সেলুলার রেসপিরেশন

From LTRC
ইউক্যারিওটিক কোষের অভ্যন্তরীণ বিপাকীয় পথ। সবাত শ্বসন মাইটোকন্ড্রিয়ায় ঘটে যেখানে অক্সিজেন বিজারিত হয়ে পানিতে পরিণত হয়। গ্লাইকোলাইসিস মাইটোকন্ড্রিয়াল ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলকে সচল রাখতে পাইরুভেট এবং NADH সরবরাহ করে।

সেলুলার রেসপিরেশন বা কোষীয় শ্বসন হলো এমন একটি প্রক্রিয়া যার মাধ্যমে জৈবিক জ্বালানিকে অক্সিজেন-এর মতো একটি অজৈব ইলেকট্রন গ্রহণকারী ব্যবহার করে জারিত করা হয়। এই প্রক্রিয়ার মূল লক্ষ্য হলো অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট (ATP) উৎপাদন করা, যা রাসায়নিক শক্তিকে জৈবিকভাবে ব্যবহারযোগ্য আকারে সঞ্চয় করে। কোষীয় শ্বসনকে কোষের অভ্যন্তরে ঘটা একগুচ্ছ বিপাকীয় বিক্রিয়া ও প্রক্রিয়া হিসেবে বর্ণনা করা যেতে পারে, যা পুষ্টি থেকে রাসায়নিক শক্তিকে ATP-তে স্থানান্তর করে, ইলেকট্রনকে একটি ইলেকট্রন গ্রহণকারীর দিকে প্রবাহিত করে এবং পরিশেষে বর্জ্য পদার্থ নির্গত করে।[1]

যদি ইলেকট্রন গ্রহণকারী অক্সিজেন হয়, তবে এই প্রক্রিয়াটিকে বিশেষভাবে সবাত কোষীয় শ্বসন বলা হয়। যদি ইলেকট্রন গ্রহণকারী অক্সিজেন ব্যতীত অন্য কোনো অণু হয়, তবে একে অবাত কোষীয় শ্বসন বলা হয়—এটি গাঁজন বা ফার্মেন্টেশনের সাথে বিভ্রান্ত হওয়া উচিত নয়, যা একটি অবাত প্রক্রিয়া হলেও শ্বসন নয়, কারণ এতে কোনো বাহ্যিক ইলেকট্রন গ্রহণকারী জড়িত থাকে না।[2]

শ্বসনে জড়িত বিক্রিয়াগুলো হলো ক্যাটাবলিক বিক্রিয়া, যা বড় অণুকে ভেঙে ছোট অণুতে পরিণত করে এবং ATP উৎপন্ন করে। কোষীয় শ্বসন হলো কোষের কার্যকলাপ সচল রাখার জন্য রাসায়নিক শক্তি নির্গমনের অন্যতম প্রধান উপায়। সামগ্রিক বিক্রিয়াটি ধারাবাহিক জৈবরাসায়নিক ধাপে ঘটে, যার মধ্যে কিছু হলো রেডক্স বিক্রিয়া। যদিও কোষীয় শ্বসন প্রযুক্তিগতভাবে একটি দহন বিক্রিয়া, এটি একটি অস্বাভাবিক দহন কারণ এতে ধীরগতিতে এবং নিয়ন্ত্রিতভাবে শক্তি নির্গত হয়।

প্রাণী ও উদ্ভিদ কোষে শ্বসনের জন্য সাধারণত যে পুষ্টিগুলো ব্যবহৃত হয় তার মধ্যে রয়েছে শর্করা, অ্যামিনো অ্যাসিড এবং ফ্যাটি অ্যাসিড, এবং সবচেয়ে সাধারণ জারক পদার্থ হলো আণবিক অক্সিজেন (O2)। ATP-তে সঞ্চিত রাসায়নিক শক্তি (এর তৃতীয় ফসফেট গ্রুপের বন্ধন ভেঙে আরও স্থিতিশীল পণ্য তৈরি হয়, যা কোষের ব্যবহারের জন্য শক্তি নির্গত করে) তখন শক্তি-প্রয়োজনকারী প্রক্রিয়াগুলোতে ব্যবহৃত হতে পারে, যার মধ্যে রয়েছে জীবসংশ্লেষণ, চলন, অথবা কোষ পর্দার মধ্য দিয়ে অণুর পরিবহন।

সবাত শ্বসন

সবাত শ্বসন (Aerobic respiration)-এর জন্য ATP তৈরির উদ্দেশ্যে অক্সিজেন (O2)-এর প্রয়োজন হয়। যদিও কার্বোহাইড্রেট, চর্বি এবং প্রোটিন বিক্রিয়ক হিসেবে ব্যবহৃত হয়, সবাত শ্বসন হলো গ্লাইকোলাইসিস প্রক্রিয়ায় পাইরুভেট উৎপাদনের পছন্দের পদ্ধতি এবং এর জন্য পাইরুভেটকে মাইটোকন্ড্রিয়া দ্বারা পরিবহন করে সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র-এর মাধ্যমে জারিত হতে হয়। এই প্রক্রিয়ার পণ্য হলো কার্বন ডাই অক্সাইড এবং পানি, এবং স্থানান্তরিত শক্তি ADP ও তৃতীয় ফসফেট গ্রুপের মধ্যে বন্ধন তৈরি করে ATP (অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট) গঠন করতে ব্যবহৃত হয়, যা সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরিলেশন, NADH এবং FADH2-এর মাধ্যমে ঘটে।

