कार्रवाई विभव

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एक कार्रवाई विभव (जिसे किसी न्यूरॉन में तंत्रिका आवेग या "स्पाइक" के रूप में भी जाना जाता है) कोशिका झिल्ली के पार वोल्टेज में त्वरित परिवर्तनों की एक श्रृंखला है। एक कार्रवाई विभव तब होता है जब किसी विशिष्ट कोशिका का झिल्ली विभव तेजी से बढ़ता और गिरता है।^[1] यह "ध्रुवीकरण-क्षय" (भौतिक रूप से, झिल्ली के ध्रुवीकरण का उलट जाना) तब समीपवर्ती स्थानों को भी इसी तरह से ध्रुवीकृत होने का कारण बनता है। कार्रवाई विभव कई प्रकार की उत्तेजनीय कोशिकाओं में होते हैं, जिनमें न्यूरॉन्स और पेशी कोशिकाओं जैसी जंतु कोशिकाएँ, साथ ही कुछ पादप कोशिकाएँ शामिल हैं। कुछ एंडोक्राइन (endocrine) कोशिकाएँ जैसे कि अग्नाशयी बीटा कोशिकाएँ, और अग्र पीयूष ग्रंथि की कुछ कोशिकाएँ भी उत्तेजनीय कोशिकाएँ हैं।^[2]

न्यूरॉन्स में, कार्रवाई विभव न्यूरॉन के अक्षतंतु के साथ सिनेप्टिक बॉboutons पर स्थित अंत तक संकेतों के प्रसार को प्रदान करके—या लवणोत्प्लवी चालन (saltatory conduction) के संबंध में सहायता करके—कोशिका-से-कोशिका संचार में केंद्रीय भूमिका निभाते हैं; ये संकेत तब सिनेप्स पर अन्य न्यूरॉन्स, या मोटर कोशिकाओं या ग्रंथियों से जुड़ सकते हैं। अन्य प्रकार की कोशिकाओं में, उनका मुख्य कार्य इंट्रासेल्युलर (कोशिका के भीतर की) प्रक्रियाओं को सक्रिय करना है। उदाहरण के लिए, पेशी कोशिकाओं में, एक कार्रवाई विभव संकुचन की ओर ले जाने वाली घटनाओं की श्रृंखला में पहला कदम है। अग्न्याशय की बीटा कोशिकाओं में, वे इंसुलिन के स्राव को उत्तेजित करते हैं।^{[lower-alpha 1]} किसी न्यूरॉन द्वारा उत्पन्न कार्रवाई विभवों के लौकिक अनुक्रम को उसका "स्पाइक ट्रेन" कहा जाता है। एक न्यूरॉन जो कार्रवाई विभव, या तंत्रिका आवेग उत्सर्जित करता है, उसके बारे में अक्सर कहा जाता है कि वह "फायर" (सक्रिय) हो रहा है।

कार्रवाई विभव कोशिका की प्लाज्मा झिल्ली में एम्बेडेड वोल्टेज-द्वारयुक्त आयन चैनलों के विशेष प्रकारों द्वारा उत्पन्न होते हैं।^{[lower-alpha 2]} ये चैनल तब बंद होते हैं जब झिल्ली विभव कोशिका के (नकारात्मक) वि्रामक विभव के करीब होता है, लेकिन यदि झिल्ली विभव एक सटीक रूप से परिभाषित देहली वोल्टेज तक बढ़ जाता है, तो वे तेजी से खुलना शुरू कर देते हैं, जिससे झिल्ली का "ध्रुवीकरण-क्षय" होता है।^{[lower-alpha 2]} जब चैनल खुलते हैं, तो वे सोडियम आयनों के अंदर की ओर प्रवाह की अनुमति देते हैं, जिससे कोशिका का आंतरिक भाग अधिक धनात्मक हो जाता है, जो (नकारात्मक) झिल्ली विभव को और बढ़ाता है। यह तब अधिक चैनलों को खुलने का कारण बनता है, जिससे कोशिका झिल्ली के पार एक बड़ा विद्युत प्रवाह उत्पन्न होता है और इसी तरह आगे भी होता है। यह प्रक्रिया तब तक विस्फोटक रूप से आगे बढ़ती है जब तक कि सभी उपलब्ध आयन चैनल खुल नहीं जाते, जिसके परिणामस्वरूप झिल्ली विभव में एक बड़ी वृद्धि होती है। सोडियम आयनों के तेजी से प्रवेश के कारण प्लाज्मा झिल्ली की ध्रुवता (यानी प्लाज्मा झिल्ली के पार विद्युत क्षेत्र की दिशा) उलट जाती है, और फिर आयन चैनल तेजी से निष्क्रिय हो जाते हैं। जैसे-जैसे सोडियम चैनल बंद होते हैं, सोडियम आयन अब न्यूरॉन में प्रवेश नहीं कर सकते हैं, और फिर उन्हें प्लाज्मा झिल्ली से सक्रिय रूप से बाहर ले जाया जाता है। इसके बाद पोटेशियम चैनल सक्रिय हो जाते हैं, और पोटेशियम आयनों का एक बाहरी प्रवाह होता है, जिससे विद्युत रासायनिक प्रवणता (electrochemical gradient) अपनी विश्राम अवस्था में लौट आती है। चूँकि विभव को बदलने के लिए बहुत कम आयनों को गुजरने की आवश्यकता होती है, इसलिए इस प्रक्रिया के दौरान दोनों तरफ आयनों की सांद्रता अपेक्षाकृत अपरिवर्तित रहती है। एक कार्रवाई विभव होने के बाद, एक अल्पकालिक नकारात्मक बदलाव होता है, जिसे पश्च-अतिध्रुवीकरण (afterhyperpolarization) कहा जाता है।

जंतु कोशिकाओं में, दो प्राथमिक प्रकार के कार्रवाई विभव होते हैं। एक प्रकार वोल्टेज-द्वारयुक्त सोडियम चैनलों द्वारा उत्पन्न होता है, दूसरा वोल्टेज-द्वारयुक्त कैल्शियम चैनलों द्वारा। सोडियम-आधारित कार्रवाई विभव आमतौर पर एक मिलीसेकंड से कम समय तक रहते हैं, लेकिन कैल्शियम-आधारित कार्रवाई विभव 100 मिलीसेकंड या उससे अधिक समय तक चल सकते हैं।^{[lower-alpha 3]} कुछ प्रकार के न्यूरॉन्स में, धीमी कैल्शियम स्पाइक्स तेजी से उत्सर्जित सोडियम स्पाइक्स के लंबे विस्फोट के लिए प्रेरक बल प्रदान करती हैं। दूसरी ओर, हृदय की पेशी कोशिकाओं में, एक प्रारंभिक तेज सोडियम स्पाइक कैल्शियम स्पाइक की तेजी से शुरुआत को भड़काने के लिए एक "प्राइमर" प्रदान करता है, जो तब पेशी संकुचन उत्पन्न करता है।^[3]^{[lower-alpha 3]}

