दिशात्मक चयन
जनसंख्या आनुवंशिकी में, दिशात्मक चयन (directional selection) प्राकृतिक चयन का एक तरीका है जिसमें फेनोटाइपिक वितरण के एक चरम पर स्थित विशेषता (उदाहरण के लिए, चोंच का आकार) वाले व्यक्तियों की फिटनेस, मध्यवर्ती या विपरीत चरम फेनोटाइप वाले व्यक्तियों की तुलना में बेहतर होती है। समय के साथ, एलील आवृत्तियाँ, और परिणामस्वरूप विशेषता के लिए जनसंख्या का माध्य, अधिक फिटनेस वाले चरम फेनोटाइप की दिशा में लगातार स्थानांतरित हो जाता है। इसका एक उदाहरण बैक्टीरिया में एंटीबायोटिक प्रतिरोध का विकास है - एक मजबूत चयनात्मक दबाव (एंटीबायोटिक) की शुरुआत प्रतिरोधी बैक्टीरिया उपभेदों का चयन करती है, जिससे एलील आवृत्तियाँ एंटीबायोटिक के प्रति मजबूत प्रतिरोध वाले फेनोटाइप की ओर स्थानांतरित हो जाती हैं।[1]
इस प्रकार का चयन जटिल और विविध लक्षणों के उद्भव में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है और प्रजातीकरण में भी एक प्राथमिक बल है।[2] प्राकृतिक घटनाएं जो मजबूत दिशात्मक चयन को बढ़ावा दे सकती हैं, उनमें शामिल हैं:
- अचानक पर्यावरणीय परिवर्तन (जैविक या अजैविक) जो पहले से प्रभावी फेनोटाइप की तुलना में एक नए फेनोटाइप का पक्ष लेते हैं;
- नए चयन दबावों के साथ एक नए आवास का उपनिवेशीकरण (जैसा कि दो मिलियन साल पहले गैलापागोस द्वीप समूह में प्रवास करने वाले डार्विन की फिंच के मामले में हुआ था);
- आनुवंशिक संदर्भ पर्याप्त वंशानुगत भिन्नता प्रदान करता है और इसमें जीन के बीच अपेक्षाकृत मामूली बातचीत या सहसंबंध (प्लीओट्रॉपी या एपिस्टेसिस[3]) और ट्रेड-ऑफ (एंटागोनिस्टिक प्लीओट्रॉपी) शामिल होते हैं। ऐसी बातचीत जरूरी नहीं कि दिशात्मक चयन को रोक दे, लेकिन यह इसे और अधिक जटिल बना देगी।
अवधारणा की डार्विनियन उत्पत्ति
दिशात्मक चयन की पहचान और वर्णन सबसे पहले प्रकृतिवादी चार्ल्स डार्विन ने 1859 में प्रकाशित अपनी पुस्तक ऑन द ओरिजिन ऑफ स्पीशीज में किया था।[4] उन्होंने इसे स्थिर चयन और विघटनकारी चयन के साथ प्राकृतिक चयन के एक प्रकार के रूप में पहचाना। चयन के ये प्रकार भी विशिष्ट एलील्स का पक्ष लेकर और जनसंख्या के भविष्य के फेनोटाइपिक आवृत्ति वितरण को प्रभावित करके कार्य करते हैं।
स्थिर चयन मध्यवर्ती फेनोटाइप का पक्ष लेता है और चरम फेनोटाइप के खिलाफ चयन करता है।[5] यह माध्य के आसपास भिन्नता को कम करने की प्रवृत्ति रखता है। विघटनकारी चयन चरम फेनोटाइप का पक्ष लेता है, जबकि साथ ही, मध्यम फेनोटाइप के खिलाफ चयन करता है। चरम एलील्स की आवृत्ति बढ़ जाती है जबकि मध्यम एलील्स की आवृत्ति कम हो जाती है, जिससे संभवतः बाइमोडल वितरण (द्वि-मोडल वितरण) हो सकता है।
आनुवंशिक आधार - चयन के प्रकार और सीमाएं
आनुवंशिक स्तर पर, दिशात्मक चयन एक ऐसे एलील (या एलील्स के संयोजन) की आवृत्ति में वृद्धि के अनुरूप है जो उच्च फिटनेस प्रदान करता है, जो संभवतः अंततः इसे निर्धारण (fixation) तक पहुंचाता है (अर्थात, जनसंख्या में सापेक्ष आवृत्ति एक या एक के करीब है)। दिशात्मक चयन आनुवंशिक उत्परिवर्तन या मौजूदा जीन भिन्नता पर कार्य कर सकता है:
