFC में होता है, जबकि राइबोसोमल सबयूनिट्स पर प्रोटीन संयोजन से जुड़े बाद के चरण GC में होते हैं।<ref name=Lamond-Sleeman />

=== स्प्लिसिंग स्पेकल्स <span class="anchor" id="Splicing speckles"></span> ===

स्पेकल्स सबन्यूक्लियर संरचनाएं हैं जो प्री-मैसेंजर आरएनए स्प्लिसिंग कारकों से समृद्ध होती हैं और स्तनधारी कोशिकाओं के न्यूक्लियोप्लाज्म के इंटरक्रोमैटिन क्षेत्रों में स्थित होती हैं।<ref>
(Feb 2011). "Nuclear speckles". ''Cold Spring Harbor Perspectives in Biology''. 3 (2). doi:[https://doi.org/10.1101/cshperspect.a000646 10.1101/cshperspect.a000646].</ref>
फ्लोरेसेंस-माइक्रोस्कोप स्तर पर, वे अनियमित, पंचेट संरचनाओं के रूप में दिखाई देती हैं, जो आकार और रूप में भिन्न होती हैं, और जब इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप द्वारा जांच की जाती है, तो उन्हें [[interchromatin granules|इंटरक्रोमैटिन ग्रैन्यूल्स]] के क्लस्टर के रूप में देखा जाता है। स्पेकल्स गतिशील संरचनाएं हैं, और उनके प्रोटीन और आरएनए-प्रोटीन दोनों घटक स्पेकल्स और सक्रिय अनुलेखन स्थलों सहित अन्य केंद्रक स्थानों के बीच लगातार चक्रण कर सकते हैं। स्पेकल्स कुछ जीनों की गतिविधि को सीधे बढ़ाने के लिए जीन गतिविधि के वर्धक (एन्हांसर) के रूप में [[p53]] के साथ काम कर सकते हैं। इसके अलावा, स्पेकल-एसोसिएटेड और नॉन-एसोसिएटेड p53 जीन लक्ष्य कार्यात्मक रूप से भिन्न हैं।<ref>
(Mar 2021). "p53 mediates target gene association with nuclear speckles for amplified RNA expression". ''Molecular Cell''. 81 (8) S1097-2765(21)00174-X. doi:[https://doi.org/10.1016/j.molcel.2021.03.006 10.1016/j.molcel.2021.03.006].</ref>

स्पीकल्स (speckles) की संरचना, गठन और व्यवहार पर किए गए अध्ययनों ने केंद्रक (nucleus) के कार्यात्मक कंपार्टमेंटलाइज़ेशन और जीन-अभिव्यक्ति तंत्र के संगठन को समझने के लिए एक मॉडल प्रदान किया है<ref name="ReferenceA">(August 2003). "Nuclear speckles: a model for nuclear organelles". ''Nature Reviews. Molecular Cell Biology''. 4 (8) 605–12. doi:[https://doi.org/10.1038/nrm1172 10.1038/nrm1172].</ref> स्प्लाइसिंग [[snRNP]]s<ref>(September 2008). [http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2008/345.pdf Differential dynamics of splicing factor SC35 during the cell cycle]. ''Journal of Biosciences''. 33 (3) 345–54. doi:[https://doi.org/10.1007/s12038-008-0054-3 10.1007/s12038-008-0054-3].</ref><ref>(September 2008). "Differential dynamics of splicing factor SC35 during the cell cycle". ''Journal of Biosciences''. 33 (3) 345–54. doi:[https://doi.org/10.1007/s12038-008-0054-3 10.1007/s12038-008-0054-3].</ref> और प्री-mRNA प्रोसेसिंग के लिए आवश्यक अन्य स्प्लाइसिंग प्रोटीन।<ref name="ReferenceA"/> कोशिका की बदलती आवश्यकताओं के कारण, विशिष्ट प्रोटीनों के [[फॉस्फोरिलीकरण]] (phosphorylation) के माध्यम से mRNA अनुलेखन (transcription) और विनियमन के अनुसार इन पिंडों (bodies) की संरचना और स्थिति बदलती रहती है।<ref name="Handwerger">(January 2006). "Subnuclear organelles: new insights into form and function". ''Trends in Cell Biology''. 16 (1) 19–26. doi:[https://doi.org/10.1016/j.tcb.2005.11.005 10.1016/j.tcb.2005.11.005].</ref> स्प्लाइसिंग स्पीकल्स को न्यूक्लियर स्पीकल्स (nuclear specks), स्प्लाइसिंग फैक्टर कम्पार्टमेंट्स (SF compartments), इंटरक्रोमैटिन ग्रेनुल क्लस्टर्स (IGCs), और [[snurposome|बी स्नर्पोसोम (B snurposomes)]] के रूप में भी जाना जाता है।<ref>[https://www.uniprot.org/locations/SL-0186 Cellular component Nucleus speckle]. UniProt: UniProtKB.</ref>
बी स्नर्पोसोम उभयचर डिंबग्रंथि (amphibian oocyte) के केंद्रकों में और ''[[ड्रैसोफिला मेलैनोगास्टर]]'' (Drosophila melanogaster) भ्रूणों में पाए जाते हैं। उभयचर केंद्रकों के इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ में बी स्नर्पोसोम अकेले या काजाल पिंडों (Cajal bodies) से जुड़े हुए दिखाई देते हैं।<ref>
(December 1999). "Assembly of the nuclear transcription and processing machinery: Cajal bodies (coiled bodies) and transcriptosomes". ''Molecular Biology of the Cell''. 10 (12) 4385–402. doi:[https://doi.org/10.1091/mbc.10.12.4385 10.1091/mbc.10.12.4385].</ref> हालांकि मूल रूप से न्यूक्लियर स्पीकल्स को स्प्लाइसिंग कारकों के भंडारण स्थल माना जाता था, <ref name="Matera2007_NatureMolCellBio">(March 2007). "Non-coding RNAs: lessons from the small nuclear and small nucleolar RNAs". ''Nature Reviews. Molecular Cell Biology''. 8 (3) 209–20. doi:[https://doi.org/10.1038/nrm2124 10.1038/nrm2124].</ref> एक हालिया अध्ययन से यह प्रदर्शित हुआ है कि स्पीकल्स के पास जीनों और प्री-mRNA सबस्ट्रेट्स को व्यवस्थित करने से प्री-mRNA स्प्लाइसिंग की गतिज दक्षता (kinetic efficiency) बढ़ जाती है, जो अंततः स्प्लाइसिंग के मॉड्यूलेशन द्वारा प्रोटीन के स्तर को बढ़ाती है।<ref>(May 2024). "Genome organization around nuclear speckles drives mRNA splicing efficiency.". ''Nature''. 629 (5) 1165–1173. doi:[https://doi.org/10.1038/s41586-024-07429-6 10.1038/s41586-024-07429-6].</ref>

=== काजाल पिंड और जेम्स (Cajal bodies and gems) ===

एक केंद्रक में आमतौर पर एक से दस कॉम्पैक्ट संरचनाएं होती हैं जिन्हें [[काजाल पिंड|काजाल पिंड (Cajal bodies)]] या कुंडलित पिंड (coiled bodies - CB) कहा जाता है, जिनका व्यास कोशिका के प्रकार और प्रजाति के आधार पर 0.2&nbsp;μm और 2.0&nbsp;μm के बीच होता है।<ref name="Cioce" /> जब इन्हें इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप के नीचे देखा जाता है, तो ये उलझे हुए धागे के गोलों की तरह दिखते हैं<ref name="Pollard" /> और प्रोटीन [[कोइलिन]] (coilin) के वितरण के घने केंद्र (foci) होते हैं।<ref name="MateraFrey">(August 1998). "Coiled bodies and gems: Janus or gemini?". ''American Journal of Human Genetics''. 63 (2) 317–21. doi:[https://doi.org/10.1086/301992 10.1086/301992].</ref> सीबी (CBs) आरएनए प्रोसेसिंग से संबंधित कई अलग-अलग भूमिकाओं में शामिल हैं, विशेष रूप से [[सोनारएनए|स्मॉल न्यूक्लियर आरएनए]] (snoRNA) और [[स्मॉल न्यूक्लियर आरएनए]] (snRNA) परिपक्वता, और हिस्टोन mRNA संशोधन।<ref name="Cioce" />

काजाल पिंडों के समान ही काजाल पिंडों के जेमिनी, या जेम्स (gems) होते हैं, जिनका नाम सीबी (CBs) के साथ उनके करीबी "जुड़वां" संबंध के संदर्भ में [[मिथुन तारामंडल|मिथुन तारामंडल (Gemini constellation)]] से लिया गया है। जेम्स आकार और रूप में सीबी के समान होते हैं, और वास्तव में माइक्रोस्कोप के नीचे लगभग अप्रभेद्य होते हैं।<ref name="MateraFrey" /> सीबी के विपरीत, जेम्स में [[snRNP|स्मॉल न्यूक्लियर रिबोप्रोटिन]] (snRNPs) नहीं होते हैं, लेकिन इनमें [[मोटर न्यूटन प्रोटीन की उत्तरजीविता|सर्वाइवल ऑफ़ मोटर न्यूरॉन]] (SMN) नामक एक प्रोटीन होता है जिसका कार्य snRNP बायोजेनेसिस से संबंधित होता है। ऐसा माना जाता है कि जेम्स snRNP बायोजेनेसिस में सीबी की सहायता करते हैं, <ref name="Matera">(August 1998). "Of coiled bodies, gems, and salmon". ''Journal of Cellular Biochemistry''. 70 (2) 181–92. doi:[https://doi.org/10.1002/(sici)1097-4644(19980801)70:2<181::aid-jcb4>3.0.co;2-k 10.1002/(sici)1097-4644(19980801)70:2<181::aid-jcb4>3.0.co;2-k].</ref> हालांकि माइक्रोस्कोपी साक्ष्यों से यह भी सुझाव दिया गया है कि सीबी और जेम्स एक ही संरचना के अलग-अलग रूप हैं।<ref name="MateraFrey" /> बाद के अल्ट्रास्ट्रक्चरल अध्ययनों से पता चला है कि जेम्स, काजाल पिंडों के जुड़वां हैं और इनमें अंतर कोइलिन घटक में होता है; काजाल पिंड एसएमएन पॉजिटिव (SMN positive) और कोइलिन पॉजिटिव होते हैं, और जेम्स एसएमएन पॉजिटिव और कोइलिन नेगेटिव होते हैं।<ref name="Navascues">(June 2004). "Targeting SMN to Cajal bodies and nuclear gems during neuritogenesis". ''Chromosoma''. 112 (8) 398–409. doi:[https://doi.org/10.1007/s00412-004-0285-5 10.1007/s00412-004-0285-5].</ref>