अवलोकन

जंतुओं, पादपों और कवकों में लगभग सभी कोशिका झिल्लियाँ कोशिका के बाहरी और आंतरिक भाग के बीच एक वोल्टेज अंतर बनाए रखती हैं, जिसे झिल्ली विभव कहा जाता है। एक जंतु कोशिका झिल्ली के पार एक विशिष्ट वोल्टेज −70 mV होता है। इसका मतलब है कि कोशिका के आंतरिक भाग में बाहरी भाग के सापेक्ष एक नकारात्मक वोल्टेज होता है। अधिकांश प्रकार की कोशिकाओं में, झिल्ली विभव आमतौर पर काफी स्थिर रहता है। हालांकि, कुछ प्रकार की कोशिकाएं विद्युत रूप से सक्रिय होती हैं इस अर्थ में कि उनके वोल्टेज समय के साथ उतार-चढ़ाव करते हैं। विद्युत रूप से सक्रिय कोशिकाओं के कुछ प्रकारों में, जिनमें न्यूरॉन्स और पेशी कोशिकाएं शामिल हैं, वोल्टेज उतार-चढ़ाव अक्सर एक तेजी से ऊपर की ओर (सकारात्मक) स्पाइक का रूप लेते हैं जिसके बाद तेजी से गिरावट आती है। इन ऊपर-और-नीचे के चक्रों को कार्रवाई विभव के रूप में जाना जाता है। उनकी अवधि कोशिका के प्रकार के साथ काफी भिन्न होती है। स्तनधारी न्यूरॉन्स में, पूरा ऊपर-और-नीचे का चक्र केवल कुछ हजारवें सेकंड का होता है,(Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, 2008, p. 26) जबकि पादप कोशिकाओं में, एक कार्रवाई विभव कई सेकंड तक चल सकता है।^[4]

किसी कोशिका के विद्युत गुण उसकी झिल्ली की संरचना द्वारा निर्धारित होते हैं। एक कोशिका झिल्ली अणुओं की एक लिपिड द्विपरत (lipid bilayer) से बनी होती है जिसमें बड़े प्रोटीन अणु एम्बेडेड होते हैं। लिपिड द्विपरत विद्युत आवेशित आयनों की गति के प्रति अत्यधिक प्रतिरोधी है, इसलिए यह एक इंसुलक (कुचालक) के रूप में कार्य करती है। इसके विपरीत, बड़े झिल्ली-एम्बेडेड प्रोटीन ऐसे चैनल प्रदान करते हैं जिनके माध्यम से आयन झिल्ली के पार जा सकते हैं। कार्रवाई विभव चैनल प्रोटीनों द्वारा संचालित होते हैं जिनकी विन्यास (configuration) कोशिका के आंतरिक और बाहरी हिस्से के बीच वोल्टेज अंतर के कार्य के रूप में बंद और खुली अवस्थाओं के बीच स्विच करती है। इन वोल्टेज-संवेदनशील प्रोटीनों को वोल्टेज-द्वारयुक्त आयन चैनलों के रूप में जाना जाता है।

एक विशिष्ट न्यूरॉन में प्रक्रिया

जंतु शरीर के ऊतकों की सभी कोशिकाएं विद्युत रूप से ध्रुवीकृत होती हैं – दूसरे शब्दों में, वे कोशिका की प्लाज्मा झिल्ली के पार एक वोल्टेज अंतर बनाए रखती हैं, जिसे झिल्ली विभव के रूप में जाना जाता है। यह विद्युत ध्रुवीकरण झिल्ली में एम्बेडेड प्रोटीन संरचनाओं के बीच एक जटिल अंतःक्रिया के परिणामस्वरूप होता है जिन्हें आयन पंप और आयन चैनल कहा जाता है। न्यूरॉन्स में, झिल्ली में आयन चैनलों के प्रकार आमतौर पर कोशिका के विभिन्न भागों में भिन्न होते हैं, जिससे डेंड्राइट्स, अक्षतंतु, और कोशिका निकाय (soma) को अलग-अलग विद्युत गुण मिलते हैं। परिणामस्वरूप, न्यूरॉन की झिल्ली के कुछ हिस्से उत्तेजनीय हो सकते हैं (कार्रवाई विभव उत्पन्न करने में सक्षम), जबकि अन्य नहीं होते हैं। हाल के अध्ययनों से पता चला है कि न्यूरॉन का सबसे अधिक उत्तेजनीय हिस्सा अक्षतंतु हिलॉक (axon hillock) (वह बिंदु जहाँ अक्षतंतु कोशिका निकाय को छोड़ता है) के बाद का हिस्सा है, जिसे एक्सॉनल प्रारंभिक खंड कहा जाता है, लेकिन अधिकांश मामलों में अक्षतंतु और कोशिका निकाय भी उत्तेजनीय होते हैं।^[5]

झिल्ली के प्रत्येक उत्तेजनीय पैच में झिल्ली विभव के दो महत्वपूर्ण स्तर होते हैं: विश्राम विभव, जो वह मान है जिसे झिल्ली विभव तब तक बनाए रखता है जब तक कुछ भी कोशिका को विक्षुब्ध नहीं करता है, और एक उच्च मान जिसे देहली विभव कहा जाता है। एक विशिष्ट न्यूरॉन के अक्षतंतु हिलॉक पर, विश्राम विभव लगभग −70 मिलीवोल्ट (mV) होता है और देहली विभव लगभग −55 mV होता है। न्यूरॉन को सिनेप्टिक इनपुट झिल्ली को ध्रुवीकृत-क्षय (depolarize) या अतिध्रुवीकृत (hyperpolarize) करते हैं; यानी, वे झिल्ली विभव को बढ़ने या घटने का कारण बनते हैं। कार्रवाई विभव तब ट्रिगर होते हैं जब पर्याप्त ध्रुवीकरण-क्षय संचित हो जाता है जिससे झिल्ली विभव देहली तक पहुँच जाता है। जब एक कार्रवाई विभव ट्रिगर होता है, तो झिल्ली विभव अचानक ऊपर की ओर शूट होता है और फिर उतनी ही अचानक वापस नीचे की ओर शूट होता है, जो अक्सर विश्राम स्तर से नीचे समाप्त होता है, जहाँ यह कुछ समय के लिए रहता है। कार्रवाई विभव का आकार रूढ़िबद्ध होता है; इसका मतलब है कि दी गई कोशिका में सभी कार्रवाई विभवों के लिए वृद्धि और गिरावट में आमतौर पर लगभग समान आयाम और समय पाठ्यक्रम होता है। (अपवादों पर लेख में बाद में चर्चा की गई है) अधिकांश न्यूरॉन्स में, पूरी प्रक्रिया लगभग एक सेकंड के हजारवें हिस्से में होती है। कई प्रकार के न्यूरॉन्स प्रति सेकंड 10-100 तक की दर से लगातार कार्रवाई विभव उत्सर्जित करते हैं। हालांकि, कुछ प्रकार बहुत शांत होते हैं, और बिना कोई कार्रवाई विभव उत्सर्जित किए मिनटों या उससे अधिक समय तक चल सकते हैं।

बायोफिजिकल आधार (जैविक-भौतिक आधार)

February 2014

कार्रवाई विभव किसी कोशिका की झिल्ली में वोल्टेज-द्वारयुक्त आयन चैनलों के विशेष प्रकारों की उपस्थिति के परिणामस्वरूप होते हैं।^[6] एक वोल्टेज-द्वारयुक्त आयन चैनल एक पारझिल्ली प्रोटीन (transmembrane protein) है जिसके तीन प्रमुख गुण हैं:

यह एक से अधिक संरूपण (conformation) ग्रहण करने में सक्षम है।
कम से कम एक संरूपण झिल्ली के माध्यम से एक ऐसा चैनल बनाता है जो विशिष्ट प्रकार के आयनों के लिए पारगम्य (permeable) होता है।
संरूपण के बीच का संक्रमण झिल्ली विभव से प्रभावित होता है।

इस प्रकार, एक वोल्टेज-द्वारयुक्त आयन चैनल झिल्ली विभव के कुछ मानों के लिए खुला रहने और अन्य के लिए बंद रहने की प्रवृत्ति रखता है। हालांकि, अधिकांश मामलों में, झिल्ली विभव और चैनल अवस्था के बीच का संबंध संभाव्य (probabilistic) होता है और इसमें समय की देरी शामिल होती है। आयन चैनल अप्रत्याशित समय पर संरूपण के बीच स्विच करते हैं: झिल्ली विभव संक्रमण की दर और प्रत्येक प्रकार के संक्रमण की प्रति इकाई समय प्रायिकता निर्धारित करता है।

