व्यवहार पारिस्थितिकी

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व्यवहार पारिस्थितिकी (Behavioral ecology), जिसे बिहेवियरल इकोलॉजी भी लिखा जाता है, पारिस्थितिक दबावों के कारण विकासवादी आधार पर पशु व्यवहार का अध्ययन है। व्यवहार पारिस्थितिकी एथोलॉजी से तब उभरी जब Niko Tinbergen ने पशु व्यवहारों का अध्ययन करते समय संबोधित करने के लिए चार प्रश्न रेखांकित किए: किसी व्यवहार के निकटवर्ती कारण, ऑन्टोजेनी, उत्तरजीविता मूल्य, और फाइलोजेनी क्या हैं?

यदि किसी जीव में कोई ऐसा लक्षण है जो उसके पर्यावरण में चयनात्मक लाभ प्रदान करता है (यानी, जिसका अनुकूली महत्व है), तो प्राकृतिक चयन उसका पक्ष लेता है। अनुकूली महत्व उस लक्षण की अभिव्यक्ति को संदर्भित करता है जो फिटनेस को प्रभावित करता है, जिसे किसी व्यक्ति की प्रजनन सफलता द्वारा मापा जाता है। अनुकूली लक्षण वे हैं जो भविष्य की पीढ़ियों में उस व्यक्ति के जीन की अधिक प्रतियां उत्पन्न करते हैं। कुसमायोजन (मैलाडाप्टिव) लक्षण वे हैं जो कम प्रतियां छोड़ते हैं। उदाहरण के लिए, यदि कोई पक्षी जो अधिक जोर से आवाज निकाल सकता है, अधिक साथियों को आकर्षित करता है, तो जोर से आवाज निकालना उस प्रजाति के लिए एक अनुकूली लक्षण है क्योंकि अधिक जोर से आवाज निकालने वाला पक्षी कम आवाज वाले पक्षियों की तुलना में अधिक बार प्रजनन करता है—इस प्रकार भविष्य की पीढ़ियों में अधिक जोर से आवाज निकालने वाले जीन भेजता है। इसके विपरीत, जोर से आवाज निकालने वाले पक्षी अधिक बार शिकारियों का ध्यान आकर्षित कर सकते हैं, जिससे जीन पूल में उनकी उपस्थिति कम हो जाती है।

व्यक्ति सीमित संसाधनों (भोजन, क्षेत्रों और साथियों सहित) के लिए हमेशा दूसरों के साथ प्रतिस्पर्धा में रहते हैं। शिकारियों और शिकार के बीच, साथियों के लिए प्रतिद्वंद्वियों के बीच, भाई-बहनों, साथियों के बीच, और यहां तक ​​कि माता-पिता और संतानों के बीच भी संघर्ष होता है।

संसाधनों के लिए प्रतिस्पर्धा

सामाजिक व्यवहार का मूल्य आंशिक रूप से किसी पशु के पड़ोसियों के सामाजिक व्यवहार पर निर्भर करता है। उदाहरण के लिए, किसी प्रतिद्वंद्वी नर के खतरे से पीछे हटने की संभावना जितनी अधिक होगी, नर को खतरा पैदा करने से उतना ही अधिक लाभ मिलेगा। हालाँकि, किसी प्रतिद्वंद्वी के खतरा होने पर हमला करने की संभावना जितनी अधिक होगी, अन्य नरों को धमकाना उतना ही कम उपयोगी होगा। जब कोई आबादी इस तरह के कई परस्पर क्रिया करने वाले सामाजिक व्यवहारों को प्रदर्शित करती है, तो यह व्यवहारों का एक स्थिर पैटर्न विकसित कर सकती है जिसे evolutionarily stable strategy (या ESS) के रूप में जाना जाता है। आर्थिक गेम थ्योरी से लिया गया यह शब्द, John Maynard Smith (1982)[1] द्वारा व्यवहार रणनीतियों के विकास को मॉडल करने के लिए नैश संतुलन की अवधारणा के संभावित अनुप्रयोग को पहचानने के बाद प्रमुख हो गया।

विकासवादी रूप से स्थिर रणनीति

संक्षेप में, विकासवादी गेम थ्योरी का दावा है कि केवल वे रणनीतियाँ जो, जब आबादी में आम होती हैं, किसी भी वैकल्पिक (म्यूटेंट) रणनीति द्वारा "आक्रमण" नहीं की जा सकती हैं, विकासवादी रूप से स्थिर रणनीतियाँ हैं, और इस प्रकार आबादी में बनी रहती हैं। दूसरे शब्दों में, संतुलन पर प्रत्येक खिलाड़ी को एक दूसरे के लिए सर्वोत्तम रणनीतिक प्रतिक्रिया खेलनी चाहिए। जब गेम दो-खिलाड़ी और सममित होता है, तो प्रत्येक खिलाड़ी को वह रणनीति खेलनी चाहिए जो सर्वोत्तम प्रतिक्रिया प्रदान करती है।

इसलिए, ईएसएस को अंतःक्रियाओं के बाद विकासवादी समापन बिंदु माना जाता है। चूँकि किसी रणनीति द्वारा दी जाने वाली फिटनेस इस बात से प्रभावित होती है कि अन्य व्यक्ति क्या कर रहे हैं (आबादी में प्रत्येक रणनीति की सापेक्ष आवृत्ति), व्यवहार न केवल इष्टतमता द्वारा बल्कि दूसरों द्वारा अपनाई गई रणनीतियों की आवृत्तियों द्वारा भी नियंत्रित किया जा सकता है और इसलिए आवृत्ति पर निर्भर (आवृत्ति निर्भरता) होता है।

इसलिए व्यवहार का विकास भौतिक पर्यावरण और अन्य व्यक्तियों के बीच की अंतःक्रियाओं दोनों से प्रभावित होता है।

विकासवादी मॉडल यह भी संकेत देते हैं कि जब पर्यावरणीय परिस्थितियाँ पूर्वानुमान के मध्यवर्ती स्तरों पर बदलती हैं, तो सीखने का पक्ष लिया जाता है, और हाल के संश्लेषण ने सैद्धांतिक भविष्यवाणियों को अनुभवजन्य प्रणालियों के साथ बेहतर ढंग से जोड़ने के लिए पारिस्थितिक परिवर्तन की लगातार परिभाषाओं की आवश्यकता पर जोर दिया है।[2]

यह दिखाने का एक उदाहरण कि भूगोल में परिवर्तन कैसे किसी रणनीति को वैकल्पिक रणनीतियों के प्रति संवेदनशील बना सकते हैं, अफ्रीकी मधुमक्खी, A. m. scutellata का परजीवीकरण है।

संसाधन रक्षा

आर्थिक रक्षात्मकता शब्द पहली बार 1964 में जेराम ब्राउन द्वारा प्रस्तुत किया गया था। आर्थिक रक्षात्मकता का मानना ​​है कि किसी संसाधन की रक्षा करने में लागत शामिल होती है, जैसे ऊर्जा व्यय या चोट का जोखिम, साथ ही लाभ, जैसे संसाधन तक प्राथमिकता पहुंच। क्षेत्रीय व्यवहार तब उत्पन्न होता है जब लाभ लागत से अधिक होता है।[3]

गोल्डन-विंग्ड सनबर्ड के अध्ययनों ने आर्थिक रक्षात्मकता की अवधारणा को मान्य किया है। एक दिन में सनबर्ड द्वारा खर्च की जाने वाली ऊर्जा लागत की तुलना एक क्षेत्र की रक्षा करके प्राप्त अतिरिक्त अमृत से करते हुए, शोधकर्ताओं ने दिखाया कि पक्षी तभी क्षेत्रीय बने जब वे शुद्ध ऊर्जावान लाभ कमा रहे थे।[4] जब संसाधन कम घनत्व में होते हैं, तो दूसरों को बाहर करने से मिलने वाले लाभ क्षेत्रीय रक्षा की लागत का भुगतान करने के लिए पर्याप्त नहीं हो सकते हैं। इसके विपरीत, जब संसाधन की उपलब्धता उच्च होती है, तो इतने सारे घुसपैठिए हो सकते हैं कि रक्षक के पास रक्षा द्वारा उपलब्ध कराए गए संसाधनों का उपयोग करने का कोई समय नहीं होगा।

कभी-कभी संसाधन प्रतिस्पर्धा का अर्थशास्त्र साझा रक्षा का पक्ष लेता है। इसका एक उदाहरण व्हाइट वैगटेल के भोजन क्षेत्र हैं। व्हाइट वैगटेल नदी द्वारा बैंक पर धोए गए कीड़ों को खाते हैं, जो एक नवीनीकृत खाद्य आपूर्ति के रूप में कार्य करता है। यदि कोई घुसपैठिया उनके क्षेत्र की कटाई करता है, तो शिकार जल्दी से कम हो जाएगा, लेकिन कभी-कभी क्षेत्र के मालिक एक दूसरे पक्षी को सहन करते हैं, जिसे उपग्रह (सैटेलाइट) के रूप में जाना जाता है। तब दोनों साझा करने वाले एक-दूसरे के चरण से बाहर हो जाएंगे, जिसके परिणामस्वरूप कम भोजन दर होगी लेकिन रक्षा भी बढ़ जाएगी, जो समूह में रहने के फायदों को दर्शाता है।[5]

आदर्श स्वतंत्र वितरण

মূল নিবন্ধ: Ideal free distribution

संसाधन पैच के बीच प्रतिस्पर्धा करने वाले व्यक्तियों के वितरण की भविष्यवाणी करने के लिए उपयोग किए जाने वाले प्रमुख मॉडलों में से एक आदर्श स्वतंत्र वितरण मॉडल है। इस मॉडल के भीतर, संसाधन पैच गुणवत्ता में भिन्न हो सकते हैं, और उन व्यक्तियों की संख्या की कोई सीमा नहीं है जो किसी विशेष पैच पर कब्जा कर सकते हैं और उससे संसाधन निकाल सकते हैं। किसी विशेष पैच के भीतर प्रतिस्पर्धा का मतलब है कि प्रत्येक व्यक्ति को पैच का शोषण करने से मिलने वाला लाभ उस संसाधन पैच को साझा करने वाले प्रतिस्पर्धियों की बढ़ती संख्या के साथ लघुगणकीय रूप से कम हो जाता है। मॉडल भविष्यवाणी करता है कि व्यक्ति शुरू में उच्च गुणवत्ता वाले पैच की ओर बढ़ेंगे जब तक कि भीड़भाड़ की लागत उन्हें फायदा उठाने के लाभों को कम गुणवत्ता वाले संसाधन पैच पर एकमात्र व्यक्ति होने के लाभों के बराबर नहीं ले आती है। इस बिंदु पर पहुंचने के बाद, व्यक्ति उच्च और निम्न गुणवत्ता वाले पैच का शोषण करने के बीच वैकल्पिक रूप से काम करेंगे ताकि दोनों पैच में सभी व्यक्तियों के लिए औसत लाभ समान हो। यह मॉडल इस मायने में आदर्श (ideal) है कि व्यक्तियों के पास संसाधन पैच की गुणवत्ता और वर्तमान में इसका शोषण करने वाले व्यक्तियों की संख्या के बारे में पूरी जानकारी होती है, और इस मायने में स्वतंत्र (free) है कि व्यक्ति यह चुनने के लिए स्वतंत्र रूप से सक्षम हैं कि किस संसाधन पैच का शोषण करना है।[6]

1979 में मैनफ्रेड मालिंस्की द्वारा किए गए एक प्रयोग ने प्रदर्शित किया कि थ्री-स्पाइंड स्टिकलबैक में भोजन का व्यवहार एक आदर्श स्वतंत्र वितरण का पालन करता है। छह मछलियों को एक टैंक में रखा गया था, और भोजन की वस्तुओं को अलग-अलग दरों पर टैंक के विपरीत सिरों में गिराया गया था। एक छोर पर भोजन जमा होने की दर दूसरे छोर से दोगुनी निर्धारित की गई थी, और मछलियों ने खुद को तेजी से जमा होने वाले छोर पर चार व्यक्तियों और धीरे-धीरे जमा होने वाले छोर पर दो व्यक्तियों के साथ वितरित किया। इस तरह, टैंक की सभी मछलियों के लिए औसत भोजन दर समान थी।[7]

संभोग रणनीतियाँ और तकनीकें

संसाधनों के लिए किसी भी प्रतिस्पर्धा की तरह, पशु साम्राज्य की प्रजातियाँ भी संभोग के लिए प्रतिस्पर्धा में शामिल हो सकती हैं। यदि कोई साथियों या संभावित साथियों को एक संसाधन के रूप में मानता है, तो ये यौन साथी किसी दिए गए पर्यावरण के भीतर संसाधन पूल के बीच बेतरतीब ढंग से वितरित किए जा सकते हैं। आदर्श स्वतंत्र वितरण मॉडल के बाद, सुअर (दावेदार) अपनी संभावनाओं या संभावित संभोग की संख्या को अधिकतम करने के प्रयास में संभावित साथियों के बीच खुद को वितरित करते हैं। सभी प्रतिस्पर्धियों के लिए, अधिकांश मामलों में एक प्रजाति के नर, संभोग प्राप्त करने के लिए उपयोग की जाने वाली रणनीतियों और तकनीकों दोनों में भिन्नताएं हैं। रणनीतियाँ आम तौर पर आनुवंशिक रूप से निर्धारित व्यवहारों को संदर्भित करती हैं जिन्हें शर्त के रूप में वर्णित किया जा सकता है। तकनीकें एक दिए गए आनुवंशिक रणनीति के भीतर व्यवहार के उपसमुच्चय को संदर्भित करती हैं। इस प्रकार किसी दिए गए पर्यावरण या प्रजाति में संभोग रणनीतियों में बहुत सारे बदलावों का होना मुश्किल नहीं है।[8]

