कोशिका केंद्रक

From LTRC

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The cell nucleus (kernel, seed; : nuclei) is a membrane-bound organelle found in eukaryotic cells. Eukaryotic cells usually have a single nucleus, but a few cell types, such as mammalian red blood cells, have no nuclei, and a few others including osteoclasts have many. The main structures making up the nucleus are the nuclear envelope, a double membrane that encloses the entire organelle and isolates its contents from the cellular cytoplasm; and the nuclear matrix, a network within the nucleus that adds mechanical support.

The cell nucleus contains nearly all of the cell's genome. Nuclear DNA is often organized into multiple chromosomes – long strands of DNA dotted with various proteins, such as histones, that protect and organize the DNA. The genes within these chromosomes are structured in such a way to promote cell function. The nucleus maintains the integrity of genes and controls the activities of the cell by regulating gene expression.

Because the nuclear envelope is impermeable to large molecules, nuclear pores are required to regulate nuclear transport of molecules across the envelope. The pores cross both nuclear membranes, providing a channel through which larger molecules must be actively transported by carrier proteins while allowing free movement of small molecules and ions. Movement of large molecules such as proteins and RNA through the pores is required for both gene expression and the maintenance of chromosomes. Although the interior of the nucleus does not contain any membrane-bound subcompartments, a number of nuclear bodies exist, made up of unique proteins, RNA molecules, and particular parts of the chromosomes. The best-known of these is the nucleolus, involved in the assembly of ribosomes.

Chromosomes

মূল নিবন্ধ: Chromosome আরও দেখুন: Nuclear organization

The cell nucleus contains most of the cell's genetic material in the form of multiple linear DNA molecules organized into chromosomes. Each human cell contains roughly two meters of DNA.[1]405 Throughout most of the cell cycle this DNA exists in a DNA-protein complex known as chromatin, while during cell division the chromatin forms the well-defined chromosomes familiar from a karyotype. A small portion of the cell's genes are instead located in the mitochondria.[1]438 There are two types of chromatin. Euchromatin is the less compact DNA form, and contains genes that are frequently expressed by the cell.[2] The other type, heterochromatin, is the more compact form, and contains DNA that is infrequently transcribed. This structure is further categorized into facultative heterochromatin, consisting of genes that are organized as heterochromatin only in certain cell types or at certain stages of development, and constitutive heterochromatin that consists of chromosome structural components such as telomeres and centromeres.[3] During interphase the chromatin organizes itself into discrete individual patches,[4] called chromosome territories.[5] Active genes, which are generally found in the euchromatic region of the chromosome, tend to be located towards the chromosome's territory boundary.[6]

Antibodies to certain types of chromatin organization, in particular, nucleosomes, have been associated with a number of autoimmune diseases, such as systemic lupus erythematosus.[7] These are known as anti-nuclear antibodies (ANA) and have also been observed in concert with multiple sclerosis as part of general immune system dysfunction.[8]

Nuclear structures and landmarks

আরও দেখুন: Nuclear equivalence

The nucleus contains nearly all of the cell's DNA, surrounded by a network of fibrous intermediate filaments called the nuclear matrix, and is enveloped in a double membrane called the nuclear envelope. The nuclear envelope separates the fluid inside the nucleus, called the nucleoplasm, from the rest of the cell. The size of the nucleus is correlated to the size of the cell, and this ratio is reported across a range of cell types and species.[9] In eukaryotes the nucleus in many cells typically occupies 10% of the cell volume.[10]178 The nucleus is the largest organelle in animal cells.[11]12 In human cells, the diameter of the nucleus is approximately six micrometres (μm).[10]179

Nuclear envelope and pores

মূল নিবন্ধ: Nuclear envelope, Nuclear pore

केंद्रीय आवरण में दो झिल्लियां होती हैं, एक आंतरिक और एक बाह्य केंद्रीय झिल्ली, जो केंद्रीय छिद्रों से छिद्रित होती हैं।[10]649 रूप से, ये झिल्लियां कोशिका की आनुवंशिक सामग्री को शेष कोशिका सामग्री से अलग करने का कार्य करती हैं, और केंद्रक को शेष कोशिका से एक अलग वातावरण बनाए रखने की अनुमति देती हैं। केंद्रक के अधिकांश भाग के आसपास उनकी करीबी निकटता के बावजूद, दोनों झिल्लियां आकार और सामग्री में काफी भिन्न होती हैं। आंतरिक झिल्ली केंद्रीय सामग्री को घेरती है, जो इसका निश्चित किनारा प्रदान करती है।[11]14 आंतरिक झिल्ली के भीतर सन्निहित, विभिन्न प्रोटीन मध्यवर्ती तंतुओं (इंटरमीडिएट फिलामेंट्स) को बांधते हैं जो केंद्रक को इसकी संरचना देते हैं।[10]649 बाहरी झिल्ली आंतरिक झिल्ली को घेरती है, और समीपवर्ती एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम झिल्ली के साथ निरंतर होती है।[10]649 एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम झिल्ली के हिस्से के रूप में, बाहरी केंद्रीय झिल्ली राइबोसोम से जुड़ी होती है जो झिल्ली के पार सक्रिय रूप से प्रोटीनों का अनुवाद कर रहे होते हैं।[10]649 दोनों झिल्लियों के बीच की जगह को पेरीन्यूक्लियर स्पेस कहा जाता है, और यह एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम लुमेन के साथ निरंतर होती है।[10]649

एक स्तनधारी केंद्रीय आवरण में 3000 और 4000 के बीच केंद्रीय छिद्र सम्मिश्र (NPCs) होते हैं जो आवरण को छिद्रित करते हैं।[10]650 प्रत्येक NPC में एक ऐसे स्थान पर आठ गुना-सममित (eightfold-symmetric) वलय के आकार की संरचना होती है जहाँ आंतरिक और बाहरी झिल्लियां आपस में जुड़ती हैं।[12] कोशिका के प्रकारों के अनुसार NPCs की संख्या काफी भिन्न हो सकती है; छोटी ग्लाइल कोशिकाओं में केवल कुछ सौ होते हैं, जबकि बड़े पुर्किंजे कोशिकाओं में लगभग 20,000 होते हैं।[10]650 NPC न्यूक्लियोप्लाज्म और साइटोसोल के बीच अणुओं का चयनात्मक परिवहन प्रदान करता है।[13] केंद्रीय छिद्र सम्मिश्र लगभग तीस अलग-अलग प्रोटीनों से बना होता है जिन्हें न्यूक्लियोपोरिन कहा जाता है।[10]649 छिद्र आणविक द्रव्यमान में लगभग 60-80 मिलियन डाल्टन के होते हैं और इनमें लगभग 50 (यीस्ट में) से लेकर कई सौ प्रोटीन (कशेरुकी जीवों में) होते हैं।[11]622–4 छिद्र कुल व्यास में 100 nm के होते हैं; हालांकि, वह अंतराल जिसके माध्यम से अणु स्वतंत्र रूप से विसरित (डिफ्यूज) होते हैं, छिद्र के केंद्र के भीतर विनियामक प्रणालियों की उपस्थिति के कारण केवल लगभग 9 nm चौड़ा होता है। यह आकार चयनात्मक रूप से छोटे पानी में घुलनशील अणुओं को गुजरने की अनुमति देता है जबकि बड़े अणुओं, जैसे कि न्यूक्लिक एसिड और बड़े प्रोटीनों को केंद्रक में अनुचित रूप से प्रवेश करने या बाहर निकलने से रोकता है। इन बड़े अणुओं को इसके बजाय केंद्रक में सक्रिय रूप से परिवहन किया जाना चाहिए। वलय से जुड़ी एक संरचना होती है जिसे न्यूक्लियर बास्केट कहा जाता है जो न्यूक्लियोप्लाज्म में फैलती है, और तंतुमय विस्तारों की एक श्रृंखला होती है जो साइटोप्लाज्म तक पहुंचती है। दोनों संरचनाएं केंद्रीय परिवहन प्रोटीनों से बंधन को मध्यस्थ करने का काम करती हैं।[1]509–10

अधिकांश प्रोटीन, राइबोसोमल सबयूनिट्स, और कुछ RNA परिवहन कारकों के एक परिवार द्वारा मध्यस्थ प्रक्रिया में छिद्र सम्मिश्र के माध्यम से ले जाए जाते हैं जिन्हें कैरियोफेरिन के रूप में जाना जाता है। वे कैरियोफेरिन जो केंद्रक में गति को मध्यस्थ करते हैं उन्हें इम्पोर्टिन भी कहा जाता है, जबकि जो केंद्रक से बाहर गति को मध्यस्थ करते हैं उन्हें एक्सपोर्टिन कहा जाता है। अधिकांश कैरियोफेरिन अपने कार्गो के साथ सीधे बातचीत करते हैं, हालांकि कुछ एप्टर प्रोटीन का उपयोग करते हैं।[14] स्टेरॉयड हार्मोन जैसे कॉर्टिसोल और एल्डोस्टेरोन, साथ ही अंतरकोशिकीय सिग्नलिंग में शामिल अन्य छोटे लिपिड-घुलनशील अणु, कोशिका झिल्ली के माध्यम से और साइटोप्लाज्म में विसरित हो सकते हैं, जहाँ वे केंद्रीय रिसेप्टर प्रोटीनों से जुड़ते हैं जिन्हें केंद्रक में ले जाया जाता है। वहाँ वे अपने लिगैंड से बंधे होने पर प्रतिलेखन कारक (ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर) के रूप में कार्य करते हैं; लिगैंड की अनुपस्थिति में, ऐसे कई रिसेप्टर्स हिस्टोन डीएसिटिलेस के रूप में कार्य करते हैं जो जीन की अभिव्यक्ति को दबाते हैं।[1]488