वोल्टेज-द्वारयुक्त आयन चैनल कार्रवाई विभव उत्पन्न करने में सक्षम हैं क्योंकि वे सकारात्मक फीडबैक लूप को जन्म दे सकते हैं: झिल्ली विभव आयन चैनलों की स्थिति को नियंत्रित करता है, और आयन चैनलों की स्थिति झिल्ली विभव को नियंत्रित करती है। इस प्रकार, कुछ स्थितियों में, झिल्ली विभव में वृद्धि आयन चैनलों को खोलने का कारण बन सकती है, जिससे झिल्ली विभव में और वृद्धि हो सकती है। एक कार्रवाई विभव तब होता है जब यह सकारात्मक फीडबैक चक्र विस्फोटक रूप से आगे बढ़ता है। कार्रवाई विभव का समय और आयाम प्रक्षेपवक्र (trajectory) उन वोल्टेज-द्वारयुक्त आयन चैनलों के बायोफिजिकल गुणों द्वारा निर्धारित किया जाता है जो इसे उत्पन्न करते हैं। कार्रवाई विभव उत्पन्न करने के लिए आवश्यक सकारात्मक फीडबैक उत्पन्न करने में सक्षम कई प्रकार के चैनल मौजूद हैं। वोल्टेज-द्वारयुक्त सोडियम चैनल तंत्रिका चालन में शामिल तेजी के साथ होने वाले कार्रवाई विभव के लिए जिम्मेदार हैं। पेशी कोशिकाओं और कुछ प्रकार के न्यूरॉन्स में धीमी गति के कार्रवाई विभव वोल्टेज-द्वारयुक्त कैल्शियम चैनलों द्वारा उत्पन्न होते हैं। इनमें से प्रत्येक प्रकार कई रूपों में आता है, जिनकी वोल्टेज संवेदनशीलता अलग-अलग और अस्थायी गतिशीलता अलग-अलग होती है।

वोल्टेज-आश्रित आयन चैनलों के सबसे तीव्रता से अध्ययन किए जाने वाले प्रकार में तेजी से तंत्रिका चालन में शामिल सोडियम चैनल शामिल हैं। इन्हें कभी-कभी हॉजकिन-हक्सले सोडियम चैनलों के रूप में जाना जाता है क्योंकि इन्हें पहली बार कार्रवाई विभव के बायोफिजिकल (जैव-भौतिक) अध्ययन पर अपने नोबेल पुरस्कार विजेता अध्ययन में एलन लॉयड हॉजकिन और एंड्रयू हक्सले द्वारा चित्रित किया गया था, लेकिन इन्हें अधिक आसानी से Na_V चैनलों के रूप में संदर्भित किया जा सकता है। ("V" का अर्थ "वोल्टेज" है।) एक Na_V चैनल की तीन संभावित अवस्थाएँ होती हैं, जिन्हें निष्क्रिय (deactivated), सक्रिय (activated), और अप्रवर्तित/अक्रियाशील (inactivated) के रूप में जाना जाता है। चैनल केवल तभी सोडियम आयनों के लिए पारगम्य होता है जब यह सक्रिय अवस्था में होता है। जब झिल्ली विभव कम होता है, तो चैनल अपना अधिकांश समय निष्क्रिय (बंद) अवस्था में बिताता है। यदि झिल्ली विभव को एक निश्चित स्तर से ऊपर उठाया जाता है, तो चैनल सक्रिय (खुली) अवस्था में संक्रमण की बढ़ी हुई संभावना दिखाता है। झिल्ली विभव जितना अधिक होगा सक्रियण की संभावना उतनी ही अधिक होगी। एक बार जब कोई चैनल सक्रिय हो जाता है, तो यह अंततः अप्रवर्तित (बंद) अवस्था में परिवर्तित हो जाएगा। यह तब कुछ समय के लिए अप्रवर्तित रहने की प्रवृत्ति रखता है, लेकिन, यदि झिल्ली विभव फिर से कम हो जाता है, तो चैनल अंततः वापस निष्क्रिय अवस्था में परिवर्तित हो जाएगा। एक कार्रवाई विभव के दौरान, इस प्रकार के अधिकांश चैनल एक चक्र से गुजरते हैं: निष्क्रिय→सक्रिय→अप्रवर्तित→निष्क्रिय। हालाँकि, यह केवल आबादी का औसत व्यवहार है - एक व्यक्तिगत चैनल सिद्धांत रूप में किसी भी समय कोई भी संक्रमण कर सकता है। फिर भी, किसी चैनल के अप्रवर्तित अवस्था से सीधे सक्रिय अवस्था में जाने की संभावना बहुत कम होती है: अप्रवर्तित अवस्था में एक चैनल तब तक अपवर्तक (refractory) होता है जब तक कि वह वापस निष्क्रिय अवस्था में नहीं आ जाता।

इन सबका परिणाम यह है कि Na_V चैनलों की कैनेटीक्स (गतििकी) एक संक्रमण मैट्रिक्स द्वारा नियंत्रित होती है जिसकी दरें एक जटिल तरीके से वोल्टेज-निर्भर होती हैं। चूँकि ये चैनल स्वयं वोल्टेज निर्धारित करने में प्रमुख भूमिका निभाते हैं, इसलिए प्रणाली की वैश्विक गतिशीलता को समझना काफी कठिन हो सकता है। हॉजकिन और हक्सले ने आयन चैनल की अवस्थाओं को नियंत्रित करने वाले मापदंडों के लिए अवकलन समीकरणों (differential equations) का एक सेट विकसित करके इस समस्या का समाधान किया, जिन्हें हॉजकिन-हक्सले समीकरण के रूप में जाना जाता है। बाद के शोध द्वारा इन समीकरणों में बड़े पैमाने पर संशोधन किया गया है, लेकिन ये कार्रवाई विभव बायोफिजिकल के अधिकांश सैद्धांतिक अध्ययनों के लिए शुरुआती बिंदु बनाते हैं।

Neural firing rateजैसे-जैसे झिल्ली विभव बढ़ाया जाता है, सोडियम आयन चैनल खुलते हैं, जिससे कोशिका में सोडियम आयनों का प्रवेश संभव होता है। इसके बाद पोटेशियम आयन चैनल खुलते हैं जो कोशिका से पोटेशियम आयनों के बाहर निकलने की अनुमति देते हैं। सोडियम आयनों का अंदर की ओर प्रवाह कोशिका में धनात्मक रूप से आवेशित धनात्मक आयनों (cations) की सांद्रता को बढ़ाता है और ध्रुवीकरण-क्षय का कारण बनता है, जहाँ कोशिका का विभव कोशिका के विश्राम विभव से अधिक होता है। कार्रवाई विभव के शिखर पर सोडियम चैनल बंद हो जाते हैं, जबकि पोटेशियम कोशिका को छोड़ना जारी रखता है। पोटेशियम आयनों का बहिःप्रवाह (efflux) झिल्ली विभव को कम करता है या कोशिका को अतिध्रुवीकृत करता है। विश्राम से छोटे वोल्टेज वृद्धि के लिए, पोटेशियम प्रवाह सोडियम प्रवाह से अधिक हो जाता है और वोल्टेज अपने सामान्य विश्राम मान पर वापस आ जाता है, आमतौर पर −70 mV।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, pp. 150–151)(Junge, 1981, pp. 89–90)(Schmidt-Nielsen, 1997, p. 484) हालांकि, यदि वोल्टेज एक महत्वपूर्ण देहली से आगे बढ़ जाता है, आमतौर पर विश्राम मान से 15 mV अधिक, तो सोडियम प्रवाह हावी हो जाता है। इसके परिणामस्वरूप एक भगोड़ी स्थिति (runaway condition) पैदा होती है जिससे सोडियम प्रवाह से सकारात्मक फीडबैक और भी अधिक सोडियम चैनलों को सक्रिय करता है। इस प्रकार, कोशिका फायर होती है, जिससे एक कार्रवाई विभव उत्पन्न होता है।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, pp. 150–151)4p=89(Stevens, 1966, p. 127)Cite error: Closing </ref> missing for <ref> tag</ref> जिस आवृत्ति पर एक न्यूरॉन कार्रवाई विभव उत्पन्न करता है, उसे अक्सर फायरिंग दर या न्यूरल फायरिंग दर कहा जाता है।