एंथोनी अराक द्वारा आयोजित एक प्रयोग, जहाँ नर नैट्टरजैक टॉड से सिंथेटिक कॉल्स के प्लेबैक का उपयोग कोरस में नरों के व्यवहार में हेरफेर करने के लिए किया गया था, रणनीतियों और तकनीकों के बीच का अंतर स्पष्ट है। छोटे और अपरिपक्व होने पर, नर नैट्टरजैक टॉड ने बड़े नरों पर परजीवी बनने के लिए एक उपग्रह (सैटेलाइट) रणनीति को अपनाया। हालांकि बड़े नरों को औसत रूप से अभी भी अधिक प्रजनन सफलता प्राप्त हुई, छोटे नर संभोग को रोकने में सक्षम थे। जब कोरस के बड़े नरों को हटा दिया गया, तो छोटे नरों ने एक कॉलिंग व्यवहार अपनाया, जो बड़े नरों की तेज आवाज़ों के खिलाफ प्रतिस्पर्धा नहीं कर रहे थे। जब छोटे नर बड़े हो गए, और उनकी आवाजें अधिक प्रतिस्पर्धी हो गईं, तब उन्होंने साथियों के लिए सीधे कॉल करना और प्रतिस्पर्धा करना शुरू कर दिया।[9]

यौन चयन (सेक्सुअल सिलेक्शन)

संसाधनों द्वारा साथी की पसंद

कई यौन रूप से प्रजनन करने वाली प्रजातियों में, जैसे कि स्तनधारी, पक्षी, और उभयचर, मादाएं निश्चित समयावधि के लिए संतानों को जन्म देने में सक्षम होती हैं, इस दौरान नर अन्य उपलब्ध मादाओं के साथ संभोग करने के लिए स्वतंत्र होते हैं, और इसलिए अपने जीन को आगे बढ़ाने के लिए बहुत अधिक संतानों के पिता बन सकते हैं। नर और मादा प्रजनन तंत्र के बीच का मौलिक अंतर प्रत्येक लिंग द्वारा अपनी प्रजनन सफलता को अधिकतम करने के लिए अपनाई जाने वाली विभिन्न रणनीतियों को निर्धारित करता है। नरों के लिए, प्रजनन सफलता मादाओं तक पहुँच द्वारा सीमित है, जबकि मादाओं के लिए, यह संसाधनों तक पहुँच द्वारा सीमित है। इस अर्थ में, मादाएं नरों की तुलना में बहुत अधिक चयन करने वाली हो सकती हैं क्योंकि उन्हें प्रजनन सफलता सुनिश्चित करने के लिए नरों द्वारा प्रदान किए गए संसाधनों पर दांव लगाना पड़ता है।[10]

संसाधनों में आमतौर पर घोंसला बनाने के स्थान, भोजन और सुरक्षा शामिल हैं। कुछ मामलों में, नर इन सभी को प्रदान करते हैं (उदा., सेज वार्बलर)।[11] मादाएं इन संसाधनों तक पहुंच के लिए अपने चुने हुए नरों के क्षेत्रों में निवास करती हैं। नर नर-नर प्रतिस्पर्धा के माध्यम से क्षेत्रों का स्वामित्व प्राप्त करते हैं जिसमें अक्सर शारीरिक आक्रामकता शामिल होती है। केवल सबसे बड़े और सबसे मजबूत नर ही सर्वोत्तम गुणवत्ता वाले घोंसले के स्थानों की रक्षा करने में प्रबंधित होते हैं। मादाएं विभिन्न क्षेत्रों की गुणवत्ता का निरीक्षण करके या संसाधन की गुणवत्ता का संकेत देने वाले नर लक्षणों का आकलन करके नरों को चुनती हैं।[10] इसका एक उदाहरण ग्रेडलिंग तितली (Hipparchia semele) के साथ है, जहाँ नर यह तय करने के लिए जटिल उड़ान पैटर्न में संलग्न होते हैं कि कौन एक विशेष क्षेत्र की रक्षा करता है। मादा ग्रेडलिंग तितली अंडा देने के लिए सबसे इष्टतम स्थान के आधार पर एक नर चुनती है।[12] कभी-कभी, संभोग के बाद नर चले जाते हैं। एकमात्र संसाधन जो एक नर प्रदान करता है वह एक विवाह उपहार (नूपुरल गिफ्ट) है, जैसे सुरक्षा या भोजन, जैसा कि Drosophila subobscura में देखा गया है।[13][14] मादा यह तय करने के लिए कि संभोग करना है या नहीं या वह कितनी देर तक सहवास करने को तैयार है, नर द्वारा प्रदान की गई सुरक्षा या भोजन की गुणवत्ता का मूल्यांकन कर सकती है।

जीनों द्वारा साथी की पसंद

जब संतानों में नरों का एकमात्र योगदान उनका शुक्राणु होता है, तो मादाएं विशेष रूप से चयन करने वाली होती हैं। मादाओं की पसंद के इस उच्च स्तर के साथ, नरों में यौन आभूषण देखे जाते हैं, जहाँ आभूषण नर की सामाजिक स्थिति को दर्शाते हैं। मादा साथी की पसंद से आनुवंशिक लाभों को वैचारिक रूप से प्रस्तुत करने के लिए दो परिकल्पनाएं प्रस्तावित की गई हैं।[10]

सबसे पहले, अच्छे जीन की परिकल्पना बताती है कि मादा की पसंद उच्च आनुवंशिक गुणवत्ता के लिए है और इस प्राथमिकता का पक्ष लिया जाता है क्योंकि यह संतान की फिटनेस को बढ़ाती है।[15] इसमें जहावी की बाधा परिकल्पना (ज़हावीस हेंडिकैप हाइपोथेसिस) और हैमिलटन और ज़ुक की मेज़बान और परजीवी हथियारों की दौड़ शामिल हैं। जहावी की बाधा परिकल्पना विस्तृत नर यौन प्रदर्शनों को देखने के संदर्भ में प्रस्तावित की गई थी। उन्होंने सुझाव दिया कि मादाएं अलंकृत लक्षणों का पक्ष लेती हैं क्योंकि वे बाधाएं हैं और नर की आनुवंशिक गुणवत्ता के संकेतक हैं। चूंकि ये अलंकृत लक्षण खतरे हैं, इसलिए नर की उत्तरजीविता को अन्य क्षेत्रों में उसकी उच्च आनुवंशिक गुणवत्ता का संकेत देना चाहिए। इस प्रकार, जिस हद तक एक नर अपने यौन प्रदर्शन को व्यक्त करता है, वह मादा को उसकी आनुवंशिक गुणवत्ता का संकेत देता है।[10] ज़ुक और हैमिलटन ने खरगोश की आबादी पर एक शक्तिशाली चयनात्मक दबाव के रूप में बीमारी का निरीक्षण करने के बाद एक परिकल्पना का प्रस्ताव रखा। उन्होंने सुझाव दिया कि यौन प्रदर्शन आनुवंशिक स्तर पर बीमारी के प्रतिरोध के संकेतक थे।[10]

मादा व्यक्तियों से इस तरह की 'चयनशीलता' को ततैया प्रजातियों में भी देखा जा सकता है, विशेष रूप से Polistes dominula ततैया के बीच। मादाएं बड़े और अधिक अनियमित आकार के धब्बों वाले लोगों की तुलना में छोटे, अधिक अंडाकार आकार के धब्बों वाले नरों को पसंद करती हैं। उन नरों को अनियमित धब्बों वाले नरों पर प्रजनन संबंधी श्रेष्ठता प्राप्त होगी।

मार्बल न्यूट में, मादाएं बड़े क्रेस्ट वाले साथियों के लिए प्राथमिकता दिखाती हैं। हालांकि, इसे एक बाधा नहीं माना जाता है क्योंकि यह नरों की उत्तरजीविता की संभावनाओं को नकारात्मक रूप से प्रभावित नहीं करती है। यह केवल एक ऐसा लक्षण है जिसे मादाएं अपना साथी चुनते समय पसंद करती हैं, क्योंकि यह स्वास्थ्य और फिटनेस को इंगित करता है।[16]

रनोंअवे सेक्सुअल सिलेक्शन (भागती हुई यौन चयन) की फिशर की परिकल्पना से पता चलता है कि मादा की प्राथमिकता आनुवंशिक रूप से नर लक्षणों से जुड़ी हुई है और यह कि प्राथमिकता उस लक्षण के विकास के साथ सह-विकसित होती है, इस प्रकार प्राथमिकता अप्रत्यक्ष चयन के अधीन है।[15] फिशर का सुझाव है कि मादा की प्राथमिकता शुरू हुई क्योंकि लक्षण ने नर की गुणवत्ता का संकेत दिया। मादा की प्राथमिकता फैल गई, ताकि मादा की संतानों को एक विशिष्ट लक्षण की उच्च गुणवत्ता से लाभ हुआ बल्कि साथियों के लिए अधिक आकर्षण भी मिला। आखिरकार, यह लक्षण केवल साथियों के लिए आकर्षण का प्रतिनिधित्व करता है, और अब बढ़ी हुई उत्तरजीविता का प्रतिनिधित्व नहीं करता है।[10]

जीनों द्वारा साथी की पसंद का एक उदाहरण सिच्लिड मछली Tropheus moorii में देखा जाता है जहाँ नर कोई माता-पिता की देखभाल प्रदान नहीं करते हैं। एक प्रयोग में पाया गया कि एक मादा T. moorii अपने स्वयं के समान रंग रूप वाले साथी को चुनने की अधिक संभावना रखती है।[17] एक अन्य प्रयोग में, यह दिखाया गया है कि जब चुनने के लिए दो दिए जाते हैं तो मादाएं एक ही नरों के लिए प्राथमिकता साझा करती हैं, जिसका अर्थ है कि कुछ नरों को दूसरों की तुलना में अधिक बार प्रजनन करने का मौका मिलता है।[18]

संवेदी पूर्वाग्रह (सेंसरी बायस)

संवेदी पूर्वाग्रह परिकल्पना बताती है कि किसी लक्षण के लिए प्राथमिकता गैर-संभोग संदर्भ में विकसित होती है, और फिर अधिक संभोग के अवसर प्राप्त करने के लिए एक लिंग द्वारा इसका शोषण किया जाता है। प्रतिस्पर्धी लिंग ऐसे लक्षणों को विकसित करता है जो पहले से मौजूद पूर्वाग्रह का शोषण करते हैं जो चयन करने वाले लिंग के पास पहले से मौजूद है। इस तंत्र को सिग्नलिंग सिस्टम में विचलन पैदा करके निकट संबंधित प्रजातियों में उल्लेखनीय लक्षण अंतर को समझाने के लिए माना जाता है, जिससे प्रजनन अलगाव होता है।[19]

गूपी, त्रिनिदाद और टोबैगो की मीठे पानी की मछलियों में संवेदी पूर्वाग्रह का प्रदर्शन किया गया है। इस संभोग प्रणाली में, मादा गूपी अधिक नारंगी शरीर के रंग वाले नरों के साथ संभोग करना पसंद करती हैं। हालांकि, संभोग के संदर्भ के बाहर, दोनों लिंग सजीव नारंगी वस्तुओं को पसंद करते हैं, जो यह सुझाव देता है कि प्राथमिकता मूल रूप से दूसरे संदर्भ में विकसित हुई थी, जैसे भोजन की तलाश (चारा खोजना)।[20] नारंगी फल एक दुर्लभ वस्तु हैं जो उन धाराओं में गिरते हैं जहाँ गूपी रहते हैं। इन फलों को जल्दी से खोजने की क्षमता एक अनुकूली गुणवत्ता है जो संभोग संदर्भ के बाहर विकसित हुई है। नारंगी वस्तुओं के लिए आकर्षण उत्पन्न होने के कुछ समय बाद, नर गूपियों ने मादाओं को आकर्षित करने के लिए बड़े नारंगी धब्बों को शामिल करके इस प्राथमिकता का फायदा उठाया।

सेंसरी एक्सप्लॉइटेशन का एक अन्य उदाहरण जल घुन (वॉटर माइट) Neumania papillator में देखा जाता है, जो एक घात लगाकर शिकार करने वाला शिकारी है और पानी के कॉलम से गुजरने वाले कोपोपॉड (छोटे क्रस्टेशियन) का शिकार करता है।[21] शिकार करते समय, N. papillator एक विशिष्ट मुद्रा अपनाता है जिसे 'नेट स्टांस' (net stance) कहा जाता है - उनके पहले चार पैर पानी के कॉलम में बाहर की ओर फैले होते हैं, और उनके पिछले चार पैर जलीय वनस्पति पर टिके होते हैं; इससे उन्हें तैरते हुए शिकार द्वारा उत्पन्न कंपन संबंधी उद्दीपनों (vibrational stimuli) का पता लगाने में मदद मिलती है और वे इसका उपयोग शिकार की दिशा तय करने तथा उस पर झपटने के लिए करते हैं।[22] प्रेमालाप (courtship) के दौरान, नर सक्रिय रूप से मादाओं की तलाश करते हैं[23] - यदि किसी नर को मादा मिल जाती है, तो वह मादा के चारों ओर धीरे-धीरे चक्कर लगाता है और साथ ही उसके पास अपने पहले और दूसरे पैर को कंपाता (tremble करता) है।[21][22] नर के पैरों के कांपने के कारण मादाएँ ('नेट स्टांस' में थीं) नर की ओर उन्मुख होती हैं और अक्सर उस पर झपट पड़ती हैं।[21] इससे नर को कोई नुकसान नहीं पहुंचता और न ही आगे के प्रेमालाप में बाधा आती है; इसके बाद नर शुक्राणु-थैलियों (स्पर्मेटोफोर) को छोड़ता है और स्पर्मेटोफोर के ऊपर अपने पैरों की चौथी जोड़ी को जोर-जोर से फड़फड़ाने तथा झटके देने लगता है, जिससे पानी की एक धारा उत्पन्न होती है जो स्पर्मेटोफोर के ऊपर से गुजरती हुई मादा की ओर जाती है।[21] इसके बाद कभी-कभी मादा द्वारा शुक्राणु पैकेट को ग्रहण कर लिया जाता है।[21] हीथर प्रॉक्टर (Heather Proctor) ने यह परिकल्पना की कि नर के कांपते पैरों द्वारा जो कंपन उत्पन्न किए जाते हैं, वे उन कंपनों की नकल करने के लिए होते हैं जिन्हें मादाएँ तैरते हुए शिकार से महसूस करती हैं - इससे मादा की शिकार-पहचान की प्रतिक्रियाएं (prey-detection responses) सक्रिय हो जाती हैं, जिससे मादाएँ नर की ओर उन्मुख होती हैं और फिर उस पर झपट पड़ती हैं, जो प्रेमालाप को मध्यस्थ करता है।[21][24] यदि यह सच था और नर मादा की शिकार प्रतिक्रियाओं का फायदा (एक्सप्लॉइट) उठा रहे थे, तो भूखी मादाओं को नर के कांपने के प्रति अधिक ग्रहणशील होना चाहिए - प्रॉक्टर ने पाया कि बिना भोजन के रखी गई कैद की मादाओं ने, भोजन प्राप्त करने वाली कैद की मादाओं की तुलना में, नरों की ओर काफी अधिक उन्मुख होकर उन पर झपट्टा मारा, जो सेंसरी एक्सप्लॉइटेशन की परिकल्पना के अनुकूल है।[21]

