फ्लुइड मोज़ेक मॉडल
फ्लुइड मोज़ेक मॉडल (fluid mosaic model) कार्यात्मक कोशिका झिल्लियों की संरचना से संबंधित विभिन्न विशेषताओं की व्याख्या करता है। इस जैविक मॉडल के अनुसार, इसमें एक लिपिड बाइलेयर (दो-अणु मोटी परत जो मुख्य रूप से एम्फीपैथिक फॉस्फोलिपिड्स से बनी होती है) होती है जिसमें प्रोटीन अणु धंसे होते हैं। फॉस्फोलिपिड बाइलेयर तरलता और लचीलापन प्रदान करती है। कोशिका झिल्ली में कार्बोहाइड्रेट की थोड़ी मात्रा भी पाई जाती है। यह जैविक मॉडल, जिसे 1972 में सीमोर जोनाथन सिंगर और गार्थ एल. निकोलसन द्वारा तैयार किया गया था,[1] कोशिका झिल्ली को एक द्वि-आयामी तरल के रूप में वर्णित करता है जहाँ धंसे हुए प्रोटीन आम तौर पर यादृच्छिक रूप से वितरित होते हैं। उदाहरण के लिए, यह कहा गया है कि "फ्लुइड मोज़ेक मॉडल की एक भविष्यवाणी यह है कि झिल्ली के तल में किसी भी अभिन्न प्रोटीन का द्वि-आयामी दीर्घ-श्रेणी वितरण अनिवार्य रूप से यादृच्छिक है।"
रासायनिक संरचना
| घटक | स्थान | कार्य |
|---|---|---|
| फॉस्फोलिपिड | प्लाज्मा झिल्ली का मुख्य ढांचा। फैटी एसिड से व्युत्पन्न, एक अल्कोहल अवशेष द्वारा जुड़ा हुआ | यह कोशिका झिल्ली को चयनात्मक पारगम्यता प्रदान करता है।
हाइड्रोफिलिक फॉस्फेट पक्ष बाहर की ओर और हाइड्रोफोबिक अंदर की ओर होता है। |
| कार्बोहाइड्रेट | बाहरी झिल्ली परतों पर प्रोटीन से जुड़े होते हैं | यह कोशिका-से-कोशिका पहचान में मदद करता है। |
| कोलेस्ट्रॉल | फॉस्फोलिपिड्स और फॉस्फोलिपिड बाइलेयर्स के बीच | यह प्लाज्मा झिल्ली को अपनी तरलता बनाए रखने में मदद करता है। |
| प्रोटीन | फॉस्फोलिपिड परतों के भीतर या सतह पर धंसे हुए | ये अणुओं की गति की अनुमति देने के लिए चैनल बनाते हैं। |
प्रायोगिक प्रमाण
कार्यात्मक जैविक झिल्लियों के तरल गुण को लेबलिंग प्रयोगों, एक्स-रे विवर्तन, और कैलोरीमेट्री के माध्यम से निर्धारित किया गया था। इन अध्ययनों से पता चला कि अभिन्न झिल्ली प्रोटीन उस लिपिड बाइलेयर की श्यानता से प्रभावित दरों पर विसरित (diffuse) होते हैं जिसमें वे धंसे होते हैं, और यह प्रदर्शित किया कि कोशिका झिल्ली के भीतर के अणु स्थिर होने के बजाय गतिशील होते हैं।[1]
जैविक झिल्लियों के पिछले मॉडलों में रॉबर्टसन यूनिट मेम्ब्रेन मॉडल और डेवसन-डेनियली ट्राई-लेयर मॉडल शामिल थे।[2] इन मॉडलों में प्रोटीन फॉस्फोलिपिड बाइलेयर में शामिल होने के बजाय लिपिड परत के बगल में शीट के रूप में मौजूद थे। अन्य मॉडलों ने प्रोटीन और लिपिड की दोहराव वाली, नियमित इकाइयों का वर्णन किया। ये मॉडल माइक्रोस्कोपी और थर्मोडायनामिक डेटा द्वारा अच्छी तरह से समर्थित नहीं थे, और गतिशील झिल्ली गुणों के प्रमाणों को समायोजित नहीं करते थे।