=== अन्य केंद्रकीय पिंड (Other nuclear bodies) ===
''মূল নিবন্ধ: Nuclear bodies''

{| class="wikitable" style="float:right; font-size:100%; margin-left:15px;"
|- bgcolor="#efefef"
|+ '''उप-केंद्रकीय संरचना के आकार'''
|- bgcolor="#efefef"
! style="width: 120px" abbr="name"     |'''संरचना का नाम'''
! style="width: 130px" abbr="diameter" |'''संरचना का व्यास'''
! scope="col" | संदर्भ
|-
| काजाल पिंड (Cajal bodies) || 0.2–2.0&nbsp;μm || <ref name="Cioce">(2005). "Cajal bodies: a long history of discovery". ''Annual Review of Cell and Developmental Biology''. 21 105–31. doi:[https://doi.org/10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738].</ref>
|-
| क्लेस्टोसोम (Clastosomes)
|0.2–0.5&nbsp;μm
|<ref name="Lafarga-2002" />
|-
| पीआईकेए (PIKA) || 5&nbsp;μm || <ref name="Pollard">(2004). [https://archive.org/details/cellbiology0000poll Cell Biology]. Saunders. ISBN 978-0-7216-3360-2.</ref>
|-
| पीएमएल पिंड (PML bodies) || 0.2–1.0&nbsp;μm || <ref name="Dundr">(June 2001). "Functional architecture in the cell nucleus". ''The Biochemical Journal''. 356 (Pt 2) 297–310. doi:[https://doi.org/10.1042/0264-6021:3560297 10.1042/0264-6021:3560297].</ref>
|-
| पैरास्पीकल्स (Paraspeckles) || 0.5–1.0&nbsp;μm || <ref>(September 2009). "Paraspeckles: nuclear bodies built on long noncoding RNA". ''The Journal of Cell Biology''. 186 (5) 637–44. doi:[https://doi.org/10.1083/jcb.200906113 10.1083/jcb.200906113].</ref>
|-
| स्पीकल्स (Speckles) || 20–25&nbsp;nm || <ref name="Pollard" />
|}
[[सैंटियागो रामोन वाई काजाल]] द्वारा ऊपर वर्णित केंद्रकीय पिंडों (जैसे, केंद्रिका, न्यूक्लियर स्पीकल्स, काजाल पिंड) के अलावा, केंद्रक में कई अन्य केंद्रकीय पिंड भी होते हैं। इनमें पॉलिमॉर्फिक इंटरफेज कैरियोसोमल एसोसिएशन (PIKA), प्रोमाइेलोसाइटिक ल्यूकेमिया (PML) पिंड, और [[पैरास्पीकल|पैरास्पीकल्स (paraspeckles)]] शामिल हैं। हालांकि इनमें से कई डोमेन के बारे में बहुत कम जानकारी है, लेकिन वे इस बात को दर्शाने में महत्वपूर्ण हैं कि न्यूक्लियोप्लाज्म एक समान मिश्रण नहीं है, बल्कि इसमें संगठित कार्यात्मक उप-डोमेन (subdomains) होते हैं।<ref name="Dundr" />

अन्य उप-केंद्रकीय संरचनाएं (subnuclear structures) असामान्य रोग प्रक्रियाओं के हिस्से के रूप में प्रकट होती हैं। उदाहरण के लिए, [[नेमेलिन मायोपैथी]] (nemaline myopathy) के कुछ मामलों में छोटी इंट्राक्लियर छड़ों (intranuclear rods) की उपस्थिति दर्ज की गई है। यह स्थिति आमतौर पर [[एक्टिन]] (actin) में होने वाले उत्परिवर्तन (mutations) के कारण होती है, और ये छड़ें स्वयं उत्परिवर्ती एक्टिन के साथ-साथ अन्य साइटोस्केलेटल प्रोटीनों से बनी होती हैं।<ref name="Goebel">(January 1997). "Nemaline myopathy with intranuclear rods--intranuclear rod myopathy". ''Neuromuscular Disorders''. 7 (1) 13–9. doi:[https://doi.org/10.1016/S0960-8966(96)00404-X 10.1016/S0960-8966(96)00404-X].</ref>

==== PIKA और PTF डोमेन ====
PIKA डोमेन, या पॉलीमॉर्फिक इंटरफेज कैरियोसोमल एसोसिएशन (polymorphic interphase karyosomal associations), का पहली बार 1991 में माइक्रोस्कोपी अध्ययनों में वर्णन किया गया था। उनका कार्य अभी भी स्पष्ट नहीं है, हालांकि ऐसा नहीं माना जाता है कि वे सक्रिय डीएनए प्रतिकृति (DNA replication), अनुलेखन (transcription), या आरएनए प्रसंस्करण (RNA processing) से जुड़े हैं।<ref name="Saunders">(November 1991). "Compartmentalization within the nucleus: discovery of a novel subnuclear region". ''The Journal of Cell Biology''. 115 (4) 919–31. doi:[https://doi.org/10.1083/jcb.115.4.919 10.1083/jcb.115.4.919].</ref> यह पाया गया है कि वे अक्सर PTF प्रतिलेखन कारक के घने स्थानीयकरण द्वारा परिभाषित अलग-अलग डोमेन के साथ जुड़ते हैं, जो [[लघु नाभिकीय आरएनए]] (snRNA) के अनुलेखन को बढ़ावा देता है।<ref name="Pombo">(March 1998). "Regional and temporal specialization in the nucleus: a transcriptionally-active nuclear domain rich in PTF, Oct1 and PIKA antigens associates with specific chromosomes early in the cell cycle". ''The EMBO Journal''. 17 (6) 1768–78. doi:[https://doi.org/10.1093/emboj/17.6.1768 10.1093/emboj/17.6.1768].</ref>

==== PML-न्यूक्लियर बॉडीज ====
[[प्रोमाइलोसाइटिक ल्यूकेमिया प्रोटीन]] (PML-न्यूक्लियर बॉडीज) न्यूक्लियोप्लाज्म में बिखरे हुए गोलाकार पिंड होते हैं, जिनका माप लगभग 0.1–1.0&nbsp;μm होता है। इन्हें कई अन्य नामों से भी जाना जाता है, जिनमें न्यूक्लियर डोमेन 10 (ND10),क्रेमर बॉडीज (Kremer bodies), और PML ऑन्कोजेनिक डोमेन शामिल हैं।<ref name="Zimber">(October 2004). "Nuclear bodies and compartments: functional roles and cellular signalling in health and disease". ''Cellular Signalling''. 16 (10) 1085–104. doi:[https://doi.org/10.1016/j.cellsig.2004.03.020 10.1016/j.cellsig.2004.03.020].</ref> PML-न्यूक्लियर बॉडीज का नाम उनके एक प्रमुख घटक, प्रोमाइलोसाइटिक ल्यूकेमिया प्रोटीन (PML) के नाम पर रखा गया है। इन्हें अक्सर केंद्रक में काजाल बॉडीज (Cajal bodies) और क्लीवेज बॉडीज (cleavage bodies) के साथ जुड़ा हुआ देखा जाता है।<ref name="Dundr"/> Pml-/- चूहे, जो PML-न्यूक्लियर बॉडीज बनाने में असमर्थ होते हैं, स्पष्ट हानिकारक प्रभावों के बिना सामान्य रूप से विकसित होते हैं, जो यह दर्शाता है कि अधिकांश आवश्यक जैविक प्रक्रियाओं के लिए PML-न्यूक्लियर बॉडीज की आवश्यकता नहीं होती है।<ref name="Lallemand2010">(May 2010). "PML nuclear bodies". ''Cold Spring Harbor Perspectives in Biology''. 2 (5). doi:[https://doi.org/10.1101/cshperspect.a000661 10.1101/cshperspect.a000661].</ref>

==== पैरास्पेकल्स (Paraspeckles) ====
''মূল নিবন্ধ: Paraspeckle''
फॉक्स (Fox) और उनके सहयोगियों द्वारा 2002 में खोजे गए, पैरास्पेकल्स केंद्रक के इंटरक्रोमैटिन स्थान में अनियमित आकार के डिब्बे (compartments) होते हैं।<ref name="Fox_2010">(July 2010). "Paraspeckles". ''Cold Spring Harbor Perspectives in Biology''. 2 (7). doi:[https://doi.org/10.1101/cshperspect.a000687 10.1101/cshperspect.a000687].</ref> पहली बार हेला (HeLa) कोशिकाओं में प्रलेखित, जहाँ प्रति केंद्रक आमतौर पर 10–30 होते हैं,<ref name="para2">(2004). [http://npd.hgu.mrc.ac.uk/compartments/paraspeckles.html Nuclear Compartments: Paraspeckles]. Nuclear Protein Database.</ref> अब यह ज्ञात है कि पैरास्पेकल्स सभी मानव प्राथमिक कोशिकाओं, रूपांतरित कोशिका रेखाओं (transformed cell lines) और ऊतक खंडों में भी मौजूद होते हैं।<ref name="para3">(November 2005). "P54nrb forms a heterodimer with PSP1 that localizes to paraspeckles in an RNA-dependent manner". ''Molecular Biology of the Cell''. 16 (11) 5304–15. doi:[https://doi.org/10.1091/mbc.E05-06-0587 10.1091/mbc.E05-06-0587].</ref> उनका नाम केंद्रक में उनके वितरण से लिया गया है; "पैरा" (para) समानांतर (parallel) के लिए संक्षिप्त है और "स्पेकल्स" (speckles) स्प्लिसिंग स्पेकल्स को संदर्भित करता है जिसके वे हमेशा करीब होते हैं।<ref name="para2"/>