सेंसरी बायस तंत्र के अन्य उदाहरणों में ऑकलेट (समुद्री पक्षी),[25] वुल्फ स्पाइडर (भेड़िया मकड़ियों),[26] और मैनाकिन (पक्षियों) के लक्षण शामिल हैं।[27] सेंसरी बायस की व्यापकता और इसके तंत्रों की पूरी समझ प्राप्त करने के लिए आगे के प्रायोगिक कार्य की आवश्यकता है।[28]

लैंगिक संघर्ष (Sexual conflict)

लैंगिक संघर्ष, किसी न किसी रूप में, अधिकांश जीवों के प्रजनन के तरीकों में स्वाभाविक रूप से मौजूद हो सकता है।[29] असमयुग्मकता (anisogamy) प्रदर्शित करने वाली प्रजातियों में युग्मकों (gametes) में अंतर के कारण, मादाएँ संभोग से पहले संतति में अधिक निवेश करती हैं, और अक्सर संभोग के बाद भी संतति में अधिक निवेश करती हैं।[30] यह असमान निवेश एक ओर तो साथियों के लिए नरों के बीच तीव्र प्रतिस्पर्धा का कारण बनता है, और दूसरी ओर संसाधनों तथा अच्छे जीनों तक बेहतर पहुंच के लिए मादाओं द्वारा नरों के चयन का कारण बनता है। संभोग के लक्ष्यों में अंतर के कारण, नरों और मादाओं के लिए संभोग के परिणाम अत्यधिक भिन्न हो सकते हैं।

लैंगिक संघर्ष तब होता है जब नरों और मादाओं के बीच संभोग का वांछित परिणाम भिन्न होता है। सैद्धांतिक रूप से, इस अंतर के कारण प्रत्येक लिंग को ऐसे अनुकूलन विकसित करने चाहिए जो प्रजनन के परिणाम को उसके अपने हितों की ओर झुका दें। यह लैंगिक प्रतिस्पर्धा नरों और मादाओं के बीच लैंगिक रूप से विरोधी सह-विकास (sexually antagonistic coevolution) की ओर ले जाती है, जिसके परिणामस्वरूप नरों और मादाओं के बीच एक विकासवादी हथियारों की दौड़ (आर्म्स रेस) के रूप में वर्णित स्थिति उत्पन्न होती है।[31][32]

संभोग पर संघर्ष (Conflict over mating)

नरों की प्रजनन सफलता अक्सर साथियों तक पहुंच द्वारा सीमित होती है, जबकि मादाओं की प्रजनन सफलता अक्सर संसाधनों तक पहुंच द्वारा सीमित होती है। इस प्रकार, किसी दिए गए लैंगिक संपर्क के लिए, नर के लिए संभोग करना फायदेमंद होता है, लेकिन मादा के लिए चुनाव करना और विरोध करना फायदेमंद होता है।[30] उदाहरण के लिए, नर स्मॉल टॉर्टोशेल तितलियाँ संभोग के लिए सर्वोत्तम क्षेत्र (टेरिटरी) प्राप्त करने के लिए प्रतिस्पर्धा करती हैं।[33] इस संघर्ष का एक अन्य उदाहरण ईस्टर्न कारपेंटर बी, Xylocopa virginica में पाया जा सकता है। इस प्रजाति के नर प्रजनन के मामले में मुख्य रूप से साथियों तक पहुंच द्वारा सीमित होते हैं, इसलिए वे एक क्षेत्र पर दावा करते हैं और किसी मादा के वहां से गुजरने का इंतजार करते हैं। इसलिए, बड़े नर संभोग में अधिक सफल होते हैं क्योंकि वे मादा घोंसले के स्थलों के पास के उन क्षेत्रों पर दावा करते हैं जिनकी अधिक मांग होती है। दूसरी ओर, छोटे नर, चारागाह क्षेत्रों में कम प्रतिस्पर्धी स्थलों पर एकाधिकार रखते हैं ताकि वे कम संघर्ष के साथ संभोग कर सकें।[34] इसका एक अन्य उदाहरण Sepsis cynipsea है, जहाँ इस प्रजाति के नर अन्य नरों से उनकी रक्षा के लिए मादाओं पर चढ़ जाते हैं और मादा पर तब तक बने रहते हैं, और संभोग का प्रयास करते रहते हैं, जब तक कि मादा या तो उन्हें हिलाकर गिरा न दे या संभोग के लिए सहमत न हो जाए।[35] इसी तरह, नीरिड मक्खी Derocephalus angusticollis संभोग के दौरान मादा को पकड़े रखने के साथ-साथ अन्य नरों को दूर धकेलने के लिए अपने लंबे अंगों का उपयोग करके साथी की सुरक्षा (mate guarding) प्रदर्शित करती है।[36] इस संघर्ष के चरम रूप प्रकृति में हर जगह देखे जाते हैं। उदाहरण के लिए, नर Panorpa स्कॉर्पियनफ्लाई जबरन संभोग करने का प्रयास करते हैं। नर स्कॉर्पियनफ्लाई आमतौर पर लार स्राव या मृत कीड़ों के रूप में खाने योग्य संभोग उपहार (nuptial gifts) प्रदान करके साथियों को प्राप्त करते हैं। हालांकि, कुछ नर उपहार दिए बिना एक विशेष उदर अंग (abdominal organ) से मादाओं को पकड़कर जबरन संभोग करने का प्रयास करते हैं।[37] जबरन संभोग मादा के लिए खर्चीला होता है क्योंकि उसे नर से भोजन नहीं मिलता है और उसे स्वयं भोजन की तलाश करनी पड़ती है (जिसमें समय और ऊर्जा खर्च होती है), जबकि यह नर के लिए फायदेमंद होता है क्योंकि उसे संभोग उपहार खोजने की आवश्यकता नहीं होती है।

हालांकि, अन्य मामलों में, मादा के लिए अधिक संभोग प्राप्त करना और उसके सामाजिक साथी (social mate) के लिए पितृत्व (paternity) की रक्षा के लिए इन्हें रोकना फायदेमंद होता है। उदाहरण के लिए, कई सामाजिक रूप से एकनिष्ठ (monogamous) पक्षियों में, नर अपनी उपजाऊ अवधि के दौरान मादाओं का करीब से पीछा करते हैं और अतिरिक्त-युगल संभोग (extra-pair matings) को रोकने के लिए किसी भी अन्य नर को भगाने का प्रयास करते हैं। मादा इन अतिरिक्त संभोगों को प्राप्त करने के लिए चुपके से निकलने का प्रयास कर सकती है। उन प्रजातियों में जहाँ नर लगातार पहरा देने में असमर्थ होते हैं, सामाजिक नर प्रतिद्वंद्वी नरों के शुक्राणु को मात देने के लिए बार-बार मादा के साथ संभोग कर सकता है।[38]

नरों और मादाओं दोनों में संभोग के बाद का लैंगिक संघर्ष भी देखा गया है। शुक्राणु प्रतिस्पर्धा (स्पर्म कॉम्पिटिशन) में अपनी सफलता बढ़ाने के लिए नर विभिन्न प्रकार की रणनीतियों का उपयोग करते हैं। इनमें शामिल हो सकते हैं: मादाओं से अन्य नरों के शुक्राणु को हटाना, अपने स्वयं के शुक्राणु की बड़ी मात्रा के साथ पहले के संसेचन (inseminations) को बाहर निकालकर अन्य नरों के शुक्राणु को विस्थापित करना, अन्य नरों के साथ भविष्य में होने वाले संभोग को रोकने के लिए मादाओं के प्रजनन पथ में कॉपूलेटरी प्लग (संभोग प्लग) बनाना, अन्य नरों को मादा के साथ संभोग करने से हतोत्साहित करने के लिए मादाओं पर एंटी-एफ़्रोडिज़ियाक्स (anti-aphrodisiacs) का छिड़काव करना, और मादा के प्रजनन पथ में उपजाऊ यूस्पर्म (eusperm) की रक्षा के लिए बांझ पैरास्पर्म (parasperm) का उत्पादन करना।[30] उदाहरण के लिए, नर स्प्रूस बड मोथ (Zeiraphera canadensis) संभोग के दौरान एक एक्सेसरी ग्रंथि प्रोटीन स्रावित करता है जो उन्हें अन्य नरों के लिए अनाकर्षक बना देता है और इस प्रकार मादाओं को भविष्य के संभोग से रोकता है।[39] रॉकी माउंटेन पार्नासियन भी इस प्रकार का लैंगिक संघर्ष प्रदर्शित करता है जब नर तितलियाँ मादा के पेट की नोक पर एक मोमी जननांग प्लग (waxy genital plug) जमा करती हैं जो भौतिक रूप से मादा को दोबारा संभोग करने से रोकता है।[40] नर संभोग के दौरान मादा को एंटी-एफ़्रोडिज़ियाक स्थानांतरित करके भविष्य के संभोग को भी रोक सकते हैं। यह व्यवहार Heliconius melpomene जैसी तितली प्रजातियों में देखा जाता है, जहाँ नर एक ऐसा यौगिक (compound) स्थानांतरित करते हैं जिसके कारण मादाओं में नरों जैसी गंध आने लगती है, जिससे संभावित साथी दूर रहते हैं।[41] इसके अलावा, नर शुक्राणु के रणनीतिक आवंटन को नियंत्रित कर सकते हैं, जब मादाएं अधिक कामुक (promiscuous) होती हैं तो अधिक शुक्राणु उत्पन्न करते हैं। इन सभी तरीकों का उद्देश्य यह सुनिश्चित करना होता है कि मादाओं द्वारा उन नरों की संतान पैदा करने की अधिक संभावना हो जो इस पद्धति का उपयोग करते हैं।[30]

मादाएँ भी संभोग के परिणामों को नियंत्रित करती हैं, और यह संभावना मौजूद है कि मादाएँ शुक्राणु का चयन करती हैं (क्रिप्टिक मादा चयन / cryptic female choice)।[30] इसका एक नाटकीय उदाहरण फेरल (जंगली) मुर्गी Gallus gallus है। इस प्रजाति में, मादाएँ प्रभावी (dominant) नरों के साथ संभोग करना पसंद करती हैं, लेकिन अधीनस्थ (subordinate) नर जबरन संभोग कर सकते हैं। इन मामलों में, मादा क्लोकल संकुचन (cloacal contractions) का उपयोग करके अधीनस्थ नर के शुक्राणु को बाहर निकालने में सक्षम होती है।[42]

पैतृक देखभाल और पारिवारिक संघर्ष (Parental care and family conflicts)

पैतृक देखभाल (Parental care) वह निवेश है जो एक माता-पिता अपनी संतति में करते हैं—जिसमें बच्चों की रक्षा करना और उन्हें खिलाना, बिल या घोंसले तैयार करना, और अंडों को पीला (yolk) प्रदान करना शामिल है।[43] पशु जगत में पैतृक देखभाल में बहुत भिन्नता पाई जाती है। कुछ प्रजातियों में, माता-पिता अपनी संतति की बिल्कुल भी देखभाल नहीं कर सकते हैं, जबकि अन्य में माता-पिता एकल-पैतृक (single-parental) या यहाँ तक कि द्वि-पैतृक (bi-parental) देखभाल प्रदर्शित करते हैं। व्यवहार पारिस्थितिकी (behavioral ecology) के अन्य विषयों की तरह, एक परिवार के भीतर की बातचीत में संघर्ष शामिल होते हैं। इन संघर्षों को तीन सामान्य प्रकारों में विभाजित किया जा सकता है: लैंगिक (नर-मादा) संघर्ष, माता-पिता-संतति संघर्ष, और भाई-बहन संघर्ष (sibling conflict)।

पैतृक देखभाल के प्रकार (Types of parental care)