সামগ্রিক বিক্রিয়ার ভর ভারসাম্য: C6H12O6 (s) + 6 O2 (g) → 6 CO2 (g) + 6 H2O (l) + শক্তি
ΔG = −2880 kJ প্রতি মোল C6H12O6

ঋণাত্মক ΔG নির্দেশ করে যে বিক্রিয়াটি তাপোৎপাদী (এক্সারগোনিক) এবং এটি স্বতঃস্ফূর্তভাবে ঘটতে পারে।[3]

NADH এবং FADH2-এ সঞ্চিত শক্তি অক্সিজেন এবং প্রোটন (হাইড্রোজেন আয়ন)-কে "টার্মিনাল ইলেকট্রন গ্রহণকারী" হিসেবে ব্যবহার করে একটি ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল-এর মাধ্যমে অতিরিক্ত ATP তৈরি করতে ব্যবহৃত হয়। সবাত কোষীয় শ্বসনে উৎপাদিত অধিকাংশ ATP অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশন দ্বারা তৈরি হয়। নির্গত শক্তি একটি পর্দার মধ্য দিয়ে প্রোটন পাম্প করে একটি কেমিওসমোটিক বিভব তৈরি করতে ব্যবহৃত হয়। এই বিভবটি তখন ATP সিন্থেস-কে সচল করতে এবং ADP ও একটি ফসফেট গ্রুপ থেকে ATP তৈরি করতে ব্যবহৃত হয়। জীববিজ্ঞান পাঠ্যপুস্তকে প্রায়ই বলা হয় যে কোষীয় শ্বসনের সময় প্রতি জারিত গ্লুকোজ অণু থেকে ৩৮টি ATP অণু তৈরি হতে পারে (গ্লাইকোলাইসিস থেকে ২, ক্রেবস চক্র থেকে ২, এবং ইলেকট্রন পরিবহন ব্যবস্থা থেকে প্রায় ৩৪)।[4] তবে, পর্দার ছিদ্র এবং মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্সে পাইরুভেট ও ADP স্থানান্তরের খরচের কারণে এই সর্বোচ্চ ফলন কখনোই পুরোপুরি অর্জিত হয় না এবং বর্তমান অনুমান অনুযায়ী প্রতি গ্লুকোজ অণুতে প্রায় ২৯ থেকে ৩০টি ATP পাওয়া যায়।[4]

কার্বোহাইড্রেট এবং লিপিড শক্তির উৎসসহ মুক্ত শক্তির জন্য কার্বন ক্যাটাবলিজম পাথওয়ে ম্যাপ

সবাত বিপাক অবাত বিপাকের (যা প্রতি ১ অণু গ্লুকোজ থেকে ২ অণু ATP দেয়) তুলনায় ১৫ গুণ পর্যন্ত বেশি দক্ষ। তবে, কিছু অবাত জীব, যেমন মিথানোজেন, অবাত শ্বসন চালিয়ে যেতে সক্ষম, যারা ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলে অক্সিজেনের পরিবর্তে অন্যান্য অজৈব অণু ব্যবহার করে আরও বেশি ATP উৎপাদন করে। তারা গ্লাইকোলাইসিস-এর প্রাথমিক পথটি ভাগ করে নেয় কিন্তু সবাত বিপাক ক্রেবস চক্র এবং অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশনের মাধ্যমে চলতে থাকে। গ্লাইকোলাইসিস-পরবর্তী বিক্রিয়াগুলো ইউক্যারিওটিক কোষে মাইটোকন্ড্রিয়ায় এবং প্রোক্যারিওটিক কোষে সাইটোপ্লাজম-এ ঘটে।[5]

যদিও উদ্ভিদ সালোকসংশ্লেষণ-এর মাধ্যমে কার্বন ডাই অক্সাইডের নিট ভোক্তা এবং অক্সিজেনের উৎপাদক, তবুও স্থলজ বাস্তুতন্ত্র দ্বারা প্রতি বছর উৎপন্ন CO2-এর প্রায় অর্ধেকই উদ্ভিদ শ্বসন থেকে আসে।[6][7]87

গ্লাইকোলাইসিস

সাইটোপ্লাজম থেকে এটি অ্যাসিটাইল কো-এ (acetyl CoA) সহ ক্রেবস চক্রে প্রবেশ করে। এরপর এটি CO2-এর সাথে মিশে ২ ATP, NADH এবং FADH তৈরি করে। সেখান থেকে NADH এবং FADH এনজাইম তৈরির জন্য NADH রিডাক্টেজে যায়। ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল H+ আয়নকে শৃঙ্খলের মধ্য দিয়ে টেনে নেয়। ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল থেকে নির্গত হাইড্রোজেন আয়ন ADP তৈরি করে, যার ফলে ৩২ ATP উৎপন্ন হয়। পরিশেষে, ATP চ্যানেল দিয়ে মাইটোকন্ড্রিয়ার বাইরে বেরিয়ে আসে।