पैरास्पेकल्स परमाणु प्रोटीनों और आरएनए को अलग रखते हैं (sequestrate) और इस प्रकार एक आणविक स्पंज के रूप में कार्य करते प्रतीत होते हैं<ref name="Nakagawa_2018">(October 2018). "Molecular dissection of nuclear paraspeckles: towards understanding the emerging world of the RNP milieu". ''Open Biology''. 8 (10). doi:[https://doi.org/10.1098/rsob.180150 10.1098/rsob.180150].</ref> जो जीन अभिव्यक्ति के विनियमन में शामिल है।<ref name="Pisani_2019">(December 2019). "Nuclear paraspeckles function in mediating gene regulatory and apoptotic pathways". ''Non-Coding RNA Research''. 4 (4) 128–134. doi:[https://doi.org/10.1016/j.ncrna.2019.11.002 10.1016/j.ncrna.2019.11.002].</ref> इसके अलावा, पैरास्पेकल्स गतिशील संरचनाएं हैं जो सेलुलर चयापचय गतिविधि में बदलाव के जवाब में बदल जाती हैं। वे अनुलेखन पर निर्भर हैं<ref name="Fox_2010" /> और आरएनए पॉल II (RNA Pol II) अनुलेखन की अनुपस्थिति में, पैरास्पेकल गायब हो जाता है और इसके सभी संबंधित प्रोटीन घटक (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68, और PSF) न्यूक्लियोलस में एक वर्धमान (crescent) आकार का पेरिन्यूक्लियोलर कैप बनाते हैं। यह घटना कोशिका चक्र के दौरान प्रदर्शित होती है। [[कोशिका चक्र]] (cell cycle) के दौरान, [[इंटरफेज]] (interphase) के दौरान और [[टीलोफेज]] (telophase) को छोड़कर [[समसूत्री विभाजन]] (mitosis) के सभी चरणों के दौरान पैरास्पेकल्स मौजूद होते हैं। टीलोफेज के दौरान, जब दो संतति केंद्रक (daughter nuclei) बनते हैं, तो कोई [[आरएनए]] पॉल II [[अनुलेखन (आनुवंशिकी)|अनुलेखन]] (transcription) नहीं होता है इसलिए प्रोटीन घटक इसके बजाय एक पेरिन्यूक्लियोलर कैप बनाते हैं।<ref name="para3"/>

==== परिक्रोमैटिन फाइब्रिल्स (Perichromatin fibrils) <span class="anchor" id="Perichromatin fibrils"></span> ====

परिक्रोमैटिन फाइब्रिल्स केवल इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप के तहत दिखाई देते हैं। वे अनुलेखीय रूप से सक्रिय क्रोमैटिन के बगल में स्थित होते हैं और यह माना जाता है कि वे सक्रिय [[पूर्ववर्ती आरएनए|प्री-एमआरएनए]] (pre-mRNA) प्रसंस्करण के स्थल हैं।<ref name="Matera2007_NatureMolCellBio" />

==== क्लास्टोसोम्स (Clastosomes) ====

क्लैस्टोसैम (Clastosomes) छोटे केंद्रकीय निकाय (0.2–0.5 μm) हैं, जिन्हें इन निकायों के चारों ओर परिधीय कैप्सूल के कारण एक मोटी अंगूठी के आकार का बताया गया है।<ref name="Lafarga-2002">(August 2002). "Clastosome: a subtype of nuclear body enriched in 19S and 20S proteasomes, ubiquitin, and protein substrates of proteasome". ''Molecular Biology of the Cell''. 13 (8) 2771–82. doi:[https://doi.org/10.1091/mbc.e02-03-0122 10.1091/mbc.e02-03-0122].</ref> यह नाम ग्रीक शब्द ''क्लास्टोस'' ([[wikt:κλαστός|κλαστός]], जिसका अर्थ टूटा हुआ है) और ''सोमा'' ([[wikt:σῶμα|σῶμα]], जिसका अर्थ शरीर है) से लिया गया है।<ref name="Lafarga-2002" /> क्लैस्टोसैम आमतौर पर सामान्य कोशिकाओं में मौजूद नहीं होते हैं, जिससे उनका पता लगाना कठिन हो जाता है। वे केंद्रक के भीतर उच्च [[प्रोटियोलिसिस|प्रोटियोलिटिक]] (proteolytic) स्थितियों में बनते हैं और गतिविधि में कमी होने पर या कोशिकाओं के [[प्रोटियोसोम अवरोधक|प्रोटियोसोम इनहिबिटर]] (proteasome inhibitors) के साथ उपचार किए जाने पर नष्ट हो जाते हैं।<ref name="Lafarga-2002" /><ref>(October 2007). "LPS-induced down-regulation of signal regulatory protein {alpha} contributes to innate immune activation in macrophages". ''The Journal of Experimental Medicine''. 204 (11) 2719–31. doi:[https://doi.org/10.1084/jem.20062611 10.1084/jem.20062611].</ref> कोशिकाओं में क्लैस्टोसैम की दुर्लभता यह दर्शाती है कि वे [[प्रोटियोसोम]] (proteasome) के कार्य के लिए आवश्यक नहीं हैं।<ref name="Carmo-Fonseca-2010">(September 2010). "Orphan nuclear bodies". ''Cold Spring Harbor Perspectives in Biology''. 2 (9). doi:[https://doi.org/10.1101/cshperspect.a000703 10.1101/cshperspect.a000703].</ref> [[परासरणीय आघात|परासरणीय तनाव]] (Osmotic stress) के कारण भी क्लैस्टोसैम का निर्माण देखा गया है।<ref>(April 2017). "Stress induced nuclear granules form in response to accumulation of misfolded proteins in Caenorhabditis elegans". ''BMC Cell Biology''. 18 (1). doi:[https://doi.org/10.1186/s12860-017-0136-x 10.1186/s12860-017-0136-x].</ref> इन केंद्रकीय निकायों में प्रोटियोसोम और उसके सबस्ट्रेट्स (substrates) के उत्प्रेरक (catalytic) और नियामक (regulatory) सबयूनिट होते हैं, जो यह दर्शाते हैं कि क्लैस्टोसैम प्रोटीन के क्षरण (degrading) के स्थल हैं।<ref name="Carmo-Fonseca-2010" />

== कार्य ==
केंद्रक [[आनुवंशिक अनुलेखन|जेनेटिक ट्रांसक्रिप्शन]] (genetic transcription) के लिए एक ऐसा स्थान प्रदान करता है जो साइटोप्लाज्म में होने वाले [[अनुवाद (जीव विज्ञान)|ट्रांसलेशन]] (translation) के स्थान से अलग होता है, जिससे जीन विनियमन (gene regulation) के ऐसे स्तर संभव होते हैं जो [[प्रोकेरियोट]] (prokaryotes) में उपलब्ध नहीं हैं। कोशिका केंद्रक का मुख्य कार्य जीन अभिव्यक्ति (gene expression) को नियंत्रित करना और कोशिका चक्र के दौरान [[डीएनए प्रतिकृति|डीएनए की प्रतिकृति]] (replication of DNA) को मध्यस्थ करना है।<ref name = "Lodish" />171

=== कोशिका कंपार्टमेंटलाइज़ेशन ===
[[केंद्रकीय आवरण]] (nuclear envelope) केंद्रक की सामग्री को नियंत्रित करने की अनुमति देता है, और आवश्यक होने पर इसे शेष साइटोप्लाज्म से अलग करता है। यह केंद्रकीय झिल्ली के दोनों ओर की प्रक्रियाओं को नियंत्रित करने के लिए महत्वपूर्ण है: अधिकांश मामलों में जहाँ किसी साइटोप्लाज्मिक प्रक्रिया को प्रतिबंधित करने की आवश्यकता होती है, एक मुख्य भाग लेने वाले कारक को केंद्रक में हटा दिया जाता है, जहाँ यह पाथवे में कुछ एंजाइमों के उत्पादन को कम करने (downregulate) के लिए ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर के साथ बातचीत करता है। यह नियामक तंत्र [[ग्लाइकोसिलिस]] (glycolysis) के मामले में होता है, जो ऊर्जा उत्पन्न करने के लिए [[ग्लूकोज]] को तोड़ने का एक कोशिकीय पाथवे है। [[हेक्सोकाइनेज]] (Hexokinase) ग्लूकोज से ग्लूकोज-6-फॉस्फेट बनाते हुए, ग्लाइकोलिसिस के पहले चरण के लिए जिम्मेदार एक एंजाइम है। ग्लूकोज-6-फॉस्फेट से बाद में बनने वाले अणु [[फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट]] की उच्च सांद्रता पर, एक नियामक प्रोटीन हेक्सोकाइनेज को केंद्रक में हटा देता है,<ref name="Lehninger">(2000). [https://archive.org/details/lehningerprincip01lehn Lehninger principles of biochemistry]. Worth Publishers. ISBN 978-1-57259-931-4.</ref> जहाँ यह ग्लाइकोलिसिस में शामिल जीनों की अभिव्यक्ति को कम करने के लिए केंद्रकीय प्रोटीन के साथ एक ट्रांसक्रिप्शनल रिप्रेशन कॉम्प्लेक्स बनाता है।<ref name="Moreno">(February 2005). "Glucose sensing through the Hxk2-dependent signalling pathway". ''Biochemical Society Transactions''. 33 (Pt 1) 265–8. doi:[https://doi.org/10.1042/BST0330265 10.1042/BST0330265].</ref>

यह नियंत्रित करने के लिए कि कौन से जीनों का अनुलेखन (transcription) किया जा रहा है, कोशिका जीन अभिव्यक्ति को विनियमित करने के लिए जिम्मेदार कुछ ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर प्रोटीन को डीएनए तक भौतिक पहुँच से तब तक अलग रखती है जब तक कि वे अन्य सिग्नलिंग पाथवे द्वारा सक्रिय नहीं हो जाते। यह अनुचित जीन अभिव्यक्ति के निम्न स्तर को भी रोकता है। उदाहरण के लिए, [[NF-κB]]-नियंत्रित जीनों के मामले में, जो अधिकांश [[सूजन|इन्फ्लेमेटरी]] प्रतिक्रियाओं में शामिल होते हैं, [[TNF-α]] जैसे सिग्नलिंग अणु द्वारा शुरू किए गए [[कोशिका सिग्नलिंग|सिग्नल पाथवे]] के जवाब में ट्रांसक्रिप्शन प्रेरित होता है, जो एक कोशिका झिल्ली रिसेप्टर से बंधता है, जिसके परिणामस्वरूप सिग्नलिंग प्रोटीन की भर्ती होती है, और अंततः ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर NF-κB सक्रिय होता है। NF-κB प्रोटीन पर एक [[केंद्रकीय स्थानीयकरण संकेत]] (nuclear localisation signal) इसे केंद्रकीय छिद्र के माध्यम से और केंद्रक में ले जाने की अनुमति देता है, जहाँ यह लक्ष्य जीनों के ट्रांसक्रिप्शन को उत्तेजित करता है।<ref name="MBoC" />

कंपार्टमेंटलाइज़ेशन कोशिका को अनस्प्लाइस्ड (unspliced) mRNA के ट्रांसलेशन को रोकने की अनुमति देता है।<ref name="Gorlich">(1999). "Transport between the cell nucleus and the cytoplasm". ''Annual Review of Cell and Developmental Biology''. 15 (1) 607–60. doi:[https://doi.org/10.1146/annurev.cellbio.15.1.607 10.1146/annurev.cellbio.15.1.607].</ref> यूकेरियोटिक mRNA में इंट्रॉन्स (introns) होते हैं जिन्हें कार्यात्मक प्रोटीन का उत्पादन करने के लिए ट्रांसलेट किए जाने से पहले हटाया जाना चाहिए। राइबोसोम द्वारा ट्रांसलेशन के लिए mRNA तक पहुँचने से पहले केंद्रक के अंदर स्प्लिसिंग की जाती है। केंद्रक के बिना, राइबोसोम नए ट्रांसक्रिप्टेड (अप्रसंस्कृत) mRNA का ट्रांसलेशन करेंगे, जिसके परिणामस्वरूप विकृत और गैर-कार्यात्मक प्रोटीन बनेंगे।<ref name = "Lodish" />108–15