एक कार्रवाई विभव के दौरान वोल्टेज-द्वारयुक्त चैनलों के खुलने से उत्पन्न धाराएं आमतौर पर प्रारंभिक उद्दीपक धारा से काफी बड़ी होती हैं। इस प्रकार, कार्रवाई विभव का आयाम, अवधि और आकार काफी हद तक उत्तेजनीय झिल्ली के गुणों द्वारा निर्धारित होते हैं न कि उद्दीपक के आयाम या अवधि द्वारा। कार्रवाई विभव का यह ऑल-और-नॉन (सब-या-कुछ नहीं) नियम इसे श्रेणीबद्ध विभवों जैसे कि ग्राही विभव, इलेक्ट्रोटोनिक विभव, उप-देहली झिल्ली विभव दोलनों, और सिनेप्टिक विभव से अलग करता है, जो उद्दीपक के परिमाण के साथ मापते हैं। वोल्टेज-द्वारयुक्त चैनलों के प्रकार, लीक चैनलों, चैनल वितरण, आयनिक सांद्रता, झिल्ली धारिता (membrane capacitance), तापमान और अन्य कारकों द्वारा निर्धारित कई कोशिका प्रकारों और कोशिका डिब्बों में विभिन्न प्रकार के कार्रवाई विभव मौजूद होते हैं।

कार्रवाई विभव में शामिल प्रमुख आयन सोडियम और पोटेशियम धनायन हैं; सोडियम आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, और पोटेशियम आयन बाहर निकलते हैं, जिससे संतुलन बहाल होता है। झिल्ली के वोल्टेज को भारी रूप से बदलने के लिए अपेक्षाकृत कम आयनों को झिल्ली को पार करने की आवश्यकता होती है। इसलिए, एक कार्रवाई विभव के दौरान आदान-प्रदान किए जाने वाले आयन आंतरिक और बाहरी आयनिक सांद्रता में नगण्य परिवर्तन करते हैं। जो कुछ आयन पार करते हैं, वे सोडियम-पोटेशियम पंप की निरंतर कार्रवाई द्वारा फिर से बाहर पंप किए जाते हैं, जो अन्य आयन ट्रांसपोर्टर्स के साथ, झिल्ली के पार आयन सांद्रता के सामान्य अनुपात को बनाए रखता है। कैल्शियम धनायन और क्लोराइड ऋणायन (anions) कुछ प्रकार के कार्रवाई विभवों में शामिल होते हैं, जैसे कि हृदय कार्रवाई विभव और एकल-कोशिका शैवाल Acetabularia में कार्रवाई विभव क्रमशः।

हालाँकि एक्शन पोटेंशियल (क्रिया विभव) स्थानीय रूप से उत्तेजक झिल्ली के पैच पर उत्पन्न होते हैं, लेकिन परिणामी धाराएँ झिल्ली के आस-पास के हिस्सों पर एक्शन पोटेंशियल को ट्रिगर कर सकती हैं, जिससे एक डोमिनो (डॉमिनो) जैसी प्रसार प्रक्रिया शुरू हो जाती है। विद्युत विभवों के निष्क्रिय प्रसार (electrotonic potential) के विपरीत, एक्शन पोटेंशियल झिल्ली के उत्तेजक हिस्सों के साथ नए सिरे से उत्पन्न होते हैं और बिना क्षय के प्रसारित होते हैं।^[7] एक्सॉन के माइलिनयुक्त (myelinated) खंड उत्तेजक नहीं होते हैं और एक्शन पोटेंशियल उत्पन्न नहीं करते हैं, और संकेत इलेक्ट्रोटोनिक विभव के रूप में निष्क्रिय रूप से प्रसारित होता है। नियमित अंतराल पर स्थित बिना माइलिन वाले पैच, जिन्हें nodes of Ranvier कहा जाता है, संकेत को बढ़ाने के लिए एक्शन पोटेंशियल उत्पन्न करते हैं। saltatory conduction के रूप में जाने जाने वाले संकेत प्रसार का यह प्रकार, संकेत वेग और एक्सॉन व्यास का एक अनुकूल ट्रेडऑफ़ प्रदान करता है। सामान्य तौर पर, axon terminal के ध्रुवीकरण (depolarization) से synaptic cleft में न्यूरोट्रांसमीटर का विमोचन होता है। इसके अलावा, neocortex में सर्वव्यापक pyramidal neurons की डेंड्राइट्स (dendrites) में पीछे की ओर प्रसार करने वाले (backpropagating) एक्शन पोटेंशियल दर्ज किए गए हैं।^{[lower-alpha 4]} माना जाता है कि ये spike-timing-dependent plasticity में एक भूमिका निभाते हैं।

Hodgkin–Huxley membrane capacitance model में, एक्शन पोटेंशियल के संचरण की गति अपरिभाषित थी और यह माना गया था कि पड़ोसी चैनलों के साथ जारी आयन हस्तक्षेप के कारण आसन्न क्षेत्र डिपोलराइज़ (ध्रुवीकृत) हो जाते हैं। आयन प्रसार और रेडियस (त्रिज्या) के मापों ने तब से दिखाया है कि यह संभव नहीं है। इसके अलावा, एंट्रोपी परिवर्तन और समय के परस्पर विरोधी मापों ने अकेले कार्य करने वाले कैपेसिटेंस मॉडल पर विवाद खड़ा किया। वैकल्पिक रूप से, गिल्बर्ट लिंग की सोखने की परिकल्पना (adsorption hypothesis) मानती है कि एक जीवित कोशिका का झिल्ली विभव और एक्शन पोटेंशियल, कोशिकाओं की सोखने वाली साइटों पर मोबाइल आयनों के सोखने (adsorption) के कारण होता है।^[8]

एक्शन पोटेंशियल के विद्युत गुणों का परिपक्व होना

किसी न्यूरॉन की एक्शन पोटेंशियल उत्पन्न करने और प्रसारित करने की क्षमता development के दौरान बदलती रहती है। करंट आवेग (current impulse) के परिणामस्वरूप न्यूरॉन का membrane potential कितना बदलता है, यह झिल्ली input resistance का एक कार्य है। जैसे-जैसे कोशिका बढ़ती है, झिल्ली में अधिक channels जोड़े जाते हैं, जिससे इनपुट रेजिस्टेंस में कमी आती है। एक परिपक्व न्यूरॉन सिप्टिक धाराओं के जवाब में झिल्ली विभव में छोटे परिवर्तनों से भी गुजरता है। फेरेट lateral geniculate nucleus के न्यूरॉन्स में P30 की तुलना में P0 पर एक लंबी time constant और बड़ा वोल्टेज विक्षेपण (deflection) होता है।^[9] एक्शन पोटेंशियल की घटती अवधि का एक परिणाम यह है कि उच्च आवृत्ति (high frequency) उत्तेजना के जवाब में संकेत की निष्ठा (fidelity) को संरक्षित किया जा सकता है। अपरिपक्व न्यूरॉन्स उच्च आवृत्ति उत्तेजना के बाद पोटेंशिएशन की तुलना में सिनेप्टिक डिप्रेशन के प्रति अधिक प्रवण होते हैं।^[9]