तरल और गतिशील जैविक झिल्लियों का समर्थन करने वाले प्रमाण प्रदान करने वाला एक महत्वपूर्ण प्रयोग फ्राई और एडिडिन द्वारा किया गया था। उन्होंने मानव और माउस कोशिकाओं को फ्यूज करने और एक हेटरोकेरियन बनाने के लिए सेंडाई वायरस का उपयोग किया। एंटीबॉडी स्टेनिंग का उपयोग करके, वे यह दिखाने में सक्षम थे कि कोशिका संलयन के कुछ समय बाद माउस और मानव प्रोटीन हेटरोकेरियन के अलग-अलग हिस्सों में अलग-थलग रहे। हालाँकि, प्रोटीन अंततः विसरित हो गए और समय के साथ दो हिस्सों के बीच की सीमा समाप्त हो गई। तापमान कम करने से झिल्ली फॉस्फोलिपिड्स के तरल से जेल चरण में संक्रमण के कारण इस प्रसार की दर धीमी हो गई।[3] सिंगर और निकोलसन ने अपने फ्लुइड मोज़ेक मॉडल का उपयोग करके इन प्रयोगों के परिणामों को तर्कसंगत बनाया।
फ्लुइड मोज़ेक मॉडल विभिन्न तापमानों के तहत कोशिका झिल्लियों की संरचना और व्यवहार में परिवर्तन, साथ ही झिल्लियों के साथ झिल्ली प्रोटीन के जुड़ाव की व्याख्या करता है। जबकि सिंगर और निकोलसन के पास अपने मॉडल का समर्थन करने के लिए कई उप-क्षेत्रों से प्राप्त पर्याप्त सबूत थे, प्रतिदीप्ति माइक्रोस्कोपी (fluorescence microscopy) और संरचनात्मक जीव विज्ञान में हालिया प्रगति ने कोशिका झिल्लियों की फ्लुइड मोज़ेक प्रकृति को मान्य किया है।
बाद के विकास
झिल्ली विषमता
इसके अतिरिक्त, जैविक झिल्लियों की दो पत्रक (leaflets) विषम होती हैं और विशिष्ट प्रोटीन या लिपिड से बनी उप-डोमेन में विभाजित होती हैं, जो झिल्लियों से जुड़ी जैविक प्रक्रियाओं के स्थानिक अलगाव की अनुमति देती हैं। कोलेस्ट्रॉल और कोलेस्ट्रॉल-इंटरैक्टिंग प्रोटीन लिपिड राफ्ट में केंद्रित हो सकते हैं और कोशिका सिग्नलिंग प्रक्रियाओं को केवल इन राफ्ट तक सीमित कर सकते हैं।[4] विषमता का एक और रूप 1984 में मौरिट्सन और ब्लूम के काम द्वारा दिखाया गया था, जहाँ उन्होंने लिपिड-प्रोटीन इंटरैक्शन के एक मैट्रेस मॉडल का प्रस्ताव दिया था ताकि इस बायोफिजिकल प्रमाण को संबोधित किया जा सके कि झिल्ली मोटाई और प्रोटीन की हाइड्रोफोबिसिटी में भिन्न हो सकती है।
गैर-बाइलेयर झिल्लियाँ
महत्वपूर्ण जैविक कार्यों वाली गैर-बाइलेयर लिपिड संरचनाओं का अस्तित्व फ्लुइड मोज़ेक मॉडल के प्रकाशन के बाद पुष्टि की गई थी। ये झिल्ली संरचनाएं तब उपयोगी हो सकती हैं जब कोशिका को गैर-बाइलेयर रूप को फैलाने की आवश्यकता होती है, जो कोशिका विभाजन और गैप जंक्शन के गठन के दौरान होता है।[5]
झिल्ली वक्रता
झिल्ली बाइलेयर हमेशा सपाट नहीं होती है। झिल्ली की स्थानीय वक्रता ऊपर चर्चा किए गए लिपिड की विषमता और गैर-बाइलेयर संगठन के कारण हो सकती है। अधिक नाटकीय और कार्यात्मक वक्रता BAR डोमेन के माध्यम से प्राप्त की जाती है, जो झिल्ली की सतह पर फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल से जुड़ते हैं, जो वेसिकल गठन, अंगक गठन और कोशिका विभाजन में सहायता करते हैं। वक्रता का विकास निरंतर प्रवाह में रहता है और जैविक झिल्लियों की गतिशील प्रकृति में योगदान देता है।