केंद्रीय लैमिना (न्यूक्लियर लैमिना)

মূল নিবন্ধ: Nuclear lamina पशु कोशिकाओं में, मध्यवर्ती तंतुओं के दो नेटवर्क केंद्रक को यांत्रिक सहायता प्रदान करते हैं: केंद्रीय लैमिना आवरण के आंतरिक चेहरे पर एक संगठित जालीदार रचना (मेशवर्क) बनाता है, जबकि आवरण के साइटोसोलिक चेहरे पर कम संगठित सहायता प्रदान की जाती है। दोनों प्रणालियां केंद्रीय आवरण के लिए संरचनात्मक समर्थन और गुणसूत्रों (क्रोमोसोम) तथा केंद्रीय छिद्रों के लिए एंकरिंग स्थल प्रदान करती हैं।[15]

केंद्रीय लैमिना मुख्य रूप से लैमिन प्रोटीनों से बनी होती है। सभी प्रोटीनों की तरह, लैमिन साइटोप्लाज्म में संश्लेषित होते हैं और बाद में केंद्रक के आंतरिक भाग में ले जाए जाते हैं, जहाँ केंद्रीय लैमिना के मौजूदा नेटवर्क में शामिल होने से पहले उन्हें संयोजित किया जाता है।[16][17] झिल्ली के साइटोसोलिक चेहरे पर पाए जाने वाले लैमिन, जैसे एमेरिन और नेस्प्रिन, संरचनात्मक सहायता प्रदान करने के लिए साइटोसकेलेटन से बंधते हैं। लैमिन न्यूक्लियोप्लाज्म के अंदर भी पाए जाते हैं जहाँ वे एक अन्य नियमित संरचना बनाते हैं, जिसे न्यूक्लियोप्लाज्मिक वील के रूप में जाना जाता है, [18][19] जो फ्लोरेसेंस माइक्रोस्कोपी का उपयोग करके दिखाई देती है। वील का वास्तविक कार्य स्पष्ट नहीं है, हालांकि यह केंद्रिका (नियोलस) से बाहर रखा जाता है और इंटरफेज के दौरान मौजूद होता है।[20] वील बनाने वाली लैमिन संरचनाएं, जैसे LEM3, क्रोमैटिन से बंधती हैं और उनकी संरचना को बाधित करने से प्रोटीन-कोडिंग जीनों के प्रतिलेखन (ट्रांसक्रिप्शन) में बाधा आती है।[21]

अन्य इंटरमीडिएट फिलामेंट के घटकों की तरह, लैमिन मोनोमर में एक अल्फा-हेलिकल डोमेन होता है जिसका उपयोग दो मोनोमर एक-दूसरे के चारों ओर कुंडलित होने के लिए करते हैं, जिससे डाइमर संरचना बनती है जिसे कॉइल कॉइल्ड कहा जाता है। इसके बाद इनमें से दो डाइमर संरचनाएं एक प्रतिसमानांतर (एंटिपैरलेल) व्यवस्था में, पार्श्व से पार्श्व (side by side) जुड़कर एक टेट्राएकर बनाती हैं जिसे प्रोटोफिलामेंट कहा जाता है। इनमें से आठ प्रोटोफिलामेंट एक पार्श्व व्यवस्था बनाते हैं जो रस्सी जैसी फिलामेंट बनाने के लिए मुड़ी होती है। इन फिलामेंट्स को गतिशील तरीके से जोड़ा या तोड़ा जा सकता है, जिसका अर्थ है कि फिलामेंट की लंबाई में परिवर्तन फिलामेंट के जुड़ने और हटाने की प्रतिस्पर्धी दरों पर निर्भर करता है।[15]

लैमिन जीनों में उत्परिवर्तन (म्यूटेशन) के कारण फिलामेंट संयोजन में दोष उत्पन्न होते हैं जो लैमिनोपैथी के रूप में जाने जाने वाले दुर्लभ आनुवंशिक विकारों के एक समूह का कारण बनते हैं। सबसे उल्लेखनीय लैमिनोपैथी प्रोजेरिया के रूप में जानी जाने वाली बीमारियों का परिवार है, जो इस स्थिति से पीड़ित लोगों में समय से पहले बुढ़ापे के लक्षण पैदा करता है। वह सटीक तंत्र जिसके द्वारा संबंधित बायोकेमिकल परिवर्तन वृद्ध फेनोटाइप को जन्म देते हैं, अच्छी तरह से समझा नहीं गया है।[22]

केंद्रिका (न्यूक्लियोलस)

মূল নিবন্ধ: Nucleolus আরও দেখুন: Nuclear bodies

केंद्रिका (न्यूक्लियोलस) न्यूक्लियर बॉडीज़ के रूप में जानी जाने वाली अलग-अलग सघन रूप से रंगे हुए, झिल्ली रहित संरचनाओं में सबसे बड़ी है जो केंद्रक में पाई जाती है। यह राइबोसोमल डीएनए (rDNA) के टैंडेम रिपीट, जो राइबोसोमल आरएनए (rRNA) को कोड करने वाला डीएनए है, के चारों ओर बनती है। इन क्षेत्रों को न्यूक्लियोलर ऑर्गनाइज़र क्षेत्र (NOR) कहा जाता है। न्यूक्लियोलस की मुख्य भूमिकाएँ rRNA को संश्लेषित करना और राइबोसोम को संयोजित करना हैं। न्यूक्लियोलस की संरचनात्मक सामंजस्यता इसकी गतिविधि पर निर्भर करती है, क्योंकि न्यूक्लियोलस में राइबोसोमल संयोजन से न्यूक्लियोलर घटकों का क्षणिक जुड़ाव होता है, जो आगे राइबोसोमल संयोजन और इस प्रकार आगे के जुड़ाव को सुगम बनाता है। इस मॉडल का समर्थन इस अवलोकन से होता है कि rDNA के निष्क्रिय होने से न्यूक्लियोलर संरचनाओं का आपस में मिलना-जुलना होता है।[23]

राइबोसोम संयोजन के पहले चरण में, आरएनए पॉलीमरेज़ I नामक एक प्रोटीन rDNA का अनुलेखन (ट्रांसक्रिप्शन) करता है, जो एक बड़ा प्री-rRNA अग्रदूत (प्रिकरसर) बनाता है। इसे दो बड़े rRNA सबयूनिट्स - 5.8S और 28S, और एक छोटे rRNA सबयूनिट 18S में खंडित किया जाता है।[10]328[24] rRNA का अनुलेखन, अनुलेखन-पश्च प्रसंस्करण (पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल प्रोसेसिंग), और संयोजन न्यूक्लियोलस में होता है, जिसमें स्मॉल न्यूक्लियोलर आरएनए (snoRNA) अणुओं की सहायता मिलती है, जिनमें से कुछ राइबोसोमल कार्य से संबंधित जीन को एन्कोड करने वाले मैसेंजर आरएनए से कटे हुए इंट्रॉन से प्राप्त होते हैं। संयोजित राइबोसोमल सबयूनिट्स न्यूक्लियर पोर्स से गुजरने वाली सबसे बड़ी संरचनाएं हैं।[1]526

जब इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप के तहत देखा जाता है, तो न्यूक्लियोलस में तीन अलग-अलग क्षेत्र दिखाई दे सकते हैं: सबसे अंतरस्थ फिब्रिलर केंद्र (FCs), जो सघन फिब्रिलर घटक (DFC) (जिसमें फिब्रिलरिन और न्यूक्लियोलिन होते हैं) से घिरे होते हैं, जो बदले में ग्रैनुलर घटक (GC) (जिसमें प्रोटीन न्यूक्लियोफोस्मिन होता है) से घिरा होता है। rDNA का अनुलेखन या तो FC में होता है या FC-DFC सीमा पर, और इसलिए, जब कोशिका में rDNA अनुलेखन बढ़ जाता है, तो अधिक FCs का पता चलता है। rRNAs का अधिकांश विखंडन और संशोधन DFC में होता है, जबकि राइबोसोमल सबयूनिट्स पर प्रोटीन संयोजन से जुड़े बाद के चरण GC में होते हैं।[24]