- नए आनुवंशिक उत्परिवर्तन पर कार्य करने वाला दिशात्मक चयन। एक 'हार्ड सेलेक्टिव स्वीप' तब होता है जब एक लाभकारी उत्परिवर्तन हुआ हो और जनसंख्या आवृत्ति में वृद्धि हुई हो, जिससे जनसंख्या में आनुवंशिक भिन्नता कम हो जाती है। साथ ही, उन लोकी (loci) पर आनुवंशिक भिन्नता कम हो जाती है जो पसंदीदा जीन से निकटता से जुड़े होते हैं, क्योंकि संबंधित जीन इसके साथ 'हिचहाइक' करते हैं जैसे-जैसे यह जनसंख्या पर हावी होता है।[6]
- मौजूदा आनुवंशिक भिन्नता पर कार्य करने वाला दिशात्मक चयन। एक अन्य प्रकार का स्वीप, "स्टैंडिंग जेनेटिक वेरिएशन से सॉफ्ट स्वीप," तब होता है जब पहले से मौजूद एक तटस्थ उत्परिवर्तन लाभकारी हो जाता है, अक्सर पर्यावरणीय परिवर्तन के कारण। ऐसा उत्परिवर्तन कई जीनोमिक पृष्ठभूमियों पर मौजूद हो सकता है ताकि जब यह तेजी से आवृत्ति में बढ़ता है, तो यह जनसंख्या में सभी आनुवंशिक भिन्नता को मिटाता नहीं है।
दिशात्मक चयन की सीमाएं तब स्पष्ट होती हैं जब, निरंतर चयन दबावों के तहत भी, चयन धीमा हो जाता है या रुक जाता है क्योंकि उपलब्ध आनुवंशिक भिन्नता समाप्त हो जाती है या आनुवंशिक/सहसंबद्ध बाधाएं पहुंच जाती हैं (जिन्हें "चयन सीमाएं" कहा जाता है)। चयन सीमा पशु प्रजनन और मात्रात्मक आनुवंशिकी का एक शब्द है जो फेनोटाइपिक परिवर्तन के रुकने को संदर्भित करता है, भले ही किसी विशेषता, जैसे कि शरीर के आकार, पर निरंतर दिशात्मक चयन लागू किया जा रहा हो। उदाहरण के लिए, दिशात्मक चयन के तहत विशेषता के लिए 'अच्छा' एलील, जीवन भर की प्रजनन सफलता के संबंध में 'बुरा' हो सकता है। शरीर के आकार के परिदृश्य के तहत (जो, उदाहरण के लिए, बड़े शिकारियों की बड़े शिकार का सफलतापूर्वक शिकार करने की क्षमता को बढ़ा सकता है), इसका मतलब यह हो सकता है कि एक एलील जो शरीर के बड़े आकार को प्रदान करता है, वह प्रजनन क्षमता को भी कम कर सकता है, संभवतः उस विशेषता के फिटनेस लाभों को समाप्त कर सकता है जिस पर दिशात्मक चयन मूल रूप से कार्य कर रहा था।[7]
उदाहरण
पेपर्ड मॉथ
दिशात्मक चयन का एक बहुत अध्ययन किया गया उदाहरण 1800 के दशक में पेपर्ड मॉथ में हल्के और गहरे फेनोटाइप का उतार-चढ़ाव है।[8] औद्योगिक क्रांति के दौरान, कोयले से चलने वाले कारखानों से काले धुएं के बढ़ते उत्सर्जन के साथ पर्यावरणीय स्थितियां तेजी से बदल रही थीं। कालिख ने पेड़ों, चट्टानों और पतंगों के अन्य आवासों का रंग बदल दिया। औद्योगिक क्रांति से पहले, पेपर्ड मॉथ आबादी में सबसे प्रमुख फेनोटाइप हल्के, चित्तीदार पतंगे थे। वे हल्के बर्च के पेड़ों पर पनपे और उनके फेनोटाइप ने उन्हें शिकारियों से बेहतर छलावरण प्रदान किया। औद्योगिक क्रांति के बाद जैसे-जैसे पेड़ कालिख से गहरे होते गए, गहरे फेनोटाइप वाले पतंगे अपने सफेद समकक्षों की तुलना में बेहतर तरीके से घुलने-मिलने और शिकारियों से बचने में सक्षम हो गए। जैसे-जैसे समय बीतता गया, गहरे पतंगों को सकारात्मक रूप से दिशात्मक रूप से चुना गया और गहरे पतंगों की संख्या में वृद्धि के कारण एलील आवृत्ति स्थानांतरित होने लगी।
अफ्रीकी सिच्लिड्स