पशु जगत में पैतृक देखभाल के कई अलग-अलग पैटर्न मौजूद हैं। इन पैटर्नों को शारीरिक विवशताओं या पारिस्थितिक स्थितियों, जैसे कि संभोग के अवसरों द्वारा समझाया जा सकता है। अकशेरुकी जीवों (invertebrates) में, अधिकांश प्रजातियों में पैतृक देखभाल अनुपस्थित होती है क्योंकि माता-पिता के लिए कई अंडे देना अधिक अनुकूल होता है जिनका भाग्य किस्मत पर छोड़ दिया जाता है, बजाए इसके कि वे कुछेक व्यक्तिगत बच्चों की रक्षा करें। अन्य मामलों में, पैतृक देखभाल अप्रत्यक्ष होती है, जो संतति के उत्पन्न होने से पहले की गई कार्रवाइयों के माध्यम से प्रकट होती है, लेकिन फिर भी उनके अस्तित्व के लिए आवश्यक होती है; उदाहरण के लिए, मादा Lasioglossum figueresi स्वेट बीज़ अंडे देने से पहले एक घोंसले की खुदाई करती हैं, प्रसव कोष्ठ (brood cells) का निर्माण करती हैं, और कोष्ठों को परागण (pollen) और अमृत (nectar) से भरती हैं, ताकि जब लार्वा निकले तो उन्हें आश्रय और भोजन मिले, लेकिन मादाएं अपने बच्चों के साथ कभी बातचीत किए बिना ही मर जाती हैं।[44] पक्षियों में, द्विपैतृक देखभाल (biparental care) सबसे आम है, क्योंकि प्रजनन सफलता सीधे माता-पिता की अपने चूजों को खिलाने की क्षमता पर निर्भर करती है। दो माता-पिता दोगुने बच्चों को खाना खिला सकते हैं, इसलिए पक्षियों के लिए दोनों माता-पिता द्वारा भोजन पहुंचाना अधिक अनुकूल होता है। स्तनधारियों (mammals) में, केवल-मादा देखभाल (female-only care) सबसे आम है। यह सबसे अधिक संभावना है क्योंकि मादाओं में आंतरिक रूप से निषेचन होता है और इसलिए वे लंबे समय तक गर्भधारण (गेस्टेशन) के लिए बच्चों को अंदर रखती हैं, जिससे नरों को छोड़ने का अवसर मिलता है। मादाएं जन्म के बाद दूध पिलाने (लैक्टेशन) के माध्यम से भी बच्चों को भोजन कराती हैं, इसलिए भोजन कराने के लिए नरों की आवश्यकता नहीं होती है। नर पैतृक देखभाल केवल उन प्रजातियों में देखी जाती है जहाँ वे बच्चों को खिलाने या ले जाने में योगदान करते हैं, जैसे कि मार्मोसेट में।[45] मछलियों में 79% अस्थिल मछलियों (बोंड फिश) में कोई पैतृक देखभाल नहीं होती है।[46] पैतृक देखभाल वाली मछलियों में, यह आमतौर पर घोंसला चुनने, तैयार करने और उसकी रक्षा करने तक सीमित होती है, जैसा कि उदाहरण के लिए, सॉकी सैल्मोन में देखा जाता है।[47] इसके अलावा, मछलियों में पैतृक देखभाल, यदि कोई हो, मुख्य रूप से नरों द्वारा की जाती है, जैसा कि गोबी और रेडलिप ब्लेनी में देखा जाता है।[48][43] सिक्लिड मछली V. moorii द्विपैतृक देखभाल प्रदर्शित करती है।[49] आंतरिक निषेचन वाली प्रजातियों में, आमतौर पर मादा ही बच्चों की देखभाल करती है। उन मामलों में जहाँ निषेचन बाहरी होता है, नर मुख्य देखभालकर्ता बन जाता है।

पारिवारिक संघर्ष (Familial conflict)

पारिवारिक संघर्ष आजीवन पैतृक निवेश के एक कार्य के रूप में ट्रेड-ऑफ (आदान-प्रदान) का परिणाम है। पैतृक निवेश को 1972 में रॉबर्ट ट्राइवर्स द्वारा "माता-पिता द्वारा किसी व्यक्तिगत संतति में किया गया कोई भी ऐसा निवेश जो संतति के जीवित रहने की संभावना (और इसलिए प्रजनन सफलता) को बढ़ाता है, जिसकी कीमत माता-पिता की अन्य संतति में निवेश करने की क्षमता के रूप में चुकानी पड़ती है" के रूप में परिभाषित किया गया था।[50] पैतृक निवेश में पहरा देना और भोजन कराना जैसे व्यवहार शामिल हैं। प्रत्येक माता-पिता के पास अपने जीवनकाल में पैतृक निवेश की एक सीमित मात्रा होती है। एक प्रसव (brood) के भीतर संतति की गुणवत्ता और मात्रा में, और वर्तमान तथा भविष्य के प्रसवों के बीच निवेश ट्रेड-ऑफ, इस बात पर संघर्ष की ओर ले जाते हैं कि कितना पैतृक निवेश प्रदान किया जाना चाहिए और माता-पिता को किसमें निवेश करना चाहिए। पारिवारिक संघर्ष के तीन प्रमुख प्रकार हैं: लैंगिक संघर्ष, माता-पिता-संतति संघर्ष, और भाई-बहन-भाई-बहन संघर्ष।[10]

लैंगिक संघर्ष (Sexual conflict)

মূল নিবন্ধ: Sexual conflict

माता-पिता के बीच इस बात को लेकर संघर्ष होता है कि किसे देखभाल प्रदान करनी चाहिए और कितनी देखभाल प्रदान करनी चाहिए। प्रत्येक माता-पिता को यह तय करना होता है कि वे अपनी संतति की देखभाल के लिए रुकें या उन्हें छोड़ दें। इस निर्णय को विकासवादी रूप से स्थिर रणनीतियों (ESS)] के लिए गेम-थ्योरी (खेल सिद्धांत) के दृष्टिकोण द्वारा सबसे अच्छी तरह से प्रतिरूपित (model) किया जाता है, जिसमें एक माता-पिता के लिए सबसे अच्छी रणनीति दूसरे माता-पिता द्वारा अपनाई गई रणनीति पर निर्भर करती है। हाल के शोध में ऐसे माता-पिता में प्रतिक्रिया मिलान (response matching) पाया गया है जो यह निर्धारित करते हैं कि अपनी संतति में कितनी देखभाल का निवेश करना है। अध्ययनों में पाया गया कि पैतृक ग्रेट टिट पक्षी अपने साथी के देखभाल प्रदान करने के बढ़े हुए प्रयासों का मुकाबला अपनी खुद की भोजन आपूर्ति की बढ़ी हुई दरों से करते हैं।[51] यह संकेतित पैतृक प्रतिक्रिया माता-पिता के बीच एक प्रकार की व्यवहारिक बातचीत (behavioral negotiation) है जो स्थिर मुआवजे की ओर ले जाती है। लैंगिक संघर्ष दोनों लिंगों के बीच विरोधी सह-विकास (antagonistic co-evolution) को जन्म दे सकता है ताकि दूसरे लिंग को संतति के लिए अधिक देखभाल करने के लिए मजबूर किया जा सके। उदाहरण के लिए, वाल्ट्जिंग मक्खी Prochyliza xanthostoma में, वीर्य (ejaculate) खिलाना मादा की प्रजनन सफलता को अधिकतम करता है और मादा के कई बार संभोग करने की संभावना को कम करता है।[52] साक्ष्य बताते हैं कि नर के पितृत्व को सुनिश्चित करने के लिए मादा वाल्ट्जिंग मक्खियों को कई बार संभोग करने से रोकने के लिए शुक्राणु विकसित हुए हैं।[52]

माता-पिता-संतान संघर्ष

रॉबर्ट ट्राइवर्स के संबंधितता (relatedness) के सिद्धांत के अनुसार, प्रत्येक संतान स्वयं से 1 से संबंधित होती है, लेकिन अपने माता-पिता और भाई-बहनों से केवल 0.5 संबंधित होती है। आनुवंशिक रूप से, संतानें अपने स्वयं के स्वार्थ में व्यवहार करने के लिए प्रवृत्त होती हैं जबकि माता-पिता अपनी सभी संतानों (वर्तमान और भविष्य की दोनों संतानों सहित) के प्रति समान रूप से व्यवहार करने के लिए प्रवृत्त होते हैं। संतानें स्वार्थी रूप से पैतृक निवेश (parental investment) का अपना उचित हिस्से से अधिक लेने का प्रयास करती हैं, जबकि माता-पिता अपने पैतृक निवेश को अपनी वर्तमान और भविष्य की युवा संतानों के बीच समान रूप से बाँटने का प्रयास करते हैं। प्रकृति में माता-पिता-संतान संघर्ष के कई उदाहरण मिलते हैं। इसका एक रूप पक्षियों में असमकालिक सेउवन (asynchronous hatching) है। एक व्यवहारिक पारिस्थितिकी परिकल्पना को लैक की ब्रूड न्यूनीकरण परिकल्पना (डेविड लैक के नाम पर) के रूप में जाना जाता है। लैक की परिकल्पना एक विकासात्मक और पारिस्थितिकी स्पष्टीकरण प्रस्तुत करती है कि क्यों पक्षी एक असमकालिक देरी के साथ अंडों की एक श्रृंखला देते हैं जिसके परिणामस्वरूप विभिन्न आयु और वजन के घोंसले के चूजे (nestlings) पैदा होते हैं। लैक के अनुसार, यह ब्रूड व्यवहार एक पारिस्थितिकी बीमा है जो बड़े पक्षियों को खराब वर्षों में जीवित रहने की अनुमति देता है और भोजन प्रचुर मात्रा में होने पर सभी पक्षियों को जीवित रहने की अनुमति देता है।[53][54] हम सामाजिक हाइमेनोप्टेरा (hymenoptera) में रानी और उसके कामगारों के बीच लिंग-अनुपात संघर्ष भी देखते हैं। हप्लोडिप्लॉयड्री (haplodiploidy) के कारण, कामगार (संतान) 3:1 के मादा से नर लिंग आवंटन को पसंद करते हैं जबकि रानी 1:1 के लिंग अनुपात को पसंद करती है। रानी और कामगार दोनों लिंग अनुपात को अपने पक्ष में झुकाने का प्रयास करते हैं।[55] कुछ प्रजातियों में, कामगार लिंग अनुपात का नियंत्रण प्राप्त कर लेते हैं, जबकि अन्य प्रजातियों में, जैसे कि बी. टेरेस्ट्रिस (Bombus terrestris), रानी का कॉलोनी के लिंग अनुपात पर काफी हद तक नियंत्रण होता है।[56] अंत में, जीनोमिक इम्प्रिंटिंग (genomic imprinting) के संबंध में हाल ही में ऐसे प्रमाण मिले हैं जो माता-पिता-संतान संघर्ष का परिणाम हैं। संतान में पैतृक जीन (Paternal genes) उसी संतान में मौजूद मातृ जीन (maternal genes) की तुलना में अधिक मातृ संसाधनों की मांग करते हैं और इसके विपरीत होता है। इसे इंसुलिन-जैसे ग्रोथ फैक्टर-II (insulin-like growth factor-II) जैसे इम्प्रिंटेड जीनों में दिखाया गया है।[57]

माता-पिता-संतान संघर्ष समाधान

माता-पिता को अपनी संतानों से एक ईमानदार संकेत की आवश्यकता होती है जो उनकी भूख या आवश्यकता के स्तर को इंगित करता है, ताकि माता-पिता तदनुसार संसाधन वितरित कर सकें। संतानें संसाधनों का अपना उचित हिस्सा से अधिक चाहती हैं, इसलिए वे अधिक पैतृक निवेश प्राप्त करने के लिए अपने संकेतों को बढ़ा-चढ़ाकर पेश करती हैं। हालाँकि, अत्यधिक भोजन-याचना (begging) की लागत द्वारा इस संघर्ष का मुकाबला किया जाता है। अत्यधिक भोजन-याचना न केवल शिकारियों को आकर्षित करती है, बल्कि यदि भोजन-याचना का फल न मिले तो यह चूजे के विकास में भी बाधा डालती है।[58] इस प्रकार, बढ़ी हुई भोजन-याचना की लागत संतान की ईमानदारी को लागू करती है।

माता-पिता-संतान संघर्ष का एक अन्य समाधान यह है कि पैतृक प्रावधान और संतान की मांग सह-विकसित (coevolved) हुए हैं, इसलिए कोई स्पष्ट अंतर्निहित संघर्ष नहीं है। ग्रेट टिट (Parus major) में क्रॉस-फॉस्टरिंग (cross-fostering) प्रयोगों से पता चला है कि जब उनकी जैविक माताएं अधिक उदार होती हैं तो संतानें अधिक भोजन-याचना करती हैं।[59] इसलिए, ऐसा प्रतीत होता है कि संतान में निवेश करने की इच्छा संतान की मांग के साथ सह-अनुकूलित (co-adapted) होती है।

भाई-बहन संघर्ष

आजीवन पैतृक निवेश माता-पिता के सभी बच्चों के लिए उपलब्ध पैतृक संसाधनों की एक निश्चित मात्रा है, और एक संतान इसमें से जितना संभव हो सके उतना अधिक चाहती है। एक ब्रूड में भाई-बहन अक्सर अपने माता-पिता द्वारा प्रदान की जाने वाली चीज़ों का उचित हिस्सा से अधिक प्राप्त करने का प्रयास करके पैतृक संसाधनों के लिए प्रतिस्पर्धा करते हैं। प्रकृति ऐसे कई उदाहरण प्रदान करती है जिनमें भाई-बहन की प्रतिद्वंद्विता इतनी चरम सीमा तक बढ़ जाती है कि एक भाई-बहन पैतृक निवेश को अधिकतम करने के लिए ब्रूड के साथियों को मारने का प्रयास करता है (देखिए सिब्लिसाइड (Siblicide))। गैलापागोस फुर सील में, मादा का दूसरा शावक आमतौर पर तब पैदा होता है जब पहला शावक अभी भी दूध पी रहा होता है। माँ के दूध के लिए यह प्रतिस्पर्धा भोजन की कमी की अवधि के दौरान विशेष रूप से तीव्र होती है, जैसे कि अल नीनो (El Niño) वर्ष, और इसके परिणामस्वरूप आमतौर पर बड़ा शावक छोटे पर सीधे हमला करता है और उसे मार देता है।[60]

