केंद्रक आवरण
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केंद्रक आवरण (nuclear envelope), जिसे केंद्रक झिल्ली (nuclear membrane) के रूप में भी जाना जाता है,[1][note 1] दो लिपिड बाइलेयर झिल्लियों से बना होता है जो यूकेरियोटिक कोशिकाओं में केंद्रक को घेरती हैं, जिसके भीतर आनुवंशिक सामग्री सुरक्षित रहती है।
केंद्रक आवरण दो लिपिड बाइलेयर झिल्लियों से बना होता है: एक आंतरिक केंद्रक झिल्ली और एक बाहरी केंद्रक झिल्ली।[2] झिल्लियों के बीच के स्थान को परिन्यूक्लियर स्पेस (perinuclear space) कहा जाता है। यह आमतौर पर लगभग 10–50 nm चौड़ा होता है। बाहरी केंद्रक झिल्ली अंतःद्रव्यी जालिका (endoplasmic reticulum) झिल्ली के साथ निरंतर होती है। केंद्रक आवरण में कई केंद्रक छिद्र (nuclear pores) होते हैं जो साइटोसोल और केंद्रक के बीच पदार्थों को आने-जाने की अनुमति देते हैं। लैमिन (lamin) नामक इंटरमीडिएट फिलामेंट प्रोटीन आंतरिक केंद्रक झिल्ली के आंतरिक पहलू पर केंद्रक लैमिना (nuclear lamina) नामक एक संरचना बनाते हैं और केंद्रक को संरचनात्मक सहारा प्रदान करते हैं।
संरचना
केंद्रक आवरण दो लिपिड बाइलेयर झिल्लियों, एक आंतरिक केंद्रक झिल्ली और एक बाहरी केंद्रक झिल्ली से बना होता है। ये झिल्लियाँ केंद्रक छिद्रों द्वारा एक-दूसरे से जुड़ी होती हैं। इंटरमीडिएट फिलामेंट्स के दो सेट केंद्रक आवरण के लिए सहारा प्रदान करते हैं। एक आंतरिक नेटवर्क आंतरिक केंद्रक झिल्ली पर केंद्रक लैमिना बनाता है।[3] बाहरी सहारा देने के लिए बाहर की तरफ एक ढीला नेटवर्क बनता है। केंद्रक आवरण का वास्तविक आकार अनियमित होता है। इसमें अंतर्वलन (invaginations) और उभार होते हैं और इसे इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी से देखा जा सकता है।
बाहरी झिल्ली
बाहरी केंद्रक झिल्ली भी अंतःद्रव्यी जालिका के साथ एक सामान्य सीमा साझा करती है।[4] हालांकि यह भौतिक रूप से जुड़ी हुई है, बाहरी केंद्रक झिल्ली में अंतःद्रव्यी जालिका की तुलना में कहीं अधिक सांद्रता में प्रोटीन पाए जाते हैं। स्तनधारियों में मौजूद सभी चार नेस्प्रिन (nesprin) प्रोटीन (केंद्रक आवरण स्पेक्ट्रिन रिपीट प्रोटीन) बाहरी केंद्रक झिल्ली में व्यक्त होते हैं। नेस्प्रिन प्रोटीन साइटोस्केलेटल फिलामेंट्स को न्यूक्लियोस्केलेटन से जोड़ते हैं। साइटोस्केलेटन के साथ नेस्प्रिन-मध्यस्थता वाले संबंध केंद्रक की स्थिति और कोशिका के यांत्रिक-संवेदी कार्य में योगदान करते हैं। नेस्प्रिन-1 और -2 के KASH डोमेन प्रोटीन LINC कॉम्प्लेक्स (न्यूक्लियोस्केलेटन और साइटोस्केलेटन का लिंकर) का हिस्सा हैं और सीधे साइटोस्केलेटल घटकों, जैसे एक्टिन फिलामेंट्स, से जुड़ सकते हैं या परिन्यूक्लियर स्पेस में प्रोटीन से जुड़ सकते हैं। नेस्प्रिन-3 और -4 विशाल कार्गो को उतारने में भूमिका निभा सकते हैं; नेस्प्रिन-3 प्रोटीन प्लेक्टिन (plectin) से जुड़ते हैं और केंद्रक आवरण को साइटोप्लाज्मिक इंटरमीडिएट फिलामेंट्स से जोड़ते हैं। नेस्प्रिन-4 प्रोटीन प्लस-एंड निर्देशित मोटर काइनेसिन-1 से जुड़ते हैं। बाहरी केंद्रक झिल्ली विकास में भी शामिल है, क्योंकि यह केंद्रक छिद्र बनाने के लिए आंतरिक केंद्रक झिल्ली के साथ जुड़ जाती है।
आंतरिक झिल्ली