स्प्लिसिंग स्पेकल्स

स्पेकल्स सबन्यूक्लियर संरचनाएं हैं जो प्री-मैसेंजर आरएनए स्प्लिसिंग कारकों से समृद्ध होती हैं और स्तनधारी कोशिकाओं के न्यूक्लियोप्लाज्म के इंटरक्रोमैटिन क्षेत्रों में स्थित होती हैं।[25] फ्लोरेसेंस-माइक्रोस्कोप स्तर पर, वे अनियमित, पंचेट संरचनाओं के रूप में दिखाई देती हैं, जो आकार और रूप में भिन्न होती हैं, और जब इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप द्वारा जांच की जाती है, तो उन्हें इंटरक्रोमैटिन ग्रैन्यूल्स के क्लस्टर के रूप में देखा जाता है। स्पेकल्स गतिशील संरचनाएं हैं, और उनके प्रोटीन और आरएनए-प्रोटीन दोनों घटक स्पेकल्स और सक्रिय अनुलेखन स्थलों सहित अन्य केंद्रक स्थानों के बीच लगातार चक्रण कर सकते हैं। स्पेकल्स कुछ जीनों की गतिविधि को सीधे बढ़ाने के लिए जीन गतिविधि के वर्धक (एन्हांसर) के रूप में p53 के साथ काम कर सकते हैं। इसके अलावा, स्पेकल-एसोसिएटेड और नॉन-एसोसिएटेड p53 जीन लक्ष्य कार्यात्मक रूप से भिन्न हैं।[26]

स्पीकल्स (speckles) की संरचना, गठन और व्यवहार पर किए गए अध्ययनों ने केंद्रक (nucleus) के कार्यात्मक कंपार्टमेंटलाइज़ेशन और जीन-अभिव्यक्ति तंत्र के संगठन को समझने के लिए एक मॉडल प्रदान किया है[27] स्प्लाइसिंग snRNPs[28][29] और प्री-mRNA प्रोसेसिंग के लिए आवश्यक अन्य स्प्लाइसिंग प्रोटीन।[27] कोशिका की बदलती आवश्यकताओं के कारण, विशिष्ट प्रोटीनों के फॉस्फोरिलीकरण (phosphorylation) के माध्यम से mRNA अनुलेखन (transcription) और विनियमन के अनुसार इन पिंडों (bodies) की संरचना और स्थिति बदलती रहती है।[30] स्प्लाइसिंग स्पीकल्स को न्यूक्लियर स्पीकल्स (nuclear specks), स्प्लाइसिंग फैक्टर कम्पार्टमेंट्स (SF compartments), इंटरक्रोमैटिन ग्रेनुल क्लस्टर्स (IGCs), और बी स्नर्पोसोम (B snurposomes) के रूप में भी जाना जाता है।[31] बी स्नर्पोसोम उभयचर डिंबग्रंथि (amphibian oocyte) के केंद्रकों में और ड्रैसोफिला मेलैनोगास्टर (Drosophila melanogaster) भ्रूणों में पाए जाते हैं। उभयचर केंद्रकों के इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ में बी स्नर्पोसोम अकेले या काजाल पिंडों (Cajal bodies) से जुड़े हुए दिखाई देते हैं।[32] हालांकि मूल रूप से न्यूक्लियर स्पीकल्स को स्प्लाइसिंग कारकों के भंडारण स्थल माना जाता था, [33] एक हालिया अध्ययन से यह प्रदर्शित हुआ है कि स्पीकल्स के पास जीनों और प्री-mRNA सबस्ट्रेट्स को व्यवस्थित करने से प्री-mRNA स्प्लाइसिंग की गतिज दक्षता (kinetic efficiency) बढ़ जाती है, जो अंततः स्प्लाइसिंग के मॉड्यूलेशन द्वारा प्रोटीन के स्तर को बढ़ाती है।[34]

काजाल पिंड और जेम्स (Cajal bodies and gems)

एक केंद्रक में आमतौर पर एक से दस कॉम्पैक्ट संरचनाएं होती हैं जिन्हें काजाल पिंड (Cajal bodies) या कुंडलित पिंड (coiled bodies - CB) कहा जाता है, जिनका व्यास कोशिका के प्रकार और प्रजाति के आधार पर 0.2 μm और 2.0 μm के बीच होता है।[35] जब इन्हें इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप के नीचे देखा जाता है, तो ये उलझे हुए धागे के गोलों की तरह दिखते हैं[36] और प्रोटीन कोइलिन (coilin) के वितरण के घने केंद्र (foci) होते हैं।[37] सीबी (CBs) आरएनए प्रोसेसिंग से संबंधित कई अलग-अलग भूमिकाओं में शामिल हैं, विशेष रूप से स्मॉल न्यूक्लियर आरएनए (snoRNA) और स्मॉल न्यूक्लियर आरएनए (snRNA) परिपक्वता, और हिस्टोन mRNA संशोधन।[35]

काजाल पिंडों के समान ही काजाल पिंडों के जेमिनी, या जेम्स (gems) होते हैं, जिनका नाम सीबी (CBs) के साथ उनके करीबी "जुड़वां" संबंध के संदर्भ में मिथुन तारामंडल (Gemini constellation) से लिया गया है। जेम्स आकार और रूप में सीबी के समान होते हैं, और वास्तव में माइक्रोस्कोप के नीचे लगभग अप्रभेद्य होते हैं।[37] सीबी के विपरीत, जेम्स में स्मॉल न्यूक्लियर रिबोप्रोटिन (snRNPs) नहीं होते हैं, लेकिन इनमें सर्वाइवल ऑफ़ मोटर न्यूरॉन (SMN) नामक एक प्रोटीन होता है जिसका कार्य snRNP बायोजेनेसिस से संबंधित होता है। ऐसा माना जाता है कि जेम्स snRNP बायोजेनेसिस में सीबी की सहायता करते हैं, [38] हालांकि माइक्रोस्कोपी साक्ष्यों से यह भी सुझाव दिया गया है कि सीबी और जेम्स एक ही संरचना के अलग-अलग रूप हैं।[37] बाद के अल्ट्रास्ट्रक्चरल अध्ययनों से पता चला है कि जेम्स, काजाल पिंडों के जुड़वां हैं और इनमें अंतर कोइलिन घटक में होता है; काजाल पिंड एसएमएन पॉजिटिव (SMN positive) और कोइलिन पॉजिटिव होते हैं, और जेम्स एसएमएन पॉजिटिव और कोइलिन नेगेटिव होते हैं।[39]

अन्य केंद्रकीय पिंड (Other nuclear bodies)

মূল নিবন্ধ: Nuclear bodies

उप-केंद्रकीय संरचना के आकार
संरचना का नाम संरचना का व्यास संदर्भ
काजाल पिंड (Cajal bodies) 0.2–2.0 μm [35]
क्लेस्टोसोम (Clastosomes) 0.2–0.5 μm [40]
पीआईकेए (PIKA) 5 μm [36]
पीएमएल पिंड (PML bodies) 0.2–1.0 μm [41]
पैरास्पीकल्स (Paraspeckles) 0.5–1.0 μm [42]
स्पीकल्स (Speckles) 20–25 nm [36]

सैंटियागो रामोन वाई काजाल द्वारा ऊपर वर्णित केंद्रकीय पिंडों (जैसे, केंद्रिका, न्यूक्लियर स्पीकल्स, काजाल पिंड) के अलावा, केंद्रक में कई अन्य केंद्रकीय पिंड भी होते हैं। इनमें पॉलिमॉर्फिक इंटरफेज कैरियोसोमल एसोसिएशन (PIKA), प्रोमाइेलोसाइटिक ल्यूकेमिया (PML) पिंड, और पैरास्पीकल्स (paraspeckles) शामिल हैं। हालांकि इनमें से कई डोमेन के बारे में बहुत कम जानकारी है, लेकिन वे इस बात को दर्शाने में महत्वपूर्ण हैं कि न्यूक्लियोप्लाज्म एक समान मिश्रण नहीं है, बल्कि इसमें संगठित कार्यात्मक उप-डोमेन (subdomains) होते हैं।[41]

अन्य उप-केंद्रकीय संरचनाएं (subnuclear structures) असामान्य रोग प्रक्रियाओं के हिस्से के रूप में प्रकट होती हैं। उदाहरण के लिए, नेमेलिन मायोपैथी (nemaline myopathy) के कुछ मामलों में छोटी इंट्राक्लियर छड़ों (intranuclear rods) की उपस्थिति दर्ज की गई है। यह स्थिति आमतौर पर एक्टिन (actin) में होने वाले उत्परिवर्तन (mutations) के कारण होती है, और ये छड़ें स्वयं उत्परिवर्ती एक्टिन के साथ-साथ अन्य साइटोस्केलेटल प्रोटीनों से बनी होती हैं।[43]

PIKA और PTF डोमेन

PIKA डोमेन, या पॉलीमॉर्फिक इंटरफेज कैरियोसोमल एसोसिएशन (polymorphic interphase karyosomal associations), का पहली बार 1991 में माइक्रोस्कोपी अध्ययनों में वर्णन किया गया था। उनका कार्य अभी भी स्पष्ट नहीं है, हालांकि ऐसा नहीं माना जाता है कि वे सक्रिय डीएनए प्रतिकृति (DNA replication), अनुलेखन (transcription), या आरएनए प्रसंस्करण (RNA processing) से जुड़े हैं।[44] यह पाया गया है कि वे अक्सर PTF प्रतिलेखन कारक के घने स्थानीयकरण द्वारा परिभाषित अलग-अलग डोमेन के साथ जुड़ते हैं, जो लघु नाभिकीय आरएनए (snRNA) के अनुलेखन को बढ़ावा देता है।[45]

