कैरोटिनायड

From LTRC

कैरोटिनायड (IPA: /kəˈrɒtɪnɔɪd/) पीले, नारंगी और लाल रंग के कार्बनिक वर्णक हैं जो पौधों और शैवाल, साथ ही कई बैक्टीरिया, आर्किया और कवक द्वारा उत्पादित होते हैं।[1]Cite error: Invalid <ref> tag; refs with no name must have content कैरोटिनायड कद्दू, गाजर, पार्सनिप, मक्का, टमाटर, कैनरी पक्षी, राजहंस, सालमन मछली, लॉबस्टर, झेंगा, नर्गिस के फूलों और अंडे की जर्दी को उनका विशिष्ट रंग प्रदान करते हैं। 1,100 से अधिक पहचाने गए कैरोटिनायड को आगे दो वर्गों में वर्गीकृत किया जा सकता है ज़ैंथोफिल ( जिनमें ऑक्सीजन होती है) और कैरोटीन (जो विशुद्ध रूप से हाइड्रोकार्बन हैं और जिनमें ऑक्सीजन नहीं होती है)।[2] फलों और सब्जियों में पाए जाने वाले लगभग 40 से 50 कैरोटिनायड मानव आहार में खाए जाते हैं।[1]

ये सभी टेट्राटरपीन के व्युत्पन्न हैं, जिसका अर्थ है कि इनका उत्पादन 8 आइसोप्रीन इकाइयों से होता है और इनमें 40 कार्बन परमाणु होते हैं। सामान्य तौर पर, कैरोटिनायड 400 से 550 नैनोमीटर (बैंगनी से हरा प्रकाश) तक की तरंग दैर्ध्य को अवशोषित करते हैं। इसके कारण ये यौगिक गहरे पीले, नारंगी या लाल रंग के होते हैं।[1] लगभग 15-30% वृक्ष प्रजातियों के शरद ऋतु के पत्तों के रंगों में कैरोटिनायड प्रमुख वर्णक होते हैं, लेकिन कई पौधों के रंग, विशेष रूप से लाल और बैंगनी, पॉलीफेनोल के कारण होते हैं।[1]

पौधों और शैवालों में कैरोटिनायड दो मुख्य भूमिका निभाते हैं: वे प्रकाश संश्लेषण में उपयोग के लिए प्रकाश ऊर्जा को अवशोषित करते हैं, और गैर-प्रकाश रासायनिक शमन के माध्यम से प्रकाश-सुरक्षा प्रदान करते हैं।[3] जिन कैरोटिनायड में प्रतिस्थापित बीटा-आयनोन वलय (unsubstituted beta-ionone rings) होते हैं (जिनमें β-कैरोटीन, α-कैरोटीन, β-क्रिप्टोजैंथिन और γ-कैरोटीन शामिल हैं) उनमें विटामिन ए की गतिविधि होती है (यानी उन्हें रेटीडॉल में परिवर्तित किया जा सकता है)। आँख में, ल्यूटिन, मीसो-ज़ियाजैंथिन और ज़ियाजैंथिन मैक्युलर पिगमेंट (धब्बेदार वर्णक) के रूप में मौजूद होते हैं जिनका दृश्य कार्य (visual function) में महत्व, 2026 तक, नैदानिक अनुसंधान के अधीन है।[1][4]

संरचना और कार्य

মূল নিবন্ধ: carotenes, xanthophylls

कैरोटिनायड सभी प्रकाश-संश्लेषक जीवों द्वारा उत्पादित होते हैं और प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश-संग्रहण भाग में मुख्य रूप से क्लोरोफिल के लिए सहायक वर्णक के रूप में उपयोग किए जाते हैं।

ये संयुग्मित दोहरे बंधों के साथ अत्यधिक असंतृप्त होते हैं, जो कैरोटिनायड को विभिन्न तरंग दैर्ध्य के प्रकाश को अवशोषित करने में सक्षम बनाते हैं। साथ ही, टर्मिनल समूह लिपिड झिल्लियों के भीतर ध्रुवता और गुणों को नियंत्रित करते हैं।

अधिकांश कैरोटिनायड टेट्राटरपेनॉइड, नियमित CA40 आइसोप्रेनाइड हैं। इन संरचनाओं में कई संशोधन मौजूद हैं: जिनमें चक्रीकरण, संतृप्ति या असंतृप्ति की अलग-अलग डिग्री, और अन्य कार्यात्मक समूह शामिल हैं।[5] कैरोटीन में आमतौर पर केवल कार्बन और हाइड्रोजन होते हैं, यानी वे हाइड्रोकार्बन हैं। प्रमुख सदस्यों में α-कैरोटीन, β-कैरोटीन और लाकोपीन शामिल हैं, जिन्हें कैरोटीन के रूप में जाना जाता है। ऑक्सीजन युक्त कैरोटिनायड में ल्यूटिन और ज़ियाजैंथिन शामिल हैं। इन्हें ज़ैंथोफिल कहा जाता है।[1] उनका रंग, हल्के पीले से लेकर चमकीले नारंगी से गहरे लाल तक, सीधे उनकी संरचना से संबंधित है, विशेष रूप से संयुग्मन की लंबाई से।[1] ज़ैंथोफिल अक्सर पीले रंग के होते हैं, जिससे उनके वर्ग का नाम पड़ा है।

कैरोटिनायड विभिन्न प्रकार के कोशिका संकेतन में भी भाग लेते हैं।[6] वे एब्सिसिक एसिड के उत्पादन का संकेत देने में सक्षम हैं, जो पौधों के विकास, बीज प्रसुप्तता, भ्रूण परिपक्वता और अंकुरण, कोशिका विभाजन और बढ़ाव, पुष्पीय विकास और तनाव प्रतिक्रियाओं को नियंत्रित करता है।[7]

फोटोभौतिकी (Photophysics)

कैरोटीनॉयड अपने अधिकांश फोटोभौतिक गुण पॉलीईनों से प्राप्त करते हैं। एक फोटॉन के अवशोषण के बाद, वे दूसरे उत्तेजित इलेक्ट्रॉनिक अवस्था (S2) में प्रमोट हो जाते हैं।[8] यह अवस्था कुछ मध्यवर्ती इलेक्ट्रॉनिक अवस्थाओं द्वारा मध्यस्थता प्राप्त करके पहली उत्तेजित अवस्था (S1) में अत्यधिक तीव्र विश्राम (अल्ट्राफास्ट रिलैक्सेशन) (सैकड़ों फेम्टोसेकंड या उससे कम) से गुजरती है।[9] बेंजीन में घुले हुए β-carotene का S1 अवस्था विश्राम समय 8 ps होता है।[10] एकाधिक संयुग्मित द्विबंधों (conjugated double bonds) की लंबाई उनके रंग और फोटोभौतिकी को निर्धारित करती है, लंबे कैरोटीनॉयड के लिए यूवी-विज़ (UV-vis) अवशोषण बैंड लाल रंग की ओर विस्थापित (shift) हो जाता है।[11][12] एक सामान्य नियम (rule of thumb) यह है कि जब केंद्रीय संयुग्मित बंध प्रणाली को अतिरिक्त C=C बंध द्वारा बढ़ाया जाता है, तो कैरोटीनॉयड में S1 अवस्था का जीवनकाल लगभग दो गुना कम हो जाता है।[13][14] टर्मिनल रिंगों पर अतिरिक्त समूहों की उपस्थिति S1 अवस्था को तब तक प्रभावित नहीं करती जब तक कि कैरोटीनॉयड ध्रुवीय वातावरण से घिरा न हो।[13]

प्रकाश संचयन और फोटोप्रोटेक्शन (Light harvesting and photoprotection)