अफ्रीकी सिच्लिड्स को एक विविध मछली प्रजाति के रूप में जाना जाता है, जिसके प्रमाण यह दर्शाते हैं कि वे अत्यंत तेजी से विकसित हुए हैं। ये मछलियाँ एक ही आवास के भीतर विकसित हुईं, लेकिन इनमें विभिन्न प्रकार की आकारिकी (morphologies) पाई जाती है, विशेष रूप से मुँह और जबड़े के संबंध में। सिच्लिड जबड़े के फेनोटाइप से संबंधित प्रयोग 2003 में अल्बर्टसन और अन्य द्वारा दो अफ्रीकी सिच्लिड प्रजातियों को क्रॉस कराकर किए गए थे, जिनकी मुँह की आकारिकी बहुत अलग थी। Labeotropheus fuelleborni (चट्टानों से शैवाल को काटने के लिए सबटर्मिनल मुँह) और Metriaclima zebra (सक्शन फीडिंग के लिए टर्मिनल मुँह) के बीच क्रॉस ने फीडिंग आकारिकी को प्रभावित करने वाले QTLs की मैपिंग की अनुमति दी। QTL साइन टेस्ट का उपयोग करते हुए, अफ्रीकी सिच्लिड्स में मौखिक जबड़े के तंत्र में दिशात्मक चयन (directional selection) के अस्तित्व का समर्थन करने के लिए निश्चित प्रमाणों का उपयोग किया गया था। हालाँकि, सस्पेंसोरियम या खोपड़ी के QTLs के मामले में ऐसा नहीं था, जो प्रजातीकरण (speciation) के तंत्र के रूप में आनुवंशिक बहाव (genetic drift) या स्थिर चयन (stabilizing selection) का सुझाव देते हैं।[9]
सोकी सैल्मन
सोकी सैल्मन उन कई मछली प्रजातियों में से एक है जो anadromous (प्रवास करने वाली) होती हैं – ये मछलियाँ प्रजनन के लिए उसी नदी में वापस आती हैं जहाँ वे पैदा हुई थीं। ये प्रवास हर साल लगभग एक ही समय पर होते हैं, लेकिन 2007 के एक अध्ययन से पता चलता है कि Alaska की Bristol Bay के जल में पाई जाने वाली सोकी सैल्मन ने हाल ही में प्रवास के समय पर दिशात्मक चयन का अनुभव किया है।[10] इस अध्ययन में, सोकी सैल्मन की दो आबादी, एगेगिक और उगाशिक, का अवलोकन किया गया। Alaska Department of Fish and Game द्वारा प्रदान किए गए 1969–2003 के डेटा को सात वर्षों के पांच सेटों में विभाजित किया गया और मत्स्य पालन (fishery) में औसत आगमन के लिए प्लॉट किया गया। डेटा का विश्लेषण करने के बाद, यह निर्धारित किया गया कि दोनों आबादी में औसत प्रवास तिथि पहले की थी और बदलती पारिस्थितिक स्थितियों के परिणामस्वरूप आबादी दिशात्मक चयन से गुजर रही थी। एगेगिक आबादी ने मजबूत चयन का अनुभव किया और प्रवास की तारीख चार दिन खिसक गई। शोध पत्र का सुझाव है कि मत्स्य पालन इस चयन को चलाने वाला एक कारक हो सकता है क्योंकि मछली पकड़ने की प्रक्रिया प्रवास की बाद की अवधि में (विशेष रूप से एगेगिक जिले में) अधिक होती है, जो उन मछलियों को प्रजनन करने से रोकती है।
बड़ी बिल्लियाँ (Large Felids)
यह अध्ययन फेलिड्स (बिल्ली परिवार) में शरीर के आकार के विकास पर वंशावली-विशिष्ट दिशात्मक चयन की भूमिका की जांच करता है, जिससे पता चलता है कि Panthera जीनस (शेर, बाघ, तेंदुए, जगुआर, हिम तेंदुए), चीता और प्यूमा सहित कई प्रजातियाँ, बड़े शरीर के द्रव्यमान के पक्ष में दिशात्मक चयन के प्रमाण प्रदर्शित करती हैं। ये बड़े शरीर के आकार संभवतः बड़े शिकार का शिकार करने और अकेले शिकार करने की रणनीतियों से जुड़े हैं, जो शारीरिक शक्ति और आकार का पक्ष लेते हैं। इसके विपरीत, क्लाउडेड तेंदुए ने शरीर के आकार के लिए दिशात्मक चयन के प्रमाण नहीं दिखाए, जो विभिन्न पारिस्थितिक दबावों का सुझाव देते हैं, और जगुआरुंडी ने अपने रिश्तेदारों की तुलना में छोटा होने के बावजूद छोटे आकार के लिए कोई स्पष्ट चयन नहीं दिखाया। ये निष्कर्ष इस बात पर प्रकाश डालते हैं कि फेलिड्स में शरीर के आकार का विकास एक समान नहीं है और शिकार के आकार और शिकार के व्यवहार जैसे पारिस्थितिक कारकों से दृढ़ता से प्रभावित होता है। अध्ययन यह निष्कर्ष निकालता है कि बढ़े हुए शरीर के आकार के लिए दिशात्मक चयन संभवतः बड़े शिकारियों को बड़े शिकार को पकड़ने की आवश्यकता से जुड़ा है, और अकेले शिकार करना इस चयन में तेजी ला सकता है, हालांकि विभिन्न फेलिड वंशावलियों के लिए विकासवादी रास्ते काफी भिन्न हो सकते हैं।[11]