PML-न्यूक्लियर बॉडीज

प्रोमाइलोसाइटिक ल्यूकेमिया प्रोटीन (PML-न्यूक्लियर बॉडीज) न्यूक्लियोप्लाज्म में बिखरे हुए गोलाकार पिंड होते हैं, जिनका माप लगभग 0.1–1.0 μm होता है। इन्हें कई अन्य नामों से भी जाना जाता है, जिनमें न्यूक्लियर डोमेन 10 (ND10),क्रेमर बॉडीज (Kremer bodies), और PML ऑन्कोजेनिक डोमेन शामिल हैं।[46] PML-न्यूक्लियर बॉडीज का नाम उनके एक प्रमुख घटक, प्रोमाइलोसाइटिक ल्यूकेमिया प्रोटीन (PML) के नाम पर रखा गया है। इन्हें अक्सर केंद्रक में काजाल बॉडीज (Cajal bodies) और क्लीवेज बॉडीज (cleavage bodies) के साथ जुड़ा हुआ देखा जाता है।[41] Pml-/- चूहे, जो PML-न्यूक्लियर बॉडीज बनाने में असमर्थ होते हैं, स्पष्ट हानिकारक प्रभावों के बिना सामान्य रूप से विकसित होते हैं, जो यह दर्शाता है कि अधिकांश आवश्यक जैविक प्रक्रियाओं के लिए PML-न्यूक्लियर बॉडीज की आवश्यकता नहीं होती है।[47]

पैरास्पेकल्स (Paraspeckles)

মূল নিবন্ধ: Paraspeckle फॉक्स (Fox) और उनके सहयोगियों द्वारा 2002 में खोजे गए, पैरास्पेकल्स केंद्रक के इंटरक्रोमैटिन स्थान में अनियमित आकार के डिब्बे (compartments) होते हैं।[48] पहली बार हेला (HeLa) कोशिकाओं में प्रलेखित, जहाँ प्रति केंद्रक आमतौर पर 10–30 होते हैं,[49] अब यह ज्ञात है कि पैरास्पेकल्स सभी मानव प्राथमिक कोशिकाओं, रूपांतरित कोशिका रेखाओं (transformed cell lines) और ऊतक खंडों में भी मौजूद होते हैं।[50] उनका नाम केंद्रक में उनके वितरण से लिया गया है; "पैरा" (para) समानांतर (parallel) के लिए संक्षिप्त है और "स्पेकल्स" (speckles) स्प्लिसिंग स्पेकल्स को संदर्भित करता है जिसके वे हमेशा करीब होते हैं।[49]

पैरास्पेकल्स परमाणु प्रोटीनों और आरएनए को अलग रखते हैं (sequestrate) और इस प्रकार एक आणविक स्पंज के रूप में कार्य करते प्रतीत होते हैं[51] जो जीन अभिव्यक्ति के विनियमन में शामिल है।[52] इसके अलावा, पैरास्पेकल्स गतिशील संरचनाएं हैं जो सेलुलर चयापचय गतिविधि में बदलाव के जवाब में बदल जाती हैं। वे अनुलेखन पर निर्भर हैं[48] और आरएनए पॉल II (RNA Pol II) अनुलेखन की अनुपस्थिति में, पैरास्पेकल गायब हो जाता है और इसके सभी संबंधित प्रोटीन घटक (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68, और PSF) न्यूक्लियोलस में एक वर्धमान (crescent) आकार का पेरिन्यूक्लियोलर कैप बनाते हैं। यह घटना कोशिका चक्र के दौरान प्रदर्शित होती है। कोशिका चक्र (cell cycle) के दौरान, इंटरफेज (interphase) के दौरान और टीलोफेज (telophase) को छोड़कर समसूत्री विभाजन (mitosis) के सभी चरणों के दौरान पैरास्पेकल्स मौजूद होते हैं। टीलोफेज के दौरान, जब दो संतति केंद्रक (daughter nuclei) बनते हैं, तो कोई आरएनए पॉल II अनुलेखन (transcription) नहीं होता है इसलिए प्रोटीन घटक इसके बजाय एक पेरिन्यूक्लियोलर कैप बनाते हैं।[50]

परिक्रोमैटिन फाइब्रिल्स (Perichromatin fibrils)

परिक्रोमैटिन फाइब्रिल्स केवल इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप के तहत दिखाई देते हैं। वे अनुलेखीय रूप से सक्रिय क्रोमैटिन के बगल में स्थित होते हैं और यह माना जाता है कि वे सक्रिय प्री-एमआरएनए (pre-mRNA) प्रसंस्करण के स्थल हैं।[33]

क्लास्टोसोम्स (Clastosomes)

क्लैस्टोसैम (Clastosomes) छोटे केंद्रकीय निकाय (0.2–0.5 μm) हैं, जिन्हें इन निकायों के चारों ओर परिधीय कैप्सूल के कारण एक मोटी अंगूठी के आकार का बताया गया है।[40] यह नाम ग्रीक शब्द क्लास्टोस (κλαστός, जिसका अर्थ टूटा हुआ है) और सोमा (σῶμα, जिसका अर्थ शरीर है) से लिया गया है।[40] क्लैस्टोसैम आमतौर पर सामान्य कोशिकाओं में मौजूद नहीं होते हैं, जिससे उनका पता लगाना कठिन हो जाता है। वे केंद्रक के भीतर उच्च प्रोटियोलिटिक (proteolytic) स्थितियों में बनते हैं और गतिविधि में कमी होने पर या कोशिकाओं के प्रोटियोसोम इनहिबिटर (proteasome inhibitors) के साथ उपचार किए जाने पर नष्ट हो जाते हैं।[40][53] कोशिकाओं में क्लैस्टोसैम की दुर्लभता यह दर्शाती है कि वे प्रोटियोसोम (proteasome) के कार्य के लिए आवश्यक नहीं हैं।[54] परासरणीय तनाव (Osmotic stress) के कारण भी क्लैस्टोसैम का निर्माण देखा गया है।[55] इन केंद्रकीय निकायों में प्रोटियोसोम और उसके सबस्ट्रेट्स (substrates) के उत्प्रेरक (catalytic) और नियामक (regulatory) सबयूनिट होते हैं, जो यह दर्शाते हैं कि क्लैस्टोसैम प्रोटीन के क्षरण (degrading) के स्थल हैं।[54]

कार्य

केंद्रक जेनेटिक ट्रांसक्रिप्शन (genetic transcription) के लिए एक ऐसा स्थान प्रदान करता है जो साइटोप्लाज्म में होने वाले ट्रांसलेशन (translation) के स्थान से अलग होता है, जिससे जीन विनियमन (gene regulation) के ऐसे स्तर संभव होते हैं जो प्रोकेरियोट (prokaryotes) में उपलब्ध नहीं हैं। कोशिका केंद्रक का मुख्य कार्य जीन अभिव्यक्ति (gene expression) को नियंत्रित करना और कोशिका चक्र के दौरान डीएनए की प्रतिकृति (replication of DNA) को मध्यस्थ करना है।[1]171

कोशिका कंपार्टमेंटलाइज़ेशन

केंद्रकीय आवरण (nuclear envelope) केंद्रक की सामग्री को नियंत्रित करने की अनुमति देता है, और आवश्यक होने पर इसे शेष साइटोप्लाज्म से अलग करता है। यह केंद्रकीय झिल्ली के दोनों ओर की प्रक्रियाओं को नियंत्रित करने के लिए महत्वपूर्ण है: अधिकांश मामलों में जहाँ किसी साइटोप्लाज्मिक प्रक्रिया को प्रतिबंधित करने की आवश्यकता होती है, एक मुख्य भाग लेने वाले कारक को केंद्रक में हटा दिया जाता है, जहाँ यह पाथवे में कुछ एंजाइमों के उत्पादन को कम करने (downregulate) के लिए ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर के साथ बातचीत करता है। यह नियामक तंत्र ग्लाइकोसिलिस (glycolysis) के मामले में होता है, जो ऊर्जा उत्पन्न करने के लिए ग्लूकोज को तोड़ने का एक कोशिकीय पाथवे है। हेक्सोकाइनेज (Hexokinase) ग्लूकोज से ग्लूकोज-6-फॉस्फेट बनाते हुए, ग्लाइकोलिसिस के पहले चरण के लिए जिम्मेदार एक एंजाइम है। ग्लूकोज-6-फॉस्फेट से बाद में बनने वाले अणु फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट की उच्च सांद्रता पर, एक नियामक प्रोटीन हेक्सोकाइनेज को केंद्रक में हटा देता है,[56] जहाँ यह ग्लाइकोलिसिस में शामिल जीनों की अभिव्यक्ति को कम करने के लिए केंद्रकीय प्रोटीन के साथ एक ट्रांसक्रिप्शनल रिप्रेशन कॉम्प्लेक्स बनाता है।[57]