कुछ पक्षी प्रजातियों में, अंडों के असमकालिक (asynchronous) सेउवन द्वारा भी भाई-बहन की प्रतिद्वंद्विता को बढ़ावा मिलता है। उदाहरण के लिए, ब्लू-फुटेड बूबी (blue-footed booby) में, घोंसले में पहला अंडा दूसरे अंडे से चार दिन पहले सेउता है, जिसके परिणामस्वरूप बड़े चूजे को विकास में चार दिन की शुरुआती बढ़त मिल जाती है। जब बड़ा चूज़ा अपने अपेक्षित वजन की सीमा से 20-25% नीचे गिर जाता है, तो वह अपने छोटे भाई-बहन पर हमला करता है और उसे घोंसले से बाहर खदेड़ देता है।[61]

एक ब्रूड में भाई-बहन की संबंधितता (sibling relatedness) भी भाई-बहन संघर्ष के स्तर को प्रभावित करती है। पैसरीन (passerine) पक्षियों पर एक अध्ययन में, यह पाया गया कि उच्च स्तर की अतिरिक्त-जोड़ी पितृत्व (extra-pair paternity) वाली प्रजातियों में चूजे अधिक जोर से भोजन-याचना करते हैं।[62]

ब्रूड परजीवीवाद (Brood parasitism)

মূল নিবন্ধ: Brood parasite

कुछ जानवर अन्य प्रजातियों को धोखा देते हैं ताकि वे सभी पैतृक देखभाल प्रदान करें। ये ब्रूड परजीवी अपने मेजबान माता-पिता और मेजबान संतान का स्वार्थी रूप से शोषण करते हैं। सामान्य कोयल (common cuckoo) ब्रूड परजीवी का एक सुप्रसिद्ध उदाहरण है। मादा कोयल मेजबान प्रजाति के घोंसले में एक ही अंडा देती है और जब कोयल का चूज़ा निकलता है, तो यह मेजबान के सभी अंडों और बच्चों को बाहर फेंक देती है। ब्रूड परजीवियों के अन्य उदाहरणों में हनीगाइड (honeyguides), काउबर्ड (cowbirds), और लार्ज ब्लू तितली (large blue butterfly) शामिल हैं।[63][64][65] ब्रूड परजीवी संतानों के पास अपने मेजबान माता-पिता को पैतृक देखभाल में निवेश करने के लिए प्रेरित करने की कई रणनीतियाँ होती हैं। अध्ययन से पता चलता है कि सामान्य कोयल अधिक भोजन प्राप्त करने के लिए कई भूखे मेजबान बच्चों की आवाज़ की नकल करने के लिए स्वर-नकल (vocal mimicry) का उपयोग करती है।[66] अन्य कोयल भोजन-याचना के प्रदर्शन को बढ़ाने के लिए अपने पंखों के साथ दृश्य धोखे का उपयोग करती हैं। ब्रूड परजीवी संतान के झूठे मुंह (gapes) मेजबान माता-पिता को अधिक भोजन इकट्ठा करने के लिए प्रेरित करते हैं।[67] ब्रूड परजीवी का एक अन्य उदाहरण फेंगेरिस (Phengaris) तितलियाँ हैं जैसे कि फे. रेबेली (Phengaris rebeli) और फे. एरियन (Phengaris arion), जो कोयल से इस बात में भिन्न हैं कि तितलियाँ मेजबान प्रजाति (एक चींटी प्रजाति मिर्मिका शेंकी (Myrmica schencki)) के घोंسले में सीधे अंडे नहीं देती हैं।[68][69] इसके बजाय, तितली के लार्वा ऐसे रसायन छोड़ते हैं जो चींटियों को यह विश्वास दिलाने के लिए धोखा देते हैं कि वे चींटी के लार्वा हैं, जिससे चींटियाँ तितली के लार्वा को अपने भोजन के लिए अपने स्वयं के घोंसलों में वापस ले आती हैं।[68][69] ब्रूड परजीवियों के अन्य उदाहरणों में पोलिस्टेस सुलसिफर (Polistes sulcifer), एक कागज़ ततैया (paper wasp) शामिल है जिसने अपने खुद के घोंसले बनाने की क्षमता खो दी है इसलिए मादाएं मेजबान प्रजाति, पोलिस्टेस डोमिनुला (Polistes dominula) के घोंसले में अपने अंडे देती हैं, और अपने ब्रूड की देखभाल करने के लिए मेजबान कामगारों पर निर्भर करती हैं,[70] साथ ही साथ बॉम्बस बोहेमिकस (Bombus bohemicus), एक भंवरा (bumblebee) जो विभिन्न अन्य बॉम्बस (Bombus) प्रजातियों के मेजबान कामगारों पर निर्भर करता है।[71] इसी तरह, यूलाएमा मेरियाना (Eulaema meriana) में, कुछ ल्यूकोस्पिडाए (Leucospidae) ततैया मक्खियों से आश्रय और भोजन के लिए ब्रूड कोशिकाओं और घोंसले का शोषण करती हैं।[72][73] वेस्पुला ऑस्ट्रियाका (Vespula austriaca) एक अन्य ततैया है जिसमें मादाएं मेजबान कामगारों को ब्रूड को खिलाने और उसकी देखभाल करने के लिए मजबूर करती हैं।[74] विशेष रूप से, बॉम्बस हाइपरबोरियस (Bombus hyperboreus), एक आर्कटिक मधुमक्खी प्रजाति, को भी एक ब्रूड परजीवी के रूप में वर्गीकृत किया गया है क्योंकि यह अपनी आबादी का प्रचार करने के लिए अपने उपवंश (subgenus) एल्पिनोबॉम्बस (Alpinobombus) के भीतर अन्य प्रजातियों पर हमला करती है और उन्हें गुलाम बनाती है।[75]

संभोग प्रणालियाँ (Mating systems)

মূল নিবন্ধ: Mating systems

संभोग प्रणालियों के विभिन्न प्रकारों में मोनोगैमी, पॉलीगाइनी, पॉलीएंड्री, और प्रॉमिसक्यूटी शामिल हैं। प्रत्येक साथियों के बीच के यौन व्यवहार से भिन्न होती है, जैसे कि कौन से नर कुछ निश्चित मादाओं के साथ संभोग करते हैं। स्टीफन एम्लेन और लुईस ओरिंग (1977)[76] द्वारा एक प्रभावशाली शोध-पत्र में तर्क दिया गया कि animal behavior (पशु व्यवहार) के दो मुख्य कारक संभोग प्रणालियों की विविधता को प्रभावित करते हैं: साथियों तक प्रत्येक लिंग की सापेक्ष पहुँच, और किसी भी लिंग द्वारा पैतृक परित्याग (parental desertion)।

नर पैतृक देखभाल के बिना संभोग प्रणालियाँ

नर पैतृक देखभाल के बिना एक प्रणाली में, संसाधन फैलाव (dispersion), शिकार, और सामाजिक जीवन के प्रभाव मुख्य रूप से मादा के फैलाव को प्रभावित करते हैं, जो बदले में नर के फैलाव को प्रभावित करता है। चूँकि नरों की प्राथमिक चिंता मादाओं को प्राप्त करना है, इसलिए वे उनके लिए प्रत्यक्ष या अप्रत्यक्ष रूप से प्रतिस्पर्धा करते हैं। प्रत्यक्ष प्रतिस्पर्धा में, नर सीधे तौर पर मादाओं पर केंद्रित होते हैं।[77] ब्लू-हेडेड रैस (Blue-headed wrasse) उस व्यवहार को प्रदर्शित करते हैं जिसमें मादाएं संसाधनों का अनुसरण करती हैं—जैसे कि अच्छे घोंसला स्थल—और नर मादाओं का अनुसरण करते हैं।[77][78] इसके विपरीत, अप्रत्यक्ष रूप से प्रतिस्पर्धी व्यवहार प्रदर्शित करने वाले नरों वाली प्रजातियाँ उन संसाधनों का अनुमान लगाने की नरों की प्रवृत्ति की ओर झुकती हैं जो मादाओं द्वारा वांछित होते हैं और इन संसाधनों को नियंत्रित करने या प्राप्त करने के उनके बाद के प्रयास, जो उन्हें मादाओं के साथ सफलता प्राप्त करने में मदद करते हैं।[77] ग्रे-साइडेड वोल (Grey-sided voles) मादाओं के लिए अप्रत्यक्ष नर प्रतिस्पर्धा प्रदर्शित करते हैं। मादाओं के इन क्षेत्रों में बसने के अनुमान में सर्वोत्तम भोजन वाले स्थलों पर घरों की ओर रुख करने के लिए नरों को प्रयोगात्मक रूप से देखा गया था।[77][79] सुगंध-समृद्ध प्राथमिक क्षेत्रों की रक्षा के लिए क्षेत्रों के सामूहीकरण का निर्माण करके, जिन्हें लेक (leks) माना जा सकता है, एक गैर-सामाजिक मधुमक्खी प्रजाति, यूग्लोसा इम्पीरियालिस (Euglossa imperialis) के नर भी अप्रत्यक्ष प्रतिस्पर्धी व्यवहार प्रदर्शित करते हैं। इन सामूहीकरणों का उद्देश्य काफी हद तक केवल वैकल्पिक (facultative) है, क्योंकि जितने अधिक उपयुक्त सुगंध-समृद्ध स्थल होंगे, रहने के लिए उतने ही अधिक रहने योग्य क्षेत्र होंगे, जिससे इस प्रजाति की मादाओं को संभावित रूप से संभोग करने के लिए नरों का एक बड़ा चयन मिल जाएगा।[80] मादाओं के लिए नर प्रतिस्पर्धा की घटनाओं के बीच लेक्स और कोरस को भी एक अन्य व्यवहार माना गया है। चूँकि लेक बनाने वाले नर अक्सर जिन क्षेत्रों की रक्षा करते हैं वे संसाधन-गरीब होते हैं, इसलिए उन्हें अप्रत्यक्ष प्रतिस्पर्धियों के रूप में वर्गीकृत करना कठिन है। उदाहरण के लिए, नर घोस्ट मोथ (ghost moths) मादाओं को आकर्षित करने के लिए लेक्स में प्रदर्शन करते हैं। इसके अतिरिक्त, उन्हें प्रत्यक्ष प्रतिस्पर्धियों के रूप में वर्गीकृत करना कठिन है क्योंकि वे मादाओं के आने से पहले अपने क्षेत्रों की रक्षा करने में बहुत अधिक प्रयास करते हैं, और मादाओं के आने पर वे मादाओं को अपने व्यक्तिगत स्थलों पर आकर्षित करने के लिए महान संभोग प्रदर्शन करते हैं। इन अवलोकनों से यह निर्धारित करना कठिन हो जाता है कि मादा या संसाधन फैलाव मुख्य रूप से नर सामूहीकरण को प्रभावित करता है या नहीं, विशेष रूप से ऐसे घनी आबादी वाले क्षेत्रों में संसाधनों और मादाओं की रक्षा करने में नरों को होने वाली स्पष्ट कठिनाई के प्रकाश में।[77] चूँकि लेक्स में नर सामूहीकरण का कारण स्पष्ट नहीं है, इसलिए पाँच परिकल्पनाएँ प्रस्तावित की गई हैं। ये अभिधारणाएं नर लेक बनाने के कारणों के रूप में निम्नलिखित का प्रस्ताव करती हैं: हॉटस्पॉट, शिकार में कमी, बढ़ी हुई मादा आकर्षण, हॉटशॉट नर, मादा चयन की सुविधा।[77][81] चर्चा किए गए सभी संभोग व्यवहारों के साथ, प्रजातियों के भीतर और उनके बीच अंतर को प्रभावित करने वाले प्राथमिक कारक पारिस्थितिकी (ecology), सामाजिक संघर्ष, और जीवन इतिहास के अंतर हैं।[77]

कुछ अन्य उदाहरणों में, न तो प्रत्यक्ष और न ही अप्रत्यक्ष प्रतिस्पर्धा देखी जाती है। इसके बजाय, एडिट्स चेकरस्पॉट (Edith's checkerspot) तितली जैसी प्रजातियों में, नरों के प्रयास मादाओं को प्राप्त करने की दिशा में निर्देशित होते हैं और वे अंधाधुंध साथी स्थान (mate location) व्यवहार प्रदर्शित करते हैं, जहाँ, गलतियों की कम लागत को देखते हुए, वे मादाओं के साथ सही ढंग से और अन्य वस्तुओं के साथ गलत तरीके से संभोग करने का आँख मूंदकर प्रयास करते हैं।[82]

नर पैतृक देखभाल के साथ संभोग प्रणालियाँ

मोनोगैमी (एकसंग्रहता)

मोनोगैमी 90% पक्षियों में संभोग प्रणाली है, संभवतः इसलिए क्योंकि प्रत्येक नर और मादा की अधिक संख्या में संतानें होती हैं यदि वे एक ब्रूड को पालने में साझा करते हैं।[83] बाध्यकारी मोनोगैमी (obligate monogamy) में, नर घोंसले में मादाओं को भोजन कराते हैं या सेउवन और चूजे को भोजन कराने में साझा करते हैं। कुछ प्रजातियों में, नर और मादा आजीवन जोड़े का बंधन (pair bonds) बनाते हैं। मोनोगैमी साथियों के लिए नरों के बीच मजबूत प्रतिस्पर्धा, नर की मदद के नुकसान से पीड़ित मादाओं, और मादा-मादा आक्रामकता के कारण पॉलीगाइनी (बहुपत्नी प्रथा) के सीमित अवसरों से भी उत्पन्न हो सकती है।[84]

पॉलीगाइनी (बहुपत्नी प्रथा)