=== प्रतिकृति (Replication) ===
''মূল নিবন্ধ: Eukaryotic DNA replication''

कोशिका केंद्रक का मुख्य कार्य जीन अभिव्यक्ति को नियंत्रित करना और कोशिका चक्र के दौरान डीएनए की प्रतिकृति (replication) को मध्यस्थ करना है।<ref name = "Lodish" />171 यह पाया गया है कि प्रतिकृति कोशिका केंद्रक में एक स्थानीयकृत तरीके से होती है। कोशिका चक्र के इंटरफेज़ के S चरण में; प्रतिकृति होती है। स्थिर डीएनए के साथ रेप्लिकेशन फोर्क्स (replication forks) को स्थानांतरित करने के पारंपरिक दृष्टिकोण के विपरीत, ''रेप्लिकेशन फैक्ट्रियों'' (replication factories) की एक अवधारणा उभरी, जिसका अर्थ है कि रेप्लिकेशन फोर्क्स कुछ स्थिर 'फैक्ट्री' क्षेत्रों की ओर केंद्रित होती हैं जिनसे होकर टेम्पलेट डीएनए स्ट्रैंड्स कन्वेयर बेल्ट की तरह गुजरते हैं।<ref name="Hozák_1994">(February 1994). "Replication factories". ''Trends in Cell Biology''. 4 (2) 48–52. doi:[https://doi.org/10.1016/0962-8924(94)90009-4 10.1016/0962-8924(94)90009-4].</ref>

=== जीन अभिव्यक्ति ===
''মূল নিবন্ধ: Gene expression''
''আরও দেখুন: Transcription factories''

जीन अभिव्यक्ति में सबसे पहले ट्रांसक्रिप्शन शामिल होता है, जिसमें आरएनए का उत्पादन करने के लिए डीएनए का उपयोग टेम्पलेट के रूप में किया जाता है। प्रोटीन को एनकोड करने वाले जीनों के मामले में, इस प्रक्रिया से उत्पन्न वह आरएनए मैसेंजर आरएनए (mRNA) होता है, जिसे तब प्रोटीन बनाने के लिए राइबोसोम द्वारा ट्रांसलेट किए जाने की आवश्यकता होती है। चूंकि राइबोसोम केंद्रक के बाहर स्थित होते हैं, इसलिए उत्पादित mRNA को निर्यात करने की आवश्यकता होती है।<ref>(2004). "Protein Synthesis and Ribosome Structure: Translating the Genome". Wiley-VCH. ISBN 978-3-527-30638-1.</ref>

चूंकि केंद्रक ट्रांसक्रिप्शन का स्थल है, इसलिए इसमें विभिन्न प्रकार के प्रोटीन भी होते हैं जो या तो सीधे ट्रांसक्रिप्शन को मध्यस्थ करते हैं या इस प्रक्रिया को विनियमित करने में शामिल होते हैं। इन प्रोटीनों में [[हेलिकेज]] (helicases) शामिल हैं, जो डबल-स्ट्रैंडेड डीएनए अणु को खोलते हैं ताकि उस तक पहुँच आसान हो सके, [[आरएनए पॉलिमरेज]] (RNA polymerases), जो बढ़ते हुए आरएनए अणु को संश्लेषित करने के लिए डीएनए प्रमोटर से बंधते हैं, [[टोपोइमरेज]] (topoisomerases), जो डीएनए में [[सुपरकॉइलिंग]] की मात्रा को बदलते हैं, जिससे इसे लपेटने और खोलने में मदद मिलती है, साथ ही अभिव्यक्ति को विनियमित करने वाले ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर की एक बड़ी विविधता शामिल है।<ref>Nicolini, Claudio A.. (1997). "Genome Structure and Function: From Chromosomes Characterization to Genes Technology". Springer. ISBN 978-0-7923-4565-7.</ref>

=== प्री-mRNA की प्रोसेसिंग ===
''মূল নিবন্ধ: Post-transcriptional modification''
नए संश्लेषित mRNA अणुओं को [[primary transcript|प्राइमरी ट्रांसक्रिप्ट]] या प्री-mRNA (pre-mRNA) कहा जाता है। साइटोप्लाज्म में भेजे जाने से पहले उन्हें केंद्रक (nucleus) के भीतर [[post-transcriptional modification|अनुलेखन-पश्च संशोधन (पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल मॉडिफ़िकेशन)]] से गुजरना होगा; इन संशोधनों के बिना साइटोप्लाज्म में दिखाई देने वाला mRNA प्रोटीन अनुवाद (translation) के लिए उपयोग किए जाने के बजाय नष्ट हो जाता है। तीन मुख्य संशोधन [[5' cap|5' कैपिंग]], 3' [[polyadenylation|पॉलीएडेनिलाइजेशन]], और [[RNA splicing|आरएनए स्प्लिसिंग]] हैं। केंद्रक में रहते हुए, प्री-mRNA, [[heterogeneous ribonucleoprotein particle|हेटरोजीनियस रिबोन्यूक्लियोप्रोटीन पार्टिकल्स]] (hnRNPs) के रूप में जाने जाने वाले परिसरों (complexes) में विभिन्न प्रकार के प्रोटीन से जुड़ा होता है। 5' कैप का जुड़ना सह-अनुलेखनात्मक (co-transcriptionally) रूप से होता है और यह अनुलेखन-पश्च संशोधन का पहला चरण है। 3' पॉली-[[adenine|एडेनिन]] पूंछ केवल अनुलेखन पूरा होने के बाद ही जोड़ी जाती है।<ref name = "Lodish" />509–18

आरएनए स्प्लिसिंग, जो [[spliceosome|स्प्लिसोजोम]] नामक एक कॉम्प्लेक्स द्वारा किया जाता है, वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा इंट्रॉन (introns), या डीएनए के वे क्षेत्र जो प्रोटीन के लिए कोड नहीं करते हैं, प्री-mRNA से हटा दिए जाते हैं और शेष [[exon|एक्सॉन]] को एक एकल निरंतर अणु को फिर से बनाने के लिए जोड़ा जाता है। यह प्रक्रिया सामान्यतः 5' कैपिंग और 3' पॉलीएडेनिलाइजेशन के बाद होती है, लेकिन कई एक्सॉन वाले ट्रांसक्रिप्ट में संश्लेषण पूरा होने से पहले शुरू हो सकती है।<ref name="Lodish" />494 विभिन्न परिपक्व (mature) mRNA का उत्पादन करने के लिए कई प्री-mRNA को कई तरीकों से स्प्लिस किया जा सकता है जो विभिन्न [[primary structure|प्रोटीन अनुक्रमों]] को कोड करते हैं। इस प्रक्रिया को [[alternative splicing|वैकल्पिक स्प्लिसिंग]] के रूप में जाना जाता है, और यह सीमित मात्रा में डीएनए से बड़ी संख्या में प्रोटीन के उत्पादन की अनुमति देती है।<ref name=Black>(2003). [https://cloudfront.escholarship.org/dist/prd/content/qt2hg605wm/qt2hg605wm.pdf Mechanisms of alternative pre-messenger RNA splicing]. ''Annual Review of Biochemistry''. 72 (1) 291–336. doi:[https://doi.org/10.1146/annurev.biochem.72.121801.161720 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161720].</ref>

== गतिकी और विनियमन (Dynamics and regulation) ==

=== नाभिकीय परिवहन (Nuclear transport) ===
''মূল নিবন্ধ: Nuclear transport''

केंद्रक (nucleus) से बड़े अणुओं का प्रवेश और निकास नाभिकीय छिद्र परिसरों (nuclear pore complexes) द्वारा कड़ाई से नियंत्रित किया जाता है। यद्यपि छोटे अणु बिना विनियमन के केंद्रक में प्रवेश कर सकते हैं,<ref name="Watson">(2004). "Molecular Biology of the Gene". Peason Benjamin Cummings; CSHL Press.. ISBN 978-0-8053-9603-4.</ref> आरएनए और प्रोटीन जैसे बृहदणुओं (macromolecules) को केंद्रक में प्रवेश करने के लिए [[importin|इम्पोर्टिन]] नामक कैरियोफेरिन (karyopherins) और बाहर निकलने के लिए [[exportin|एक्सपोर्टिन]] की आवश्यकता होती है। साइटोप्लाज्म से केंद्रक में स्थानांतरित किए जाने वाले "कार्गो" प्रोटीनों में [[nuclear localization signal|नाभिकीय स्थ localizado सिग्नल]] के रूप में जाने जाने वाले छोटे अमीनो एसिड अनुक्रम होते हैं, जो इम्पोर्टिन द्वारा बंधे होते हैं, जबकि केंद्रक से साइटोप्लाज्म में ले जाए जाने वाले प्रोटीन में एक्सपोर्टिन द्वारा बंधे [[nuclear export signal|नाभिकीय निर्यात सिग्नल]] होते हैं। इम्पोर्टिन और एक्सपोर्टिन की अपने कार्गो को परिवहन करने की क्षमता [[GTPase|जी़टीपीएज (GTPases)]] द्वारा विनियमित होती है, जो ऊर्जा छोड़ने के लिए ग्वानोसिन ट्राइफॉस्फेट (GTP) अणु को [[Hydrolysis|हाइड्रोलाइज]] (जल अपघटन) करने वाले एंजाइम हैं। नाभिकीय परिवहन में मुख्य जी़टीपीएज [[Ran (protein)|रैन (Ran)]] है, जो इस बात पर निर्भर करता है कि यह केंद्रक में स्थित है या साइटोप्लाज्म में, यह जी़टीपी (GTP) या जीडीपी (GDP - ग्वानोसिन डाइफॉस्फेट) से जुड़ा होता है। जहां इम्पोर्टिन अपने कार्गो से अलग होने के लिए RanGTP पर निर्भर करते हैं, वहीं एक्सपोर्टिन को अपने कार्गो से बंधने के लिए RanGTP की आवश्यकता होती है।<ref name="Pemberton" />