यह नियंत्रित करने के लिए कि कौन से जीनों का अनुलेखन (transcription) किया जा रहा है, कोशिका जीन अभिव्यक्ति को विनियमित करने के लिए जिम्मेदार कुछ ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर प्रोटीन को डीएनए तक भौतिक पहुँच से तब तक अलग रखती है जब तक कि वे अन्य सिग्नलिंग पाथवे द्वारा सक्रिय नहीं हो जाते। यह अनुचित जीन अभिव्यक्ति के निम्न स्तर को भी रोकता है। उदाहरण के लिए, NF-κB-नियंत्रित जीनों के मामले में, जो अधिकांश इन्फ्लेमेटरी प्रतिक्रियाओं में शामिल होते हैं, TNF-α जैसे सिग्नलिंग अणु द्वारा शुरू किए गए सिग्नल पाथवे के जवाब में ट्रांसक्रिप्शन प्रेरित होता है, जो एक कोशिका झिल्ली रिसेप्टर से बंधता है, जिसके परिणामस्वरूप सिग्नलिंग प्रोटीन की भर्ती होती है, और अंततः ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर NF-κB सक्रिय होता है। NF-κB प्रोटीन पर एक केंद्रकीय स्थानीयकरण संकेत (nuclear localisation signal) इसे केंद्रकीय छिद्र के माध्यम से और केंद्रक में ले जाने की अनुमति देता है, जहाँ यह लक्ष्य जीनों के ट्रांसक्रिप्शन को उत्तेजित करता है।[15]

कंपार्टमेंटलाइज़ेशन कोशिका को अनस्प्लाइस्ड (unspliced) mRNA के ट्रांसलेशन को रोकने की अनुमति देता है।[58] यूकेरियोटिक mRNA में इंट्रॉन्स (introns) होते हैं जिन्हें कार्यात्मक प्रोटीन का उत्पादन करने के लिए ट्रांसलेट किए जाने से पहले हटाया जाना चाहिए। राइबोसोम द्वारा ट्रांसलेशन के लिए mRNA तक पहुँचने से पहले केंद्रक के अंदर स्प्लिसिंग की जाती है। केंद्रक के बिना, राइबोसोम नए ट्रांसक्रिप्टेड (अप्रसंस्कृत) mRNA का ट्रांसलेशन करेंगे, जिसके परिणामस्वरूप विकृत और गैर-कार्यात्मक प्रोटीन बनेंगे।[1]108–15

प्रतिकृति (Replication)

মূল নিবন্ধ: Eukaryotic DNA replication

कोशिका केंद्रक का मुख्य कार्य जीन अभिव्यक्ति को नियंत्रित करना और कोशिका चक्र के दौरान डीएनए की प्रतिकृति (replication) को मध्यस्थ करना है।[1]171 यह पाया गया है कि प्रतिकृति कोशिका केंद्रक में एक स्थानीयकृत तरीके से होती है। कोशिका चक्र के इंटरफेज़ के S चरण में; प्रतिकृति होती है। स्थिर डीएनए के साथ रेप्लिकेशन फोर्क्स (replication forks) को स्थानांतरित करने के पारंपरिक दृष्टिकोण के विपरीत, रेप्लिकेशन फैक्ट्रियों (replication factories) की एक अवधारणा उभरी, जिसका अर्थ है कि रेप्लिकेशन फोर्क्स कुछ स्थिर 'फैक्ट्री' क्षेत्रों की ओर केंद्रित होती हैं जिनसे होकर टेम्पलेट डीएनए स्ट्रैंड्स कन्वेयर बेल्ट की तरह गुजरते हैं।[59]

जीन अभिव्यक्ति

মূল নিবন্ধ: Gene expression আরও দেখুন: Transcription factories

जीन अभिव्यक्ति में सबसे पहले ट्रांसक्रिप्शन शामिल होता है, जिसमें आरएनए का उत्पादन करने के लिए डीएनए का उपयोग टेम्पलेट के रूप में किया जाता है। प्रोटीन को एनकोड करने वाले जीनों के मामले में, इस प्रक्रिया से उत्पन्न वह आरएनए मैसेंजर आरएनए (mRNA) होता है, जिसे तब प्रोटीन बनाने के लिए राइबोसोम द्वारा ट्रांसलेट किए जाने की आवश्यकता होती है। चूंकि राइबोसोम केंद्रक के बाहर स्थित होते हैं, इसलिए उत्पादित mRNA को निर्यात करने की आवश्यकता होती है।[60]

चूंकि केंद्रक ट्रांसक्रिप्शन का स्थल है, इसलिए इसमें विभिन्न प्रकार के प्रोटीन भी होते हैं जो या तो सीधे ट्रांसक्रिप्शन को मध्यस्थ करते हैं या इस प्रक्रिया को विनियमित करने में शामिल होते हैं। इन प्रोटीनों में हेलिकेज (helicases) शामिल हैं, जो डबल-स्ट्रैंडेड डीएनए अणु को खोलते हैं ताकि उस तक पहुँच आसान हो सके, आरएनए पॉलिमरेज (RNA polymerases), जो बढ़ते हुए आरएनए अणु को संश्लेषित करने के लिए डीएनए प्रमोटर से बंधते हैं, टोपोइमरेज (topoisomerases), जो डीएनए में सुपरकॉइलिंग की मात्रा को बदलते हैं, जिससे इसे लपेटने और खोलने में मदद मिलती है, साथ ही अभिव्यक्ति को विनियमित करने वाले ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर की एक बड़ी विविधता शामिल है।[61]

प्री-mRNA की प्रोसेसिंग

মূল নিবন্ধ: Post-transcriptional modification नए संश्लेषित mRNA अणुओं को प्राइमरी ट्रांसक्रिप्ट या प्री-mRNA (pre-mRNA) कहा जाता है। साइटोप्लाज्म में भेजे जाने से पहले उन्हें केंद्रक (nucleus) के भीतर अनुलेखन-पश्च संशोधन (पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल मॉडिफ़िकेशन) से गुजरना होगा; इन संशोधनों के बिना साइटोप्लाज्म में दिखाई देने वाला mRNA प्रोटीन अनुवाद (translation) के लिए उपयोग किए जाने के बजाय नष्ट हो जाता है। तीन मुख्य संशोधन 5' कैपिंग, 3' पॉलीएडेनिलाइजेशन, और आरएनए स्प्लिसिंग हैं। केंद्रक में रहते हुए, प्री-mRNA, हेटरोजीनियस रिबोन्यूक्लियोप्रोटीन पार्टिकल्स (hnRNPs) के रूप में जाने जाने वाले परिसरों (complexes) में विभिन्न प्रकार के प्रोटीन से जुड़ा होता है। 5' कैप का जुड़ना सह-अनुलेखनात्मक (co-transcriptionally) रूप से होता है और यह अनुलेखन-पश्च संशोधन का पहला चरण है। 3' पॉली-एडेनिन पूंछ केवल अनुलेखन पूरा होने के बाद ही जोड़ी जाती है।[1]509–18

आरएनए स्प्लिसिंग, जो स्प्लिसोजोम नामक एक कॉम्प्लेक्स द्वारा किया जाता है, वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा इंट्रॉन (introns), या डीएनए के वे क्षेत्र जो प्रोटीन के लिए कोड नहीं करते हैं, प्री-mRNA से हटा दिए जाते हैं और शेष एक्सॉन को एक एकल निरंतर अणु को फिर से बनाने के लिए जोड़ा जाता है। यह प्रक्रिया सामान्यतः 5' कैपिंग और 3' पॉलीएडेनिलाइजेशन के बाद होती है, लेकिन कई एक्सॉन वाले ट्रांसक्रिप्ट में संश्लेषण पूरा होने से पहले शुरू हो सकती है।[1]494 विभिन्न परिपक्व (mature) mRNA का उत्पादन करने के लिए कई प्री-mRNA को कई तरीकों से स्प्लिस किया जा सकता है जो विभिन्न प्रोटीन अनुक्रमों को कोड करते हैं। इस प्रक्रिया को वैकल्पिक स्प्लिसिंग के रूप में जाना जाता है, और यह सीमित मात्रा में डीएनए से बड़ी संख्या में प्रोटीन के उत्पादन की अनुमति देती है।[62]

गतिकी और विनियमन (Dynamics and regulation)

नाभिकीय परिवहन (Nuclear transport)