झिल्ली के भीतर लिपिड संचलन
1970 के दशक के दौरान, यह स्वीकार किया गया था कि व्यक्तिगत लिपिड अणु लिपिड झिल्ली की प्रत्येक परत के भीतर मुक्त पार्श्व प्रसार (lateral diffusion) से गुजरते हैं।[6] प्रसार उच्च गति पर होता है, जिसमें एक औसत लिपिड अणु लगभग 1 सेकंड में ~2μm, यानी एक बड़ी बैक्टीरियल कोशिका की लंबाई के बराबर, विसरित होता है। यह भी देखा गया है कि व्यक्तिगत लिपिड अणु अपनी धुरी के चारों ओर तेजी से घूमते हैं। इसके अलावा, फॉस्फोलिपिड अणु लिपिड बाइलेयर के एक तरफ से दूसरी तरफ प्रवास कर सकते हैं (एक प्रक्रिया जिसे फ्लिप-फ्लॉप के रूप में जाना जाता है), हालांकि वे ऐसा शायद ही कभी करते हैं। हालाँकि, फ्लिप-फ्लॉप संचलन को फ्लिपपेज़ एंजाइमों द्वारा बढ़ाया जाता है। ऊपर वर्णित प्रक्रियाएं लिपिड झिल्लियों में लिपिड अणुओं और इंटरैक्टिंग प्रोटीन की अव्यवस्थित प्रकृति को प्रभावित करती हैं, जिसके झिल्ली तरलता, सिग्नलिंग, ट्रैफ़िकिंग और कार्य पर परिणाम होते हैं।
पार्श्व प्रसार पर प्रतिबंध
December 2024 तरल झिल्ली में लिपिड और प्रोटीन घटकों की पार्श्व गतिशीलता पर ज़ोनेशन (zonation) द्वारा प्रतिबंध लगाए जाते हैं। झिल्ली क्षेत्रों के संयोजन की व्याख्या करने के शुरुआती प्रयासों में लिपिड राफ्ट और "साइटोस्केलेटल फेंस" का गठन शामिल है, जो ऐसे कोरल (corral) हैं जिनके भीतर लिपिड और झिल्ली प्रोटीन स्वतंत्र रूप से विसरित हो सकते हैं, लेकिन वे शायद ही कभी उन्हें छोड़ पाते हैं।[2] ये विचार विवादास्पद बने हुए हैं, और वैकल्पिक स्पष्टीकरण उपलब्ध हैं जैसे कि प्रोटोलिपिड कोड।
लिपिड राफ्ट्स
लिपिड राफ्ट (Lipid rafts) झिल्ली के नैनोमीट्रिक प्लेटफॉर्म होते हैं, जिनकी लिपिड और प्रोटीन संरचना विशिष्ट होती है और ये तरल द्वि-लिपिड परत (liquid bilipid layer) पर पार्श्व रूप से विसरित (laterally diffuse) होते हैं। स्फिंगोलिपिड्स (Sphingolipids) और कोलेस्ट्रॉल लिपिड राफ्ट्स के महत्वपूर्ण निर्माण खंड हैं।[7]
प्रोटीन कॉम्प्लेक्स
कोशिका झिल्ली के प्रोटीन और ग्लाइकोप्रोटीन लिपिड झिल्ली के एकल तत्वों के रूप में मौजूद नहीं होते हैं, जैसा कि पहली बार 1972 में सिंगर और निकोलसन द्वारा प्रस्तावित किया गया था। इसके बजाय, वे झिल्ली के भीतर विसरित कॉम्प्लेक्स के रूप में होते हैं। एकल अणुओं का इन मैक्रोमोलेक्यूलर कॉम्प्लेक्स में संयोजन कोशिका के लिए महत्वपूर्ण कार्यात्मक परिणाम रखता है; जैसे कि आयन और मेटाबोलाइट परिवहन, सिग्नलिंग, कोशिका आसंजन (cell adhesion), और प्रवास (migration)।