মূল নিবন্ধ: Glycolysis গ্লাইকোলাইসিস হলো একটি বিপাকীয় পথ যা সমস্ত জীবন্ত প্রাণীর কোষের সাইটোসল-এ ঘটে। গ্লাইকোলাইসিস শব্দের আক্ষরিক অর্থ "চিনি বিভাজন",[8] এবং এটি অক্সিজেনের উপস্থিতি বা অনুপস্থিতি নির্বিশেষে ঘটে। এই প্রক্রিয়াটি এক অণু গ্লুকোজ-কে দুই অণু পাইরুভেট (পাইরুভিক অ্যাসিড)-এ রূপান্তরিত করে, যা দুই অণু নিট ATP আকারে শক্তি উৎপন্ন করে। প্রতি গ্লুকোজ অণুতে চারটি ATP অণু উৎপন্ন হলেও, প্রস্তুতির পর্যায়ে দুটি খরচ হয়ে যায়। গ্লুকোজের প্রাথমিক ফসফোরিলেশন প্রয়োজন হয় যাতে অণুটির বিক্রিয়াশীলতা বৃদ্ধি পায় (স্থিতিশীলতা হ্রাস পায়) এবং অ্যালডোলেজ এনজাইমের মাধ্যমে এটিকে দুটি পাইরুভেট অণুতে বিভক্ত করা যায়। গ্লাইকোলাইসিসের পে-অফ পর্যায়ে, চারটি ফসফেট গ্রুপ চারটি ADP-তে স্থানান্তরিত হয়ে চারটি ATP তৈরি করে এবং দুটি NADH উৎপন্ন হয়। সামগ্রিক বিক্রিয়াটি এভাবে প্রকাশ করা যায়:[9]

গ্লুকোজ + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 পাইরুভেট + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+ + 2 H2O + শক্তি

গ্লুকোজ থেকে শুরু করে, ১টি ATP গ্লুকোজকে ফসফেট দান করে গ্লুকোজ ৬-ফসফেট তৈরি করে। গ্লাইকোজেন ফসফোরিলেজ-এর সাহায্যে গ্লাইকোজেনকেও গ্লুকোজ ৬-ফসফেটে রূপান্তরিত করা যায়। শক্তি বিপাকের সময়, গ্লুকোজ ৬-ফসফেট ফ্রুক্টোজ ৬-ফসফেট-এ পরিণত হয়। ফসফোরফ্রুক্টোকাইনেজ-এর সাহায্যে ফ্রুক্টোজ ৬-ফসফেটকে ফসফোরিলেশন করে ফ্রুক্টোজ ১,৬-বিসফসফেট তৈরি করতে আরও একটি ATP ব্যবহৃত হয়। ফ্রুক্টোজ ১,৬-বিসফসফেট তখন দুটি ফসফোরিলেটেড অণুতে বিভক্ত হয় যা পরে পাইরুভেটে পরিণত হয়।[7]88–90

পাইরুভেটের অক্সিডেটিভ ডিকার্বক্সিলেশন

মূল নিবন্ধ: Pyruvate decarboxylation পাইরুভেট পাইরুভেট ডিহাইড্রোজেনেস কমপ্লেক্স (PDC) দ্বারা জারিত হয়ে অ্যাসিটাইল-কোএ এবং CO2-তে পরিণত হয়। PDC-তে তিনটি এনজাইমের একাধিক কপি থাকে এবং এটি ইউক্যারিওটিক কোষের মাইটোকন্ড্রিয়া এবং প্রোক্যারিওটের সাইটোসল-এ অবস্থিত। পাইরুভেট থেকে অ্যাসিটাইল-কোএ রূপান্তরের সময়, এক অণু NADH এবং এক অণু CO2 গঠিত হয়।[10]

সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র

মূল নিবন্ধ: Citric acid cycle সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র-কে ক্রেবস চক্র বা ট্রাইকার্বক্সিলিক অ্যাসিড চক্রও বলা হয়। অক্সিজেন উপস্থিত থাকলে, গ্লাইকোলাইসিস থেকে তৈরি পাইরুভেট অণু থেকে অ্যাসিটাইল-কোএ উৎপন্ন হয়। একবার অ্যাসিটাইল-কোএ গঠিত হলে, সবাত বা অবাত শ্বসন ঘটতে পারে। অক্সিজেন উপস্থিত থাকলে, মাইটোকন্ড্রিয়া সবাত শ্বসন সম্পন্ন করে যা ক্রেবস চক্রের দিকে পরিচালিত করে। তবে, অক্সিজেন না থাকলে পাইরুভেট অণুর গাঁজন ঘটে। অক্সিজেনের উপস্থিতিতে, যখন অ্যাসিটাইল-কোএ উৎপন্ন হয়, তখন অণুটি মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্সের ভেতরে সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে (ক্রেবস চক্র) প্রবেশ করে এবং CO2-তে জারিত হয়, একই সাথে NAD-কে NADH-এ বিজারিত করে। NADH অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশনের অংশ হিসেবে আরও ATP তৈরির জন্য ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল দ্বারা ব্যবহৃত হতে পারে। এক অণু গ্লুকোজের সমতুল্য সম্পূর্ণ জারণের জন্য, দুটি অ্যাসিটাইল-কোএ-কে ক্রেবস চক্রের মাধ্যমে বিপাক করতে হয়। এই চক্রের সময় দুটি নিম্ন-শক্তির বর্জ্য পদার্থ, H2O এবং CO2 তৈরি হয়।[11][12]

সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র হলো একটি ৮-ধাপের প্রক্রিয়া যাতে ১৮টি ভিন্ন এনজাইম এবং কো-এনজাইম জড়িত। চক্রের সময়, অ্যাসিটাইল-কোএ (২ কার্বন) + অক্সালোঅ্যাসিটেট (৪ কার্বন) মিলে সাইট্রেট (৬ কার্বন) তৈরি করে, যা পুনর্বিন্যস্ত হয়ে আইসোসাইট্রেট (৬ কার্বন) নামক আরও বিক্রিয়াশীল রূপে পরিণত হয়। আইসোসাইট্রেট পরিবর্তিত হয়ে α-কিটোগ্লুটারিক অ্যাসিড (৫ কার্বন), সাকসিনাইল-কোএ, সাকসিনেট, ফিউমারেট, ম্যালেট এবং পরিশেষে অক্সালোঅ্যাসিটেট-এ পরিণত হয়।[13]

একটি চক্র থেকে নিট লাভ হলো ৩টি NADH এবং ১টি FADH2 (হাইড্রোজেন বহনকারী যৌগ) এবং ১টি উচ্চ-শক্তির GTP, যা পরবর্তীতে ATP তৈরিতে ব্যবহৃত হতে পারে। সুতরাং, ১টি গ্লুকোজ অণু (২টি পাইরুভেট অণু) থেকে মোট ফলন হলো ৬টি NADH, ২টি FADH2 এবং ২টি ATP।[11][12][7]90–91

অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশন

মূল নিবন্ধ: Oxidative phosphorylation, Electron transport chain, Electrochemical gradient, ATP synthase

অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশনের চিত্র

ইউক্যারিওটে, অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশন মাইটোকন্ড্রিয়াল ক্রিস্টি-তে ঘটে। এটি ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল নিয়ে গঠিত যা ক্রেবস চক্র থেকে উৎপন্ন NADH জারিত করে অভ্যন্তরীণ পর্দার সীমানা জুড়ে একটি প্রোটন নতিমাত্রা (কেমিওসমোটিক বিভব) তৈরি করে। যখন কেমিওসমোটিক নতিমাত্রা ADP-এর ফসফোরিলেশন ঘটাতে ব্যবহৃত হয়, তখন ATP সিন্থেস এনজাইম দ্বারা ATP সংশ্লেষিত হয়। ইলেকট্রনগুলো পরিশেষে বহির্জাত অক্সিজেনে স্থানান্তরিত হয় এবং দুটি প্রোটন যোগ হয়ে পানি গঠিত হয়।[14]

ATP উৎপাদনের দক্ষতা

নিচের সারণীতে এক অণু গ্লুকোজ সম্পূর্ণ জারিত হয়ে কার্বন ডাই অক্সাইডে পরিণত হওয়ার বিক্রিয়াগুলো বর্ণনা করা হয়েছে। ধরে নেওয়া হয়েছে যে সমস্ত বিজারিত কো-এনজাইম ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল দ্বারা জারিত হয় এবং অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশনের জন্য ব্যবহৃত হয়।

ধাপ কো-এনজাইম ফলন ATP ফলন ATP-এর উৎস
গ্লাইকোলাইসিস প্রস্তুতি পর্যায় −2 গ্লুকোজ এবং ফ্রুক্টোজ ৬-ফসফেটের ফসফোরিলেশনে সাইটোপ্লাজম থেকে দুটি ATP ব্যবহৃত হয়।
গ্লাইকোলাইসিস পে-অফ পর্যায় 4 সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরিলেশন
2 NADH 3 বা 5 অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশন: মাইটোকন্ড্রিয়াল পর্দার মধ্য দিয়ে NADH পরিবহনের কারণে প্রতিটি NADH নিট ১.৫ ATP (সাধারণ ২.৫-এর পরিবর্তে) উৎপন্ন করে।
পাইরুভেটের অক্সিডেটিভ ডিকার্বক্সিলেশন 2 NADH 5 অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশন
ক্রেবস চক্র 2 সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরিলেশন
6 NADH 15 অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশন
2 FADH2 3 অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশন
মোট ফলন 30 বা 32 ATP এক অণু গ্লুকোজের কার্বন ডাই অক্সাইডে সম্পূর্ণ জারণ এবং সমস্ত বিজারিত কো-এনজাইমের জারণ থেকে।

যদিও কোষীয় শ্বসনের সময় প্রতি গ্লুকোজ অণুতে ৩৮টি ATP অণুর তাত্ত্বিক ফলন রয়েছে, তবে এই পরিস্থিতি সাধারণত অর্জিত হয় না কারণ পাইরুভেট (গ্লাইকোলাইসিস থেকে), ফসফেট এবং ADP (ATP সংশ্লেষণের সাবস্ট্রেট) মাইটোকন্ড্রিয়ায় স্থানান্তরের খরচের মতো ক্ষতি হয়। এগুলো সবই প্রোটন ইলেক্ট্রোকেমিক্যাল নতিমাত্রা-তে সঞ্চিত শক্তি ব্যবহারকারী বাহক দ্বারা সক্রিয়ভাবে পরিবাহিত হয়।