মূল নিবন্ধ: Nuclear transport

केंद्रक (nucleus) से बड़े अणुओं का प्रवेश और निकास नाभिकीय छिद्र परिसरों (nuclear pore complexes) द्वारा कड़ाई से नियंत्रित किया जाता है। यद्यपि छोटे अणु बिना विनियमन के केंद्रक में प्रवेश कर सकते हैं,[63] आरएनए और प्रोटीन जैसे बृहदणुओं (macromolecules) को केंद्रक में प्रवेश करने के लिए इम्पोर्टिन नामक कैरियोफेरिन (karyopherins) और बाहर निकलने के लिए एक्सपोर्टिन की आवश्यकता होती है। साइटोप्लाज्म से केंद्रक में स्थानांतरित किए जाने वाले "कार्गो" प्रोटीनों में नाभिकीय स्थ localizado सिग्नल के रूप में जाने जाने वाले छोटे अमीनो एसिड अनुक्रम होते हैं, जो इम्पोर्टिन द्वारा बंधे होते हैं, जबकि केंद्रक से साइटोप्लाज्म में ले जाए जाने वाले प्रोटीन में एक्सपोर्टिन द्वारा बंधे नाभिकीय निर्यात सिग्नल होते हैं। इम्पोर्टिन और एक्सपोर्टिन की अपने कार्गो को परिवहन करने की क्षमता जी़टीपीएज (GTPases) द्वारा विनियमित होती है, जो ऊर्जा छोड़ने के लिए ग्वानोसिन ट्राइफॉस्फेट (GTP) अणु को हाइड्रोलाइज (जल अपघटन) करने वाले एंजाइम हैं। नाभिकीय परिवहन में मुख्य जी़टीपीएज रैन (Ran) है, जो इस बात पर निर्भर करता है कि यह केंद्रक में स्थित है या साइटोप्लाज्म में, यह जी़टीपी (GTP) या जीडीपी (GDP - ग्वानोसिन डाइफॉस्फेट) से जुड़ा होता है। जहां इम्पोर्टिन अपने कार्गो से अलग होने के लिए RanGTP पर निर्भर करते हैं, वहीं एक्सपोर्टिन को अपने कार्गो से बंधने के लिए RanGTP की आवश्यकता होती है।[14]

नाभिकीय आयात इस बात पर निर्भर करता है कि इम्पोर्टिन साइटोप्लाज्म में अपने कार्गो को बांधता है और इसे नाभिकीय छिद्र के माध्यम से केंद्रक में ले जाता है। केंद्रक के अंदर, RanGTP कार्गो को इम्पोर्टिन से अलग करने का कार्य करता है, जिससे इम्पोर्टिन को केंद्रक से बाहर निकलने और पुन: उपयोग करने की अनुमति मिलती है। नाभिकीय निर्यात भी इसी तरह का है, क्योंकि एक्सपोर्टिन RanGTP द्वारा सुगम प्रक्रिया में केंद्रक के अंदर कार्गो को बांधता है, नाभिकीय छिद्र से बाहर निकलता है, और साइटोप्लाज्म में अपने कार्गो से अलग हो जाता है।[64]

अनुलेखन-पश्च संशोधन पूरा होने के बाद परिपक्व mRNA और tRNA के स्थानांतरण (translocation) के लिए विशेष निर्यात प्रोटीन मौजूद होते हैं। यह गुणवत्ता-नियंत्रण तंत्र (quality-control mechanism) प्रोटीन अनुवाद में इन अणुओं की केंद्रीय भूमिका के कारण महत्वपूर्ण है। एक्सॉन के अधूरे बहिष्करण (excision) या अमीनो एसिड के गलत-संयोजन (mis-incorporation) के कारण प्रोटीन की गलत-अभिव्यक्ति (mis-expression) के कोशिका के लिए नकारात्मक परिणाम हो सकते हैं; इस प्रकार, अधूरा संशोधित आरएनए जो साइटोप्लाज्म तक पहुंचता है, उसे अनुवाद में उपयोग करने के बजाय नष्ट कर दिया जाता है।[1]

असेंबली और डिस्सेम्बली

अपने जीवनकाल के दौरान, एक केंद्रक (nucleus) या तो कोशिका विभाजन की प्रक्रिया में या एपॉप्टोसिस (प्रोग्राम्ड सेल डेथ की प्रक्रिया) के परिणामस्वरूप टूट सकता है या नष्ट हो सकता है। इन घटनाओं के दौरान, केंद्रक के संरचनात्मक घटक — आवरण (envelope) और लैमिना (lamina) — व्यवस्थित रूप से निम्नीकृत (degraded) हो सकते हैं। अधिकांश कोशिकाओं में, नाभिकीय आवरण का विघटन (disassembly) माइटोसिस के प्रोफ़ेज़ के अंत को चिह्नित करता है। हालांकि, केंद्रक का यह विघटन माइटोसिस की एक सार्वभौमिक विशेषता नहीं है और सभी कोशिकाओं में नहीं होता है। कुछ एककोशिकीय यूकेरियोट्स (उदा., यीस्ट) तथाकथित बंद माइटोसिस (क्लोज्ड माइटोसिस) से गुजरते हैं, जिसमें नाभिकीय आवरण बरकरार रहता है। बंद माइटोसिस में, संतति गुणसूत्र (daughter chromosomes) केंद्रक के विपरीत ध्रुवों की ओर प्रवास करते हैं, जो तब दो भागों में विभाजित हो जाता है। हालांकि, उच्च यूकेरियोट्स की कोशिकाएं आमतौर पर खुले माइटोसिस (ओपन माइटोसिस) से गुजरती हैं, जो नाभिकीय आवरण के टूटने की विशेषता है। संतति गुणसूत्र तब माइटोटिक स्पिंडल के विपरीत ध्रुवों की ओर प्रवास करते हैं, और नए केंद्रक उनके चारों ओर फिर से संगठित (reassemble) हो जाते हैं।[1]854

खुले माइटोसिस में कोशिका चक्र के दौरान एक निश्चित बिंदु पर, कोशिका दो कोशिकाओं को बनाने के लिए विभाजित होती है। इस प्रक्रिया के संभव होने के लिए, प्रत्येक नई संतति कोशिका के पास जीन का एक पूरा सेट होना चाहिए, एक ऐसी प्रक्रिया जिसके लिए गुणसूत्रों के प्रतिकृति (replication) के साथ-साथ अलग सेटों के पृथक्करण (segregation) की आवश्यकता होती है। यह प्रतिकृति गुणसूत्रों, सिस्टर क्रोमैटिड द्वारा माइक्रोट्यूब्यूल से जुड़ने के माध्यम से होता है, जो बदले में विभिन्न सेंट्रोसोम से जुड़े होते हैं। सिस्टर क्रोमैटिड्स को तब कोशिका में अलग-अलग स्थानों पर खींचा जा सकता है। कई कोशिकाओं में, सेंट्रोसोम साइटोप्लाज्म में, केंद्रक के बाहर स्थित होता है; नाभिकीय आवरण की उपस्थिति में माइक्रोट्यूब्यूल क्रोमैटिड्स से जुड़ने में असमर्थ होंगे।[65] इसलिए, कोशिका चक्र के शुरुआती चरणों में, प्रोफ़ेज़ से शुरू होकर और प्रोमेटाफ़ेज़ के आसपास तक, नाभिकीय झिल्ली को विघटित कर दिया जाता है।[18] इसी तरह, उसी अवधि के दौरान, नाभिकीय लैमिना को भी विघटित कर दिया जाता है, जो CDC2 प्रोटीन काइनेज जैसे प्रोटीन काइनेज द्वारा लैमिन्स के फॉस्फोरिलेशन द्वारा विनियमित प्रक्रिया है।[66] कोशिका चक्र के अंत की ओर, नाभिकीय झिल्ली फिर से बन जाती है, और उसी समय के आसपास, लैमिन्स के डीफॉस्फोरिलेशन द्वारा नाभिकीय लैमिना को फिर से जोड़ दिया जाता है।[66]

हालांकि, डिनोफ्लेजिलेट्स में, नाभिकीय आवरण बरकरार रहता है, सेंट्रोसोम साइटोप्लाज्म में स्थित होते हैं, और माइक्रोट्यूब्यूल गुणसूत्रों के संपर्क में आते हैं, जिनके सेंट्रोमेरिक क्षेत्र नाभिकीय आवरण में शामिल होते हैं (जिसे एक्स्ट्रान्यूक्लियर स्पिंडल के साथ तथाकथित बंद माइटोसिस कहा जाता है)। कई अन्य प्रोटिस्ट (जैसे, सिलिएट्स, स्पोरोज़ोअन्स) और कवक (fungi) में, सेंट्रोसोम अंतरानाभिकीय (intranuclear) होते हैं, और कोशिका विभाजन के दौरान उनका नाभिकीय आवरण भी विघटित नहीं होता है।[67]

अपोप्टोसिस (Apoptosis) एक नियंत्रित प्रक्रिया है जिसमें कोशिका के संरचनात्मक घटक नष्ट हो जाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप कोशिका की मृत्यु हो जाती है। अपोप्टोसिस से जुड़े परिवर्तन सीधे केंद्रक और उसकी अंतर्सामग्री को प्रभावित करते हैं, उदाहरण के लिए, क्रोमैटिन के संघनन (condensation) तथा केंद्रकीय आवरण (nuclear envelope) और लैमिना के विघटन में। लैमिन नेटवर्क का विनाश विशेष अपोप्टोटिक प्रोटेस (proteases) द्वारा नियंत्रित होता है जिन्हें कैपेस (caspases) कहा जाता है, जो लैमिन प्रोटीन को काटते हैं और इस प्रकार केंद्रक की संरचनात्मक अखंडता को क्षीण करते हैं। लैमिन विदलन (Lamin cleavage) का उपयोग कभी-कभी शुरुआती अपोप्टोटिक गतिविधि के परख (assay) में कैपेस गतिविधि के प्रयोगशाला संकेतक के रूप में किया जाता है।[18] जो कोशिकाएं उत्परिवर्ती कैपेस-प्रतिरोधी लैमिन व्यक्त करती हैं, उनमें अपोप्टोसिस से संबंधित केंद्रकीय परिवर्तनों की कमी होती है, जो यह सुझाव देता है कि लैमिन केंद्रक के अपोप्टोटिक क्षरण की ओर ले जाने वाली घटनाओं को शुरू करने में भूमिका निभाते हैं।[18] लैमिन असेंबली का अवरोध अपने आप में अपोप्टोसिस का एक उत्प्रेरक है।[68]