पक्षियों में, पॉलीगाइनी तब होती है जब नर संसाधनों को नियंत्रित करके अप्रत्यक्ष रूप से मादाओं पर एकाधिकार कर लेते हैं। उन प्रजातियों में जहाँ नर आम तौर पर पैतृक देखभाल में अधिक योगदान नहीं देते हैं, मादाओं को अपेक्षाकृत कम या बिल्कुल भी कष्ट नहीं होता है।[85] हालांकि, अन्य प्रजातियों में, मादाएं नर के योगदान के नुकसान और उन संसाधनों को साझा करने की मजबूरी की लागत से पीड़ित होती हैं जिन्हें नर नियंत्रित करता है, जैसे कि घोंसले के स्थल या भोजन। कुछ मामलों में, एक पॉलीगाइनास नर एक उच्च गुणवत्ता वाले क्षेत्र को नियंत्रित कर सकता है इसलिए मादा के लिए, पॉलीगाइनी के लाभ लागत से अधिक हो सकते हैं।[86]

पॉलीएंड्री थ्रेशहोल्ड (बहुपति प्रथा सीमा)

"पॉलीएंड्री थ्रेशहोल्ड" भी प्रतीत होती है जहाँ मोनोगैमस संभोग प्रणाली बनाए रखने के बजाय एक मादा को साझा करने के लिए सहमत होने से नरों को अधिक लाभ हो सकता है।[87] ऐसी स्थितियाँ जो नरों के बीच सहयोग का कारण बन सकती हैं उनमें शामिल हैं जब भोजन की कमी होती है, और जब क्षेत्रों या मादाओं के लिए तीव्र प्रतिस्पर्धा होती है। उदाहरण के लिए, नर शेर (lions) मादाओं के एक समूह (pride) का नियंत्रण प्राप्त करने के लिए कभी-कभी गठबंधन बनाते हैं। गैलापागोस हॉक्स (Galapagos hawks) की कुछ आबादी में, नरों के समूह एक प्रजनन क्षेत्र की रक्षा के लिए सहयोग करेंगे। नर मादा के साथ संभोग साझा करेंगे और संतानों के साथ पितृत्व साझा करेंगे।[88]

मादा का परित्याग और लिंग भूमिकाओं का उलटफेर

पक्षियों में, परित्याग अक्सर तब होता है जब भोजन प्रचुर मात्रा में होता है, जिससे बचा हुआ साथी बिना किसी सहायता के बच्चों का पालन-पोषण करने में अधिक सक्षम होता है। परित्याग तब भी होता है यदि किसी माता-पिता के लिए दूसरे साथी को पाने की अत्यधिक संभावना हो, जो पर्यावरणीय और जनसंख्या के कारकों पर निर्भर करता है।[89] कुछ पक्षियों, जैसे कि फेलरॉप्स (phalaropes), में लिंग भूमिकाएँ उल्टी होती हैं जहाँ मादा बड़ी और अधिक चमकीले रंग की होती है, और अपने अंडों को सेने के लिए नरों के साथ प्रतिस्पर्धा करती है।[90] जैकाना (jacanas) में, मादा नर से बड़ी होती है और उसका क्षेत्र चार नरों तक के कई क्षेत्रों को ओवरलैप कर सकता है।[91] मेंढक की प्रजाति P. bibronii में, मादा कई घोंसलों को निषेचित करती है, और मादा के आगे बढ़ जाने पर नर प्रत्येक घोंसले की देखभाल करने के लिए अकेला रह जाता है।

सामाजिक व्यवहार

जीव अपनी स्वयं की फिटनेस को बढ़ाने के लिए एक-दूसरे के साथ सहयोग करते हैं।[92] इन परोपकारी (altruistic), और कभी-कभी द्वेषपूर्ण व्यवहारों को हैमिलटन के नियम द्वारा समझाया जा सकता है, जो यह बताता है कि rB-C > 0 जहाँ r = आनुवंशिक निकटता (relatedness), B = लाभ (benefits), और C = लागत (costs) है।[93]

नातेदारी चयन (Kin selection)

মূল নিবন্ধ: Kin selection

नातेदारी चयन उन विकासात्मक रणनीतियों को संदर्भित करता है जहाँ एक जीव अपने स्वयं के अस्तित्व और प्रजनन करने की क्षमता के लिए कुछ लागत उठाने के बावजूद, रिश्तेदारों या नातेदारों की प्रजनन सफलता के पक्ष में कार्य करता है।[92] John Maynard Smith ने 1964 में इस शब्द की रचना की,[94] हालांकि इस अवधारणा का उल्लेख Charles Darwin द्वारा किया गया था जिन्होंने हवाला दिया था कि रिश्तेदारों की मदद करने को समूह चयन द्वारा प्राथमिकता दी जाएगी। नातेदारी चयन का गणितीय विवरण सबसे पहले 1930 में R. A. Fisher[95] और 1932[96] तथा 1955 में J. B. S. Haldane द्वारा प्रस्तुत किया गया था।[97] W. D. Hamilton ने बाद में इस अवधारणा को लोकप्रिय बनाया, जिसमें 1963 और 1964 में जॉर्ज प्राइस द्वारा किया गया गणितीय उपचार भी शामिल है।[98][99]

नातेदारी चयन भविष्यवाणी करता है कि जीव एक या अधिक व्यक्तियों को लाभ पहुँचाने के लिए व्यक्तिगत लागत वहन करेंगे क्योंकि इससे भविष्य की पीढ़ियों में उनका आनुवंशिक योगदान अधिकतम हो सकता है। उदाहरण के लिए, एक जीव पैतृक निवेश में बहुत अधिक समय और ऊर्जा खर्च करने के लिए प्रवृत्त हो सकता है ताकि संतति का पालन-पोषण किया जा सके क्योंकि यह भावी पीढ़ी माता-पिता और संतति के बीच अत्यधिक साझा किए जाने वाले जीनों को प्रसारित करने के लिए अधिक उपयुक्त हो सकती है।[92] अंततः, प्रारंभिक कर्ता अपनी खुद की प्रजनन फिटनेस को बढ़ाने के लिए नातेदारों के लिए स्पष्ट रूप से परोपकारी कार्य करता है। विशेष रूप से, यह परिकल्पना की गई है कि जीव अपने आनुवंशिक संबंध (relatedness) के आधार पर नातेदारों के पक्ष में कार्य करते हैं।[98][99] अतः, व्यक्ति भाई-बहनों, दादा-दादी, चचेरे भाइयों और अन्य रिश्तेदारों के लिए अलग-अलग डिग्री में, परोपकारी रूप से कार्य करने के लिए प्रवृत्त होते हैं।[92]

समावेशी फिटनेस (Inclusive fitness)

समावेशी फिटनेस एक फोकल व्यक्ति और उनके रिश्तेदारों दोनों में प्रजनन सफलता के घटक का वर्णन करती है।[92] महत्वपूर्ण रूप से, यह माप प्रत्यक्ष और अप्रत्यक्ष फिटनेस के योग तथा कर्ता के व्यवहार के आधार पर उनकी प्रजनन सफलता में परिवर्तन को समाहित करता है।[100] यानी, किसी व्यक्ति के व्यवहार का इस पर क्या प्रभाव पड़ता है: संतति को पुनरुत्पादित करने के लिए व्यक्तिगत रूप से अधिक उपयुक्त होना, और वंशज तथा गैर-वंशज रिश्तेदारों को उनके प्रजनन प्रयासों में सहायता करना।[92] प्राकृतिक चयन व्यक्तियों को उन तरीकों से व्यवहार करने के लिए प्रेरित करने का अनुमान लगाता है जो उनकी समावेशी फिटनेस को अधिकतम करते हैं। समावेशी फिटनेस का अध्ययन अक्सर हैमिलटन के नियम की भविष्यवाणियों का उपयोग करके किया जाता है।

नातेदारी पहचान (Kin recognition)

মূল নিবন্ধ: Kin recognition

आनुवंशिक संकेत (Genetic cues)

नातेदारी चयन की एक संभावित विधि आनुवंशिक संकेतों पर आधारित है जिन्हें फेनोटाइपिक रूप से पहचाना जा सकता है।[101] आनुवंशिक पहचान को एक ऐसी प्रजाति में प्रदर्शित किया गया है जिसे आमतौर पर सामाजिक प्राणी नहीं माना जाता है: अमीबा। सामाजिक अमीबा भोजन की कमी होने पर फलन पिंड (fruiting bodies) बनाते हैं। ये अमीबा अधिमानतः अपनी ही वंशी (lineage) के सदस्यों के साथ स्लग और फलन पिंड बनाते हैं, जो क्लोन रूप से संबंधित होते हैं।[102] आनुवंशिक संकेत परिवर्तनशील लैग जीनों (variable lag genes) से आता है, जो कोशिकाओं के बीच सिग्नलिंग और आसंजन (adhesion) में शामिल होते हैं।[103]

नातेदारों को एक आनुवंशिक रूप से निर्धारित गंध के रूप में भी पहचाना जा सकता है, जैसा कि प्राचीन सामाजिक स्वेट मक्खी, Lasioglossum zephyrus में अध्ययन किया गया है। ये मक्खियाँ उन रिश्तेदारों को भी पहचान सकती हैं जिनसे वे कभी नहीं मिली हैं और मोटे तौर पर आनुवंशिक संबंध निर्धारित कर सकती हैं।[104] ब्राजीलियाई डंकहीन मक्खी Schwarziana quadripunctata रिश्तेदारों को पहचानने और उनका पता लगाने के लिए रासायनिक हाइड्रोकार्बन के एक विशिष्ट संयोजन का उपयोग करती है। जीव के [[epicuticle|एपिडर्मिस (एपिक्यूटिकल)] से उत्सर्जित प्रत्येक रासायनिक गंध अद्वितीय होती है और उम्र, लिंग, स्थान तथा पदानुक्रमित स्थिति के अनुसार भिन्न होती है।[105] इसी तरह, डंकहीन मक्खी प्रजाति Trigona fulviventris के जीव अपने घोंसलों के निर्माण के लिए उपयोग किए जाने वाले पौधों से प्राप्त मोम और पुष्प तेलों में मौजूद हाइड्रोकार्बन और फैटी एसिड सहित कई यौगिकों की पहचान के माध्यम से नातेदारों को गैर-नातेदारों से अलग कर सकते हैं।[106] प्रजाति Osmia rufa में, नातेदारी चयन को संभोग चयन से भी जोड़ा गया है। विशेष रूप से मादाएं, संभोग के लिए ऐसे नरों का चयन करती हैं जिनसे वे आनुवंशिक रूप से अधिक संबंधित होती हैं।[107]

कुछ जानवर "स्वयं-संदर्भ" (self-referencing) द्वारा नातेदारों को पहचानते हैं: दूसरों के फेनोटाइप की तुलना अपने स्वयं के फेनोटाइप से करना। उदाहरण के लिए, बेल्डिंग की ग्राउंड गिलहरी (Belding's ground squirrels) अपने संपर्क में आने वाली गिलहरियों की गंध के साथ अपनी और अपने कूड़े के साथियों (littermates) की गंध की तुलना करके रिश्तेदारों को पहचानती हैं।[108] ये फेनोटाइप पृष्ठीय (dorsal) और गुदा ग्रंथियों (anal glands) की गंध के रूप में आते हैं, और प्रत्येक जानवर के पास गंध का अपना भांडार होता है। यदि किसी अन्य व्यक्ति का गंध फेनोटाइप किसी के अपने फेनोटाइप से काफी मिलता-जुलता है, तो वह संभवतः एक रिश्तेदार है। प्रयोगशाला परीक्षण[108] संकेत देते हैं कि मादाएं नातेदारों और गैर-नातेदारों, करीबी और दूर के रिश्तेदारों के बीच, और कूड़ों के भीतर, पूर्ण-भाई-बहनों और मातृ अर्ध-भाई-बहनों (maternal half-siblings) के बीच भेद कर सकती हैं। क्षेत्र के अवलोकन[109][110] इस बात की पुष्टि करते हैं कि मादाएं दूर के रिश्तेदारों की तुलना अपने सबसे करीबी रिश्तेदारों के साथ अधिक सहयोग करती हैं, और गैर-रिश्तेदारों के प्रति आक्रामक व्यवहार करती हैं।[108] गोल्डन हैम्स्टर[111] और ब्लूगिल सनफिश (bluegill sunfish)[112] भी करीबी रिश्तेदारों को दूर के रिश्तेदारों और गैर-रिश्तेदारों से अलग करने के लिए खुद को संदर्भ के रूप में उपयोग कर सकते हैं।

पर्यावरणीय संकेत (Environmental cues)

दो सरल नियम हैं जिनका पालन कई जानवर यह निर्धारित करने के लिए करते हैं कि कौन रिश्तेदार है। इन नियमों का फायदा उठाया जा सकता है, लेकिन वे इसलिए मौजूद हैं क्योंकि वे आम तौर पर सफल होते हैं।

पहला नियम है 'मेरे घर में किसी को भी रिश्तेदार मानो।' यह नियम रीड वार्bler (reed warbler) में आसानी से देखा जाता है, जो एक ऐसी पक्षी प्रजाति है जो केवल अपने घोंसले के चूजों पर ध्यान केंद्रित करती है। यदि इसके अपने रिश्तेदार को घोंسले के बाहर रखा जाता है, तो माता-पिता पक्षी उस चूजे की उपेक्षा करते हैं। यह नियम कभी-कभी अजीब परिणाम पैदा कर सकता है, खासकर यदि कोई परजीवी पक्षी रीड वार्bler के घोंسले में अंडे देता है। उदाहरण के लिए, एक वयस्क कोयल (cuckoo) चुपके से अपना अंडा घोंसले में दे सकती है। एक बार जब कोयल बाहर निकलती है, तो रीड वार्bler माता-पिता आक्रामक पक्षी को अपने बच्चे की तरह खाना खिलाते हैं। शोषण के जोखिम के बावजूद, नियम आम तौर पर सफल साबित होता है।[10][113]