  • পাইরুভেট ডিহাইড্রোজেনেস কমপ্লেক্স দ্বারা জারণের জন্য পাইরুভেটকে মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্সে আনার জন্য একটি নির্দিষ্ট, নিম্ন Km বাহক দ্বারা গ্রহণ করা হয়।
  • ফসফেট বাহক (PiC) অভ্যন্তরীণ পর্দার মধ্য দিয়ে ফসফেট (H2PO4-; Pi)-এর সাথে OH−-এর বিনিময় (অ্যান্টিপোর্ট) বা ফসফেট ও প্রোটন (H+)-এর সহ-পরিবহন (সিমপোর্ট) নিয়ন্ত্রণ করে এবং মাইটোকন্ড্রিয়ায় ফসফেট আয়ন সরানোর চালিকাশক্তি হলো প্রোটন মোটিভ ফোর্স।
  • ATP-ADP ট্রান্সলোকেজ (যাকে অ্যাডেনিন নিউক্লিওটাইড ট্রান্সলোকেজ, ANT-ও বলা হয়) একটি অ্যান্টিপোর্টার এবং এটি অভ্যন্তরীণ পর্দার মধ্য দিয়ে ADP ও ATP বিনিময় করে। এর চালিকাশক্তি হলো ATP (−4)-এর ADP (−3)-এর চেয়ে বেশি ঋণাত্মক চার্জ থাকা, যার ফলে এটি প্রোটন ইলেক্ট্রোকেমিক্যাল নতিমাত্রার বৈদ্যুতিক উপাদানের কিছু অংশ অপচয় করে।

প্রোটন ইলেক্ট্রোকেমিক্যাল নতিমাত্রা ব্যবহার করে এই পরিবহন প্রক্রিয়াগুলোর ফলাফল হলো যে ১টি ATP তৈরির জন্য ৩টির বেশি H+ প্রয়োজন। স্পষ্টতই, এটি পুরো প্রক্রিয়ার তাত্ত্বিক দক্ষতাকে হ্রাস করে এবং সম্ভবত সর্বোচ্চ ফলন ২৮–৩০টি ATP অণুর কাছাকাছি।[4] বাস্তবে দক্ষতা আরও কম হতে পারে কারণ মাইটোকন্ড্রিয়ার অভ্যন্তরীণ পর্দা প্রোটনের জন্য কিছুটা ছিদ্রযুক্ত।[15] অন্যান্য কারণও প্রোটন নতিমাত্রাকে অপচয় করে আপাতদৃষ্টিতে ছিদ্রযুক্ত মাইটোকন্ড্রিয়া তৈরি করতে পারে। থার্মোজেনিন নামে পরিচিত একটি আনকাপলিং প্রোটিন কিছু কোষের প্রকারে প্রকাশিত হয় এবং এটি এমন একটি চ্যানেল যা প্রোটন পরিবহন করতে পারে। যখন এই প্রোটিন অভ্যন্তরীণ পর্দায় সক্রিয় থাকে, তখন এটি ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল এবং ATP সংশ্লেষণ-এর মধ্যে সংযোগ বিচ্ছিন্ন করে দেয়। প্রোটন নতিমাত্রা থেকে প্রাপ্ত বিভব শক্তি ATP তৈরিতে ব্যবহৃত না হয়ে তাপ উৎপন্ন করে। এটি নবজাতক এবং শীতনিদ্রায় থাকা স্তন্যপায়ী প্রাণীদের বাদামী চর্বি থার্মোজেনেসিসে বিশেষভাবে গুরুত্বপূর্ণ।

ATP সিন্থেস হলো কোষীয় শ্বসনের একটি মূল এনজাইম যা মাইটোকন্ড্রিয়ায় প্রোটন নতিমাত্রা ব্যবহার করে ATP তৈরি করে। তাপমাত্রা যদি সর্বোত্তম পরিসীমা থেকে অনেক দূরে সরে যায়, তবে এনজাইমের কার্যকারিতা হ্রাস পায়, যা ATP উৎপাদন কমিয়ে দেয়। এটি পেশী এবং গ্রন্থির মতো প্রভাবকগুলোর কাজ করার ক্ষমতাকে সীমাবদ্ধ করে, যা হোমিওস্ট্যাসিসকে হুমকির মুখে ফেলে।

ইউক্যারিওটিক কোষে সবাত শ্বসন এবং অধিকাংশ পরিচিত গাঁজন প্রকারের স্টয়কিওমেট্রি। [16] বৃত্তের সংখ্যাগুলো অণুতে কার্বন পরমাণুর সংখ্যা নির্দেশ করে, C6 হলো গ্লুকোজ C6H12O6, C1 কার্বন ডাই অক্সাইড CO2। মাইটোকন্ড্রিয়াল বাইরের পর্দা বাদ দেওয়া হয়েছে।

কিছু নতুন উৎস অনুযায়ী, সবাত শ্বসনের সময় ATP ফলন ৩৬–৩৮ নয়, বরং প্রতি ১ অণু গ্লুকোজ থেকে মাত্র ৩০–৩২টি ATP অণু [16], কারণ:

  • অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশন-এর সময় ATP : NADH+H+ এবং ATP : FADH2 অনুপাত ৩ এবং ২ নয়, বরং ২.৫ এবং ১.৫ বলে মনে হয়। সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরিলেশন-এর বিপরীতে, এখানে স্টয়কিওমেট্রি নির্ধারণ করা কঠিন।
    • ATP সিন্থেস ১ ATP / ৩ H+ উৎপন্ন করে। তবে ATP–ADP ট্রান্সলোকেজ এবং ফসফেট বাহক দ্বারা মধ্যস্থতাকারী সাইটোজোলিক ADP ও Pi-এর জন্য ম্যাট্রিক্স ATP-এর বিনিময় (OH−-এর সাথে অ্যান্টিপোর্ট বা H+-এর সাথে সিমপোর্ট) ১ H+ / ১ ATP খরচ করে, যার ফলে নিট অনুপাত ১ ATP : ৪ H+।
    • মাইটোকন্ড্রিয়াল ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল প্রোটন পাম্প অভ্যন্তরীণ পর্দার মধ্য দিয়ে ১০ H+ / ১ NADH+H+ (৪ + ২ + ৪) বা ৬ H+ / ১ FADH2 (২ + ৪) স্থানান্তর করে।
সুতরাং চূড়ান্ত স্টয়কিওমেট্রি হলো
১ NADH+H+ : ১০ H+ : ১০/৪ ATP = ১ NADH+H+ : ২.৫ ATP
১ FADH2 : ৬ H+ : ৬/৪ ATP = ১ FADH2 : ১.৫ ATP
  • অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশনের সময় গ্লাইকোলাইসিস থেকে আসা ATP : NADH+H+ অনুপাত হলো
    • ১.৫, FADH2-এর মতো, যদি হাইড্রোজেন পরমাণু (২H++২e−) সাইটোজোলিক NADH+H+ থেকে মাইটোকন্ড্রিয়াল FAD-তে অভ্যন্তরীণ মাইটোকন্ড্রিয়াল পর্দায় অবস্থিত গ্লিসারল ফসফেট শাটল দ্বারা স্থানান্তরিত হয়।
    • ২.৫, যদি ম্যালেট-অ্যাসপার্টেট শাটল সাইটোজোলিক NADH+H+ থেকে মাইটোকন্ড্রিয়াল NAD+-এ হাইড্রোজেন পরমাণু স্থানান্তর করে।

সুতরাং পরিশেষে আমাদের আছে, প্রতি গ্লুকোজ অণুতে

  • সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরিলেশন: গ্লাইকোলাইসিস থেকে ২ ATP + ক্রেবস চক্র থেকে ২ ATP (সরাসরি GTP)
  • অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশন
    • গ্লাইকোলাইসিস থেকে ২ NADH+H+: ২ × ১.৫ ATP (যদি গ্লিসারল ফসফেট শাটল হাইড্রোজেন পরমাণু স্থানান্তর করে) বা ২ × ২.৫ ATP (ম্যালেট-অ্যাসপার্টেট শাটল)
    • পাইরুভেটের অক্সিডেটিভ ডিকার্বক্সিলেশন থেকে ২ NADH+H+ এবং ক্রেবস চক্র থেকে ৬টি: ৮ × ২.৫ ATP
    • ক্রেবস চক্র থেকে ২ FADH2: ২ × ১.৫ ATP

সব মিলিয়ে এটি প্রতি গ্লুকোজ অণুতে ৪ + ৩ (বা ৫) + ২০ + ৩ = ৩০ (বা ৩২) ATP দেয়।

নতুন কাঠামোগত বিবরণ উপলব্ধ হওয়ার সাথে সাথে এই সংখ্যাগুলোর আরও সমন্বয় প্রয়োজন হতে পারে। সিন্থেসের জন্য উপরের ৩ H+ / ATP মানটি ধরে নেয় যে সিন্থেস প্রতি ঘূর্ণনে ৯টি প্রোটন স্থানান্তর করে এবং ৩টি ATP উৎপন্ন করে। প্রোটনের সংখ্যা Fo c-রিং-এ c সাবইউনিটের সংখ্যার উপর নির্ভর করে, এবং এখন জানা গেছে যে এটি ইস্ট Fo-তে ১০[17] এবং মেরুদণ্ডী প্রাণীদের জন্য ৮।[18] পরিবহন বিক্রিয়ার জন্য একটি H+ অন্তর্ভুক্ত করলে, এর অর্থ হলো একটি ATP সংশ্লেষণের জন্য ইস্ট-এ ১ + ১০/৩ = ৪.৩৩ প্রোটন এবং মেরুদণ্ডী প্রাণী-তে ১ + ৮/৩ = ৩.৬৭ প্রোটন প্রয়োজন। এর অর্থ হলো মানব মাইটোকন্ড্রিয়ায় NADH জারণ থেকে প্রাপ্ত ১০টি প্রোটন ২.৭২ ATP (২.৫-এর পরিবর্তে) উৎপন্ন করবে এবং সাকসিনেট বা ইউবিকুইনল জারণ থেকে প্রাপ্ত ৬টি প্রোটন ১.৬৪ ATP (১.৫-এর পরিবর্তে) উৎপন্ন করবে। এটি সাম্প্রতিক একটি পর্যালোচনায় বর্ণিত ত্রুটির সীমার মধ্যে পরীক্ষামূলক ফলাফলের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ।[19]

ইথানল বা ল্যাকটিক অ্যাসিড গাঁজন-এ মোট ATP ফলন মাত্র ২ অণু যা গ্লাইকোলাইসিস থেকে আসে, কারণ পাইরুভেট মাইটোকন্ড্রিয়া-তে স্থানান্তরিত হয় না এবং পরিশেষে কার্বন ডাই অক্সাইডে (CO2) জারিত হয় না, বরং সাইটোপ্লাজম-এ ইথানল বা ল্যাকটিক অ্যাসিড-এ বিজারিত হয়।[16]