केंद्रकीय आवरण एक अवरोध के रूप में कार्य करता है जो डीएनए और आरएनए दोनों विषाणु (viruses) को केंद्रक में प्रवेश करने से रोकता है। कुछ विषाणुओं को प्रतिकृति बनाने और/या संयोजन करने के लिए केंद्रक के अंदर प्रोटीनों तक पहुँच की आवश्यकता होती है। डीएनए विषाणु, जैसे हर्पीसवाइरस (herpesvirus) कोशिका केंद्रक में प्रतिकृति बनाते और संयोजित होते हैं, और आंतरिक केंद्रकीय झिल्ली के माध्यम से बडिंग (budding) करके बाहर निकलते हैं। इस प्रक्रिया के साथ आंतरिक झिल्ली के केंद्रकीय फलक पर लैमिना का विघटन होता है।[18]

रोग-संबंधित गतिशीलता (Disease-related dynamics)

प्रारंभ में, यह संदेह जताया गया था कि सामान्य तौर पर इम्यूनोग्लोबुलिन (immunoglobulins) और विशेष रूप से ऑटोएंटीबॉडी (autoantibodies) केंद्रक में प्रवेश नहीं करते हैं। अब ऐसे कई प्रमाण मौजूद हैं कि विकृति संबंधी स्थितियों (जैसे ल्युपस एरिथेमेटोसस) के तहत IgG केंद्रक में प्रवेश कर सकता है।[69]

प्रति कोशिका केंद्रक

अधिकांश यूकेरियोटिक (eukaryotic) कोशिका प्रकारों में आमतौर पर एक ही केंद्रक होता है, लेकिन कुछ में कोई केंद्रक नहीं होता है, जबकि अन्य में कई केंद्रक होते हैं। यह सामान्य विकास के परिणामस्वरूप हो सकता है, जैसा कि स्तनधारी लाल रक्त कोशिकाओं (red blood cells) की परिपक्वता में होता है, या फिर दोषपूर्ण कोशिका विभाजन से हो सकता है।[70]

केंद्रकहीन कोशिकाएँ (Anucleated cells)

एक केंद्रकहीन कोशिका में कोई केंद्रक नहीं होता है और इसलिए वह संतति कोशिकाओं का उत्पादन करने के लिए विभाजित होने में असमर्थ होती है। सबसे प्रसिद्ध केंद्रकहीन कोशिका स्तनधारी की लाल रक्त कोशिका, या एरिथ्रोसाइट (erythrocyte) है, जिसमें माइटोकॉन्ड्रिया जैसे अन्य अंगक (organelles) भी नहीं होते हैं, और जो मुख्य रूप से फेफड़ों से शरीर के ऊतकों तक ऑक्सीजन पहुँचाने के लिए परिवहन वाहिका के रूप में कार्य करती है। एरिथ्रोसाइट्स अस्थि मज्जा (bone marrow) में एरिथ्रोपोएसिस (erythropoiesis) के माध्यम से परिपक्व होते हैं, जहाँ वे अपने केंद्रक, अंगक और राइबोसोम खो देते हैं। एरिथ्रोब्लास्ट (erythroblast) से रेटिकुलोसाइट (reticulocyte) में विभेदन (differentiation) की प्रक्रिया के दौरान केंद्रक बाहर निकल जाता है, जो परिपक्व एरिथ्रोसाइट का निकटतम पूर्ववर्ती (precursor) है।[71] म्यूटाजेन (mutagens) की उपस्थिति रक्त aliran में कुछ अपरिपक्व "सूक्ष्मकेंद्रकीय" (micronucleated) एरिथ्रोसाइट्स की रिहाई को प्रेरित कर सकती है।[72][73] केंद्रकहीन कोशिकाएं त्रुटिपूर्ण कोशिका विभाजन से भी उत्पन्न हो सकती हैं जिसमें एक संतति कोशिका में केंद्रक नहीं होता है और दूसरी में दो केंद्रक होते हैं।

पुष्पीय पौधों (flowering plants) में, यह स्थिति चालनी नलिका घटकों (sieve tube elements) में होती है।[74]

बहुकेंद्रकीय कोशिकाएँ (Multinucleated cells)

মূল নিবন্ধ: Multinucleate बहुकेंद्रकीय (Multinucleated) कोशिकाओं में कई केंद्रक होते हैं। प्रोटोजोआ की अधिकांश ऐकैंथेरियाई (acantharean) प्रजातियों[75] और माइकोराइजा (mycorrhizae) के कुछ फंगस[76] में स्वाभाविक रूप से बहुकेंद्रकीय कोशिकाएं होती हैं। अन्य उदाहरणों में गियार्डिया (Giardia) जीनस के आंत्र परजीवी (intestinal parasites) शामिल हैं, जिनकी प्रति कोशिका दो केंद्रक होते हैं।[77] सिलिएट्स (Ciliates) की एक ही कोशिका में दो प्रकार के केंद्रक होते हैं, एक कायिक मैक्रोन्यूक्लियस (macronucleus) और एक जर्मलाइन माइक्रोन्यूक्लियस (micronucleus)।[78] मनुष्यों में, कंकाल पेशी कोशिकाएं (skeletal muscle cells), जिन्हें मायोसाइट (myocytes) और सिंकाइटियम (syncytium) भी कहा जाता है, विकास के दौरान बहुकेंद्रकीय हो जाती हैं; कोशिकाओं की परिधि के पास केंद्रकों की परिणामी व्यवस्था मायोफाइब्रिल (myofibrils) के लिए अधिकतम अंतःकोशिकीय स्थान की अनुमति देती है।[1] मनुष्यों में अन्य बहुकेंद्रकीय कोशिकाएं ऑस्टियोक्लास्ट (osteoclasts) हैं जो अस्थि कोशिका (bone cell) का एक प्रकार हैं। बहुकेंद्रकीय और द्विकेंद्रकीय कोशिकाएं (binucleated cells) भी मनुष्यों में असामान्य हो सकती हैं; उदाहरण के लिए, मोनोसाइट्स (monocytes) और मैक्रोफेज (macrophages) के संलयन से उत्पन्न होने वाली कोशिकाएं, जिन्हें विशाल बहुकेंद्रकीय कोशिकाएं (giant multinucleated cells) कहा जाता है, कभी-कभी सूजन के साथ होती हैं[79] और ट्यूमर के निर्माण में भी शामिल होती हैं।[80]

कई डाइनोफ्लेजिलेट (dinoflagellates) में दो केंद्रक होने के लिए जाने जाते हैं। अन्य बहुकेंद्रकीय कोशिकाओं के विपरीत इन केंद्रकों में डीएनए के दो अलग-अलग वंश (lineages) होते हैं: एक डाइनोफ्लेजिलेट से और दूसरा एक सहजीवी डायटम (diatom) से।[81]

विकास

यूकेरियोटिक (केंद्रकयुक्त) कोशिका की प्रमुख परिभाषित विशेषता के रूप में, केंद्रक की विकासवादी उत्पत्ति बहुत अटकलों का विषय रही है। केंद्रक के अस्तित्व को समझाने के लिए चार प्रमुख परिकल्पनाएँ प्रस्तावित की गई हैं, हालांकि अभी तक किसी को भी व्यापक समर्थन नहीं मिला है।[82][83][84]

"सिंट्रोफिक मॉडल" (syntrophic model) के रूप में जाना जाने वाला पहला मॉडल यह प्रस्ताव करता है कि आर्किया (Archaea) और बैक्टीरिया के बीच एक सहजीवी संबंध ने केंद्रक-युक्त यूकेरियोटिक कोशिका का निर्माण किया। (आर्किया और बैक्टीरिया डोमेन के जीवों में कोई कोशिका केंद्रक नहीं होता है।[85]) यह परिकल्पना की गई है कि सहजीविता की उत्पत्ति तब हुई जब आधुनिक मीथेनोजेनिक आर्किया के समान प्राचीन आर्किया ने आधुनिक मिक्सोबैक्टीरिया के समान बैक्टीरिया पर आक्रमण किया और उनके भीतर रहे, जिससे अंततः शुरुआती केंद्रक का निर्माण हुआ। यह सिद्धांत यूकेरियोटिक माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट की उत्पत्ति के लिए स्वीकृत सिद्धांत के समान है, जिनके बारे में माना जाता है कि उनका विकास आदि-यूकेरियोट्स (proto-eukaryotes) और एरोबिक (वायुजीवी) बैक्टीरिया के बीच इसी तरह के अंतःसहजीवी संबंध से हुआ था।[86] एक संभावना यह है कि केंद्रक झिल्ली (nuclear membrane), आर्कबैक्टीरियल (archaebacterial) पोषक में माइटोकॉन्ड्रिया की उत्पत्ति के बाद एक नई झिल्ली प्रणाली के रूप में उभरी।[87] प्रोटॉमाइटोकॉन्ड्रिया द्वारा उत्पादित हानिकारक प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन स्पीशीज (reactive oxygen species) से जीनोम की रक्षा करने के लिए केंद्रक झिल्ली ने काम किया होगा।[88] केंद्रक की आर्कियल उत्पत्ति इस अवलोकन द्वारा समर्थित है कि आर्किया और यूकेरिया में हिस्टोन सहित कुछ प्रोटीनों के लिए समान जीन होते हैं। यह अवलोकन कि मिक्सोबैक्टीरिया गतिशीलता (motile) रखते हैं, बहुकोशिकीय परिसरों का निर्माण कर सकते हैं, और यूकेरिया के समान काइनेज (kinases) तथा जी प्रोटीन (G proteins) रखते हैं, यूकेरियोटिक कोशिका की बैक्टीरियल उत्पत्ति का समर्थन करते हैं।[89]