एक फोटॉन को अवशोषित करने के बाद, कैरोटीनॉयड प्रकाश संश्लेषण में उपयोग के लिए अपने उत्तेजित इलेक्ट्रॉन को क्लोरोफिल में स्थानांतरित कर देता है।[11] प्रकाश के अवशोषण पर, कैरोटीनॉयड क्लोरोफिल से और क्लोरोफिल तक उत्तेजना ऊर्जा (excitation energy) को स्थानांतरित करते हैं। सिंगलेट-सिंगलेट ऊर्जा स्थानांतरण एक कम ऊर्जा अवस्था का स्थानांतरण है और प्रकाश संश्लेषण के दौरान उपयोग किया जाता है।[6] ट्रिपलेट-ट्रिपलेट स्थानांतरण एक उच्च ऊर्जा अवस्था है और फोटोप्रोटेक्शन में आवश्यक है।[6] प्रकाश संश्लेषण के दौरान प्रकाश हानिकारक प्रजातियों का उत्पादन करता है, जिनमें सबसे हानिकारक रिएक्टिव ऑक्सीजन स्पीशीज (ROS) हैं।[15] चूंकि ये उच्च ऊर्जा वाले ROS क्लोरोफिल में उत्पन्न होते हैं, इसलिए ऊर्जा कैरोटीनॉयड की पॉलीईन पूंछ (polyene tail) में स्थानांतरित हो जाती है और प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला से गुजरती है जिसमें कैरोटीनॉयड के लिए सबसे संतुलित (सबसे कम ऊर्जा) अवस्था खोजने के लिए कैरोटीनॉयड बंधों के बीच इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित किया जाता है।[11]

कैरोटीनॉयड ऊर्जा स्थानांतरण और रासायनिक प्रतिक्रियाओं दोनों द्वारा पौधों को सिंगलेट ऑक्सीजन से बचाते हैं। वे ट्रिपलेट क्लोरोफिल को शमन (quenching) करके भी पौधों की रक्षा करते हैं।[16] लिपिड को मुक्त-मूलक क्षति (free-radical damage) से बचाकर, जो आवेशित लिपिड पेरोक्साइड और अन्य ऑक्सीकृत डेरिवेटिव उत्पन्न करती है, कैरोटीनॉयड लिपोप्रोटीन और सेलुलर लिपिड संरचनाओं के क्रिस्टलीय वास्तुकला (crystalline architecture) और हाइड्रोफोबिसिटी का समर्थन करते हैं, और इस प्रकार उसमें ऑक्सीजन की घुलनशीलता और उसके प्रसार (diffusion) का समर्थन करते हैं।[17]

संरचना-गुण संबंध (Structure-property relationships)

कुछ फैटी एसिड की तरह, कैरोटीनॉयड लंबी असंतृप्त ऐलिफैटिक श्रृंखलाओं की उपस्थिति के कारण लिपोफिलिक (lipophilic) होते हैं।[1] परिणामस्वरूप, कैरोटीनॉयड आमतौर पर प्लाज्मा लिपोप्रोटीन और सेलुलर लिपिड संरचनाओं में मौजूद होते हैं।[18]

विनियमन (Regulation)

section कैरोटीनॉयड जैवसंश्लेषण का विनियमन विभिन्न कारकों से प्रभावित होता है, जिनमें शामिल हैं:

  • जीन अभिव्यक्ति (Gene expression): कई कैरोटीनॉयड जैवसंश्लेषण जीन प्रकाश द्वारा अपरेगुलेट होते हैं, जो PSY की अभिव्यक्ति को बढ़ाते हैं और बाद में कैरोटीनॉयड उत्पादन को बढ़ाते हैं।[19]
  • हार्मोनल विनियमन: प्लांट हार्मोन, जैसे कि ऑक्विन्स और एब्सिसिक एसिड, कैरोटीनॉयड जैवसंश्लेषण को मॉड्युलेट करते हैं। विशेष रूप से, एब्सिसिक एसिड तनाव की स्थिति में कैरोटीनॉयड संचय को बढ़ाता है।[20]July 2026
  • पर्यावरणीय कारक: सूखा या रोगाणु जैसे तनाव, एक सुरक्षात्मक प्रतिक्रिया के रूप में कैरोटीनॉयड संचय को ट्रिगर कर सकते हैं, जिससे पौधे की सहनशीलता बढ़ती है।[21]

आकारिकी (Morphology)

कैरोटीनॉयड मुख्य रूप से कोशिका केंद्रक के बाहर विभिन्न साइटोप्लाज्म ऑर्गेनेल, लिपिड बूंदों, साइटोसोम और ग्रेन्युल में स्थित होते हैं। उन्हें एक शैवाल कोशिका में रमन स्पेक्ट्रोस्कोपी द्वारा देखा और मात्रा निर्धारित किया गया है।[22]

खाद्य पदार्थ

कद्दू (*pumpkin*), शकरकंद (*sweet potato*), गाजर (*carrots*) और शीतकालीन स्क्वैश (*winter squash*) में पाया जाने वाला बीटा-कैरोटीन (*Beta-carotene*), उनके नारंगी-पीले रंगों के लिए जिम्मेदार होता है।[1] रेटिनॉल गतिविधि समतुल्य (प्रोविटामिन ए समतुल्य) के रूप में मापे जाने पर, सूखे गाजर में किसी भी खाद्य पदार्थ की 100-ग्राम सेवा में सबसे अधिक मात्रा में कैरोटीन होता है।[1][24] वियतनामी गैक (*gac*) फल में कैरोटीनॉयड लाइसोपिन (*lycopene*) की सबसे अधिक ज्ञात सांद्रता होती है।[25] हालांकि हरे रंग के होते हैं, लेकिन केल (*kale*), पालक (*spinach*), कोलार्ड ग्रीन्स (*collard greens*) और शलजम के साग (*turnip greens*) में बीटा-कैरोटीन की पर्याप्त मात्रा होती है।[1] राजहंस या फ्लेंगो (*flamingo*) का आहार कैरोटीनॉयड से भरपूर होता है, जो इन पक्षियों के नारंगी रंग के पंखों को प्रदान करता है।[26]

कैरोटीनॉयड, विशेष रूप से प्रोविटामिन ए कैरोटीनॉयड जैसे कि β-कैरोटीन (*β-carotene*), मानव स्वास्थ्य के लिए आवश्यक हैं, जो दृष्टि (विशेष रूप से कम रोशनी की स्थिति में) का समर्थन करते हैं,[1][27] प्रतिरक्षा कार्य (*immune functions*) में भाग लेते हैं,[1][28] और त्वचा के स्वास्थ्य में योगदान करते हैं।[29] हृदय रोगों और कुछ कैंसरों को प्रभावित करने में कैरोटीनॉयड की भूमिका अनिश्चित है।[1]

कुछ प्रारंभिक शोध से यह संकेत मिला है कि कैरोटीनॉयड से भरपूर खाद्य पदार्थ सिर और गर्दन के कैंसर[30] और प्रोस्टेट कैंसर[31] के जोखिम को कम कर सकते हैं।

कैरोटीनॉयड और विटामिन ए से भरपूर खाद्य पदार्थों के सेवन तथा पार्किंसंस रोग के जोखिम के बीच कोई सहसंबंध नहीं है।[32]