ফার্মেন্টেশন

মূল নিবন্ধ: Fermentation অক্সিজেন ছাড়া, পাইরুভেট (পাইরুভিক অ্যাসিড) কোষীয় শ্বসন দ্বারা বিপাকিত হয় না বরং গাঁজন প্রক্রিয়ার মধ্য দিয়ে যায়। পাইরুভেট মাইটোকন্ড্রিয়ায় পরিবাহিত হয় না বরং সাইটোপ্লাজমে থেকে যায়, যেখানে এটি বর্জ্য পদার্থে রূপান্তরিত হয় যা কোষ থেকে অপসারণ করা যেতে পারে। এটি ইলেকট্রন বাহকগুলোকে জারিত করার উদ্দেশ্যে কাজ করে যাতে তারা আবার গ্লাইকোলাইসিস করতে পারে এবং অতিরিক্ত পাইরুভেট অপসারণ করতে পারে। ফার্মেন্টেশন NADH-কে NAD+-এ জারিত করে যাতে এটি গ্লাইকোলাইসিসে পুনরায় ব্যবহার করা যায়। অক্সিজেনের অনুপস্থিতিতে, ফার্মেন্টেশন সাইটোপ্লাজমে NADH-এর জমা হওয়া রোধ করে এবং গ্লাইকোলাইসিসের জন্য NAD+ সরবরাহ করে। এই বর্জ্য পদার্থ জীবের উপর নির্ভর করে পরিবর্তিত হয়। কঙ্কাল পেশীতে, বর্জ্য পদার্থ হলো ল্যাকটিক অ্যাসিড। এই ধরনের ফার্মেন্টেশনকে ল্যাকটিক অ্যাসিড গাঁজন বলা হয়। কঠোর ব্যায়ামের সময়, যখন শক্তির চাহিদা শক্তির সরবরাহের চেয়ে বেশি হয়, তখন শ্বসন শৃঙ্খল NADH দ্বারা যুক্ত সমস্ত হাইড্রোজেন পরমাণুকে প্রক্রিয়া করতে পারে না। অবাত গ্লাইকোলাইসিসের সময়, যখন হাইড্রোজেনের জোড়া পাইরুভেটের সাথে যুক্ত হয়ে ল্যাকটেট তৈরি করে তখন NAD+ পুনরুত্থিত হয়। ল্যাকটেট গঠন ল্যাকটেট ডিহাইড্রোজেনেস দ্বারা একটি বিপরীতমুখী বিক্রিয়ায় অনুঘটক হয়। ল্যাকটেট লিভার গ্লাইকোজেনের জন্য একটি পরোক্ষ পূর্বসূরী হিসেবেও ব্যবহৃত হতে পারে। পুনরুদ্ধারের সময়, যখন অক্সিজেন উপলব্ধ হয়, তখন NAD+ ATP তৈরির জন্য ল্যাকটেট থেকে হাইড্রোজেনের সাথে যুক্ত হয়। ইস্টে, বর্জ্য পদার্থ হলো ইথানল এবং কার্বন ডাই অক্সাইড। এই ধরনের ফার্মেন্টেশন অ্যালকোহলিক বা ইথানল গাঁজন নামে পরিচিত। এই প্রক্রিয়ায় উৎপন্ন ATP সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরিলেশন দ্বারা উৎপাদিত হয়, যার জন্য অক্সিজেনের প্রয়োজন হয় না।

ফার্মেন্টেশন গ্লুকোজ থেকে শক্তি ব্যবহারে কম দক্ষ: সবাত শ্বসন দ্বারা নামমাত্র উৎপাদিত ৩৮টি ATP-এর তুলনায় প্রতি গ্লুকোজ থেকে মাত্র ২টি ATP উৎপাদিত হয়। তবে, গ্লাইকোলাইটিক ATP দ্রুত উৎপাদিত হয়। প্রোক্যারিওট-দের জন্য যখন তারা সবাত পরিবেশ থেকে অবাত পরিবেশে স্থানান্তরিত হয় তখন দ্রুত বৃদ্ধির হার বজায় রাখতে, তাদের গ্লাইকোলাইটিক বিক্রিয়ার হার বাড়াতে হয়। বহুকোষী জীবের জন্য, কঠোর কার্যকলাপের সংক্ষিপ্ত বিস্ফোরণের সময়, পেশী কোষগুলো ধীর সবাত শ্বসন থেকে ATP উৎপাদনকে পরিপূরক করতে ফার্মেন্টেশন ব্যবহার করে, তাই ফার্মেন্টেশন কোষ দ্বারা অক্সিজেনের মাত্রা শেষ হওয়ার আগেও ব্যবহৃত হতে পারে, যেমনটি এমন খেলাধুলায় হয় যেখানে ক্রীড়াবিদদের গতি বজায় রাখার প্রয়োজন হয় না, যেমন স্প্রিন্টিং।

অবাত শ্বসন

মূল নিবন্ধ: Anaerobic respiration অবাত শ্বসন অণুজীব, যেমন ব্যাকটেরিয়া বা আর্কিয়া দ্বারা ব্যবহৃত হয়, যেখানে অক্সিজেন (সবাত শ্বসন) বা পাইরুভেট ডেরিভেটিভ (ফার্মেন্টেশন) কোনোটিই চূড়ান্ত ইলেকট্রন গ্রহণকারী নয়। বরং, সালফেট (SO4(2-)), নাইট্রেট (NO3-), বা সালফার (S)-এর মতো একটি অজৈব গ্রহণকারী ব্যবহৃত হয়। এই ধরনের জীবগুলো অস্বাভাবিক পরিবেশে পাওয়া যায় যেমন পানির নিচের গুহায় বা সমুদ্রের তলদেশে হাইড্রোথার্মাল ভেন্ট-এর কাছাকাছি,[7]66–68 পরিপাকতন্ত্রে, এবং জলাভূমি বাস্তুতন্ত্রের অ্যানক্সিক মাটি বা তলানিতে।[2]