साइटोस्केलेटल फेंस (कोरल) और एक्स्ट्रासेलुलर मैट्रिक्स से बंधन
द्वि-लिपिड परत में अंतर्निहित कुछ प्रोटीन कोशिका के बाहर एक्स्ट्रासेलुलर मैट्रिक्स, कोशिका के अंदर साइटोस्केलेटन फिलामेंट्स और सेप्टिन रिंग जैसी संरचनाओं के साथ परस्पर क्रिया करते हैं। इन अंतःक्रियाओं का आकार और संरचना के साथ-साथ डिब्बेबंदी (compartmentalization) पर गहरा प्रभाव पड़ता है। इसके अलावा, वे भौतिक बाधाएं उत्पन्न करते हैं जो द्वि-लिपिड परत के भीतर प्रोटीन और कम से कम कुछ लिपिड के मुक्त पार्श्व विसरण को प्रतिबंधित करती हैं।[2]
जब लिपिड बाइलेयर के अभिन्न प्रोटीन एक्स्ट्रासेलुलर मैट्रिक्स से जुड़े होते हैं, तो वे स्वतंत्र रूप से विसरित होने में असमर्थ होते हैं। लंबे इंट्रासेलुलर डोमेन वाले प्रोटीन साइटोस्केलेटन फिलामेंट्स द्वारा निर्मित एक बाड़ (fence) से टकरा सकते हैं। दोनों प्रक्रियाएं सीधे शामिल प्रोटीन और लिपिड के साथ-साथ कोशिका झिल्ली के अन्य परस्पर क्रिया करने वाले घटकों के विसरण को प्रतिबंधित करती हैं।
सेप्टिन रिंग जैसी संरचनाएं (हरे रंग में) कोशिका झिल्ली को पिंच कर सकती हैं और उन्हें उप-डोमेन में विभाजित कर सकती हैं।
सेप्टिन्स (Septins) यूकेरियोट्स के बीच अत्यधिक संरक्षित GTP-बाध्यकारी प्रोटीन का एक परिवार है। प्रोकैरियोट्स में पैरासेप्टिन्स नामक समान प्रोटीन होते हैं। वे डिब्बेबंदी करने वाली रिंग जैसी संरचनाएं बनाते हैं जो कोशिका झिल्ली से मजबूती से जुड़ी होती हैं। सेप्टिन्स सिलिया और फ्लैगेला, डेंड्राइटिक स्पाइन और यीस्ट बड्स जैसी संरचनाओं के निर्माण में शामिल होते हैं।[8]
ऐतिहासिक समयरेखा
- 1895 – अर्नेस्ट ओवरटन ने परिकल्पना की कि कोशिका झिल्ली लिपिड से बनी होती है।[9]
- 1925 – एवर्ट गॉर्टर और फ्रांस्वा ग्रेंडेल ने पाया कि लाल रक्त कोशिका की झिल्ली दो अणु मोटी एक वसायुक्त परत द्वारा बनती है, यानी उन्होंने कोशिका झिल्ली की द्वि-लिपिड प्रकृति का वर्णन किया।
- 1935 – ह्यूग डैवसन और जेम्स डेनिएली ने प्रस्तावित किया कि लिपिड झिल्ली प्रोटीन और लिपिड से बनी परतें हैं जिनमें छिद्र जैसी संरचनाएं होती हैं जो कुछ अणुओं के लिए विशिष्ट पारगम्यता की अनुमति देती हैं। फिर, उन्होंने कोशिका झिल्ली के लिए एक मॉडल का सुझाव दिया, जिसमें एक लिपिड परत होती है जो इसके दोनों ओर प्रोटीन परतों से घिरी होती है।
- 1957 – जे. डेविड रॉबर्टसन ने इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी अध्ययनों के आधार पर "यूनिट मेम्ब्रेन हाइपोथिसिस" (Unit Membrane Hypothesis) स्थापित की। यह बताता है कि कोशिका में सभी झिल्लियाँ, यानी प्लाज्मा और ऑर्गेनेल झिल्लियाँ, एक ही संरचना रखती हैं: फॉस्फोलिपिड्स की एक बाइलेयर जिसके दोनों ओर प्रोटीन की मोनोलेयर्स होती हैं।