नाभिकीय आयात इस बात पर निर्भर करता है कि इम्पोर्टिन साइटोप्लाज्म में अपने कार्गो को बांधता है और इसे नाभिकीय छिद्र के माध्यम से केंद्रक में ले जाता है। केंद्रक के अंदर, RanGTP कार्गो को इम्पोर्टिन से अलग करने का कार्य करता है, जिससे इम्पोर्टिन को केंद्रक से बाहर निकलने और पुन: उपयोग करने की अनुमति मिलती है। नाभिकीय निर्यात भी इसी तरह का है, क्योंकि एक्सपोर्टिन RanGTP द्वारा सुगम प्रक्रिया में केंद्रक के अंदर कार्गो को बांधता है, नाभिकीय छिद्र से बाहर निकलता है, और साइटोप्लाज्म में अपने कार्गो से अलग हो जाता है।<ref name="Cavazza_2015">(2015). "The RanGTP Pathway: From Nucleo-Cytoplasmic Transport to Spindle Assembly and Beyond". ''Frontiers in Cell and Developmental Biology''. 3 82. doi:[https://doi.org/10.3389/fcell.2015.00082 10.3389/fcell.2015.00082].</ref>

अनुलेखन-पश्च संशोधन पूरा होने के बाद परिपक्व mRNA और tRNA के स्थानांतरण (translocation) के लिए विशेष निर्यात प्रोटीन मौजूद होते हैं। यह गुणवत्ता-नियंत्रण तंत्र (quality-control mechanism) प्रोटीन अनुवाद में इन अणुओं की केंद्रीय भूमिका के कारण महत्वपूर्ण है। एक्सॉन के अधूरे बहिष्करण (excision) या अमीनो एसिड के गलत-संयोजन (mis-incorporation) के कारण प्रोटीन की गलत-अभिव्यक्ति (mis-expression) के कोशिका के लिए नकारात्मक परिणाम हो सकते हैं; इस प्रकार, अधूरा संशोधित आरएनए जो साइटोप्लाज्म तक पहुंचता है, उसे अनुवाद में उपयोग करने के बजाय नष्ट कर दिया जाता है।<ref name="Lodish" />

=== असेंबली और डिस्सेम्बली ===

अपने जीवनकाल के दौरान, एक केंद्रक (nucleus) या तो [[cell division|कोशिका विभाजन]] की प्रक्रिया में या [[apoptosis|एपॉप्टोसिस]] ([[programmed cell death|प्रोग्राम्ड सेल डेथ]] की प्रक्रिया) के परिणामस्वरूप टूट सकता है या नष्ट हो सकता है। इन घटनाओं के दौरान, केंद्रक के संरचनात्मक घटक — आवरण (envelope) और लैमिना (lamina) — व्यवस्थित रूप से निम्नीकृत (degraded) हो सकते हैं।
अधिकांश कोशिकाओं में, नाभिकीय आवरण का विघटन (disassembly) माइटोसिस के [[prophase|प्रोफ़ेज़]] के अंत को चिह्नित करता है। हालांकि, केंद्रक का यह विघटन माइटोसिस की एक सार्वभौमिक विशेषता नहीं है और सभी कोशिकाओं में नहीं होता है। कुछ एककोशिकीय यूकेरियोट्स (उदा., यीस्ट) तथाकथित [[closed mitosis|बंद माइटोसिस (क्लोज्ड माइटोसिस)]] से गुजरते हैं, जिसमें नाभिकीय आवरण बरकरार रहता है। बंद माइटोसिस में, संतति गुणसूत्र (daughter chromosomes) केंद्रक के विपरीत ध्रुवों की ओर प्रवास करते हैं, जो तब दो भागों में विभाजित हो जाता है। हालांकि, उच्च यूकेरियोट्स की कोशिकाएं आमतौर पर [[open mitosis|खुले माइटोसिस (ओपन माइटोसिस)]] से गुजरती हैं, जो नाभिकीय आवरण के टूटने की विशेषता है। संतति गुणसूत्र तब माइटोटिक स्पिंडल के विपरीत ध्रुवों की ओर प्रवास करते हैं, और नए केंद्रक उनके चारों ओर फिर से संगठित (reassemble) हो जाते हैं।<ref name = "Lodish" />854

खुले माइटोसिस में कोशिका चक्र के दौरान एक निश्चित बिंदु पर, कोशिका दो कोशिकाओं को बनाने के लिए विभाजित होती है। इस प्रक्रिया के संभव होने के लिए, प्रत्येक नई संतति कोशिका के पास जीन का एक पूरा सेट होना चाहिए, एक ऐसी प्रक्रिया जिसके लिए गुणसूत्रों के प्रतिकृति (replication) के साथ-साथ अलग सेटों के पृथक्करण (segregation) की आवश्यकता होती है। यह प्रतिकृति गुणसूत्रों, [[sister chromatid|सिस्टर क्रोमैटिड]] द्वारा [[microtubule|माइक्रोट्यूब्यूल]] से जुड़ने के माध्यम से होता है, जो बदले में विभिन्न [[centrosome|सेंट्रोसोम]] से जुड़े होते हैं। सिस्टर क्रोमैटिड्स को तब कोशिका में अलग-अलग स्थानों पर खींचा जा सकता है। कई कोशिकाओं में, सेंट्रोसोम साइटोप्लाज्म में, केंद्रक के बाहर स्थित होता है; नाभिकीय आवरण की उपस्थिति में माइक्रोट्यूब्यूल क्रोमैटिड्स से जुड़ने में असमर्थ होंगे।<ref name="Lippincott-Schwartz">(March 2002). [https://zenodo.org/record/1233215 Cell biology: ripping up the nuclear envelope]. ''Nature''. 416 (6876) 31–2. doi:[https://doi.org/10.1038/416031a 10.1038/416031a].</ref> इसलिए, कोशिका चक्र के शुरुआती चरणों में, प्रोफ़ेज़ से शुरू होकर और [[prometaphase|प्रोमेटाफ़ेज़]] के आसपास तक, नाभिकीय झिल्ली को विघटित कर दिया जाता है।<ref name="RGoldman" /> इसी तरह, उसी अवधि के दौरान, नाभिकीय लैमिना को भी विघटित कर दिया जाता है, जो [[CDC2|CDC2 प्रोटीन काइनेज]] जैसे प्रोटीन काइनेज द्वारा लैमिन्स के फॉस्फोरिलेशन द्वारा विनियमित प्रक्रिया है।<ref name="Boulikas">(1995). "Phosphorylation of transcription factors and control of the cell cycle". ''Critical Reviews in Eukaryotic Gene Expression''. 5 (1) 1–77.</ref> कोशिका चक्र के अंत की ओर, नाभिकीय झिल्ली फिर से बन जाती है, और उसी समय के आसपास, लैमिन्स के डीफॉस्फोरिलेशन द्वारा नाभिकीय लैमिना को फिर से जोड़ दिया जाता है।<ref name="Boulikas" />

हालांकि, [[dinoflagellate|डिनोफ्लेजिलेट्स]] में, नाभिकीय आवरण बरकरार रहता है, सेंट्रोसोम साइटोप्लाज्म में स्थित होते हैं, और माइक्रोट्यूब्यूल गुणसूत्रों के संपर्क में आते हैं, जिनके सेंट्रोमेरिक क्षेत्र नाभिकीय आवरण में शामिल होते हैं (जिसे एक्स्ट्रान्यूक्लियर स्पिंडल के साथ तथाकथित बंद माइटोसिस कहा जाता है)। कई अन्य प्रोटिस्ट (जैसे, [[ciliate|सिलिएट्स]], [[Apicomplexa|स्पोरोज़ोअन्स]]) और कवक (fungi) में, सेंट्रोसोम अंतरानाभिकीय (intranuclear) होते हैं, और कोशिका विभाजन के दौरान उनका नाभिकीय आवरण भी विघटित नहीं होता है।<ref name="Boettcher_2013">(2013). "The cell biology of open and closed mitosis". ''Nucleus''. 4 (3) 160–5. doi:[https://doi.org/10.4161/nucl.24676 10.4161/nucl.24676].</ref>

अपोप्टोसिस (Apoptosis) एक नियंत्रित प्रक्रिया है जिसमें कोशिका के संरचनात्मक घटक नष्ट हो जाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप कोशिका की मृत्यु हो जाती है। अपोप्टोसिस से जुड़े परिवर्तन सीधे केंद्रक और उसकी अंतर्सामग्री को प्रभावित करते हैं, उदाहरण के लिए, क्रोमैटिन के संघनन (condensation) तथा केंद्रकीय आवरण (nuclear envelope) और लैमिना के विघटन में। लैमिन नेटवर्क का विनाश विशेष अपोप्टोटिक [[प्रोटेस]] (proteases) द्वारा नियंत्रित होता है जिन्हें [[कैपेस]] (caspases) कहा जाता है, जो लैमिन प्रोटीन को काटते हैं और इस प्रकार केंद्रक की संरचनात्मक अखंडता को क्षीण करते हैं। लैमिन विदलन (Lamin cleavage) का उपयोग कभी-कभी शुरुआती अपोप्टोटिक गतिविधि के [[परख]] ([[assay]]) में कैपेस गतिविधि के प्रयोगशाला संकेतक के रूप में किया जाता है।<ref name="RGoldman" /> जो कोशिकाएं उत्परिवर्ती कैपेस-प्रतिरोधी लैमिन व्यक्त करती हैं, उनमें अपोप्टोसिस से संबंधित केंद्रकीय परिवर्तनों की कमी होती है, जो यह सुझाव देता है कि लैमिन केंद्रक के अपोप्टोटिक क्षरण की ओर ले जाने वाली घटनाओं को शुरू करने में भूमिका निभाते हैं।<ref name="RGoldman" /> लैमिन असेंबली का अवरोध अपने आप में अपोप्टोसिस का एक उत्प्रेरक है।<ref name="Steen">(April 2001). "Mistargeting of B-type lamins at the end of mitosis: implications on cell survival and regulation of lamins A/C expression". ''The Journal of Cell Biology''. 153 (3) 621–6. doi:[https://doi.org/10.1083/jcb.153.3.621 10.1083/jcb.153.3.621].</ref>

केंद्रकीय आवरण एक अवरोध के रूप में कार्य करता है जो डीएनए और आरएनए दोनों विषाणु (viruses) को केंद्रक में प्रवेश करने से रोकता है। कुछ विषाणुओं को प्रतिकृति बनाने और/या संयोजन करने के लिए केंद्रक के अंदर प्रोटीनों तक पहुँच की आवश्यकता होती है। डीएनए विषाणु, जैसे [[हर्पीसवाइरस]] (herpesvirus) कोशिका केंद्रक में प्रतिकृति बनाते और संयोजित होते हैं, और आंतरिक केंद्रकीय झिल्ली के माध्यम से बडिंग (budding) करके बाहर निकलते हैं। इस प्रक्रिया के साथ आंतरिक झिल्ली के केंद्रकीय फलक पर लैमिना का विघटन होता है।<ref name="RGoldman" />