২০১৯ সালের জুলাই মাসে, কানাডার কিড মাইন (Kidd Mine)-এ একটি বৈজ্ঞানিক গবেষণায় ভূপৃষ্ঠের 7900 ft নিচে বসবাসকারী সালফার-শ্বসনকারী জীব (sulfur-breathing organisms) আবিষ্কৃত হয়। এই জীবগুলো উল্লেখযোগ্য কারণ তারা তাদের খাদ্য উৎস হিসেবে পাইরাইট (pyrite)-এর মতো খনিজ পদার্থ গ্রহণ করে।[20][21][22]

আরও দেখুন

  • মেইনটেন্যান্স রেসপিরেশন (Maintenance respiration): কোষীয় শ্বসনের একটি কার্যকরী উপাদান হিসেবে রক্ষণাবেক্ষণ
  • মাইক্রোফিজিওমেট্রি (Microphysiometry)
  • পাস্তুর পয়েন্ট (Pasteur point)
  • রেসপিরোমেট্রি (Respirometry): কোষীয় শ্বসন অনুসন্ধানের গবেষণা সরঞ্জাম
  • টেট্রাজোলিয়াম ক্লোরাইড (Tetrazolium chloride): কোষীয় শ্বসনের নির্দেশক
  • কমপ্লেক্স ১ (Complex 1): NADH:ইউবিকুইনোন অক্সিডোরিডাক্টেজ

তথ্যসূত্র

  1. ↑ Bailey, Regina. Cellular Respiration.
  2. ↑ 2.0 2.1 (28 March 2018). Metabolism Without Oxygen - OpenStax Biology 2E. openstax.org.
  3. ↑ How much ATP is produced in aerobic respiration.
  4. ↑ 4.0 4.1 4.2 Rich, P. R.. (2003). The molecular machinery of Keilin's respiratory chain. Biochemical Society Transactions. 31 (Pt 6) 1095–1105. doi:10.1042/BST0311095.
  5. ↑ Buckley, Gabe. (2017-01-12). Krebs Cycle - Definition, Products and Location. Biology Dictionary.
  6. ↑ (2016). "eLS". 1–11. ISBN 9780470016176. doi:10.1002/9780470015902.a0001301.pub3.
  7. ↑ 7.0 7.1 7.2 7.3 (12 January 2006). "Carbon and Its Domestication". Springer. ISBN 978-1-4020-3956-0.
  8. ↑ (2010). "Campbell Biology Ninth Edition". 168. Pearson Education, Inc..
  9. ↑ (2025). Biochemistry, Glycolysis. StatPearls.
  10. ↑ Sapkota, Anupama. (2024-10-17). Krebs Cycle: Steps, Enzymes, Products & Diagram. microbenotes.com.
  11. ↑ 11.0 11.1 R. Caspi. (2012-11-14). Pathway: TCA cycle III (animals). MetaCyc Metabolic Pathway Database.
  12. ↑ 12.0 12.1 R. Caspi. (2011-12-19). Pathway: TCA cycle I (prokaryotic). MetaCyc Metabolic Pathway Database.
  13. ↑ (2025). Biochemistry, Citric Acid Cycle. StatPearls.
  14. ↑ (2025). Biochemistry, Oxidative Phosphorylation. StatPearls.
  15. ↑ (1 September 1995). "Mitochondrial proton conductance and H+/O ratio are independent of electron transport rate in isolated hepatocytes". The Biochemical Journal. 310 (Pt 2) 379–382. doi:10.1042/bj3100379.
  16. ↑ 16.0 16.1 16.2 Stryer, Lubert. (1995). "Biochemistry". W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0716720096.
  17. ↑ (1999). "Molecular architecture of the rotary motor in ATP synthase". Science. 286 (5445) 1700–5. doi:10.1126/science.286.5445.1700.
  18. ↑ (2010). "Bioenergetic Cost of Making an Adenosine Triphosphate Molecule in Animal Mitochondria". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 107 (39) 16823–16827. doi:10.1073/pnas.1011099107.
  19. ↑ P.Hinkle. (2005). "P/O ratios of mitochondrial oxidative phosphorylation". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 1706 (1–2) 1–11. doi:10.1016/j.bbabio.2004.09.004.
  20. ↑ (2019). "'Follow the Water': Hydrogeochemical Constraints on Microbial Investigations 2.4 km Below Surface at the Kidd Creek Deep Fluid and Deep Life Observatory". Geomicrobiology Journal. 36 (10) 859–872. doi:10.1080/01490451.2019.1641770.
  21. ↑ World's Oldest Groundwater Supports Life Through Water-Rock Chemistry সংরক্ষিত সংস্করণ, জুলাই ২৯, ২০১৯, deepcarbon.net.
  22. ↑ Strange life-forms found deep in a mine point to vast 'underground Galapagos' সংরক্ষিত সংস্করণ, লেখক: কোরি এস. পাওয়েল, সেপ্টেম্বর ৭, ২০১৯, nbcnews.com.

বহিঃসংযোগ


উৎস: ইংরেজি উইকিপিডিয়ার “Cellular respiration” নিবন্ধের অনুবাদ। মূল নিবন্ধ: https://en.wikipedia.org/wiki/Cellular_respiration এই অনুবাদটি স্বয়ংক্রিয়ভাবে প্রস্তুত করা হয়েছে।

Retrieved from "https://ltrc.sciwiki.in/index.php?title=সেলুলার_রেসপিরেশন&oldid=10369"