कई जीवों के शुरुआती विकास में, एक्शन पोटेंशियल वास्तव में शुरू में sodium current के बजाय calcium current द्वारा वहन किया जाता है। विकास के दौरान कैल्शियम चैनलों की gating kinetics उन वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनलों की तुलना में धीमी होती है जो परिपक्व न्यूरॉन्स में एक्शन पोटेंशियल को वहन करेंगे। कैल्शियम चैनलों के लिए लंबे समय तक खुलने का समय ऐसे एक्शन पोटेंशियल की ओर ले जा सकता है जो परिपक्व न्यूरॉन्स की तुलना में काफी धीमे होते हैं।^[9] Xenopus न्यूरॉन्स में शुरू में ऐसे एक्शन पोटेंशियल होते हैं जिनमें 60–90 मिलीसेकंड (ms) लगते हैं। विकास के दौरान, यह समय घटकर 1 मिलीसेकंड रह जाता है। इस भारी कमी के दो कारण हैं। पहला, inward current मुख्य रूप से सोडियम चैनलों द्वारा वहन किया जाने लगता है।^[10] दूसरा, delayed rectifier (एक पोटेशियम चैनल करंट) अपनी प्रारंभिक शक्ति से 3.5 गुना बढ़ जाता है।^[9]

कैल्शियम-निर्भर एक्शन पोटेंशियल से सोडियम-निर्भर एक्शन पोटेंशियल में संक्रमण को आगे बढ़ाने के लिए झिल्ली में नए चैनल जोड़े जाने चाहिए। यदि जेनोपस न्यूरॉन्स को RNA synthesis या protein synthesis अवरोधकों वाले वातावरण में उगाया जाता है, तो उस संक्रमण को रोक दिया जाता है।^[11] कोशिका की अपनी विद्युत गतिविधि भी चैनल अभिव्यक्ति में भूमिका निभा सकती है। यदि जेनोपस myocytes में एक्शन पोटेंशियल को अवरुद्ध कर दिया जाता है, तो सोडियम और पोटेशियम वर्तमान घनत्व (current density) में विशिष्ट वृद्धि को रोका या विलंबित किया जाता है।^[12]

विद्युत गुणों की यह परिपक्वता प्रजातियों में देखी जाती है। न्यूरॉन के mitosis के अपने अंतिम चरण से गुजरने के बाद जेनोपस सोडियम और पोटेशियम करंट में भारी वृद्धि होती है। चूहे के cerebral cortex के न्यूरॉन्स का सोडियम करंट घनत्व पहले दो प्रसवोत्तर हफ्तों के भीतर 600% तक बढ़ जाता है।^[9]

न्यूरोट्रांसमिशन (तंत्रिका संचरण)

মূল নিবন্ধ: Neurotransmission

न्यूरॉन की शारीरिक रचना (Anatomy)

कई प्रकार की कोशिकाएं एक्शन पोटेंशियल का समर्थन करती हैं, जैसे पौधे की कोशिकाएं, मांसपेशी कोशिकाएं, और हृदय की विशेष कोशिकाएं (जिसमें कार्डियक एक्शन पोटेंशियल होता है)। हालाँकि, मुख्य उत्तेजक कोशिका न्यूरॉन है, जिसमें एक्शन पोटेंशियल के लिए सबसे सरल तंत्र भी होता है।

न्यूरॉन्स विद्युत रूप से उत्तेजक कोशिकाएं हैं जो सामान्य तौर पर, एक या अधिक डेंड्राइट्स (dendrites), एक एकल soma, एक एकल एक्सॉन और एक या अधिक axon terminals से बनी होती हैं। डेंड्राइट्स सेलुलर अनुमान हैं जिनका प्राथमिक कार्य सिनेप्टिक संकेतों को प्राप्त करना है। उनके अनुमान, जिन्हें dendritic spines के रूप में जाना जाता है, प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन द्वारा जारी न्यूरोट्रांसमीटर को कैप्चर करने के लिए डिज़ाइन किए गए हैं। उनमें ligand-gated ion channels की उच्च सांद्रता होती है। इन स्पाइन्स में एक पतली गर्दन होती है जो एक बल्बनुमा अनुमान को डेंड्राइट से जोड़ती है। यह सुनिश्चित करता है कि स्पाइन के अंदर होने वाले परिवर्तन आसन्न स्पाइन्स को प्रभावित करने की कम संभावना रखते हैं। डेंड्रिटिक स्पाइन, दुर्लभ अपवाद को छोड़कर (देखें LTP), एक स्वतंत्र इकाई के रूप में कार्य कर सकता है। डेंड्राइट्स सोमा से बाहर निकलते हैं, जिसमें nucleus और कई "सामान्य" eukaryotic ऑर्गेनेल होते हैं। स्पाइन्स के विपरीत, सोमा की सतह पर वोल्टेज-सक्रिय आयन चैनल होते हैं। ये चैनल डेंड्राइट्स द्वारा उत्पन्न संकेतों को प्रसारित करने में मदद करते हैं। सोमा से बाहर उभरने वाला axon hillock है। इस क्षेत्र की विशेषता वोल्टेज-सक्रिय सोडियम चैनलों की बहुत अधिक सांद्रता होना है। सामान्य तौर पर, इसे एक्शन पोटेंशियल के लिए स्पाइक इनिशिएशन ज़ोन माना जाता है,(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, p. 11) यानी trigger zone। स्पाइन्स पर उत्पन्न होने वाले और सोमा द्वारा प्रसारित कई संकेत यहाँ अभिसरण (converge) करते हैं। एक्सॉन हिलॉक के तुरंत बाद एक्सॉन होता है। यह सोमा से दूर जाने वाला एक पतला ट्यूबलर अनुमान है। एक्सॉन एक myelin आवरण द्वारा अछूता (insulated) होता है। माइलिन या तो Schwann cells (परिधीय तंत्रिका तंत्र में) या oligodendrocytes (केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में) से बना होता है, ये दोनों glial cells के प्रकार हैं। हालाँकि ग्लाइल कोशिकाएं विद्युत संकेतों के संचरण में शामिल नहीं होती हैं, वे न्यूरॉन्स के साथ संवाद करती हैं और उन्हें महत्वपूर्ण जैव रासायनिक सहायता प्रदान करती हैं।(Silverthorn, 2010, p. 253) विशिष्ट रूप से कहें तो, माइलिन एक्सोनल सेगमेंट के चारों ओर कई बार लिपट जाता है, जिससे एक मोटी वसायुक्त परत बनती है जो आयनों को एक्सॉन में प्रवेश करने या बाहर निकलने से रोकتی है। यह इन्सुलेशन महत्वपूर्ण संकेत क्षय को रोकता है और साथ ही तेज संकेत गति सुनिश्चित करता है। हालाँकि, इस इन्सुलेशन की यह प्रतिबंध है कि एक्सॉन की सतह पर कोई चैनल मौजूद नहीं हो सकता है। इसलिए, झिल्ली के नियमित अंतराल पर पैच होते हैं, जिनमें कोई इन्सुलेशन नहीं होता है। इन nodes of Ranvier को "मिनी एक्सॉन हिलॉक" माना जा सकता है, क्योंकि उनका उद्देश्य महत्वपूर्ण संकेत क्षय को रोकने के लिए संकेत को बढ़ावा देना है। दूर के छोर पर, एक्सॉन अपना इन्सुलेशन खो देता है और कई axon terminals में शाखाएं बनाना शुरू कर देता है। ये प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल, या सिनेप्टिक बॉboutons, प्रीसिनेप्टिक कोशिका के एक्सॉन के भीतर एक विशिष्ट क्षेत्र हैं जिसमें छोटे झिल्ली से बंधे गोलों में बंद न्यूरोट्रांसमीटर होते हैं जिन्हें synaptic vesicles कहा जाता है।