दूसरा मॉडल यह प्रस्ताव करता है कि आदि-यूकेरियोटिक कोशिकाएँ (proto-eukaryotic cells) अंतःसहजीवी चरण के बिना बैक्टीरिया से विकसित हुईं। यह मॉडल आधुनिक प्लैनक्टोमाइसीटोटा (Planctomycetota) बैक्टीरिया के अस्तित्व पर आधारित है जिनमें आदिम छिद्रों और अन्य डिब्बाबंद (compartmentalized) झिल्ली संरचनाओं वाली एक केंद्रकीय संरचना होती है।[90] एक समान प्रस्ताव यह बताता है कि एक यूकेरियोट जैसी कोशिका, काल्पनिक क्रोनोसाइट (chronocyte), पहले विकसित हुई और केंद्रक तथा यूकेरियोटिक कोशिका उत्पन्न करने के लिए आर्किया और बैक्टीरिया का फैगोसाइटोसिस (भक्षण) किया।[91]

सबसे विवादास्पद मॉडल, जिसे वायरल यूकेरियोजेनेसिस (viral eukaryogenesis) के रूप में जाना जाता है, यह मानता है कि झिल्ली-बद्ध केंद्रक, अन्य यूकेरियोटिक विशेषताओं के साथ, एक वायरस द्वारा प्रोकैरियोट के संक्रमण से उत्पन्न हुआ था। यह सुझाव यूकेरियोट्स और वायरस के बीच की समानताओं पर आधारित है जैसे कि रैखिक डीएनए स्ट्रैंड, एमआरएनए कैपिंग, और प्रोटीन के साथ मजबूत बंधन (हिस्टोन को वायरल लिफाफे के समान मानना)। इस प्रस्ताव का एक संस्करण यह सुझाव देता है कि एक शुरुआती सेलुलर "शिकारी (predator)" बनाने के लिए फैगोसाइटोसिस के साथ तालमेल बिठाकर केंद्रक विकसित हुआ।[92] एक अन्य प्रकार यह प्रस्ताव करता है कि आधुनिक पॉक्सवाइरस और यूकेरियोट्स में डीएनए पोलीमरेज़ के बीच देखी गई समानता के आधार पर, यूकेरियोट्स की उत्पत्ति पॉक्सवाइरस से संक्रमित शुरुआती आर्किया से हुई थी।[93][94] यह सुझाव दिया गया है कि लिंग के विकास (evolution of sex) का अनसुलझा प्रश्न वायरल यूकेरियोजेनेसिस परिकल्पना से संबंधित हो सकता है।[95]

एक अधिक हालिया प्रस्ताव, बाह्यझिल्ली परिकल्पना (exomembrane hypothesis), यह सुझाव देता है कि केंद्रक इसके बजाय एक अकेली पूर्वज कोशिका से उत्पन्न हुआ जिसने एक दूसरी बाहरी कोशिका झिल्ली विकसित की; मूल कोशिका को घेरने वाली आंतरिक झिल्ली तब केंद्रक झिल्ली बन गई और आंतरिक रूप से संश्लेषित सेलुलर घटकों जैसे कि राइबोसोमल सबयूनिट्स के मार्ग के लिए तेजी से जटिल छिद्र संरचनाओं को विकसित किया।[96]

इतिहास

केंद्रक खोजा जाने वाला पहला कोशिकांग (organelle) था। सबसे पुराना संभावित संरक्षित रेखाचित्र शुरुआती सूक्ष्मदर्शी (microscopist) एंतोनी वन ल्यूवेनहॉक (1632–1723) का है। उन्होंने सालमन (salmon) की लाल रक्त कोशिकाओं में एक "ल्यूमेन" (lumen), यानी केंद्रक का अवलोकन किया था।[97] स्तनधारियों की लाल रक्त कोशिकाओं के विपरीत, अन्य कशेरुकी जीवों (vertebrates) की कोशिकाओं में केंद्रक मौजूद होते हैं।[98]

केंद्रक का वर्णन 1804 में फ्रांज बॉउर द्वारा भी किया गया था[99] तथा 1831 में स्कॉटिश वनस्पतिशास्त्री रॉबर्ट ब्राउन द्वारा लंदन की लिनियन सोसाइटी में एक भाषण में अधिक विस्तार से बताया गया था। ब्राउन माइक्रोस्कोप के तहत ऑर्किड का अध्ययन कर रहे थे जब उन्होंने फूल की बाहरी परत की कोशिकाओं में एक अपारदर्शी क्षेत्र देखा, जिसे उन्होंने "एरिओला" (areola) या "केंद्रक" (nucleus) कहा।[100] उन्होंने किसी संभावित कार्य का सुझाव नहीं दिया था।

1838 में, मथियास श्लाइडेन ने प्रस्ताव रखा कि केंद्रक कोशिकाओं के निर्माण में भूमिका निभाता है, इस प्रकार उन्होंने "साइटोब्लास्ट" ("कोशिका निर्माता") नाम की शुरुआत की। उनका मानना था कि उन्होंने "साइटोब्लास्ट" के चारों ओर नई कोशिकाओं को एकत्रित होते हुए देखा है। फ्रांज मेयेन इस दृष्टिकोण के प्रबल विरोधी थे, क्योंकि वे पहले ही विभाजन द्वारा कोशिकाओं के गुणन का वर्णन कर चुके थे और उनका मानना था कि कई कोशिकाओं में केंद्रक नहीं होते हैं। यह विचार कि कोशिकाएं डे नोवो (de novo), "साइटोब्लास्ट" द्वारा या अन्यथा उत्पन्न हो सकती हैं, रॉबर्ट रेमाक (1852) और रुडोल्फ विरचो (1855) के काम का खंडन करता था, जिन्होंने निर्णायक रूप से इस नए प्रतिमान (paradigm) का प्रचार किया कि कोशिकाएं केवल कोशिकाओं से ही उत्पन्न होती हैं ("Omnis cellula e cellula")। केंद्रक का कार्य अस्पष्ट बना रहा।[101]

1877 और 1878 के बीच, ऑस्कर हर्टविग ने समुद्री अर्चिन के अंडों के निषेचन पर कई अध्ययन प्रकाशित किए, जिसमें दिखाया गया कि शुक्राणु का केंद्रक अंडाणु (oocyte) में प्रवेश करता है और इसके केंद्रक के साथ संलयन (fuse) करता है। यह पहली बार था जब यह सुझाव दिया गया था कि एक जीव (एक अकेले) केंद्रकयुक्त कोशिका से विकसित होता है। यह अर्न्स्ट हेकेल के इस सिद्धांत के विपरीत था कि भ्रूण के विकास के दौरान किसी प्रजाति की पूरी फाइलोजेनी (phylogeny) दोहराई जाएगी, जिसमें एक "मोनेरुला" (प्राथमिक प्रोटोप्लाज्म की संरचनाहीन द्रव्यमान, "Urschleim") से पहले केंद्रकयुक्त कोशिका का निर्माण भी शामिल है। इसलिए, निषेचन के लिए शुक्राणु केंद्रक की आवश्यकता पर काफी समय तक चर्चा की गई थी। हालांकि, हर्टविग ने उभयचरों (amphibians) और मोलस्क (molluscs) सहित अन्य पशु समूहों में अपने अवलोकन की पुष्टि की। एडुआर्ड स्ट्रासबर्ग ने 1884 में पौधों के लिए भी यही परिणाम प्राप्त किए। इसने आनुवंशिकता में केंद्रक को एक महत्वपूर्ण भूमिका सौंपने का मार्ग प्रशस्त किया। 1873 में, अगस्ट वीज़मैन ने आनुवंशिकता के लिए मातृ और पितृ जनन कोशिकाओं की समतुल्यता को प्रतिपादित किया। आनुवंशिक जानकारी के वाहक के रूप में केंद्रक का कार्य केवल बाद में स्पष्ट हुआ, जब समसूत्री विभाजन (mitosis) की खोज की गई और 20वीं सदी की शुरुआत में मेंडेलियन नियमों की पुनर्खोज हुई; जिसके बाद वंशागति का गुणसूत्र सिद्धांत विकसित किया गया।[101]

इन्हें भी देखें

संदर्भ

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बाहरी कड़ियाँ

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स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Cell nucleus” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Cell_nucleus यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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