मनुष्य और अन्य पशुओं में कैरोटीनॉयड को संश्लेषित करने की क्षमता आमतौर पर नहीं होती है, और उन्हें इसे अपने आहार के माध्यम से प्राप्त करना होता है। कैरोटीनॉयड पशुओं में एक आम और अक्सर अलंकृत विशेषता है। यह प्रस्ताव दिया गया है कि कैरोटीनॉयड का उपयोग अलंकृत लक्षणों में किया जाता है (इसके अत्यधिक उदाहरणों के लिए पफिन पक्षियों को देखें) क्योंकि, उनके शारीरिक और रासायनिक गुणों को देखते हुए, उनका उपयोग व्यक्तिगत स्वास्थ्य के दृश्य संकेतकों के रूप में किया जा सकता है, और इसलिए संभावित साथियों का चयन करते समय पशुओं द्वारा इनका उपयोग किया जाता है।[33] मुर्गियां अपने अंडे की जर्दी के अंदर कैरोटीनॉयड का संचयन करती हैं जिससे उन्हें उनका पीला-नारंगी रंग मिलता है। उस रंग की तीव्रता सीधे तौर पर मुर्गी के आहार में कैरोटीनॉयड के स्तर से संबंधित होती है।[34]

आहार से प्राप्त कैरोटीनॉयड पशुओं के वसा ऊतकों में संग्रहित होते हैं,[1] और विशेष रूप से मांसाहारी पशु इन यौगिकों को पशु वसा से प्राप्त करते हैं। मानव आहार में, भोजन में वसा के साथ सेवन करने पर कैरोटीनॉयड का अवशोषण बेहतर होता है।[1][35] कैरोटीनॉयड युक्त सब्जियों को तेल में पकाने और सब्जियों को काटने या पीसने से कैरोटीनॉयड की जैव उपलब्धता (*bioavailability*) बढ़ जाती है।[1][35][36]

पौधे के रंग

सबसे आम कैरोटीनॉयड में लाइसोपेन और विटामिन ए का अग्रदूत (प्रिकर्ज़र) β-कैरोटीन शामिल हैं। पौधों में, जैंथोफिल ल्युटिन (*lutein*) सबसे प्रचुर मात्रा में पाया जाने वाला कैरोटीनॉयड है और उम्र से संबंधित आँख की बीमारी को रोकने में इसकी भूमिका की वर्तमान में जाँच की जा रही है।[4] परिपक्व पत्तियों में पाए जाने वाले ल्युटिन और अन्य कैरोटीनॉयड वर्णन अक्सर क्लोरोफिल की छद्म आवरण उपस्थिति के कारण स्पष्ट नहीं होते हैं। जब क्लोरोफिल मौजूद नहीं होता है, जैसा कि शरद ऋतु की पत्तियों में होता है, तो कैरोटीनॉयड के पीले और नारंगी रंग प्रमुख होते हैं।[1] इसी कारण से, क्लोरोफिल के गायब होने से अनावृत होने के बाद पके फल में कैरोटीनॉयड के रंग अक्सर प्रमुख हो जाते हैं।[1]

कैरोटिनॉएड (Carotenoids) कुछ पर्णपाती (deciduous) प्रजातियों (जैसे कि हिकोरी, ऐश (वृक्ष), मेपल और आल्डर) के पर्णसमूह (जैसे कि मरने वाले शरद ऋतु के पत्तों) को रंगने वाले चमकीले पीले और नारंगी रंगों के लिए जिम्मेदार होते हैं। लगभग 15-30% वृक्ष प्रजातियों के शरद ऋतु के पत्तों के रंग में कैरोटिनॉएड प्रमुख वर्णक (pigment) होते हैं।[37] हालाँकि, लाल, बैंगनी और उनके मिश्रित संयोजन जो शरद ऋतु के पर्णसमूह को सजाते हैं, वे आमतौर पर कोशिकाओं में मौजूद वर्णकों के दूसरे समूह से आते हैं जिन्हें एंथोसायनिन (anthocyanins) कहा जाता है। कैरोटिनॉएड के विपरीत, ये वर्णक पूरे बढ़ने के मौसम (growing season) में पत्ते में मौजूद नहीं होते हैं, बल्कि गर्मियों के अंत की ओर सक्रिय रूप से उत्पन्न होते हैं।[38]

पक्षियों के रंग और लैंगिक चयन

आहार संबंधी कैरोटिनॉएड और उनके चयापचय डेरिवेटिव (metabolic derivatives) पक्षियों में चमकीले पीले से लेकर लाल रंग के लिए जिम्मेदार होते हैं।[39] अध्ययनों का अनुमान है कि लगभग 2956 आधुनिक पक्षी प्रजातियाँ कैरोटिनॉएड रंग प्रदर्शित करती हैं और बाहरी रंग के लिए इन वर्णकों का उपयोग करने की क्षमता पक्षियों के विकास के इतिहास में कई बार स्वतंत्र रूप से विकसित हुई है।[40] कैरोटिनॉएड रंग उच्च स्तर का लैंगिक द्विरूपता (sexual dimorphism) प्रदर्शित करता है, जिसमें वयस्क नर पक्षी आमतौर पर एक ही प्रजाति की मादाओं की तुलना में अधिक जीवंत रंग प्रदर्शित करते हैं।[41]

ये अंतर मादा पसंद (Mate choice) द्वारा नरों में पीले और लाल रंग के चयन के कारण उत्पन्न होते हैं।[42][41] पक्षियों की कई प्रजातियों में, मादाएँ अपने नर साथियों की तुलना में संतानों के पालन-पोषण में अधिक समय और संसाधन लगाती हैं। इसलिए, यह अनिवार्य है कि मादा पक्षी सावधानीपूर्वक उच्च गुणवत्ता वाले साथियों का चयन करें। वर्तमान साहित्य उस सिद्धांत का समर्थन करता है कि जीवंत कैरोटिनॉएड रंग नर की गुणवत्ता के साथ सहसंबद्ध (correlated) है—या तो प्रतिरक्षा कार्य और ऑक्सीडेटिव तनाव पर प्रत्यक्ष प्रभावों के माध्यम से,[43][44][45] या कैरोटिनॉएड चयापचय मार्गों और कोशिकीय श्वसन (cellular respiration) के मार्गों के बीच संबंध के माध्यम से।[46][47]

आमतौर पर यह माना जाता है कि लैंगिक रूप से चयनित लक्षण, जैसे कि कैरोटिनॉएड-आधारित रंग, इसलिए विकसित होते हैं क्योंकि वे फेनोटाइपिक और आनुवंशिक गुणवत्ता के ईमानदार संकेत (honest signals) होते हैं। उदाहरण के लिए, पक्षी प्रजाति ग्रेट टिट (Parus major) के नरों में, अधिक रंगीन रूप से अलंकृत नर ऐसा वीर्य (sperm) उत्पन्न करते हैं जो कैरोटिनॉएड एंटीऑक्सीडेंट की बढ़ी हुई उपस्थिति के कारण ऑक्सीडेटिव तनाव से बेहतर ढंग से सुरक्षित रहता है।[48] हालाँकि, इस बात के प्रमाण भी हैं कि आकर्षक नर रंग, नर की गुणवत्ता का एक दोषपूर्ण संकेत हो सकता है। स्टिकलबैक (stickleback) मछलियों में, कैरोटिनॉएड रंगकों के कारण मादाओं के लिए अधिक आकर्षक होने वाले नर अपनी जर्मलाइन कोशिकाओं (germline cells) में कैरोटिनॉएड का कम आवंटन (under-allocate) करते प्रतीत होते हैं।[49] चूकि कैरोटिनॉएड फायदेमंद एंटीऑक्सीडेंट हैं, इसलिए जर्मलाइन कोशिकाओं में उनका कम आवंटन इन कोशिकाओं को ऑक्सीडेटिव डीएनए क्षति (DNA damage) में वृद्धि का कारण बन सकता है।[49] इसलिए, मादा स्टिकलबैक कम गुणवत्ता वाले शुक्राणु वाले अधिक लाल, लेकिन अधिक क्षीण (deteriorated) साथियों को चुनकर प्रजनन क्षमता (fertility) और अपनी संतानों की जीवनक्षमता (viability) को खतरे में डाल सकती हैं।