सोपबेरी बग्स
सोपबेरी बग्स (Jadera haematoloma) मुख्य रूप से Sapindaceae परिवार के पौधों द्वारा उत्पादित बीजों पर भोजन करते हैं। ये सोपबेरी बग्स इन पौधों के फलों के भीतर बीजों को खाने के लिए अपनी चोंच का उपयोग करते हैं, इसलिए यह महत्वपूर्ण है कि उनकी चोंच का आकार फलों के बाहरी हिस्से से बीजों तक पहुँचने के लिए पर्याप्त लंबा हो। हालाँकि, फल के बाहरी हिस्से से बीज तक की दूरी भिन्न हो सकती है। स्कॉट कैरोल और क्रिस्टिन बॉयड (1992) ने एक प्रयोग किया जहाँ उन्होंने देखा कि उत्तरी अमेरिका में पेश की गई तीन नई पौधों की प्रजातियाँ, जिन पर इन सोपबेरी बग्स ने उपनिवेश बनाया था, कीट की चोंच की लंबाई के प्राकृतिक चयन को कैसे प्रभावित करेंगी। प्रत्येक नई पौधों की प्रजाति में देशी मेजबानों की तुलना में अलग-अलग आकार के फल थे। उन्होंने पाया कि फल की त्रिज्या और चोंच की लंबाई के बीच वास्तव में एक करीबी संबंध था। जब फल की त्रिज्या बड़ी थी तो बड़ी चोंच के लिए सकारात्मक दिशात्मक चयन था, और जब फल की त्रिज्या छोटी थी तो छोटी चोंच के लिए सकारात्मक दिशात्मक चयन था। यह पुष्टि करने के लिए कि ये अंतर आनुवंशिक अंतर के कारण थे न कि फेनोटाइपिक प्लास्टिसिटी के माध्यम से, कैरोल ने पेश किए गए पौधों की प्रजातियों के आधार पर आबादी से युवा सोपबेरी बग्स को पाला और पाया कि जब उन्हें वैकल्पिक मेजबान पर विकसित किया गया तो उनकी चोंच की लंबाई बरकरार रही।[12]
पता लगाने की विधियाँ
दिशात्मक चयन अक्सर पर्यावरणीय परिवर्तनों या विभिन्न पर्यावरणीय दबावों वाले नए क्षेत्रों में आबादी के प्रवास के दौरान होता है। दिशात्मक चयन allele frequency (एलील आवृत्ति) में त्वरित परिवर्तनों की अनुमति देता है जो तेजी से बदलते पर्यावरणीय कारकों के साथ हो सकते हैं और प्रजातीकरण में एक बड़ी भूमिका निभाते हैं। फेनोटाइपिक विविधीकरण में दिशात्मक चयन के प्रभाव की जांच करने के लिए क्वांटिटेटिव ट्रेट लोकस (QTL) प्रभावों का विश्लेषण किया गया है। QTL एक जीन का वह क्षेत्र है जो एक विशिष्ट फेनोटाइपिक विशेषता के अनुरूप होता है, और विशेषताओं की सांख्यिकीय आवृत्तियों को मापना फेनोटाइपिक रुझानों का विश्लेषण करने में सहायक हो सकता है। एक अध्ययन में, विश्लेषण से पता चला कि विभिन्न प्रजातियों के बीच संयोग से उम्मीद की तुलना में विभिन्न विशेषताओं को प्रभावित करने वाले QTLs में दिशात्मक परिवर्तन अधिक सामान्य थे। यह एक संकेत था कि दिशात्मक चयन फेनोटाइपिक विविधीकरण का एक प्राथमिक कारण है जो अंततः प्रजातीकरण का परिणाम हो सकता है।