আরও দেখুন: Inner nuclear membrane proteins आंतरिक केंद्रक झिल्ली न्यूक्लियोप्लाज्म को घेरती है, और केंद्रक लैमिना द्वारा ढकी होती है, जो इंटरमीडिएट फिलामेंट्स का एक जाल है जो केंद्रक झिल्ली को स्थिर करता है और क्रोमैटिन कार्य में भी शामिल है।[5] यह केंद्रक छिद्रों द्वारा बाहरी झिल्ली से जुड़ी होती है जो झिल्लियों में प्रवेश करते हैं। जबकि दो झिल्लियाँ और अंतःद्रव्यी जालिका जुड़े हुए हैं, झिल्लियों में एम्बेडेड प्रोटीन निरंतरता में फैलने के बजाय अपनी जगह पर बने रहते हैं। यह केंद्रक लैमिना नामक एक फाइबर नेटवर्क के साथ पंक्तिबद्ध है जो 10-40 nm मोटा है और मजबूती प्रदान करता है।
आंतरिक केंद्रक झिल्ली प्रोटीन के लिए कोड करने वाले जीन में उत्परिवर्तन कई लैमिनोपैथी (laminopathies) का कारण बन सकते हैं।
केंद्रक छिद्र
মূল নিবন্ধ: Nuclear pore, Nuclear pore complex
केंद्रक आवरण लगभग एक हजार केंद्रक छिद्र परिसरों (nuclear pore complexes) द्वारा छिद्रित होता है, जो लगभग 100 nm चौड़े होते हैं, और इनका आंतरिक चैनल लगभग 40 nm चौड़ा होता है।[5] परिसरों में कई न्यूक्लियोपोरिन (nucleoporins) होते हैं, जो ऐसे प्रोटीन हैं जो आंतरिक और बाहरी केंद्रक झिल्लियों को जोड़ते हैं।
कोशिका विभाजन
इंटरफेज के G2 चरण के दौरान, केंद्रक झिल्ली का सतह क्षेत्र बढ़ जाता है और इसके केंद्रक छिद्र परिसरों की संख्या दोगुनी हो जाती है।[5] यीस्ट जैसे यूकेरियोट्स में जो बंद समसूत्री विभाजन (mitosis) से गुजरते हैं, कोशिका विभाजन के दौरान केंद्रक झिल्ली बरकरार रहती है। स्पिंडल फाइबर या तो झिल्ली के भीतर बनते हैं, या इसे फाड़े बिना इसमें प्रवेश करते हैं। अन्य यूकेरियोट्स (जानवरों के साथ-साथ पौधों) में, समसूत्री विभाजन के प्रोमेटाफेज चरण के दौरान केंद्रक झिल्ली को टूट जाना चाहिए ताकि माइटोटिक स्पिंडल फाइबर अंदर के गुणसूत्रों तक पहुंच सकें। टूटने और सुधार की प्रक्रियाएं अच्छी तरह से समझी नहीं गई हैं।
विखंडन
स्तनधारियों में, केंद्रक झिल्ली समसूत्री विभाजन के शुरुआती चरणों के दौरान चरणों के एक सेट का पालन करते हुए मिनटों के भीतर टूट सकती है। सबसे पहले, M-Cdk's न्यूक्लियोपोरिन पॉलीपेप्टाइड्स को फॉस्फोराइलेट करते हैं और उन्हें केंद्रक छिद्र परिसरों से चुनिंदा रूप से हटा दिया जाता है। उसके बाद, बाकी केंद्रक छिद्र परिसर एक साथ टूट जाते हैं। जैव रासायनिक प्रमाण बताते हैं कि केंद्रक छिद्र परिसर छोटे पॉलीपेप्टाइड टुकड़ों में विघटित होने के बजाय स्थिर टुकड़ों में अलग हो जाते हैं।[5] M-Cdk's केंद्रक लैमिना (आवरण का समर्थन करने वाला ढांचा) के तत्वों को भी फॉस्फोराइलेट करते हैं, जिससे लैमिना का विघटन होता है और इस प्रकार आवरण झिल्लियाँ छोटे पुटिकाओं (vesicles) में बदल जाती हैं। इलेक्ट्रॉन और प्रतिदीप्ति सूक्ष्मदर्शी (fluorescence microscopy) ने इस बात के पुख्ता सबूत दिए हैं कि केंद्रक झिल्ली अंतःद्रव्यी जालिका द्वारा अवशोषित कर ली जाती है—केंद्रक प्रोटीन जो सामान्य रूप से अंतःद्रव्यी जालिका में नहीं पाए जाते हैं, वे समसूत्री विभाजन के दौरान दिखाई देते हैं।
समसूत्री विभाजन के प्रोमेटाफेज चरण के दौरान केंद्रक झिल्ली के टूटने के अलावा, केंद्रक झिल्ली कोशिका चक्र के इंटरफेज चरण के दौरान प्रवास करने वाली स्तनधारी कोशिकाओं में भी फट जाती है।[6] यह क्षणिक विखंडन संभवतः केंद्रक विरूपण के कारण होता है। यह विखंडन साइटोसोलिक प्रोटीन परिसरों से बने "परिवहन के लिए आवश्यक एंडोसोमल सॉर्टिंग परिसरों" (ESCRT) पर निर्भर प्रक्रिया द्वारा तेजी से ठीक किया जाता है। केंद्रक झिल्ली के फटने की घटनाओं के दौरान, डीएनए डबल-स्ट्रैंड ब्रेक होते हैं। इस प्रकार सीमित वातावरण के माध्यम से प्रवास करने वाली कोशिकाओं का अस्तित्व कुशल केंद्रक आवरण और डीएनए मरम्मत तंत्र पर निर्भर करता है।