सुगंधित रसायन (Aroma chemicals)

कैरोटिनॉएड के क्षरण के उत्पाद जैसे कि आयोनन (ionones), डामास्कॉन (damascones) और डामासेनेन (damascenones) भी महत्वपूर्ण खुशबू वाले रसायन हैं जिनका इत्र और सुगंध उद्योग में व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है। β-डामासेनेन और β-आयोनन दोनों गुलाब के अर्क (rose distillates) में कम सांद्रता में होने के बावजूद फूलों में प्रमुख गंध-योगदान देने वाले यौगिक हैं। वास्तव में, काली चाय, पुराने तंबाकू, अंगूर और कई फलों में मौजूद मीठी फूलों की गंध कैरोटिनॉएड के टूटने से बनने वाले सुगंधित यौगिकों के कारण होती है।

रोग

कुछ कैरोटिनॉएड बैक्टीरिया द्वारा खुद को ऑक्सीडेटिव प्रतिरक्षा हमले से बचाने के लिए उत्पन्न किए जाते हैं। 'ऑरियस' (सुनहरा) वर्णक जो 'स्टैफिलोकोकस ऑरियस' (Staphylococcus aureus) के कुछ उपभेदों (strains) को उनका नाम देता है, वह स्टैफिलोक्सैंथिन (staphyloxanthin) नामक एक कैरोटिनॉएड है। यह कैरोटिनॉएड एंटीऑक्सीडेंट क्रिया के साथ एक Virulence कारक है जो रोगाणु को मेजबान प्रतिरक्षा प्रणाली द्वारा उपयोग किए जाने वाले प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों (reactive oxygen species) द्वारा मृत्यु से बचने में मदद करता है।[50]

जैवसंश्लेषण

कैरोटेनॉइड के मूल निर्माण खंड आइसोपेनटेल पाइरोफॉस्फेट (IPP) और डाइमेथिलएलील पाइरोफॉस्फेट (DMAPP) हैं।[51] इन दो आइसोप्रिन आइसोमर्स का उपयोग आइसोमर्स को संश्लेषित करने के लिए उपयोग किए जाने वाले जैविक मार्ग के आधार पर विभिन्न यौगिकों को बनाने के लिए किया जाता है।[52] पौधों में IPP उत्पादन के लिए दो अलग-अलग मार्गों का उपयोग करने के लिए जाना जाता है: साइटोसोलिक मेवोनिक एसिड मार्ग (MVA) और प्लास्टिडिक मेथिलएरिथ्रिटॉल 4-फॉस्फेट (MEP)।[51] जंतुओं में, कोलेस्ट्रॉल का उत्पादन MVA का उपयोग करके IPP और DMAPP बनाने के साथ शुरू होता है।[52] कैरोटेनॉइड उत्पादन के लिए पौधे IPP और DMAPP उत्पन्न करने के लिए MEP का उपयोग करते हैं।[51] MEP मार्ग के परिणामस्वरूप IPP:DMAPP का 5:1 मिश्रण बनता है।[52] IPP और DMAPP कई प्रतिक्रियाओं से गुजरते हैं, जिसके परिणामस्वरूप प्रमुख कैरोटेनॉइड अग्रदूत (प्रिकरसर), गेरानिलगेरानिल डिफॉस्फेट (GGPP) बनता है। कैरोटेनॉइड जैवसंश्लेषण मार्ग के भीतर कई अलग-अलग चरणों से गुजरकर GGPP को कैरोटीन या जैंथोफिल में परिवर्तित किया जा सकता है।[51]

कैरोटेनॉइड विटामिन ए के अग्रदूत के रूप में कार्य करते हैं।[53]

MEP मार्ग

प्रकाश संश्लेषण के मध्यवर्ती, ग्लिसर्ल्डिहाइड 3-फॉस्फेट और पाइरुविक एसिड, DXP सिंथेज़ (DXS) द्वारा उत्प्रेरित होकर डीऑक्सी-D-जाइलुलोज 5-फॉस्फेट (DXP) में परिवर्तित होते हैं। DXP रिडक्टोइमरेज़, NADPH द्वारा अपचयन और उसके बाद होने वाले पुनर्विन्यास को उत्प्रेरित करता है।[51][52] परिणामी MEP, MEP साइटिडिलट्रांसफेरेज़ एंजाइम का उपयोग करके CTP की उपस्थिति में 4-(साइटिडिन 5'-डाइफॉस्फो)-2-C-मेथिल-D-एरिथ्रिटॉल (CDP-ME) में परिवर्तित हो जाता है। इसके बाद CDP-ME, ATP की उपस्थिति में, 2-फास्फो-4-(साइटिडिन 5'-डाइफॉस्फो)-2-C-मेथिल-D-एरिथ्रिटॉल (CDP-ME2P) में परिवर्तित होता है। CDP-ME2P में यह रूपांतरण CDP-ME किनेज़ द्वारा उत्प्रेरित होता है। इसके बाद, CDP-ME2P, 2-C-मेथिल-D-एरिथ्रिटॉल 2,4-साइक्लोडाइफॉस्फेट (MECDP) में परिवर्तित हो जाता है। यह प्रतिक्रिया तब होती है जब MECDP सिंथेज़ प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है और CDP-ME2P अणु से CMP अलग हो जाता है। इसके पश्चात MECDP, फ्लेवोडॉक्सिन और NADPH की उपस्थिति में HMBDP सिंथेज़ के माध्यम से (e)-4-हाइड्रॉक्सी-3-मेथिलबुट-2-ईन-1-डाइफॉस्फेट (HMBDP) में परिवर्तित होता है। HMBDP को फेरेडॉक्सिन और NADPH की उपस्थिति में HMBDP रिडक्टेज एंजाइम द्वारा IPP में अपचयित किया जाता है। HMBPD सिंथेज़ और रिडक्टेज से जुड़े अंतिम दो चरण केवल पूरी तरह से अनाएरोबिक (अवायुवीय) वातावरण में ही हो सकते हैं। इसके बाद IPP, IPP आइसोमेरेज़ के माध्यम से DMAPP में आइसोमेराइज़ होने में सक्षम होता है।[52]

कैरोटेनॉइड जैवसंश्लेषण मार्ग

कैरोटेनॉइड जैवसंश्लेषण मुख्य रूप से पादप कोशिकाओं के प्लास्टिड्स में, विशेष रूप से क्लोरोप्लास्ट और क्रोमोप्लास्ट के भीतर होता है। जैवसंश्लेषण मार्ग 20-कार्बन आइसोप्रिनोइड अग्रदूत, गेरानिलगेरानिल पाइरोफॉस्फेट (GGPP) के दो अणुओं के संघनन से शुरू होता है। इस मार्ग के मुख्य चरण निम्नलिखित हैं:

  1. फाइटोइन का निर्माण: फाइटोइन सिंथेज़ (PSY) एंजाइम एक रंगहीन कैरोटेनॉइड, फाइटोइन का उत्पादन करने के लिए दो GGPP अणुओं के संघनन को उत्प्रेरित करता है।[54]
  2. लाइकोपीन में डीसैचुरेशन: फाइटोइन, फाइटोइन डिसेचूरेज़ (PDS) और ζ-कैरोटीन आइसोमेरेज़ (Z-ISO) जैसे एंजाइमों द्वारा सुगम की गई डिसेचुरेशन (असंतृप्तिकरण) प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला से गुजरता है, जिसके परिणामस्वरूप एक लाल कैरोटेनॉइड, लाइकोपीन का निर्माण होता है।
  3. कैरोटेनॉइड में चक्रीकरण (साइक्लाइजेशन): लाइकोपीन साइक्लेज (LCY) की क्रिया के माध्यम से लाइकोपीन को विभिन्न कैरोटेनॉइड में चक्रीकृत किया जाता है, जिसमें α-कैरोटीन और β-कैरोटीन शामिल हैं, जो लाइकोपीन अणु के सिरों पर चक्रीकरण को उत्प्रेरित करता है।[55]
  4. आगे के रूपांतरण: इसके बाद के रूपांतरण, जैसे हाइड्रॉक्सिलेशन और ऑक्सीकरण, जैंथोफिल (जैसे, ल्युटिन और ज़ेक्सैन्थिन) और अन्य व्युत्पन्न (डिफरेंटिएट्स) के निर्माण की ओर ले जाते हैं।