एक आबादी में दिशात्मक चयन का परीक्षण करने के लिए विभिन्न सांख्यिकीय परीक्षण चलाए जा सकते हैं। एलील आवृत्तियों में परिवर्तनों का एक अत्यधिक संकेत परीक्षण QTL साइन टेस्ट है, और अन्य परीक्षणों में Ka/Ks अनुपात परीक्षण और सापेक्ष दर परीक्षण शामिल हैं। QTL साइन टेस्ट विरोधी QTLs की संख्या की तुलना एक तटस्थ मॉडल से करता है, और genetic drift (आनुवंशिक बहाव) के खिलाफ दिशात्मक चयन के परीक्षण की अनुमति देता है।[13] Ka/Ks ratio परीक्षण गैर-पर्यायवाची (non-synonymous) और पर्यायवाची (synonymous) प्रतिस्थापनों की संख्या की तुलना करता है, और 1 से अधिक अनुपात दिशात्मक चयन का संकेत देता है। सापेक्ष दर परीक्षण एक तटस्थ मॉडल के खिलाफ लाभकारी विशेषताओं के संचय को देखता है, लेकिन तुलना के लिए एक फाइलोजेनेटिक ट्री की आवश्यकता होती है। यदि पूर्ण फाइलोजेनेटिक इतिहास ज्ञात नहीं है या परीक्षण तुलना के लिए पर्याप्त विशिष्ट नहीं है, तो यह कठिन साबित हो सकता है।
देखें
- Adaptive evolution in the human genome
- Balancing selection
- Disruptive selection
- Frequency-dependent foraging by pollinators
- Negative selection (natural selection)
- Stabilizing selection
- Peppered moth evolution
- Fluctuating selection
संदर्भ
- ↑ Kolář, Milan; Urbánek, Karel; Látal, Tomáš. (2001-05-01). Antibiotic selective pressure and development of bacterial resistance. International Journal of Antimicrobial Agents. 17 (5) 357–363. doi:10.1016/S0924-8579(01)00317-X.
- ↑ (September 2002). "Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (19) 12242–12245. doi:10.1073/pnas.192360899.
- ↑ (May 2019). "Computational Complexity as an Ultimate Constraint on Evolution". Genetics. 212 (1) 245–265. doi:10.1534/genetics.119.302000.
- ↑ Kaiser, Margaret. (November 2014). First editions of Darwin's 'Origin of Species'. National Library of Medicine.
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- ↑ Peppered Moth. globalchange.umich.edu.
- ↑ (2003-04-18). "Directional selection has shaped the oral jaws of Lake Malawi cichlid fishes". Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (9) 5252–5257. doi:10.1073/pnas.0930235100.
- ↑ Quinn, Thomas P.. (April 2007). Directional selection by fisheries and the timing of sockeye salmon (Oncorhynchus Nerka) Migrations. Ecological Applications. 17 (3) 731–739. doi:10.1890/06-0771.
- ↑ (2023-03-01). Way to big cats: Directional selection in body size evolution in living felids. Journal of Mammalian Evolution. 30 (1) 97–108. doi:10.1007/s10914-022-09639-z.
- ↑ (1 August 1992). Host Race Radiation in the Soapberry Bug: Natural History with the History. Evolution. 46 (4) 1052–1069. doi:10.1111/j.1558-5646.1992.tb00619.x.
- ↑ (1998). "Testing Natural Selection vs. Genetic Drift in Phenotypic Evolution Using Quantitative Trait Locus Data". Genetics. 149 (4) 2099–2104. doi:10.1093/genetics/149.4.2099.
स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Directional selection” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Directional_selection यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।