=== रोग-संबंधित गतिशीलता (Disease-related dynamics) ===
प्रारंभ में, यह संदेह जताया गया था कि सामान्य तौर पर [[इम्यूनोग्लोबुलिन]] (immunoglobulins) और विशेष रूप से [[ऑटोएंटीबॉडी]] (autoantibodies) केंद्रक में प्रवेश नहीं करते हैं। अब ऐसे कई प्रमाण मौजूद हैं कि विकृति संबंधी स्थितियों (जैसे [[ल्युपस एरिथेमेटोसस]]) के तहत IgG केंद्रक में प्रवेश कर सकता है।<ref name="pmid17364135">(November 2007). "IgG deposits can be detected in cell nuclei of patients with both lupus erythematosus and malignancy". ''Clinical Rheumatology''. 26 (11) 1877–82. doi:[https://doi.org/10.1007/s10067-007-0597-y 10.1007/s10067-007-0597-y].</ref>

== प्रति कोशिका केंद्रक ==

अधिकांश [[यूकेरियोटिक]] (eukaryotic) कोशिका प्रकारों में आमतौर पर एक ही केंद्रक होता है, लेकिन कुछ में कोई केंद्रक नहीं होता है, जबकि अन्य में कई केंद्रक होते हैं। यह सामान्य विकास के परिणामस्वरूप हो सकता है, जैसा कि स्तनधारी [[लाल रक्त कोशिका|लाल रक्त कोशिकाओं]] (red blood cells) की परिपक्वता में होता है, या फिर दोषपूर्ण कोशिका विभाजन से हो सकता है।<ref>(2017). [https://books.google.com/books?id=AkwrDwAAQBAJ&pg=PA6 Normal cell morphology in canine and feline cytology: an identification guide]. 6. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-119-27891-7.</ref>

=== केंद्रकहीन कोशिकाएँ (Anucleated cells) ===

एक केंद्रकहीन कोशिका में कोई केंद्रक नहीं होता है और इसलिए वह संतति कोशिकाओं का उत्पादन करने के लिए विभाजित होने में असमर्थ होती है। सबसे प्रसिद्ध केंद्रकहीन कोशिका स्तनधारी की लाल रक्त कोशिका, या [[एरिथ्रोसाइट]] (erythrocyte) है, जिसमें माइटोकॉन्ड्रिया जैसे अन्य अंगक (organelles) भी नहीं होते हैं, और जो मुख्य रूप से [[फेफड़ों]] से शरीर के ऊतकों तक [[ऑक्सीजन]] पहुँचाने के लिए परिवहन वाहिका के रूप में कार्य करती है। एरिथ्रोसाइट्स [[अस्थि मज्जा]] (bone marrow) में [[एरिथ्रोपोएसिस]] (erythropoiesis) के माध्यम से परिपक्व होते हैं, जहाँ वे अपने केंद्रक, अंगक और राइबोसोम खो देते हैं। [[एरिथ्रोब्लास्ट]] (erythroblast) से [[रेटिकुलोसाइट]] (reticulocyte) में विभेदन (differentiation) की प्रक्रिया के दौरान केंद्रक बाहर निकल जाता है, जो परिपक्व एरिथ्रोसाइट का निकटतम पूर्ववर्ती (precursor) है।<ref name="Skutelsky">(June 1970). "Comparative study of nuclear expulsion from the late erythroblast and cytokinesis". ''Experimental Cell Research''. 60 (3) 427–36. doi:[https://doi.org/10.1016/0014-4827(70)90536-7 10.1016/0014-4827(70)90536-7].</ref> [[म्यूटाजेन]] (mutagens) की उपस्थिति रक्त aliran में कुछ अपरिपक्व "सूक्ष्मकेंद्रकीय" (micronucleated) एरिथ्रोसाइट्स की रिहाई को प्रेरित कर सकती है।<ref name="Torous">(February 2000). "Enumeration of micronucleated reticulocytes in rat peripheral blood: a flow cytometric study". ''Mutation Research''. 465 (1–2) 91–9. doi:[https://doi.org/10.1016/S1383-5718(99)00216-8 10.1016/S1383-5718(99)00216-8].</ref><ref name="Hutter">(1982). "Rapid detection of mutagen induced micronucleated erythrocytes by flow cytometry". ''Histochemistry''. 75 (3) 353–62. doi:[https://doi.org/10.1007/bf00496738 10.1007/bf00496738].</ref> केंद्रकहीन कोशिकाएं त्रुटिपूर्ण कोशिका विभाजन से भी उत्पन्न हो सकती हैं जिसमें एक संतति कोशिका में केंद्रक नहीं होता है और दूसरी में दो केंद्रक होते हैं।

[[पुष्पीय पौधों]] (flowering plants) में, यह स्थिति [[चालनी नलिका तत्व|चालनी नलिका घटकों]] (sieve tube elements) में होती है।<ref>(April 2014). "The angiosperm phloem sieve tube system: a role in mediating traits important to modern agriculture". ''Journal of Experimental Botany''. 65 (7) 1799–816. doi:[https://doi.org/10.1093/jxb/ert417 10.1093/jxb/ert417].</ref>

=== बहुकेंद्रकीय कोशिकाएँ (Multinucleated cells) ===
''মূল নিবন্ধ: Multinucleate''
[[बहुकेंद्रकीय]] (Multinucleated) कोशिकाओं में कई केंद्रक होते हैं। [[प्रोटोजोआ]] की अधिकांश [[ऐकैंथेरियाई]] ([[acantharea]]n) प्रजातियों<ref name="Zettler">(October 1997). "Phylogenetic relationships between the Acantharea and the Polycystinea: a molecular perspective on Haeckel's Radiolaria". ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America''. 94 (21) 11411–6. doi:[https://doi.org/10.1073/pnas.94.21.11411 10.1073/pnas.94.21.11411].</ref> और [[माइकोराइजा]] ([[mycorrhizae]]) के कुछ [[कवक|फंगस]]<ref name="Horton">(2006). "The number of nuclei in basidiospores of 63 species of ectomycorrhizal Homobasidiomycetes". ''Mycologia''. 98 (2) 233–8. doi:[https://doi.org/10.3852/mycologia.98.2.233 10.3852/mycologia.98.2.233].</ref> में स्वाभाविक रूप से बहुकेंद्रकीय कोशिकाएं होती हैं। अन्य उदाहरणों में ''[[गियार्डिया]]'' (Giardia) जीनस के [[आंत्र परजीवी]] (intestinal parasites) शामिल हैं, जिनकी प्रति कोशिका दो केंद्रक होते हैं।<ref>(December 1991). "The biology of Giardia spp". ''Microbiological Reviews''. 55 (4) 706–32. doi:[https://doi.org/10.1128/MMBR.55.4.706-732.1991 10.1128/MMBR.55.4.706-732.1991].</ref> [[सिलिएट्स]] (Ciliates) की एक ही कोशिका में दो प्रकार के केंद्रक होते हैं, एक कायिक [[मैक्रोन्यूक्लियस]] (macronucleus) और एक जर्मलाइन [[माइक्रोन्यूक्लियस]] (micronucleus)।<ref>(1 August 2013). "Transposon Domestication versus Mutualism in Ciliate Genome Rearrangements". ''PLOS Genetics''. 9 (8). doi:[https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003659 10.1371/journal.pgen.1003659].</ref> मनुष्यों में, [[कंकाल पेशी#कंकाल पेशी कोशिकाएं|कंकाल पेशी कोशिकाएं]] (skeletal muscle cells), जिन्हें [[मायोसाइट]] (myocytes) और [[सिंकाइटियम]] (syncytium) भी कहा जाता है, विकास के दौरान बहुकेंद्रकीय हो जाती हैं; कोशिकाओं की परिधि के पास केंद्रकों की परिणामी व्यवस्था [[मायोफाइब्रिल]] (myofibrils) के लिए अधिकतम अंतःकोशिकीय स्थान की अनुमति देती है।<ref name="Lodish" /> मनुष्यों में अन्य बहुकेंद्रकीय कोशिकाएं [[ऑस्टियोक्लास्ट]] (osteoclasts) हैं जो [[अस्थि कोशिका]] (bone cell) का एक प्रकार हैं। बहुकेंद्रकीय और [[द्विकेंद्रकीय कोशिकाएं]] (binucleated cells) भी मनुष्यों में असामान्य हो सकती हैं; उदाहरण के लिए, [[मोनोसाइट्स]] (monocytes) और [[मैक्रोफेज]] (macrophages) के संलयन से उत्पन्न होने वाली कोशिकाएं, जिन्हें [[विशाल बहुकेंद्रकीय कोशिकाएं]] (giant multinucleated cells) कहा जाता है, कभी-कभी सूजन के साथ होती हैं<ref name="McInnes">(February 1988). "Interleukin 4 induces cultured monocytes/macrophages to form giant multinucleated cells". ''The Journal of Experimental Medicine''. 167 (2) 598–611. doi:[https://doi.org/10.1084/jem.167.2.598 10.1084/jem.167.2.598].</ref> और ट्यूमर के निर्माण में भी शामिल होती हैं।<ref name="Goldring">(February 1987). "Human giant cell tumors of bone identification and characterization of cell types". ''The Journal of Clinical Investigation''. 79 (2) 483–91. doi:[https://doi.org/10.1172/JCI112838 10.1172/JCI112838].</ref>

कई [[डाइनोफ्लेजिलेट]] (dinoflagellates) में दो केंद्रक होने के लिए जाने जाते हैं। अन्य बहुकेंद्रकीय कोशिकाओं के विपरीत इन केंद्रकों में डीएनए के दो अलग-अलग वंश (lineages) होते हैं: एक डाइनोफ्लेजिलेट से और दूसरा एक सहजीवी [[डायटम]] (diatom) से।<ref name=Imanian2012>(2012). "Tertiary endosymbiosis in two dinotoms has generated little change in the mitochondrial genomes of their dinoflagellate hosts and diatom endosymbionts". ''PLOS One''. 7 (8). doi:[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0043763 10.1371/journal.pone.0043763].</ref>