आरंभ (Initiation)

axons के साथ एक्शन पोटेंशियल के प्रसार और सिनेप्टिक नॉब्स पर उनकी समाप्ति पर विचार करने से पहले, उन तरीकों पर विचार करना उपयोगी है जिनके द्वारा एक्शन पोटेंशियल को axon hillock पर शुरू किया जा सकता है। मूल आवश्यकता यह है कि हिलॉक पर झिल्ली वोल्टेज को फायरिंग के लिए सीमा (threshold) से ऊपर उठाया जाए।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, pp. 150–151)(Junge, 1981, pp. 89–90)3pp=480-481(Schmidt-Nielsen, 1997, pp. 483-484) ऐसे कई तरीके हैं जिनसे यह डिपोलराइजेशन हो सकता है।

गतििकी (Dynamics)

एक्शन पोटेंशियल आमतौर पर एक प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन से excitatory postsynaptic potentials द्वारा शुरू किए जाते हैं।3p=47–68 आम तौर पर, presynaptic न्यूरॉन द्वारा न्यूरोट्रांसमीटर अणु जारी किए जाते हैं। ये न्यूरोट्रांसमीटर तब पोस्टसिनेप्टिक कोशिका पर रिसेप्टर्स से बंधते हैं। यह बंधन विभिन्न प्रकार के ion channels को खोलता है। इस खुलने का आगे का प्रभाव cell membrane की स्थानीय पारगम्यता (permeability) और इस प्रकार, झिल्ली विभव को बदलना है। यदि बंधन वोल्टेज को बढ़ाता है (झिल्ली को डिपोलराइज़ करता है), तो सिनेप्स उत्तेजक (excitatory) होता है। हालाँकि, यदि बंधन वोल्टेज को कम करता है (झिल्ली को हाइपरपोलराइज़ करता है), तो यह अवरोधक (inhibitory) होता है। चाहे वोल्टेज बढ़ाया जाए या घटाया जाए, परिवर्तन झिल्ली के नजदीki क्षेत्रों में निष्क्रिय रूप से फैलता है (cable equation और इसके सुधारों द्वारा वर्णित)। आमतौर पर, वोल्टेज उत्तेजना सिपे्स से दूरी के साथ और न्यूरोट्रांसमीटर के बंधन के समय के साथ तेजी से क्षय होती है। एक उत्तेजक वोल्टेज का कुछ अंश axon hillock तक पहुँच सकता है और (दुर्लभ मामलों में) एक नए एक्शन पोटेंशियल को भड़काने के लिए झिल्ली को पर्याप्त रूप से डिपोलराइज़ कर सकता है। अधिक आमतौर पर, एक नए एक्शन पोटेंशियल को भड़काने के लिए कई सिनेप्स से उत्तेजक पोटेंशियल्स को spatial summation temporal summation पर work together। हालाँकि, उनके संयुक्त प्रयासों को विरोध करने वाले inhibitory postsynaptic potentials द्वारा विफल किया जा सकता है।

न्यूरोट्रांसमिशन electrical synapses के माध्यम से भी हो सकता है।2pp=490-491 gap junctions के रूप में उत्तेजक कोशिकाओं के बीच सीधे संबंध के कारण, एक एक्शन पोटेंशियल को किसी भी दिशा में एक कोशिका से सीधे अगली कोशिका में प्रसारित किया जा सकता है। कोशिकाओं के बीच आयनों का स्वतंत्र प्रवाह तेजी से गैर-रासायनिक-मध्यस्थता संचरण को सक्षम बनाता है। सुधार करने वाले चैनल (Rectifying channels) सुनिश्चित करते हैं कि एक्शन पोटेंशियल विद्युत सिनेप्स के माध्यम से केवल एक ही दिशा में आगे बढ़ते हैं। मानव मस्तिष्क सहित सभी तंत्रिका तंत्रों में विद्युत सिनेप्स पाए जाते हैं, हालांकि वे एक स्पष्ट अल्पसंख्यक हैं।(Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, 2001)

"सभी-या-कुछ भी" सिद्धांत ("All-or-none" principle)

মূল নিবন্ধ: All-or-none law एक्शन पोटेंशियल के amplitude को अक्सर उस करंट की मात्रा से स्वतंत्र माना जाता है जिसने इसे उत्पन्न किया था। दूसरे शब्दों में, बड़े करंट बड़े एक्शन पोटेंशियल नहीं बनाते हैं। इसलिए, एक्शन पोटेंशियल को all-or-none संकेत कहा जाता है, क्योंकि वे या तो पूरी तरह से होते हैं या बिल्कुल नहीं होते हैं।^{[lower-alpha 5]}^{[lower-alpha 6]}^{[lower-alpha 7]} यह receptor potentials के विपरीत है, जिनके आयाम किसी उत्तेजना की तीव्रता पर निर्भर होते हैं।(Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, 2008, pp. 26–28) दोनों ही मामलों में, एक्शन पोटेंशियल की frequency किसी उत्तेजना की तीव्रता के साथ सहसंबद्ध होती है।

एक रूढ़िवादी, समान संकेत के रूप में एक्शन पोटेंशियल के शास्त्रीय दृष्टिकोण के बावजूद जिसने कई दशकों से तंत्रिका विज्ञान के क्षेत्र पर वर्चस्व बनाया है, नए साक्ष्य वास्तव में यह सुझाव देते हैं कि एक्शन पोटेंशियल अधिक जटिल घटनाएं हैं जो न केवल अपने आयाम के माध्यम से बल्कि अपनी अवधि और चरण के माध्यम से भी जानकारी प्रसारित करने में सक्षम हैं, कभी-कभी मूल रूप से सोची गई दूरियों से भी अधिक दूरियों तक।^[13]^[14]^[15]^[16]

संवेदी न्यूरॉन (Sensory neurons)

মূল নিবন্ধ: Sensory neuron

sensory neurons में, दबाव, तापमान, प्रकाश, या ध्वनि जैसे बाहरी संकेत ion channels के खुलने और बंद होने के साथ युग्मित होते हैं, जो बदले में झिल्ली की आयनिक पारगम्यता और उसके वोल्टेज को बदलते हैं।3pp=69–79 ये वोल्टेज परिवर्तन फिर से उत्तेजक (डिपोलराइजिंग) या अवरोधक (हाइपरपोलराइजिंग) हो सकते हैं और, कुछ संवेदी न्यूरॉन्स में, उनके संयुक्त प्रभाव एक्शन पोटेंशियल को भड़काने के लिए एक्सॉन हिलॉक को पर्याप्त रूप से डिपोलराइज़ कर सकते हैं। मनुष्यों में कुछ उदाहरणों में olfactory receptor neuron और Meissner's corpuscle शामिल हैं, जो क्रमशः smell और touch की भावना के लिए महत्वपूर्ण हैं। हालाँकि, सभी संवेदी न्यूरॉन्स अपने बाहरी संकेतों को एक्शन पोटेंशियल में परिवर्तित नहीं करते हैं; कुछ के पास एक्सॉन भी नहीं होता है।2pp=122–124 इसके बजाय, वे संकेत को न्यूरोट्रांसमीटर के विमोचन में, या निरंतर graded potentials में परिवर्तित कर सकते हैं, जिनमें से कोई भी बाद के न्यूरॉन (न्यूरॉन्स) को एक्शन पोटेंशियल को फायर करने के लिए उत्तेजित कर सकता है। उदाहरण के लिए, मानव ear में, hair cells आने वाली ध्वनि को mechanically gated ion channels के खुलने और बंद होने में परिवर्तित करती हैं, जिससे न्यूरोट्रांसमीटर अणु जारी हो सकते हैं। इसी तरह, मानव retina में, प्रारंभिक photoreceptor cells और कोशिकाओं की अगली परत (जिसमें bipolar cells और horizontal cells शामिल हैं) एक्शन पोटेंशियल उत्पन्न नहीं करती हैं; केवल कुछ amacrine cells और तीसरी परत, ganglion cells, एक्शन पोटेंशियल उत्पन्न करती हैं, जो तब optic nerve से ऊपर यात्रा करती हैं।