दो GGPP अणु फाइटोइन सिंथेज़ (PSY) के माध्यम से संघनित होते हैं, जिससे फाइटोइन का 15-cis आइसोमर बनता है। PSY, स्क्वैलीन/फाइटोइन सिंथेज़ परिवार से संबंधित है और स्क्वैलीन सिंथेज़ के समरूप (होमोलॉगस) है जो स्टेरॉयड जैवसंश्लेषण में भाग लेता है। फाइटोइन का ऑल-ट्रांस-लाइकोपीन में बाद का रूपांतरण जीव पर निर्भर करता है। बैक्टीरिया और कवक उत्प्रेरण के लिए एक एकल एंजाइम, बैक्टीरियल फाइटोइन डिसेचूरेज़ (CRTI) का उपयोग करते हैं। हालांकि, पौधे और साइनोबैक्टीरिया इस प्रक्रिया के लिए चार एंजाइमों का उपयोग करते हैं।[56] इन एंजाइमों में से पहला पादप-प्रकार का फाइटोइन डिसेचूरेज़ है जो डीहाइड्रोजनीकरण द्वारा 15-cis-फाइटोइन में दो अतिरिक्त दोहरे आबंध पेश करता है और 9,15,9'-ट्रि-cis-ζ-कैरोटीन का उत्पादन करने वाले ट्रांस से cis में इसके मौजूदा दोहरे आबंधों में से दो को आइसोमेराइज़ करता है। इस त्रि-cis-ζ-कैरोटीन के केंद्रीय दोहरे आबंध को ज़ेटा-कैरोटीन आइसोमेरेज़ Z-ISO द्वारा आइसोमेराइज़ किया जाता है और परिणामी 9,9'-डाइ-cis-ζ-कैरोटीन को ζ-कैरोटीन डिसेचूरेज़ (ZDS) के माध्यम से फिर से डीहाइड्रोजनीकृत किया जाता है। यह फिर से दो दोहरे आबंध पेश करता है, जिसके परिणामस्वरूप 7,9,7',9'-टेट्रा-cis-लाइकोपीन बनता है। अपचयित FAD की उपस्थिति में cis-लाइकोपीन को ऑल-ट्रांस लाइकोपीन में बदलने के लिए CRTISO, एक कैरोटेनॉइड आइसोमेरेज़ की आवश्यकता होती है।

इस ऑल-ट्रांस लाइकोपीन को चक्रीकृत (साइक्लाइज) किया जाता है; चक्रीकरण से कैरोटेनॉइड विविधता उत्पन्न होती है, जिसे अंत समूहों के आधार पर प्रतिष्ठित किया जा सकता है। या तो बीटा रिंग या एप्सिलॉन रिंग हो सकती है, प्रत्येक एक अलग एंजाइम (लाइकोपीन बीटा-साइक्लेज [beta-LCY] या लाइकोपीन एप्सिलॉन-साइक्लेज [epsilon-LCY]) द्वारा उत्पन्न होती है। α-कैरोटीन तब उत्पन्न होता है जब ऑल-ट्रांस लाइकोपीन पहले epsilon-LCY के साथ प्रतिक्रिया से गुजरता है और फिर beta-LCY के साथ दूसरी प्रतिक्रिया से गुजरता है; जबकि β-कैरोटीन beta-LCY के साथ दो प्रतिक्रियाओं द्वारा निर्मित होता है। α- और β-कैरोटीन पादप फोटोसिस्टम में सबसे आम कैरोटेनॉइड हैं लेकिन बीटा-हाइड्रॉक्सीलेज और एप्सिलॉन-हाइड्रॉक्सीलेज का उपयोग करके उन्हें अभी भी जैंथोफिल में आगे परिवर्तित किया जा सकता है, जिससे विभिन्न प्रकार के जैंथोफिल बनते हैं।[51]

मुख्य एंजाइम

कैरोटिनॉइड जैवसंश्लेषण मार्ग में कई एंजाइम महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं:

  1. फाइटिन सिंथेटेज (PSY): कैरोटिनॉइड जैवसंश्लेषण में पहले निर्धारित चरण को उत्प्रेरित करता है, जो GGPP को फाइटिन में परिवर्तित करता है।[57]
  2. फाइटिन डिसेचुरेज (PDS): फाइटिन में दोहरे आबंध (डबल बॉन्ड) को जोड़ता है, जिससे लाइकोपीन में इसके रूपांतरण को बढ़ावा मिलता है।[58]
  3. लाइकोपीन साइक्लेज (LCY): लाइकोपीन के α-कैरोटिनॉइड या β-कैरोटिनॉइड में चक्रीकरण (साइक्लाइजेशन) के लिए उत्तरदायी है।[59]
  4. कैरोटिनॉइड हाइड्रॉक्सिलेज़: ल्यूटिन एपॉक्साइड साइक्लेज (LUT) जैसे एंजाइम कैरोटिनॉइड में हाइड्रॉक्सिल समूह जोड़ते हैं, जिससे ज़ैंथोफिल का निर्माण होता है।[60]

विनियमन

यह माना जाता है कि DXS और DXR दोनों दर-निर्धारण (रेट-डिटर्मिनिंग) एंजाइम हैं, जो उन्हें कैरोटिनॉइड के स्तर को विनियमित करने की अनुमति देते हैं।[51] यह एक ऐसे प्रयोग में खोजा गया था जहाँ DXS और DXR को आनुवंशिक रूप से अति-अभिव्यक्त (ओवरएक्सप्रेस्ड) किया गया था, जिसके परिणामस्वरूप उत्पन्न होने वाले पौधों में कैरोटिनॉइड की अभिव्यक्ति बढ़ गई थी।[51] इसके अलावा, J-प्रोटीन (J20) और हीट शॉक प्रोटीन 70 (Hsp70) चैपरोन के बारे में माना जाता है कि वे DXS गतिविधि के अनुलेखन-पश्च (पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल) विनियमन में शामिल हैं, जिससे कि दोषपूर्ण J20 गतिविधि वाले म्यूटेंट में कम DXS एंजाइम गतिविधि प्रदर्शित होती है जबकि निष्क्रिय DXS प्रोटीन जमा होता है।[61] विनियमन बाहरी विषैले पदार्थों (टॉक्सिन) के कारण भी हो सकता है जो संश्लेषण के लिए आवश्यक एंजाइमों और प्रोटीनों को प्रभावित करते हैं। केटोक्लोमाज़ोन मिट्टी में उपयोग किए जाने वाले शाकनाशियों (हरबिसाइड्स) से प्राप्त होता है और DXP सिंथेज़ से जुड़ जाता है।[52] यह DXP सिंथेज़ को रोकता है, DXP के संश्लेषण को रोकता है और MEP मार्ग को बाधित करता है।[52] इस विषैले पदार्थ के उपयोग से दूषित मिट्टी में उगाए गए पौधों में कैरोटिनॉइड का स्तर कम हो जाता है।[52] फॉस्मिडोमाइसिन, एक प्रतिजैविक (एंटीबायोटिक), एंजाइम के साथ अपनी समान संरचना के कारण DXP रिडक्टोइसomerase का एक प्रतिस्पर्धी अवरोधक (कंपीटिटिव इनहिबिटर) है।[52] उक्त एंटीबायोटिक का अनुप्रयोग DXP के अपचयन (रिडक्शन) को रोकता है, जिससे एक बार फिर MEP मार्ग बाधित होता है।[52]