== विकास ==
यूकेरियोटिक (केंद्रकयुक्त) कोशिका की प्रमुख परिभाषित विशेषता के रूप में, केंद्रक की [[विकास|विकासवादी]] उत्पत्ति बहुत अटकलों का विषय रही है। केंद्रक के अस्तित्व को समझाने के लिए चार प्रमुख परिकल्पनाएँ प्रस्तावित की गई हैं, हालांकि अभी तक किसी को भी व्यापक समर्थन नहीं मिला है।<ref name="Pennisi">(August 2004). "Evolutionary biology. The birth of the nucleus". ''Science''. 305 (5685) 766–8. doi:[https://doi.org/10.1126/science.305.5685.766 10.1126/science.305.5685.766].</ref><ref name="Devos_2014">(June 2014). "Evolution of the nucleus". ''Current Opinion in Cell Biology''. 28 (100) 8–15. doi:[https://doi.org/10.1016/j.ceb.2014.01.004 10.1016/j.ceb.2014.01.004].</ref><ref name="López-García_2015">(November 2015). "Open Questions on the Origin of Eukaryotes". ''Trends in Ecology & Evolution''. 30 (11) 697–708. doi:[https://doi.org/10.1016/j.tree.2015.09.005 10.1016/j.tree.2015.09.005].</ref>

"सिंट्रोफिक मॉडल" (syntrophic model) के रूप में जाना जाने वाला पहला मॉडल यह प्रस्ताव करता है कि [[आर्किया]] (Archaea) और [[बैक्टीरिया]] के बीच एक [[सहजीविता|सहजीवी]] संबंध ने केंद्रक-युक्त यूकेरियोटिक कोशिका का निर्माण किया। (आर्किया और बैक्टीरिया डोमेन के जीवों में कोई कोशिका केंद्रक नहीं होता है।<ref>(2010). [https://web.archive.org/web/20110511133400/http://www.eoearth.org/article/Archaea?topic=49496 Encyclopedia of Earth]. National Council for Science and the Environment.</ref>) यह परिकल्पना की गई है कि सहजीविता की उत्पत्ति तब हुई जब आधुनिक [[मीथेनोजेनेसिस|मीथेनोजेनिक]] आर्किया के समान प्राचीन आर्किया ने आधुनिक [[मिक्सोबैक्टीरिया]] के समान बैक्टीरिया पर आक्रमण किया और उनके भीतर रहे, जिससे अंततः शुरुआती केंद्रक का निर्माण हुआ। यह सिद्धांत यूकेरियोटिक माइटोकॉन्ड्रिया और [[क्लोरोप्लास्ट]] की उत्पत्ति के लिए स्वीकृत सिद्धांत के समान है, जिनके बारे में माना जाता है कि उनका विकास आदि-यूकेरियोट्स (proto-eukaryotes) और एरोबिक (वायुजीवी) बैक्टीरिया के बीच इसी तरह के अंतःसहजीवी संबंध से हुआ था।<ref name="Margulis">Margulis, Lynn. (1981). [https://archive.org/details/symbiosisincelle00marg/page/206 Symbiosis in Cell Evolution]. [https://archive.org/details/symbiosisincelle00marg/page/206 206–227]. W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-1256-5.</ref> एक संभावना यह है कि केंद्रक झिल्ली (nuclear membrane), आर्कबैक्टीरियल (archaebacterial) पोषक में [[माइटोकॉन्ड्रिया|माइटोकॉन्ड्रिया]] की उत्पत्ति के बाद एक नई झिल्ली प्रणाली के रूप में उभरी।<ref name="Martin">(December 2005). "Archaebacteria (Archaea) and the origin of the eukaryotic nucleus". ''Curr Opin Microbiol''. 8 (6) 630–7. doi:[https://doi.org/10.1016/j.mib.2005.10.004 10.1016/j.mib.2005.10.004].</ref> प्रोटॉमाइटोकॉन्ड्रिया द्वारा उत्पादित हानिकारक [[प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन स्पीशीज|प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन स्पीशीज (reactive oxygen species)]] से जीनोम की रक्षा करने के लिए केंद्रक झिल्ली ने काम किया होगा।<ref>Bernstein, H., Bernstein, C. (2017). Sexual Communication in Archaea, the Precursor to Eukaryotic Meiosis. In: Witzany, G. (eds) Biocommunication of Archaea. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-65536-9_7</ref> केंद्रक की आर्कियल उत्पत्ति इस अवलोकन द्वारा समर्थित है कि आर्किया और यूकेरिया में [[हिस्टोन]] सहित कुछ प्रोटीनों के लिए समान जीन होते हैं। यह अवलोकन कि मिक्सोबैक्टीरिया गतिशीलता (motile) रखते हैं, बहुकोशिकीय परिसरों का निर्माण कर सकते हैं, और यूकेरिया के समान [[काइनेज]] (kinases) तथा [[जी प्रोटीन]] (G proteins) रखते हैं, यूकेरियोटिक कोशिका की बैक्टीरियल उत्पत्ति का समर्थन करते हैं।<ref name="Lopez-Garcia">(May 2006). "Selective forces for the origin of the eukaryotic nucleus". ''BioEssays''. 28 (5) 525–33. doi:[https://doi.org/10.1002/bies.20413 10.1002/bies.20413].</ref>

दूसरा मॉडल यह प्रस्ताव करता है कि आदि-यूकेरियोटिक कोशिकाएँ (proto-eukaryotic cells) अंतःसहजीवी चरण के बिना बैक्टीरिया से विकसित हुईं। यह मॉडल आधुनिक [[प्लैनक्टोमाइसीटोटा]] (Planctomycetota) बैक्टीरिया के अस्तित्व पर आधारित है जिनमें आदिम छिद्रों और अन्य डिब्बाबंद (compartmentalized) झिल्ली संरचनाओं वाली एक केंद्रकीय संरचना होती है।<ref name="Fuerst">(2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". ''Annual Review of Microbiology''. 59 299–328. doi:[https://doi.org/10.1146/annurev.micro.59.030804.121258 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258].</ref> एक समान प्रस्ताव यह बताता है कि एक यूकेरियोट जैसी कोशिका, काल्पनिक ''क्रोनोसाइट'' (chronocyte), पहले विकसित हुई और केंद्रक तथा यूकेरियोटिक कोशिका उत्पन्न करने के लिए आर्किया और बैक्टीरिया का [[फैगोसाइटोसिस|फैगोसाइटोसिस (भक्षण)]] किया।<ref name="Hartman">(February 2002). "The origin of the eukaryotic cell: a genomic investigation". ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America''. 99 (3) 1420–5. doi:[https://doi.org/10.1073/pnas.032658599 10.1073/pnas.032658599].</ref>

सबसे विवादास्पद मॉडल, जिसे ''[[वायरल यूकेरियोजेनेसिस]]'' (viral eukaryogenesis) के रूप में जाना जाता है, यह मानता है कि झिल्ली-बद्ध केंद्रक, अन्य यूकेरियोटिक विशेषताओं के साथ, एक वायरस द्वारा प्रोकैरियोट के संक्रमण से उत्पन्न हुआ था। यह सुझाव यूकेरियोट्स और वायरस के बीच की समानताओं पर आधारित है जैसे कि रैखिक डीएनए स्ट्रैंड, एमआरएनए कैपिंग, और प्रोटीन के साथ मजबूत बंधन (हिस्टोन को [[वायरल आवरण|वायरल लिफाफे]] के समान मानना)। इस प्रस्ताव का एक संस्करण यह सुझाव देता है कि एक शुरुआती सेलुलर "[[शिकारी|शिकारी (predator)]]" बनाने के लिए फैगोसाइटोसिस के साथ तालमेल बिठाकर केंद्रक विकसित हुआ।<ref name="Bell">(September 2001). "Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?". ''Journal of Molecular Evolution''. 53 (3) 251–6. doi:[https://doi.org/10.1007/s002390010215 10.1007/s002390010215].</ref> एक अन्य प्रकार यह प्रस्ताव करता है कि आधुनिक पॉक्सवाइरस और यूकेरियोट्स में [[डीएनए पोलीमरेज़|डीएनए पोलीमरेज़]] के बीच देखी गई समानता के आधार पर, यूकेरियोट्स की उत्पत्ति [[पॉक्सवाइरस|पॉक्सवाइरस]] से संक्रमित शुरुआती आर्किया से हुई थी।<ref name="Takemura">(May 2001). "Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus". ''Journal of Molecular Evolution''. 52 (5) 419–25. doi:[https://doi.org/10.1007/s002390010171 10.1007/s002390010171].</ref><ref name="Villareal">(August 2000). "A hypothesis for DNA viruses as the origin of eukaryotic replication proteins". ''Journal of Virology''. 74 (15) 7079–84. doi:[https://doi.org/10.1128/JVI.74.15.7079-7084.2000 10.1128/JVI.74.15.7079-7084.2000].</ref> यह सुझाव दिया गया है कि [[लिंग का विकास|लिंग के विकास (evolution of sex)]] का अनसुलझा प्रश्न वायरल यूकेरियोजेनेसिस परिकल्पना से संबंधित हो सकता है।<ref name="Bell2">(November 2006). "Sex and the eukaryotic cell cycle is consistent with a viral ancestry for the eukaryotic nucleus". ''Journal of Theoretical Biology''. 243 (1) 54–63. doi:[https://doi.org/10.1016/j.jtbi.2006.05.015 10.1016/j.jtbi.2006.05.015].</ref>

एक अधिक हालिया प्रस्ताव, ''बाह्यझिल्ली परिकल्पना'' (exomembrane hypothesis), यह सुझाव देता है कि केंद्रक इसके बजाय एक अकेली पूर्वज कोशिका से उत्पन्न हुआ जिसने एक दूसरी बाहरी कोशिका झिल्ली विकसित की; मूल कोशिका को घेरने वाली आंतरिक झिल्ली तब केंद्रक झिल्ली बन गई और आंतरिक रूप से संश्लेषित सेलुलर घटकों जैसे कि राइबोसोमल सबयूनिट्स के मार्ग के लिए तेजी से जटिल छिद्र संरचनाओं को विकसित किया।<ref name="deRoos">(2006). "The origin of the eukaryotic cell based on conservation of existing interfaces". ''Artificial Life''. 12 (4) 513–23. doi:[https://doi.org/10.1162/artl.2006.12.4.513 10.1162/artl.2006.12.4.513].</ref>

== इतिहास <!--'Cytoblast' redirects here--> ==

केंद्रक खोजा जाने वाला पहला कोशिकांग (organelle) था। सबसे पुराना संभावित संरक्षित रेखाचित्र शुरुआती सूक्ष्मदर्शी (microscopist) एंतोनी वन ल्यूवेनहॉक (1632–1723) का है। उन्होंने [[सालमन]] (salmon) की लाल रक्त कोशिकाओं में एक "ल्यूमेन" (lumen), यानी केंद्रक का अवलोकन किया था।<ref>"Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum". Cited in (2009). "Geschichte der Mikroskopie". [[Verlag Harri Deutsch]]. ISBN 978-3-8171-1781-9.</ref> स्तनधारियों की लाल रक्त कोशिकाओं के विपरीत, अन्य कशेरुकी जीवों (vertebrates) की कोशिकाओं में केंद्रक मौजूद होते हैं।<ref>(1982). "The cytomorphic system of anucleate non-mammalian erythrocytes". ''Protoplasma''. 113 (1) 23–32. doi:[https://doi.org/10.1007/BF01283036 10.1007/BF01283036].</ref>