पेसमेकर विभव (Pacemaker potentials)

মূল নিবন্ধ: Pacemaker potential

संवेदी न्यूरॉन्स में, एक्शन पोटेंशियल बाहरी उत्तेजना के परिणामस्वरूप होते हैं। हालाँकि, कुछ उत्तेजक कोशिकाओं को फायर करने के लिए ऐसी किसी उत्तेजना की आवश्यकता नहीं होती है: वे अपने एक्सॉन हिलॉक को सहजता से डिपोलराइज़ करती हैं और आंतरिक घड़ी की तरह नियमित दर पर एक्शन पोटेंशियल फायर करती हैं।(Junge, 1981, pp. 115–132) ऐसी कोशिकाओं के वोल्टेज ट्रेस को pacemaker potential के रूप में जाना जाता है।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, pp. 152–153) heart में sinoatrial node की cardiac pacemaker कोशिकाएं एक अच्छा उदाहरण प्रदान करती हैं।^{[lower-alpha 8]} हालाँकि ऐसे पेसमेकर विभवों की एक natural rhythm होती है, इसे बाहरी उत्तेजनाओं द्वारा समायोजित किया जा सकता है; उदाहरण के लिए, heart rate को फार्मास्यूटिकल्स के साथ-साथ sympathetic और parasympathetic तंत्रिकाओं के संकेतों द्वारा बदला जा सकता है।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, pp. 444–445) बाहरी उत्तेजनाएं कोशिका की दोहराव वाली फायरिंग का कारण नहीं बनती हैं, बल्कि केवल इसके समय को बदलती हैं।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, pp. 152–153) कुछ मामलों में, आवृत्ति का नियमन अधिक जटिल हो सकता है, जिससे एक्शन पोटेंशियल के पैटर्न बनते हैं, जैसे कि bursting।

चरण (Phases)

एक्शन पोटेंशियल के पाठ्यक्रम को पांच भागों में विभाजित किया जा सकता है: बढ़ता चरण (rising phase), शिखर चरण (peak phase), गिरता चरण (falling phase), अंडरशूट चरण (undershoot phase), और अपवर्तक अवधि (refractory period)। बढ़ते चरण के दौरान झिल्ली विभव डिपोलराइज़ हो जाता है (अधिक धनात्मक हो जाता है)। जिस बिंदु पर depolarization रुकता है उसे शिखर चरण कहा जाता है। इस चरण में, झिल्ली विभव अधिकतम तक पहुँच जाता है। इसके बाद, एक गिरता चरण होता है। इस चरण के दौरान झिल्ली विभव अधिक ऋणात्मक हो जाता है, जो विश्राम विभव (resting potential) की ओर लौटता है। अंडरशूट, या afterhyperpolarization, वह अवधि है जिसके दौरान झिल्ली विभव अस्थायी रूप से विश्राम की स्थिति की तुलना में अधिक ऋणात्मक रूप से चार्ज हो जाता है (हाइपरपोलराइज़्ड)। अंत में, वह समय जिसके दौरान एक अनुवर्ती एक्शन पोटेंशियल को फायर करना असंभव या कठिन होता है, refractory period कहलाता है, जो अन्य चरणों के साथ ओवरलैप हो सकता है।(Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, 2008, p. 38)

एक्शन पोटेंशियल का पाठ्यक्रम दो युग्मित प्रभावों द्वारा निर्धारित होता है।(Stevens, 1966, pp. 127–128) सबसे पहले, वोल्टेज-संवेदनशील आयन चैनल membrane voltage V_m में परिवर्तन के जवाब में खुलते और बंद होते हैं। यह उन आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता को बदल देता है।(Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, 2008, pp. 61–65) दूसरा, Goldman equation के अनुसार, पारगम्यता में यह परिवर्तन संतुलन विभव E_m को बदल देता है, और इस प्रकार, झिल्ली वोल्टेज V_m को बदल देता है।^{[lower-alpha 9]} इस प्रकार, झिल्ली विभव पारगम्यता को प्रभावित करता है, जो तब झिल्ली विभव को और अधिक प्रभावित करता है। यह positive feedback की संभावना को स्थापित करता है, जो एक्शन पोटेंशियल के बढ़ते चरण का एक प्रमुख हिस्सा है।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, pp. 150–151)4p=89 एक जटिल कारक यह है कि एक एकल आयन चैनल में कई आंतरिक "गेट" हो सकते हैं जो विपरीत तरीकों से, या अलग-अलग दरों पर V_m में परिवर्तनों का जवाब देते हैं।4pp=152–158^{[lower-alpha 10]} उदाहरण के लिए, हालाँकि V_m को बढ़ाने से वोल्टेज-संवेदनशील सोडियम चैनल में अधिकांश गेट खुलते हैं, यह चैनल के "इनएक्टिवेशन गेट" को भी बंद कर देता है, हालांकि अधिक धीरे-धीरे।4p=128 इसलिए, जब V_m को अचानक बढ़ाया जाता है, तो सोडियम चैनल शुरू में खुलते हैं, लेकिन फिर धीमी निष्क्रियता (inactivation) के कारण बंद हो जाते हैं।

क्रिया विभव (action potential) की सभी अवस्थाओं में इसके वोल्टता और धाराओं को 1952 में एलन लॉयड हॉजकिन (Alan Lloyd Hodgkin) और एंड्रयू हक्सले (Andrew Huxley) द्वारा सटीक रूप से प्रतिरूपित (model) किया गया था,^{[lower-alpha 10]} जिसके लिए उन्हें 1963 में शरीरक्रिया विज्ञान या चिकित्सा में नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया था।^{[lower-greek 1]} हालाँकि, उनके मॉडल में केवल दो प्रकार के वोल्टता-संवेदनशील आयन चैनलों को शामिल किया गया है, और उनके बारे में कई मान्यताएँ बनाई गई हैं, जैसे कि उनके आंतरिक द्वार एक-दूसरे से स्वतंत्र रूप से खुलते और बंद होते हैं। वास्तविकता में, आयन चैनल कई प्रकार के होते हैं,^[17] और वे हमेशा स्वतंत्र रूप से नहीं खुलते और बंद होते हैं।^{[lower-alpha 11]}

उद्दीपन और आरोही चरण (Stimulation and rising phase)

एक विशिष्ट क्रिया विभव की शुरुआत एक्सॉन हिलॉक (axon hillock) पर पर्याप्त रूप से मजबूत ध्रुवीकरण (depolarization) के साथ होती है, उदाहरण के लिए, एक ऐसा उद्दीपन जो V_m को बढ़ाता है। यह ध्रुवीकरण अक्सर कोशिका में अतिरिक्त सोडियम धनायन (cations) के प्रवेश के कारण होता है; ये धनायन रासायनिक अन्तर्ग्रंथन (chemical synapse), संवेदी न्यूरॉन (sensory neuron) या पेसमेकर विभव (pacemaker potential) जैसे विभिन्न स्रोतों से आ सकते हैं।