प्राकृतिक रूप से पाए जाने वाले कैरोटिनाइड

  • हाइड्रोकार्बन
  • अल्कोहल
  • ग्लाइकोसाइड
    • Oscillaxanthin 2,2'-Bis(β-L-rhamnopyranosyloxy)-3,4,3',4'-tetradehydro-1,2,1',2'-tetrahydro-γ,γ-carotene-1,1'-diol
    • Phleixanthophyll 1'-(β-D-Glucopyranosyloxy)-3',4'-didehydro-1',2'-dihydro-β,γ-caroten-2'-ol
  • ईथर
    • Rhodovibrin 1'-Methoxy-3',4'-didehydro-1,2,1',2'-tetrahydro-γ,γ-caroten-1-ol
    • Spheroidene 1-Methoxy-3,4-didehydro-1,2,7',8'-tetrahydro-γ,γ-carotene
  • एपॉक्साइड
  • एल्डिहाइड
  • अम्ल और अम्ल एस्टर
  • कीटोनKetocarotenoids
    • Astacene
    • Astaxanthin
    • Canthaxanthin[62] जिसे एफ़ैनिसिन (Aphanicin), क्लोरेल्लाजैंथिन (Chlorellaxanthin) β,β-Carotene-4,4'-dione भी कहते हैं
    • Capsanthin (3R,3'S,5'R)-3,3'-Dihydroxy-β,κ-caroten-6'-one
    • Capsorubin (3S,5R,3'S,5'R)-3,3'-Dihydroxy-κ,κ-carotene-6,6'-dione
    • Cryptocapsin (3'R,5'R)-3'-Hydroxy-β,κ-caroten-6'-one
    • 2,2'-Diketospirilloxanthin 1,1'-Dimethoxy-3,4,3',4'-tetradehydro-1,2,1',2'-tetrahydro-γ,γ-carotene-2,2'-dione
    • Echinenone β,β-Caroten-4-one
    • 3'-Hydroxyechinenone
    • Flexixanthin 3,1'-Dihydroxy-3',4'-didehydro-1',2'-dihydro-β,γ-caroten-4-one
    • 3-OH-कैंथैजैंथिन जिसे एडोनिुरुबिन (Adonirubin) और Phoenicoxanthin भी कहते हैं 3-Hydroxy-β,β-carotene-4,4'-dione
    • Hydroxyspheriodenone 1'-Hydroxy-1-methoxy-3,4-didehydro-1,2,1',2',7',8'-hexahydro-γ,γ-caroten-2-one
    • Okenone 1'-Methoxy-1',2'-dihydro-c,γ-caroten-4'-one
    • Pectenolone 3,3'-Dihydroxy-7',8'-didehydro-β,β-caroten-4-one
    • Phoeniconone जिसे Dehydroadonirubin भी कहते हैं 3-Hydroxy-2,3-didehydro-β,β-carotene-4,4'-dione
    • Phoenicopterone β,ε-caroten-4-one
    • Rubixanthone 3-Hydroxy-β,γ-caroten-4'-one
    • Siphonaxanthin 3,19,3'-Trihydroxy-7,8-dihydro-β,ε-caroten-8-one
  • अल्कोहल के एस्टर
    • Astacein 3,3'-Bispalmitoyloxy-2,3,2',3'-tetradehydro-β,β-carotene-4,4'-dione या 3,3'-dihydroxy-2,3,2',3'-tetradehydro-β,β-carotene-4,4'-dione dipalmitate
    • Fucoxanthin 3'-Acetoxy-5,6-epoxy-3,5'-dihydroxy-6',7'-didehydro-5,6,7,8,5',6'-hexahydro-β,β-caroten-8-one
    • Isofucoxanthin 3'-Acetoxy-3,5,5'-trihydroxy-6',7'-didehydro-5,8,5',6'-tetrahydro-β,β-caroten-8-one
    • Physalien
    • Siphonein 3,3'-Dihydroxy-19-lauroyloxy-7,8-dihydro-β,ε-caroten-8-one या 3,19,3'-trihydroxy-7,8-dihydro-β,ε-caroten-8-one 19-laurate
  • Apocarotenoids
    • β-Apo-2'-carotenal 3',4'-Didehydro-2'-apo-b-caroten-2'-al
    • Apo-2-lycopenal
    • Apo-6'-lycopenal 6'-Apo-y-caroten-6'-al
    • Azafrinaldehyde 5,6-Dihydroxy-5,6-dihydro-10'-apo-β-caroten-10'-al
    • Bixin 6'-Methyl hydrogen 9'-cis-6,6'-diapocarotene-6,6'-dioate
    • Citranaxanthin 5',6'-Dihydro-5'-apo-β-caroten-6'-one या 5',6'-dihydro-5'-apo-18'-nor-β-caroten-6'-one या 6'-methyl-6'-apo-β-caroten-6'-one
    • Crocetin 8,8'-Diapo-8,8'-carotenedioic acid
    • Crocetinsemialdehyde 8'-Oxo-8,8'-diapo-8-carotenoic acid
    • Crocin Digentiobiosyl 8,8'-diapo-8,8'-carotenedioate
    • Hopkinsiaxanthin 3-Hydroxy-7,8-didehydro-7',8'-dihydro-7'-apo-b-carotene-4,8'-dione या 3-hydroxy-8'-methyl-7,8-didehydro-8'-apo-b-carotene-4,8'-dione
    • Methyl apo-6'-lycopenoate Methyl 6'-apo-y-caroten-6'-oate
    • Paracentrone 3,5-Dihydroxy-6,7-didehydro-5,6,7',8'-tetrahydro-7'-apo-b-caroten-8'-one या 3,5-dihydroxy-8'-methyl-6,7-didehydro-5,6-dihydro-8'-apo-b-caroten-8'-one
    • Sintaxanthin 7',8'-Dihydro-7'-apo-b-caroten-8'-one या 8'-methyl-8'-apo-b-caroten-8'-one
  • नॉर- और सेको-कैरोटिनाइड
    • Actinioerythrin 3,3'-Bisacyloxy-2,2'-dinor-b,b-carotene-4,4'-dione
    • β-Carotenone 5,6:5',6'-Diseco-b,b-carotene-5,6,5',6'-tetrone
    • Peridinin 3'-Acetoxy-5,6-epoxy-3,5'-dihydroxy-6',7'-didehydro-5,6,5',6'-tetrahydro-12',13',20'-trinor-b,b-caroten-19,11-olide
    • Pyrrhoxanthininol 5,6-epoxy-3,3'-dihydroxy-7',8'-didehydro-5,6-dihydro-12',13',20'-trinor-b,b-caroten-19,11-olide
    • Semi-α-carotenone 5,6-Seco-b,e-carotene-5,6-dione
    • Semi-β-carotenone 5,6-seco-b,b-carotene-5,6-dione या 5',6'-seco-b,b-carotene-5',6'-dione
    • Triphasiaxanthin 3-Hydroxysemi-b-carotenone 3'-Hydroxy-5,6-seco-b,b-carotene-5,6-dione या 3-hydroxy-5',6'-seco-b,b-carotene-5',6'-dione
  • रेट्रो-कैरोटिनाइड और रेट्रो-एपो-कैरोटिनाइड
    • Eschscholtzxanthin 4',5'-Didehydro-4,5'-retro-b,b-carotene-3,3'-diol
    • Eschscholtzxanthone 3'-Hydroxy-4',5'-didehydro-4,5'-retro-b,b-caroten-3-one
    • Rhodoxanthin 4',5'-Didehydro-4,5'-retro-b,b-carotene-3,3'-dione
    • Tangeraxanthin 3-Hydroxy-5'-methyl-4,5'-retro-5'-apo-b-caroten-5'-one या 3-hydroxy-4,5'-retro-5'-apo-b-caroten-5'-one
  • उच्च कैरोटिनाइड
    • Nonaprenoxanthin 2-(4-Hydroxy-3-methyl-2-butenyl)-7',8',11',12'-tetrahydro-e,y-carotene
    • Decaprenoxanthin 2,2'-Bis(4-hydroxy-3-methyl-2-butenyl)-e,e-carotene
    • C.p. 450 2-[4-Hydroxy-3-(hydroxymethyl)-2-butenyl]-2'-(3-methyl-2-butenyl)-b,b-carotene
    • C.p. 473 2'-(4-Hydroxy-3-methyl-2-butenyl)-2-(3-methyl-2-butenyl)-3',4'-didehydro-l',2'-dihydro-β,γ-caroten-1'-ol
    • Bacterioruberin 2,2'-Bis(3-hydroxy-3-methylbutyl)-3,4,3',4'-tetradehydro-1,2,1',2'-tetrahydro-γ,γ-carotene-1,1'-diol