केंद्रक का वर्णन 1804 में [[फ्रांज बॉउर]] द्वारा भी किया गया था<ref name="Harris">(1999). [https://archive.org/details/birthofcell0000harr The Birth of the Cell]. Yale University Press. ISBN 978-0-300-07384-3.</ref> तथा 1831 में स्कॉटिश [[वनस्पति विज्ञानी|वनस्पतिशास्त्री]] [[रॉबर्ट ब्राउन (मोंट्रोज़ के स्कॉटिश वनस्पतिशास्त्री)|रॉबर्ट ब्राउन]] द्वारा [[लंदन की लिनियन सोसाइटी]] में एक भाषण में अधिक विस्तार से बताया गया था। ब्राउन माइक्रोस्कोप के तहत [[ऑर्किड]] का अध्ययन कर रहे थे जब उन्होंने फूल की बाहरी परत की कोशिकाओं में एक अपारदर्शी क्षेत्र देखा, जिसे उन्होंने "एरिओला" (areola) या "केंद्रक" (nucleus) कहा।<ref name="Robert Brown">Brown, Robert. (2015-04-02). [https://www.cambridge.org/core/product/identifier/CBO9781107775473A024/type/book_part On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea]. ''Miscellaneous Botanical Works I''. 1 511–514. ISBN 978-1-108-07681-4. doi:[https://doi.org/10.1017/cbo9781107775473.017 10.1017/cbo9781107775473.017].</ref> उन्होंने किसी संभावित कार्य का सुझाव नहीं दिया था।

1838 में, [[मथियास श्लाइडेन]] ने प्रस्ताव रखा कि केंद्रक कोशिकाओं के निर्माण में भूमिका निभाता है, इस प्रकार उन्होंने "'''साइटोब्लास्ट'''<!--boldface per WP:R#PLA-->" ("कोशिका निर्माता") नाम की शुरुआत की। उनका मानना था कि उन्होंने "साइटोब्लास्ट" के चारों ओर नई कोशिकाओं को एकत्रित होते हुए देखा है। [[फ्रांज मेयेन]] इस दृष्टिकोण के प्रबल विरोधी थे, क्योंकि वे पहले ही विभाजन द्वारा कोशिकाओं के गुणन का वर्णन कर चुके थे और उनका मानना था कि कई कोशिकाओं में केंद्रक नहीं होते हैं। यह विचार कि कोशिकाएं डे नोवो (de novo), "साइटोब्लास्ट" द्वारा या अन्यथा उत्पन्न हो सकती हैं, [[रॉबर्ट रेमाक]] (1852) और [[रुडोल्फ विरचो]] (1855) के काम का खंडन करता था, जिन्होंने निर्णायक रूप से इस नए प्रतिमान (paradigm) का प्रचार किया कि कोशिकाएं केवल कोशिकाओं से ही उत्पन्न होती हैं ("Omnis cellula e cellula")। केंद्रक का कार्य अस्पष्ट बना रहा।<ref name="Cremer">Cremer, Thomas. (1985). "Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie". Springer Verlag. ISBN 978-3-540-13987-4. Online Version [http://www.t-cremer.de/main_de/cremer/personen/info_T_Cremer.htm#book here]</ref>

1877 और 1878 के बीच, [[ऑस्कर हर्टविग]] ने [[समुद्री अर्चिन]] के अंडों के [[निषेचन]] पर कई अध्ययन प्रकाशित किए, जिसमें दिखाया गया कि [[शुक्राणु]] का केंद्रक [[अंडाणु]] (oocyte) में प्रवेश करता है और इसके केंद्रक के साथ संलयन (fuse) करता है। यह पहली बार था जब यह सुझाव दिया गया था कि एक जीव (एक अकेले) केंद्रकयुक्त कोशिका से विकसित होता है। यह [[अर्न्स्ट हेकेल]] के इस सिद्धांत के विपरीत था कि भ्रूण के विकास के दौरान किसी प्रजाति की पूरी [[फाइलोजेनी]] (phylogeny) दोहराई जाएगी, जिसमें एक "मोनेरुला" (प्राथमिक प्रोटोप्लाज्म की संरचनाहीन द्रव्यमान, "Urschleim") से पहले केंद्रकयुक्त कोशिका का निर्माण भी शामिल है। इसलिए, निषेचन के लिए शुक्राणु केंद्रक की आवश्यकता पर काफी समय तक चर्चा की गई थी। हालांकि, हर्टविग ने [[उभयचरों]] (amphibians) और [[मोलस्क]] (molluscs) सहित अन्य पशु समूहों में अपने अवलोकन की पुष्टि की। [[एडुआर्ड स्ट्रासबर्ग]] ने 1884 में पौधों के लिए भी यही परिणाम प्राप्त किए। इसने आनुवंशिकता में केंद्रक को एक महत्वपूर्ण भूमिका सौंपने का मार्ग प्रशस्त किया। 1873 में, [[अगस्ट वीज़मैन]] ने आनुवंशिकता के लिए मातृ और पितृ जनन ''कोशिकाओं'' की समतुल्यता को प्रतिपादित किया। आनुवंशिक जानकारी के वाहक के रूप में केंद्रक का कार्य केवल बाद में स्पष्ट हुआ, जब समसूत्री विभाजन (mitosis) की खोज की गई और 20वीं सदी की शुरुआत में [[मेंडेलियन वंशागति|मेंडेलियन नियमों]] की पुनर्खोज हुई; जिसके बाद [[वंशागति का गुणसूत्र सिद्धांत]] विकसित किया गया।<ref name ="Cremer"/>

== इन्हें भी देखें ==
* [[कम्प्यूटेड कॉर्पसकल सेक्शनिंग]] (Computed Corpuscle Sectioning)
* [[केंद्रक (तंत्रिका रचनाविज्ञान)]] (Nucleus (neuroanatomy))
* [[केंद्रкаभ]] (Nucleoid)
* [[न्यूक्लियोमॉर्फ]] (Nucleomorph)

== संदर्भ ==
<references />

== और पढ़ें ==
30em
* (March 2002). "Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture". ''Genes & Development''. 16 (5) 533–47. doi:[https://doi.org/10.1101/gad.960502 10.1101/gad.960502]. – न्यूक्लियर लैमिन (nuclear lamins) के बारे में एक समीक्षा लेख, जो उनकी संरचना और विभिन्न भूमिकाओं की व्याख्या करता है
* (1999). "Transport between the cell nucleus and the cytoplasm". ''Annual Review of Cell and Developmental Biology''. 15 607–60. doi:[https://doi.org/10.1146/annurev.cellbio.15.1.607 10.1146/annurev.cellbio.15.1.607]. – कोशिका केंद्रक और कोशिका द्रव्य के बीच परिवहन के बारे में एक समीक्षा लेख, जो तंत्र के सिद्धांतों और विभिन्न परिवहन मार्गों की व्याख्या करता है
* (April 1998). [https://azolla.fc.ul.pt/aulas/BiologiaCelular/docs/nucleo.pdf Structure and function in the nucleus]. ''Science''. 280 (5363) 547–53. doi:[https://doi.org/10.1126/science.280.5363.547 10.1126/science.280.5363.547]. – केंद्रक के बारे में एक समीक्षा लेख, जो कोशिकांग के भीतर गुणसूत्रों की संरचना की व्याख्या करता है, और केंद्रिका (nucleolus) तथा अन्य उप-केंद्रकीय पिंडों का वर्णन करता है
* (August 2004). "Evolutionary biology. The birth of the nucleus". ''Science''. 305 (5685) 766–8. doi:[https://doi.org/10.1126/science.305.5685.766 10.1126/science.305.5685.766]. – केंद्रक के विकास के बारे में एक समीक्षा लेख, जो कई अलग-अलग सिद्धांतों की व्याख्या करता है
* (2004). "Cell Biology". Saunders. ISBN 978-0-7216-3360-2. – कोशिका जीव विज्ञान पर केंद्रित एक विश्वविद्यालय-स्तरीय पाठ्यपुस्तक। इसमें केंद्रक परिवहन और उप-केंद्रकीय डोमेन सहित केंद्रक संरचना और कार्य पर जानकारी शामिल है

== बाहरी कड़ियाँ ==

yes
* [http://www.mechanobio.info/topics/cellular-organization/go-0005634 The Nucleus]. ''MBInfo''.
* [http://www.cellnucleus.com/education_main.htm Learn about the Cell Nucleus]. ''cellnucleus.com''. अल्बर्टा विश्वविद्यालय के ऑन्कोलॉजी विभाग की ओर से केंद्रक (nucleus) की संरचना और कार्य को कवर करने वाली वेबसाइट।
* [http://npd.hgu.mrc.ac.uk/user/?page=compartment The Nuclear Protein Database]. Medical Research Council Human Genetics Unit. केंद्रकीय घटकों पर जानकारी।
* [http://cellimages.ascb.org/cdm4/browse.php?CISOROOT=%2Fp4041coll6 The Nucleus Collection]. ''Image & Video Library''. इसमें सहकर्मी-समीक्षित (peer-reviewed) स्थिर छवियां और वीडियो क्लिप शामिल हैं जो केंद्रक को दर्शाती हैं।
* [http://cellimages.ascb.org/u/?%2Fp4041coll11%2C62 Nuclear Envelope and Nuclear Import Section]. ''Landmark Papers in Cell Biology''. इसमें केंद्रक पर महत्वपूर्ण शोध पत्रों के डिजीटल किए गए कमेंट्री और लिंक शामिल हैं। [https://www.ascb.org/ The American Society for Cell Biology] की [http://cellimages.ascb.org/ Image & Video Library] [https://web.archive.org/web/20110610012208/http://cellimages.ascb.org/ সংরক্ষিত সংস্করণ] में ऑनलाइन प्रकाशित।
* [http://www.antibodypatterns.com/cytoplasmic.php Cytoplasmic patterns generated by human antibodies]. ''AntibodyPatterns.com''.

{{DEFAULTSORT:Cell Nucleus}}
[[Category:Nucleus| ]]
[[Category:Cell anatomy]]
[[Category:Nuclear proteasome]]

----
''स्रोत:'' अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Cell nucleus” लेख का अनुवाद।
''मूल लेख:'' https://en.wikipedia.org/wiki/Cell_nucleus
''यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।''