दूसरा नियम, जिसे Konrad Lorenz द्वारा 'इप्रिंटिंग' (imprinting) नाम दिया गया है, कहता है कि जिनके साथ आप बड़े होते हैं वे रिश्तेदार हैं। कई प्रजातियां इस व्यवहार को प्रदर्शित करती हैं, जिनमें बेल्डिंग की ग्राउंड गिलहरी शामिल है, लेकिन यह तक सीमित नहीं है।[10] इन गिलहरियों के साथ प्रयोग से पता चला कि वास्तविक आनुवंशिक संबंध की परवाह किए बिना, जो एक साथ बड़े हुए थे वे शायद ही कभी लड़े। आगे के शोध से पता चलता है कि कुछ आनुवंशिक पहचान भी है, क्योंकि अलग पाले गए भाई-बहन अलग पाले गए गैर-रिश्तेदारों की तुलना में एक-दूसरे के प्रति कम आक्रामक थे।[114]

दूसरा तरीका जिससे जानवर अपने रिश्तेदारों को पहचान सकते हैं, वह अद्वितीय संकेतों के आदान-प्रदान के माध्यम से है। हालाँकि गाना गाना अक्सर नर और मादा के बीच एक यौन लक्षण माना जाता है, नर-से-नर गाना गाना भी होता है। उदाहरण के लिए, नर सिरका मक्खियाँ (vinegar flies) Zaprionus tuberculatus गाने से एक-दूसरे को पहचान सकती हैं।[115]

सहयोग (Cooperation)

सहयोग को मोटे तौर पर ऐसे व्यवहार के रूप में परिभाषित किया जाता है जो किसी अन्य व्यक्ति को लाभ प्रदान करता है जो विशेष रूप से उस लाभ के लिए विकसित हुआ है। यह उस व्यवहार को बाहर करता है जिसे किसी अन्य व्यक्ति को लाभ प्रदान करने के लिए स्पष्ट रूप से चुना नहीं गया है, क्योंकि कई सहभोजी (commensal) और परजीवी संबंध हैं जहाँ एक व्यक्ति के व्यवहार (जो उस व्यक्ति और किसी अन्य को लाभ पहुँचाने के लिए विकसित हुआ है) का फायदा अन्य जीवों द्वारा उठाया जाता है। स्थिर सहयोगात्मक व्यवहार के लिए आवश्यक है कि यह कर्ता और प्राप्तकर्ता दोनों को लाभ प्रदान करे, हालांकि कर्ता को मिलने वाला लाभ कई अलग-अलग रूप ले सकता है।[10]

प्रजातियों के भीतर

प्रजातियों के भीतर, सहयोग एक ही प्रजाति के सदस्यों के बीच होता है। अंतर्जातीय सहयोग (intraspecific cooperation) के उदाहरणों में सहयोगात्मक प्रजनन (उदा., वीपर कैपुचिन में) और सहयोगात्मक भोजन की तलाश (उदा., भेड़ियों में) शामिल हैं। सहयोगात्मक रक्षा तंत्र के रूप भी हैं, जैसे कि डंकहीन मक्खी Tetragonula carbonaria द्वारा उपयोग किया जाने वाला "फाइटिंग स्वार्म" (fighting swarm) व्यवहार।[116] इनमें से अधिकांश व्यवहार नातेदारी चयन के कारण होता है। नातेदारी चयन सहयोगात्मक व्यवहार को विकसित होने की अनुमति देता है, भले ही कर्ता को सहयोग से कोई प्रत्यक्ष लाभ न मिले।[10]

सहयोग (नातेदारी चयन के बिना) को कर्ता और व्यवहार के प्राप्तकर्ता दोनों को लाभ पहुँचाने के लिए विकसित होना चाहिए। इसमें पारस्परिकता (reciprocity) शामिल है, जिसमें सहयोगात्मक व्यवहार का प्राप्तकर्ता बाद में कर्ता को चुकाता है। यह पिशाच चमगादड़ों (vampire bats) में हो सकता है लेकिन गैर-मानوی جانورों में यह दुर्लभ है।[117] सहयोग तब भी स्वेच्छा से व्यक्तियों के बीच हो सकता है जब दोनों को प्रत्यक्ष रूप से भी लाभ हो। सहयोगात्मक प्रजनन, जहाँ एक व्यक्ति दूसरे की संतति की देखभाल करता है, वेड-कैप्ड कैपुचिन बंदरों सहित कई प्रजातियों में होता है।[118]

सहयोगात्मक व्यवहार को भी लागू किया जा सकता है, जिसमें सहयोग करने में विफलता के नकारात्मक परिणाम होते हैं। इसका एक सबसे अच्छा उदाहरण कार्यकर्ता पुलिसिंग है, जो सामाजिक कीट कॉलोनियों में होता है।[119]

सहयोगात्मक खींचने का प्रतिमान एक लोकप्रिय प्रायोगिक डिज़ाइन है जिसका उपयोग यह आकलन करने के लिए किया जाता है कि क्या और किन परिस्थितियों में जानवर सहयोग करते हैं। इसमें दो या दो से अधिक जानवर ऐसे उपकरण का उपयोग करके पुरस्कारों को अपनी ओर खींचते हैं जिसे वे अकेले सफलताಪೂರ್ವ संचालित नहीं कर सकते हैं।[120]

प्रजातियों के बीच

सहयोग विभिन्न प्रजातियों के सदस्यों के बीच हो सकता है। अंतर-जातीय सहयोग (interspecific cooperation) के विकास की दृष्टि से स्थिर होने के लिए, इसे दोनों प्रजातियों के व्यक्तियों को लाभ पहुँचाना चाहिए। उदाहरणों में पिस्तौल झींगा (pistol shrimp) और गोबी मछली, नाइट्रोजन-स्थिरीकरण रोगाणु और फलियां (legumes),[121] चींटियां और एफिड्स शामिल हैं।[122] चींटियों और एफिड्स में, एफिड्स हनीड्यू नामक एक मीठा तरल स्रावित करते हैं, जिसे चींटियां खाती हैं। चींटियां एफिड्स को शिकारियों से बचाती हैं और, कुछ उदाहरणों में, चींटी कॉलोनी के भीतर एफिड अंडों और लार्वा का पालन-पोषण करती हैं। यह व्यवहार मानव पालतू बनाने के समान है।[122] गोबी मछली की प्रजाति, Elacatinus अपने ग्राहकों के बाह्य परजीवियों को हटाकर और उन पर भोजन करके भी सहयोग का प्रदर्शन करती है।[123] ततैया की प्रजाति Polybia rejecta और चींटियां Azteca chartifex एक-दूसरे के घोंसलों को शिकारियों से बचाने वाला सहयोगात्मक व्यवहार दिखाती हैं।

बाजार अर्थशास्त्र अक्सर सहयोग के विवरण को नियंत्रित करता है: उदाहरण के लिए, व्यक्तिगत जानवरों के बीच आदान-प्रदान की जाने वाली मात्रा मांग और आपूर्ति के नियमों का पालन करती है।[124]

द्वेष (Spite)

हैमिलटन का नियम गैर-रिश्तेदारों के बीच द्वेषपूर्ण व्यवहार की भी भविष्यवाणी कर सकता है।[10] द्वेषपूर्ण व्यवहार वह है जो कर्ता और प्राप्तकर्ता दोनों के लिए हानिकारक होता है। द्वेषपूर्ण व्यवहार को तब प्राथमिकता दी जाती है यदि कर्ता जनसंख्या के औसत सदस्य की तुलना में प्राप्तकर्ता से कम संबंधित हो, जिससे r ऋणात्मक हो जाए और यदि rB-C अभी भी शून्य से अधिक हो। द्वेष को परोपकारिता के एक प्रकार के रूप में भी सोचा जा सकता है क्योंकि किसी गैर-रिश्तेदार को नुकसान पहुँचाना, उदाहरण के लिए उसके संसाधनों को लेकर, किसी रिश्तेदार को भी लाभ पहुँचा सकता है, जिससे उसे उन संसाधनों तक पहुँच मिल सके। इसके अलावा, कुछ द्वेषपूर्ण व्यवहार कर्ता को अल्पकालिक हानिकारक परिणाम प्रदान कर सकते हैं लेकिन दीर्घकालिक प्रजनन लाभ भी दे सकते हैं।[125] कई व्यवहार जिन्हें आमतौर पर द्वेषपूर्ण माना जाता है, वास्तव में स्वार्थी होने के रूप में बेहतर ढंग से समझाए जाते हैं, यानी कर्ता को लाभ पहुँचाना और प्राप्तकर्ता को नुकसान पहुँचाना, और सच्चे द्वेषपूर्ण व्यवहार पशु साम्राज्य में दुर्लभ हैं।

द्वेष का एक उदाहरण बहुभ्रूण (polyembryonic) परजीवी ततैया के बांझ सैनिक हैं। एक मादा ततैया एक कैटरपिलर में एक नर और एक मादा अंडा देती है। अंडे अलैंगिक रूप से विभाजित होते हैं, जिससे कई आनुवंशिक रूप से समान नर और मादा लार्वा बनते हैं। बांझ सैनिक ततैया भी विकसित होती हैं और अपेक्षाकृत असंबंधित भाई लार्वा पर हमला करती हैं ताकि आनुवंशिक रूप से समान बहनों को भोजन तक अधिक पहुँच मिल सके।[10]

दूसरा उदाहरण बैक्टीरिया है जो बैक्टीरियोसिन छोड़ते हैं।[10] बैक्टीरियोसिन छोड़ने वाले बैक्टीरिया को ऐसा करने के लिए मरना पड़ सकता है, लेकिन अधिकांश नुकसान असंबंधित व्यक्तियों को होता है जो बैक्टीरियोसिन द्वारा मारे जाते हैं। ऐसा इसलिए है क्योंकि बैक्टीरियोसिन का उत्पादन करने और छोड़ने की क्षमता इसके प्रति प्रतिरक्षा से जुड़ी होती है। इसलिए, छोड़ने वाली कोशिका के करीबी रिश्तेदारों के गैर-रिश्तेदारों की तुलना में मरने की संभावना कम होती है।

सामाजिक कीटों में परोपकारिता और संघर्ष

शहद की चींटी (Honeypot ant)

ऑर्डर हाymenoptera (मक्खियाँ, चींटियाँ, ततैया) की कई कीट प्रजातियाँ यूसोशल (अतिसामाजिक) होती हैं। सामाजिक कीटों के घोंसलों या छत्तों के भीतर, व्यक्ति कॉलोनी के अस्तित्व को सुनिश्चित करने के लिए विशेष कार्य करते हैं। इन विशेषज्ञताओं के नाटकीय उदाहरणों में शरीर के आकारिकी में परिवर्तन या अद्वितीय व्यवहार शामिल हैं, जैसे कि शहद चींटी Myrmecocystus mexicanus के सूजे हुए शरीर या मधुमक्खियों और एक ततैया प्रजाति, Vespula vulgaris का वागल नृत्य।

कई सामाजिक कीटों में, हालांकि सभी में नहीं, प्रजनन पर कॉलोनी की रानी (queen) का एकाधिकार होता है। एक haplodiploid (युग्मकि-द्विगुणित) संगणन प्रणाली के प्रभावों के कारण, जिसमें अनिषेचित अंडे नर ड्रोन बन जाते हैं और निषेचित अंडे श्रमिक मादा बन जाते हैं, बहन श्रमिकों के बीच औसत संबद्धता (relatedness) मान मनुष्यों या अन्य eutheriaन स्तनधारियों में देखे जाने वाले मानों से अधिक हो सकते हैं। इससे यह सुझाव मिला है कि रिश्तेदार चयन (किन सिलेक्शन) सुसामाजिकता (eusociality) के विकास में एक प्रेरक शक्ति हो सकता है, क्योंकि व्यक्ति सहयोगात्मक देखभाल प्रदान कर सकते हैं जो एक अनुकूल लाभ-से-लागत अनुपात स्थापित करती है (rB-c > 0)।[126] हालांकि, सभी सामाजिक कीट इस नियम का पालन नहीं करते हैं। सामाजिक ततैया Polistes dominula में, 35% घोंसला साथी असंबंधित होते हैं।[33][61] कई अन्य प्रजातियों में, असंबंधित व्यक्ति केवल तभी रानी की मदद करते हैं जब कोई अन्य विकल्प मौजूद नहीं होता है। इस मामले में, अधीनस्थ असंबंधित रानियों के लिए काम करते हैं, तब भी जब अन्य विकल्प मौजूद हो सकते हैं। कोई अन्य सामाजिक कीट इस तरह से असंबंधित रानियों के आधीन नहीं होता है। यह प्रतीत होने वाला प्रतिकूल व्यवहार कुछ कशेरुकी प्रणालियों के समान है। ऐसा माना जाता है कि यह असंबंधित सहायता P. dominula में परोपकार (altruism) का प्रमाण है।[33]

नग्न मोल-रैट

सामाजिक जीवों में सहयोग कई पारिस्थितिक कारकों द्वारा आकार लेता है जो इस प्रकार के संगठन के लाभों और लागतों को निर्धारित करते हैं। एक सुझाया गया लाभ युवाओं की देखभाल में भाग लेने वाले व्यक्तियों के लिए एक प्रकार का "जीवन बीमा" है। इस स्थिति में, समूह में मदद करते समय व्यक्तियों द्वारा अगली पीढ़ी को जीन प्रसारित करने की संभावना व्यक्तिगत रूप से प्रजनन करने की तुलना में अधिक हो सकती है। एक अन्य सुझाया गया लाभ "किले की रक्षा" (fortress defense) की संभावना है, जहाँ सैनिक जातियां घुसपैठियों को डराती हैं या उन पर हमला करती हैं, इस प्रकार क्षेत्र के अंदर संबंधित व्यक्तियों की रक्षा करती हैं। इस तरह के व्यवहार स्नैपिंग झींगा Synalpheus regalis, गैल बनाने वाली एफ़िड Pemphigus spyrothecae,[127][128] और नग्न मोल-रैट में देखे जाते हैं।[129] तीसरा पारिस्थितिक कारक जो सुसामाजिकता को बढ़ावा देने वाला माना जाता है, वह संसाधनों का वितरण है: जब भोजन कम होता है और पैच में केंद्रित होता है, तो सुसामाजिकता को बढ़ावा मिलता है। इस तीसरे कारक का समर्थन करने वाले प्रमाण नग्न मोल-रैट और डामरलैंड मोल-रैट के अध्ययनों से मिलते हैं, जिनकी कॉलोनियों में प्रजनन करने वाले व्यक्तियों का एक ही जोड़ा होता है।[130]