लैमिनोपैथी और कैंसर कोशिकाओं में भी असामान्य केंद्रक आवरण विखंडन देखा गया है, जिससे सेलुलर प्रोटीन का गलत स्थानीयकरण, माइक्रोन्यूक्लिआई का निर्माण और जीनोमिक अस्थिरता होती है।[7]
पुनर्संयोजन
समसूत्री विभाजन के टेलोफेज के दौरान केंद्रक झिल्ली वास्तव में कैसे पुनर्गठित होती है, इस पर बहस चल रही है। दो सिद्धांत मौजूद हैं[5]—
- पुटिका संलयन (Vesicle fusion) — जहां केंद्रक झिल्ली की पुटिकाएं (vesicles) केंद्रक झिल्ली को फिर से बनाने के लिए एक साथ जुड़ जाती हैं।
- अंतःद्रव्यी जालिका का पुनर्गठन—जहां अंतःद्रव्यी जालिका के वे हिस्से जिनमें अवशोषित केंद्रक झिल्ली होती है, केंद्रक स्थान को घेर लेते हैं, जिससे एक बंद झिल्ली का पुनर्गठन होता है।
केंद्रक झिल्ली की उत्पत्ति
तुलनात्मक जीनोमिक्स, विकास (evolution) और केंद्रक झिल्ली की उत्पत्ति के एक अध्ययन ने इस प्रस्ताव को जन्म दिया कि केंद्रक का उद्भव आदिम यूकेरियोटिक पूर्वज ("प्रीकैरियोट") में हुआ था, और यह आर्कियो-बैक्टीरियल सहजीवन (symbiosis) द्वारा प्रेरित था।[8] केंद्रक झिल्ली की विकासवादी उत्पत्ति के लिए कई विचार प्रस्तावित किए गए हैं। इन विचारों में एक प्रोकैरियोट पूर्वज में प्लाज्मा झिल्ली का अंतर्वलन (invagination), या आर्कियल होस्ट में प्रोटो-माइटोकॉन्ड्रिया की स्थापना के बाद एक वास्तविक नई झिल्ली प्रणाली का निर्माण शामिल है। केंद्रक झिल्ली का अनुकूली कार्य कोशिकाओं के प्री-माइटोकॉन्ड्रिया द्वारा उत्पादित रिएक्टिव ऑक्सीजन स्पीशीज (ROS) से जीनोम की रक्षा करने के लिए एक बाधा के रूप में कार्य करना हो सकता है।
नोट्स
- ↑ कम उपयोग किए जाने वाले नामों में न्यूक्लियोलेम्मा (nucleolemma) और कैरियोथेका (karyotheca) शामिल हैं।
संदर्भ
- ↑ Georgia State University. Cell Nucleus and Nuclear Envelope. gsu.edu.
- ↑ Cite error: Invalid
<ref>tag; no text was provided for refs namedAlberts-2002 - ↑ (20 April 2009). "Molecular ageing in progeroid syndromes: Hutchinson-Gilford progeria syndrome as a model". Immunity & Ageing. 6 4. doi:10.1186/1742-4933-6-4.
- ↑ Chloride channels in the Nuclear membrane. Harvard.edu.
- ↑ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 Cite error: Invalid
<ref>tag; no text was provided for refs namedHetzer-2010 - ↑ (2016). "ESCRT III repairs nuclear envelope ruptures during cell migration to limit DNA damage and cell death". Science. 352 (6283) 359–62. doi:10.1126/science.aad7611.
- ↑ (2012). "Transient nuclear envelope rupturing during interphase in human cancer cells". Nucleus (Austin, Tex.). 3 (1) 88–100. doi:10.4161/nucl.18954.
- ↑ (2004). "Comparative genomics, evolution and origins of the nuclear envelope and nuclear pore complex". Cell Cycle. 3 (12) 1612–37. doi:10.4161/cc.3.12.1316.
स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Nuclear envelope” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Nuclear_envelope यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।