इन्हें भी देखें

संदर्भ

  1. ↑ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 1.15 1.16 1.17 1.18 (2026). Carotenoids. Micronutrient Information Center, Linus Pauling Institute, Oregon State University.
  2. ↑ Yabuzaki, Junko. (2017-01-01). "Carotenoids Database: structures, chemical fingerprints and distribution among organisms". Database. 2017 (1). doi:10.1093/database/bax004.
  3. ↑ (1996). Carotenoids 2: Genetics and molecular biology of carotenoid pigment biosynthesis. FASEB J.. 10 (2) 228–37. doi:10.1096/fasebj.10.2.8641556.
  4. ↑ 4.0 4.1 (2015). "Lutein, Zeaxanthin, and meso-Zeaxanthin: The Basic and Clinical Science Underlying Carotenoid-based Nutritional Interventions against Ocular Disease". Progress in Retinal and Eye Research. 50 34–66. doi:10.1016/j.preteyeres.2015.10.003.
  5. ↑ (2008-05-28). "Isorenieratene Biosynthesis in Green Sulfur Bacteria Requires the Cooperative Actions of Two Carotenoid Cyclases". Journal of Bacteriology. 190 (19) 6384–6391. doi:10.1128/JB.00758-08.
  6. ↑ 6.0 6.1 6.2 Cogdell, R. J.. (1978-11-30). "Carotenoids in photosynthesis". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 284 (1002) 569–579. doi:10.1098/rstb.1978.0090.
  7. ↑ Finkelstein, Ruth. (2013-11-01). "Abscisic Acid Synthesis and Response". The Arabidopsis Book. 11. doi:10.1199/tab.0166.
  8. ↑ (2016-05-19). Effects of Molecular Symmetry on the Electronic Transitions in Carotenoids. The Journal of Physical Chemistry Letters. 7 (10) 1821–1829. doi:10.1021/acs.jpclett.6b00637.
  9. ↑ (2002-12-20). Photosynthetic Light Harvesting by Carotenoids: Detection of an Intermediate Excited State. Science. 298 (5602) 2395–2398. doi:10.1126/science.1074685.
  10. ↑ (1986-07-25). Direct measurement of the lowest excited singlet state lifetime of all-trans-β-carotene and related carotenoids. Chemical Physics Letters. 128 (3) 238–243. doi:10.1016/0009-2614(86)80332-3.
  11. ↑ 11.0 11.1 11.2 Vershinin, Alexander. (1999-01-01). "Biological functions of carotenoids - diversity and evolution". BioFactors. 10 (2–3) 99–104. doi:10.1002/biof.5520100203.
  12. ↑ (2004). "Ultrafast Dynamics of Carotenoid Excited States−From Solution to Natural and Artificial Systems". Chemical Reviews. 104 (4) 2021–2072. doi:10.1021/cr020674n.
  13. ↑ 13.0 13.1 (2000-07-01). Effect of Terminal Groups, Polyene Chain Length, and Solvent on the First Excited Singlet States of Carotenoids. The Journal of Physical Chemistry B. 104 (28) 6668–6673. doi:10.1021/jp0008344.
  14. ↑ (1995-11-01). Solvent and Temperature Effects on Dual Fluorescence in a Series of Carotenes. Energy Gap Dependence of the Internal Conversion Rate. The Journal of Physical Chemistry. 99 (44) 16199–16209. doi:10.1021/j100044a002.
  15. ↑ (2024-07-20). "Traditional and new trend strategies to enhance pigment contents in microalgae". World Journal of Microbiology and Biotechnology. 40 (9) 272. doi:10.1007/s11274-024-04070-3.
  16. ↑ (2012). "Chemical Quenching of Singlet Oxygen by Carotenoids in Plants". Plant Physiology. 158 (3) 1267–1278. doi:10.1104/pp.111.182394.
  17. ↑ John Thomas Landrum. (2010). "Carotenoids: physical, chemical, and biological functions and properties". CRC Press. ISBN 978-1-4200-5230-5.
  18. ↑ Gruszecki, Wieslaw I.. (2004). The Photochemistry of Carotenoids. 8 363–379. Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-0-7923-5942-5. doi:10.1007/0-306-48209-6_20.
  19. ↑ (2010-06-22). "Direct regulation of phytoene synthase gene expression and carotenoid biosynthesis by phytochrome-interacting factors". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (25) 11626–11631. doi:10.1073/pnas.0914428107.
  20. ↑ Jiang, Y., Liang, G., & Yu, D. (2012). Activated expression of WRKY57 confers drought tolerance in Arabidopsis. Molecular Plant, 5(6), 1375-1388. https://doi.org/10.1093/mp/sss080
  21. ↑ Havaux, Michel. (2014). Carotenoid oxidation products as stress signals in plants. The Plant Journal. 79 (4) 597–606. doi:10.1111/tpj.12386.
  22. ↑ (2017-06-14). "Carotenoids". InTech. ISBN 978-953-51-3211-0. doi:10.5772/68101.
  23. ↑ (2018). Non-Invasive Immunofluorescence Assessment of Lycopene Supplementation Status in Skin Smears. Monoclonal Antibodies in Immunodiagnosis and Immunotherapy. 37 (3) 139–146. doi:10.1089/mab.2018.0012.
  24. ↑ Foods Highest in Retinol Activity Equivalent. nutritiondata.self.com.
  25. ↑ (2015). "Effects of maturity on physicochemical properties of Gac fruit (Momordica cochinchinensis Spreng.)". Food Science & Nutrition. 4 (2) 305–314. doi:10.1002/fsn3.291.
  26. ↑ (2015). "Occurrence of viable, red-pigmented haloarchaea in the plumage of captive flamingoes". Scientific Reports. 5. doi:10.1038/srep16425.
  27. ↑ (November 2012). A global clinical view on vitamin A and carotenoids. The American Journal of Clinical Nutrition. 96 (5) 1204S–6S. doi:10.3945/ajcn.112.034868.
  28. ↑ Chew, B. P., & Park, J. S. (2004). Carotenoid action on the immune response. The Journal of Nutrition, 134(1), 257S-261S. https://doi.org/10.1093/jn/134.1.257S
  29. ↑ Stahl, W., & Sies, H. (2012). β-Carotene and other carotenoids in protection from sunlight. The American Journal of Clinical Nutrition, 96(5), 1179S-1184S. https://doi.org/10.3945/ajcn.112.034819
  30. ↑ (July 2015). "A Systematic Review and Meta-analysis of Epidemiological Studies". Cancer Epidemiol Biomarkers Prev. 24 (7) 1003–11. doi:10.1158/1055-9965.EPI-15-0053.
  31. ↑ (October 2015). Anticancer properties of carotenoids in prostate cancer. A review. Histol Histopathol. 30 (10) 1143–54. doi:10.14670/HH-11-635.
  32. ↑ (2014). "Vitamin A and carotenoids and the risk of Parkinson's disease: a systematic review and meta-analysis". Neuroepidemiology. 42 (1) 25–38. doi:10.1159/000355849.