- 1972 – एसजे सिंगर और जीएल निकोलसन ने कोशिका झिल्ली की संरचना और थर्मोडायनामिक्स के संबंध में डेटा और नवीनतम साक्ष्यों के स्पष्टीकरण के रूप में फ्लूइड मोज़ेक मॉडल प्रस्तावित किया।
- 1997 – के सिमंस और ई इकोनेन ने झिल्ली ज़ोनेशन (membrane zonation) के प्रारंभिक स्पष्टीकरण के रूप में लिपिड राफ्ट सिद्धांत प्रस्तावित किया।
- 2024 – टीए केर्विन और एम ओवरड्यून ने झिल्ली ज़ोनेशन को पूरी तरह से समझाने के लिए प्रोटोलिपिड कोड प्रस्तावित किया क्योंकि लिपिड राफ्ट सिद्धांत तेजी से विवादास्पद होता जा रहा था।
नोट्स और संदर्भ
- ↑ 1.0 1.1 (February 1972). "The fluid mosaic model of the structure of cell membranes". Science. 175 (4023) 720–731. doi:10.1126/science.175.4023.720.
- ↑ 2.0 2.1 2.2 (June 2014). "The Fluid-Mosaic Model of Membrane Structure: still relevant to understanding the structure, function and dynamics of biological membranes after more than 40 years". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes. 1838 (6) 1451–1466. doi:10.1016/j.bbamem.2013.10.019.
- ↑ (September 1970). "The rapid intermixing of cell surface antigens after formation of mouse-human heterokaryons". Journal of Cell Science. 7 (2) 319–335. doi:10.1242/jcs.7.2.319.
- ↑ (December 2005). "Partitioning of membrane molecules between raft and non-raft domains: insights from model-membrane studies". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research. 1746 (3) 193–202. doi:10.1016/j.bbamcr.2005.09.003.
- ↑ (November 2004). "Nonbilayer lipids affect peripheral and integral membrane proteins via changes in the lateral pressure profile". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes. 1666 (1–2) 275–288. doi:10.1016/j.bbamem.2004.06.010.
- ↑ (2008). Molecular Biology of the Cell. 621–622. Garland Science. ISBN 978-0-8153-4105-5.
- ↑ (January 2010). "Lipid rafts as a membrane-organizing principle". Science. 327 (5961) 46–50. doi:10.1126/science.1174621.
- ↑ (October 2011). "The emerging functions of septins in metazoans". EMBO Reports. 12 (11) 1118–1126. doi:10.1038/embor.2011.193.
- ↑ (1895). Uberdie osmotischen Eigenshafter der Lebenden Pflanzen und tierzelle. VJSCHR Naturf Ges Zurich. 40 159–201.
स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Fluid mosaic model” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Fluid_mosaic_model यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।