सामाजिक कीटों में संघर्ष

यद्यपि यह दिखाया गया है कि सुसामाजिकता कॉलोनी को कई लाभ प्रदान करती है, फिर भी संघर्ष की संभावना भी होती है। इसके उदाहरणों में सेक्स-अनुपात संघर्ष और सामाजिक हाइमेनोप्टेरा की कुछ प्रजातियों जैसे कि Dolichovespula media, Dolichovespula sylvestris, Dolichovespula norwegica[131] और Vespula vulgaris में देखे जाने वाले श्रमिक पुलिसिंग शामिल हैं।[132][133] रानी और श्रमिक ततैया या तो अंडे देने वाले श्रमिकों की संतानों की उपेक्षा करके उन्हें अप्रत्यक्ष रूप से मार देते हैं या नरभक्षण (cannibalism) और सफाई के माध्यम से सीधे उनकी निंदा करते हैं।[134]

सेक्स-अनुपात संघर्ष संबद्धता विषमता से उत्पन्न होता है, जो हाइमेनोप्टेरा की युग्मकि-द्विगुणित प्रकृति के कारण होती है। उदाहरण के लिए, श्रमिक एक-दूसरे से सबसे अधिक संबंधित होते हैं क्योंकि वे रानी से आधे जीन साझा करते हैं और पिता के सभी जीन विरासत में प्राप्त करते हैं। एक-दूसरे से उनकी कुल संबद्धता 0.5 + (0.5 x 0.5) = 0.75 होगी। इस प्रकार, बहनें एक-दूसरे से तीन-चौथाई संबंधित होती हैं। दूसरी ओर, नर अनिषेचित लार्वा से उत्पन्न होते हैं, जिसका अर्थ है कि वे केवल रानी के आधे जीन विरासत में प्राप्त करते हैं और पिता से कोई नहीं। परिणामस्वरूप, एक मादा अपने भाई से 0.25 से संबंधित होती है, क्योंकि उसके 50% जीन जो उसके पिता से आते हैं, उनके भाई के साथ साझा होने की कोई संभावना नहीं होती है। इसलिए भाई से उसकी संबद्धता 0.5 x 0.5 = 0.25 होगी।[10]382

ट्राइवर्स और हेयर के जनसंख्या-स्तर के लिंग-निवेश अनुपात सिद्धांत के अनुसार, लिंगों के बीच संबद्धता का अनुपात लिंग निवेश अनुपात निर्धारित करता है।[135] परिणामस्वरूप, यह देखा गया है कि रानी और श्रमिकों के बीच रस्साकशी होती है, जहाँ रानी 1:1 मादा और नर अनुपात पसंद करेगी क्योंकि वह अपने बेटों और बेटियों से समान रूप से संबंधित है (प्रत्येक मामले में r=0.5)। हालांकि, श्रमिक 3:1 मादा और नर अनुपात पसंद करेंगे क्योंकि वे एक-दूसरे से 0.75 संबंधित हैं और अपने भाइयों से केवल 0.25 संबंधित हैं।[10]382 एक कॉलोनी का एलोजाइम डेटा यह संकेत दे सकता है कि इस संघर्ष में कौन जीतता है।[136]

सामाजिक कीटों की कॉलोनियों में श्रमिकों के बीच भी संघर्ष पैदा हो सकता है। कुछ प्रजातियों में, श्रमिक मादाएं mate (मैथुन) करने और अंडे देने की अपनी क्षमता बनाए रखती हैं। कॉलोनी की रानी अपने बेटों से अपने आधे जीन द्वारा और अपनी श्रमिक बेटियों के बेटों से एक चौथाई द्वारा संबंधित होती है। हालाँकि, श्रमिक अपने बेटों से अपने आधे जीन द्वारा और अपने भाइयों से एक चौथाई द्वारा संबंधित होते हैं। इस प्रकार, रानी और उसकी श्रमिक बेटियां अपनी स्वयं की प्रजनन फिटनेस को अधिकतम करने के लिए प्रजनन के लिए प्रतिस्पर्धा करेंगी। श्रमिक प्रजनन अन्य श्रमिकों द्वारा सीमित होता है जो अपनी बहनों की तुलना में रानी से अधिक संबंधित होती हैं, ऐसी स्थिति जो कई पॉलीएंड्रस हाइमेनोप्टेरन प्रजातियों में होती है। श्रमिक अंडभक्षण (ऊफैजी) या आक्रामकता के प्रत्यक्ष कृत्यों में संलग्न होकर अंडे देने वाली मादाओं पर पुलिसिंग करते हैं।[137][138]

एकसंझता (मोनोगमी) परिकल्पना

एकसंझता परिकल्पना बताती है कि कीटों में एकसंझता (monogamy) की उपस्थिति सुsocialता होने के लिए महत्वपूर्ण है। ऐसा हैमिल्टन के इस नियम के कारण माना जाता है कि rB-C>0 होता है। एक एकसंझता (मोनोगमी) संगणन प्रणाली होने से, सभी संतानों की एक-दूसरे से उच्च संबद्धता होती है। इसका मतलब यह है कि किसी भाई-बहन की मदद करना उतना ही फायदेमंद है जितना कि संतान की मदद करना। यदि कई पिता होते तो कॉलोनी की संबद्धता कम हो जाती।[10]371–375

इस एकसंझता संगणन प्रणाली को दीमक, चींटियों, मधुमक्खियों और ततैयों जैसे कीटों में देखा गया है।[10]371–375 दीमक में रानी घोंसला बनाते समय एक ही नर के प्रति प्रतिबद्ध होती है। चींटियों, मधुमक्खियों और ततैयों में रानियों के पास आजीवन एकसंझता के बराबर कार्यात्मक समतुल्य होता है। नर कॉलोनी के स्थापित होने से पहले भी मर सकता है। रानी अपने पूरे जीवनकाल में, कभी-कभी 30 वर्षों तक, एक ही नर के शुक्राणु को संग्रहीत और उपयोग कर सकती है।[10]371–375

267 हाइमेनोप्टेरन प्रजातियों के मैथुन को देखने वाले एक प्रयोग में, परिणामों को एक जैव-जातिवृत्त (फाइलोजनी) पर मैप किया गया था। यह पाया गया कि सुसामाजिकता के सभी स्वतंत्र संचरणों में एकसंझता पैतृक अवस्था थी। यह इंगित करता है कि एकसंझता सुसामाजिकता के विकास के लिए पैतृक, संभवतः महत्वपूर्ण अवस्था है। उन प्रजातियों में जहाँ रानियों ने कई साथियों के साथ मैथुन किया था, यह पाया गया कि ये उन वंशावली से विकसित हुईं जहाँ बंजर जातियां पहले ही विकसित हो चुकी थीं, इसलिए बहु-मैथुन गौण था।[139] इन मामलों में, बहु-मैथुन उन कारणों के अलावा अन्य कारणों से फायदेमंद होने की संभावना है जो सुसामाजिकता की उत्पत्ति पर महत्वपूर्ण थे। सबसे संभावित कारण यह है कि रानी द्वारा बहु-मैथुन से प्राप्त एक विविध श्रमिक पूल रोग प्रतिरोधक क्षमता को बढ़ाता है और श्रमिकों के बीच श्रम विभाजन की सुविधा प्रदान कर सकता है।[10]371–375

संचार और संकेतन

মূল নিবন্ধ: Animal communication

सूक्ष्म जीवों के बीच होने वाली अंतःक्रियाओं से लेकर लोगों के बड़े समूहों की अंतःक्रियाओं तक, जीवन के सभी पैमानों पर संचार विविध है। फिर भी, संचार में प्रयुक्त संकेत एक मौलिक गुण का पालन करते हैं: उन्हें प्राप्तकर्ता का एक ऐसा गुण होना चाहिए जो किसी ऐसे प्राप्तकर्ता को जानकारी स्थानांतरित कर सके जो संकेत की व्याख्या करने और तदनुसार अपने व्यवहार को संशोधित करने में सक्षम हो। संकेत संकेतों (cues) से इस बात में भिन्न होते हैं कि विकास ने दोनों पक्षों के बीच संकेतन का चयन किया है, जबकि संकेत (cues) केवल प्रेक्षक को जानकारी देते हैं और मूल रूप से इच्छित उद्देश्य के लिए उपयोग नहीं किए गए हो सकते हैं। प्राकृतिक दुनिया संकेतों के उदाहरणों से भरी हुई है, जुगनुओं के प्रकाश के दीप्तमान चमक से लेकर, लाल हारवेस्टर चींटियों में रासायनिक संकेतन, Guianan cock-of-the-rock जैसे पक्षियों के प्रमुख मैथुन प्रदर्शन जो लेक में इकट्ठा होते हैं, कॉर्न इयरवर्म मोथ द्वारा छोड़े गए फ़ेरमोन,[140] blue-footed booby के नृत्य पैटर्न, या Synoeca cyanea द्वारा अपने घोंसले के खिलाफ अपने मैंडिबल्स को रगड़कर बनाई जाने वाली अलार्म ध्वनि तक।[141] अभी भी अन्य उदाहरण ग्रिज्ड स्किपर और Spodoptera littoralis के मामले हैं जहाँ फेरोमोन को एक यौन पहचान तंत्र के रूप में छोड़ा जाता है जो विकास को चलाता है।[142][143] एक प्रकार के मैथुन संकेत में, Zygiella x-notata प्रजाति के नर ऑर्ब-विविंग मकड़ियां अपने अग्रपादों से मादा के जाले के सिग्नल थ्रेड को खींचती हैं। यह प्रदर्शन मादा मकड़ी को नर की उपस्थिति की जानकारी देने वाले कंपन संकेत देता है।[144]

संचार की प्रकृति विकास संबंधी चिंताओं को जन्म देती है, जैसे कि प्रेषक की ओर से छल या हेरफेर की संभावना। इस स्थिति में, प्राप्तकर्ता को प्रेषक के हितों का अनुमान लगाने और किसी दिए गए संकेत पर उचित रूप से कार्य करने में सक्षम होना चाहिए। यदि कोई भी पक्ष अल्प काल में लाभ प्राप्त करता है, तो विकास संकेत या प्रतिक्रिया के खिलाफ चयन करेगा। प्रेषक और प्राप्तकर्ता के बीच हितों का टकराव केवल तभी एक विकासवादी रूप से स्थिर अवस्था में परिणाम देता है जब दोनों पक्ष समग्र लाभ प्राप्त कर सकें।

यद्यपि मैथुन की सफलता के मामले में छल के संभावित लाभ बहुत बड़े हो सकते हैं, लेकिन इस बात की कई संभावनाएं हैं कि बेईमानी को कैसे नियंत्रित किया जाता है, जिसमें सूचकांक, हैंडicaps (बाधाएं) और सामान्य हित शामिल हैं। सूचकांक वांछनीय गुणवत्ता के विश्वसनीय संकेतक हैं, जैसे जीव का समग्र स्वास्थ्य, प्रजनन क्षमता या लड़ने की क्षमता। बाधाएं, जैसा कि शब्द से पता चलता है, उन जीवों पर एक प्रतिबंधात्मक लागत लगाती हैं जो उनके मालिक हैं, और इस प्रकार कम गुणवत्ता वाले प्रतिस्पर्धी अपने उच्च गुणवत्ता वाले समकक्षों की तुलना में अधिक सापेक्ष लागत का अनुभव करते हैं। सामान्य हित की स्थिति में, प्रेषक और प्राप्तकर्ता दोनों के लिए ईमानदारी से संवाद करना फायदेमंद होता है ताकि अंतःक्रिया का लाभ अधिकतम हो सके।

संकेत अक्सर ईमानदार होते हैं, लेकिन इसके अपवाद भी हैं। बेईमान संकेतों के प्रमुख उदाहरणों में एंग्लरफ़िश का दीप्तमान प्रलोभन शामिल है, जिसका उपयोग शिकार को आकर्षित करने के लिए किया जाता है, या गैर-विषैली तितली प्रजातियों की मिमिक्री (छद्म आवरण), जैसे कि जहरीले मॉडल Battus philenor की बैट्सियन मिमिक Papilio polyxenes।[145] यद्यपि विकास को सामान्यतः बेईमान संकेत के खिलाफ चयन का पक्ष लेना चाहिए, इन मामलों में ऐसा प्रतीत होता है कि प्राप्तकर्ता को संकेत स्वीकार करने से औसतन अधिक लाभ होगा।

इन्हें भी देखें

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अग्रिम पठन

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  • Bateson, P. (2017) Behaviour, Development and Evolution. Open Book Publishers, 10.11647/OBP.0097
  • Danchin, É., Girladeau, L.-A. and Cézilly, F. (2008). Behavioural Ecology: An Evolutionary Perspective on Behaviour. Oxford University Press, Oxford.
  • Krebs, J.R. and Davies, N. An Introduction to Behavioural Ecology, 0-632-03546-3
  • Krebs, J.R. and Davies, N. Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach, 0-86542-731-3
  • Wajnberg, E., Bernstein E. and van Alphen, E. (2008). Behavioral Ecology of Insect Parasitoids – From Theoretical Approaches to Field Applications, Blackwell Publishing.

बाहरी लिंक

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Behavioral ecology” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Behavioral_ecology यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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