  33. ↑ (2012). "Attractive skin coloration: harnessing sexual selection to improve diet and health". Evol Psychol. 10 (5) 842–54. doi:10.1177/147470491201000507.
  34. ↑ Nys, Y.; Guyot, N.. (2011). Egg formation and chemistry. Improving the Safety and Quality of Eggs and Egg Products. 83–132. ISBN 978-1-84569-754-9. doi:10.1533/9780857093912.2.83.
  35. ↑ 35.0 35.1 (3 January 2017). "Dietary fat composition, food matrix and relative polarity modulate the micellarization and intestinal uptake of carotenoids from vegetables and fruits". Journal of Food Science and Technology. 54 (2) 333–341. doi:10.1007/s13197-016-2466-7.
  36. ↑ (2015). "Carotenoid bioaccessibility in pulp and fresh juice from carotenoid-rich sweet oranges and mandarins". Food & Function. 6 (6) 1950–1959. doi:10.1039/c5fo00258c.
  37. ↑ (2011). "Unravelling the evolution of autumn colours: an interdisciplinary approach". Trends in Ecology & Evolution. 24 (3) 166–73. doi:10.1016/j.tree.2008.10.006.
  38. ↑ (2004). Plant pigments and their manipulation. 14 6. Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1737-1.
  39. ↑ (2016-11-16). "The effect of colour-producing mechanisms on plumage sexual dichromatism in passerines and parrots". Functional Ecology. 31 (4) 903–914. doi:10.1111/1365-2435.12796.
  40. ↑ (2014-08-07). "Ancient origins and multiple appearances of carotenoid-pigmented feathers in birds". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1788). doi:10.1098/rspb.2014.0806.
  41. ↑ 41.0 41.1 (2019-04-16). "Sexual selection predicts the rate and direction of colour divergence in a large avian radiation". Nature Communications. 10 (1) 1773. doi:10.1038/s41467-019-09859-7.
  42. ↑ Hill, Geoffrey E.. (September 1990). "Female house finches prefer colourful males: sexual selection for a condition-dependent trait". Animal Behaviour. 40 (3) 563–572. doi:10.1016/s0003-3472(05)80537-8.
  43. ↑ (2018-01-08). "Carotenoid metabolism strengthens the link between feather coloration and individual quality". Nature Communications. 9 (1) 73. doi:10.1038/s41467-017-02649-z.
  44. ↑ (2012-08-14). "What Does Carotenoid-Dependent Coloration Tell? Plasma Carotenoid Level Signals Immunocompetence and Oxidative Stress State in Birds–A Meta-Analysis". PLOS ONE. 7 (8). doi:10.1371/journal.pone.0043088.
  45. ↑ (2018-05-14). "Do carotenoid-based ornaments entail resource trade-offs? An evaluation of theory and data". Functional Ecology. 32 (8) 1908–1920. doi:10.1111/1365-2435.13122.
  46. ↑ (November 2012). "The Vitamin A–Redox Hypothesis: A Biochemical Basis for Honest Signaling via Carotenoid Pigmentation". The American Naturalist. 180 (5) E127–E150. doi:10.1086/667861.
  47. ↑ (2021-05-03). "A Review and Assessment of the Shared-Pathway Hypothesis for the Maintenance of Signal Honesty in Red Ketocarotenoid-Based Coloration". Integrative and Comparative Biology. 61 (5) 1811–1826. doi:10.1093/icb/icab056.
  48. ↑ (February 2010). "Sperm of colourful males are better protected against oxidative stress". Ecology Letters. 13 (2) 213–222. doi:10.1111/j.1461-0248.2009.01419.x.
  49. ↑ 49.0 49.1 (January 2020). "Attractive male sticklebacks carry more oxidative DNA damage in the soma and germline". Journal of Evolutionary Biology. 33 (1) 121–126. doi:10.1111/jeb.13552.
  50. ↑ (2005). "Staphylococcus aureus golden pigment impairs neutrophil killing and promotes virulence through its antioxidant activity". J. Exp. Med.. 202 (2) 209–15. doi:10.1084/jem.20050846.
  51. ↑ 51.0 51.1 51.2 51.3 51.4 51.5 51.6 51.7 (2015-01-05). "Carotenoid Metabolism in Plants". Molecular Plant. 8 (1) 68–82. doi:10.1016/j.molp.2014.12.007.
  52. ↑ 52.00 52.01 52.02 52.03 52.04 52.05 52.06 52.07 52.08 52.09 (2012-03-09). "Two distinct pathways for essential metabolic precursors for isoprenoid biosynthesis". Proceedings of the Japan Academy. Series B, Physical and Biological Sciences. 88 (3) 41–52. doi:10.2183/pjab.88.41.
  53. ↑ Carotenoid | Definition, Description, Functions, Examples, & Facts | Britannica. www.britannica.com.
  54. ↑ (December 2012). "The use of imagery in phase 1 treatment of clients with complex dissociative disorders". European Journal of Psychotraumatology. 3 (1). doi:10.3402/ejpt.v3i0.8458.
  55. ↑ (2004-05-01). The biosynthesis and nutritional uses of carotenoids. Progress in Lipid Research. 43 (3) 228–265. doi:10.1016/j.plipres.2003.10.002.
  56. ↑ (31 October 2013). "Mechanistic aspects of carotenoid biosynthesis.". Chemical Reviews. 114 (1) 164–93. doi:10.1021/cr400106y.
  57. ↑ National Center for Biotechnology Information. www.ncbi.nlm.nih.gov.
  58. ↑ Cunningham, F. X., & Gantt, E. (1998). Genes and enzymes of carotenoid biosynthesis in plants. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 49(1), 557-583. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.49.1.557
  59. ↑ Cunningham, F. X., & Gantt, E. (2001). One ring or two? Determination of ring number in carotenoids by lycopene ε-cyclases. Proceedings of the National Academy of Sciences, 98(5), 2905-2910. https://doi.org/10.1073/pnas.051618398
  60. ↑ Kim, J., Smith, J. J., Tian, L., & DellaPenna, D. (2009). The evolution and function of carotenoid hydroxylases in Arabidopsis. The Plant Cell, 21(11), 3850-3863. https://doi.org/10.1105/tpc.109.069757
  61. ↑ (5 January 2015). "Carotenoid Metabolism in Plants". Molecular Plant. 8 (1) 68–82. doi:10.1016/j.molp.2014.12.007.
  62. ↑ (2005). "Efficient Syntheses of the Keto-carotenoids Canthaxanthin, Astaxanthin, and Astacene". J. Org. Chem.. 70 (8) 3328–3331. doi:10.1021/jo050101l.

बाहरी कड़ियाँ

  • Carotenoids

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Carotenoid” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Carotenoid यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

Retrieved from "https://ltrc.sciwiki.in/index.php?title=कैरोटिनायड&oldid=4264"