विश्राम की अवस्था में किसी न्यूरॉन के लिए, बाह्यकोशिकीय द्रव (extracellular fluid) में सोडियम और क्लोराइड आयनों की सांद्रता अंतरकोशिकीय द्रव (intracellular fluid) की तुलना में अधिक होती है, जबकि अंतरकोशिकीय द्रव में पोटैशियम आयनों की सांद्रता बाह्यकोशिकीय द्रव की तुलना में अधिक होती है। सांद्रता में यह अंतर, जिसके कारण आयन उच्च सांद्रता से निम्न सांद्रता की ओर गति करते हैं, तथा इलेक्ट्रोस्टैटिक प्रभाव (विपरीत आवेशों का आकर्षण) न्यूरॉन के अंदर और बाहर आयनों की गति के लिए जिम्मेदार होते हैं। कोशिका के बाहरी हिस्से की तुलना में न्यूरॉन के अंदर का हिस्सा कोशिका से K⁺ के बाहर जाने के कारण ऋणावेशित होता है। न्यूरॉन झिल्ली अन्य आयनों की तुलना में K⁺ के लिए अधिक पारगम्य (permeable) होती है, जिससे यह आयन अपनी सांद्रता प्रवणता (concentration gradient) के नीचे, चयनात्मक रूप से कोशिका से बाहर निकल पाता है। सांद्रता की यह प्रवणता, न्यूरॉन की झिल्ली पर मौजूद पोटैशियम लीक चैनलों के साथ मिलकर, पोटैशियम आयनों के बहिःप्रवाह (efflux) का कारण बनती है जिससे विश्राम विभव (resting potential) E_K ≈ −75 mV के करीब हो जाता है।3pp=478–480 चूँकि कोशिका के बाहर Na⁺ आयन उच्च सांद्रता में होते हैं, इसलिए जब Na⁺ चैनल खुलते हैं तो सांद्रता और वोल्टता दोनों अंतर इन्हें कोशिका के अंदर धकेलते हैं। ध्रुवीकरण झिल्ली में सोडियम और पोटैशियम दोनों चैनलों को खोल देता है, जिससे आयन क्रमशः एक्सॉन के अंदर और बाहर प्रवाहित होते हैं। यदि ध्रुवीकरण छोटा है (मान लीजिए, V_m को −70 mV से −60 mV तक बढ़ाना), तो बाहर की ओर जाने वाली पोटैशियम धारा अंदर आने वाली सोडियम धारा पर हावी हो जाती है और झिल्ली वापस अपने सामान्य विश्राम विभव लगभग −70 mV पर पुनध्रुवीकृत (repolarize) हो जाती है।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, pp. 150–151)(Junge, 1981, pp. 89–90)(Schmidt-Nielsen, 1997, p. 484) हालाँकि, यदि ध्रुवीकरण काफी बड़ा है, तो अंदर आने वाली सोडियम धारा, बाहर जाने वाली पोटैशियम धारा की तुलना में अधिक बढ़ जाती है और एक अनियंत्रित स्थिति (positive feedback) उत्पन्न हो जाती है: जितनी अधिक अंदर आने वाली धारा होगी, V_m उतना ही अधिक बढ़ेगा, जिससे बदले में अंदर आने वाली धारा और बढ़ जाएगी।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, pp. 150–151)4p=89 पर्याप्त रूप से मजबूत ध्रुवीकरण (V_m में वृद्धि) के कारण वोल्टता-संवेदनशील सोडियम चैनल खुल जाते हैं; सोडियम के प्रति बढ़ती पारगम्यता V_m को सोडियम संतुलन विभव E_Na ≈ +55 mV के और करीब ले जाती है। बढ़ता हुआ वोल्टता बदले में और अधिक सोडियम चैनलों को खोलता है, जो V_m को और आगे E_Na की ओर धकेलता है। यह सकारात्मक पुनर्भरण तब तक जारी रहता है जब तक कि सोडियम चैनल पूरी तरह से खुल नहीं जाते और V_m, E_Na के करीब नहीं पहुँच जाता।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, pp. 150–151)(Junge, 1981, pp. 89–90)3pp=480–481(Schmidt-Nielsen, 1997, pp. 483–484) V_m और सोडियम पारगम्यता में तेज वृद्धि क्रिया विभव के आरोही चरण (rising phase) के अनुरूप होती है।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, pp. 150–151)(Junge, 1981, pp. 89–90)3pp=480–481(Schmidt-Nielsen, 1997, pp. 483–484)

इस अनियंत्रित स्थिति के लिए महत्वपूर्ण सीमांत वोल्टता (threshold voltage) आमतौर पर लगभग −45 mV होती है, लेकिन यह एक्सॉन की हालिया गतिविधि पर निर्भर करती है। जिस कोशिका ने अभी-अभी एक क्रिया विभव उत्पन्न किया है, वह तुरंत दूसरी क्रिया विभव उत्पन्न नहीं कर सकती है, क्योंकि Na⁺ चैनल निष्क्रिय अवस्था से उबर नहीं पाए होते हैं। वह अवधि जिसके दौरान कोई नया क्रिया विभव उत्पन्न नहीं किया जा सकता है, निरपेक्ष अपवर्ती अवधि (absolute refractory period) कहलाती है।(Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, 2008, p. 49)(Stevens, 1966, pp. 19–20)2pp=4–5 लंबे समय के बाद, जब कुछ (लेकिन सभी नहीं) आयन चैनल ठीक हो जाते हैं, तो एक्सॉन को एक और क्रिया विभव उत्पन्न करने के लिए उद्दीप्त किया जा सकता है, लेकिन एक उच्च सीमा (threshold) के साथ, जिसमें बहुत अधिक मजबूत ध्रुवीकरण की आवश्यकता होती है, उदा. −30 mV तक। वह अवधि जिसके दौरान क्रिया विभवों को उत्पन्न करना असामान्य रूप से कठिन होता है, सापेक्ष अपवर्ती अवधि (relative refractory period) कहलाती है।(Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, 2008, p. 49)(Stevens, 1966, pp. 19–20)2pp=4–5

शीर्ष चरण (Peak phase)

जैसे ही सोडियम आयन चैनल अधिकतम रूप से खुलते हैं, आरोही चरण का सकारात्मक पुनर्भरण धीमा हो जाता है और रुक जाता है। क्रिया विभव के शीर्ष पर, सोडियम पारगम्यता अधिकतम हो जाती है और झिल्ली विभव V_m, सोडियम संतुलन विभव E_Na के लगभग बराबर होता है। हालाँकि, वही बढ़ा हुआ वोल्टता जिसने शुरुआत में सोडियम चैनलों को खोला था, उनके छिद्रों को बंद करके उन्हें धीरे-धीरे बंद भी कर देता है; सोडियम चैनल निष्क्रिय (inactivated) हो जाते हैं।4p=128 यह पोटैशियम की तुलना में सोडियम के प्रति झिल्ली की पारगम्यता को कम करता है, जिससे झिल्ली विभव वापस विश्राम मान की ओर चला जाता है। साथ ही, बढ़ा हुआ वोल्टता, वोल्टता-संवेदनशील पोटैशियम चैनलों को खोल देता है; झिल्ली की पोटैशियम पारगम्यता में वृद्धि V_m को E_K की ओर ले जाती है।4p=128 संयुक्त रूप से, सोडियम और पोटैशियम पारगम्यता में ये परिवर्तन V_m को तेज़ी से गिराते हैं, झिल्ली को पुनध्रुवीकृत करते हैं और क्रिया विभव का "अवरोही चरण" (falling phase) उत्पन्न करते हैं।(Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, 2008, p. 49)(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, p. 152)(Schmidt-Nielsen, 1997, pp. 483–484)2pp=126–127

पश्च-अतिध्रुवीकरण (Afterhyperpolarization)

ध्रुवीकृत वोल्टता अतिरिक्त वोल्टता-निर्भर पोटैशियम चैनलों को खोलती है, और जब झिल्ली अपने सामान्य विश्राम वोल्टता पर लौटती है तो इनमें से कुछ तुरंत बंद नहीं होते हैं। इसके अलावा, क्रिया विभव के दौरान कैल्शियम आयनों के अंतर्वाह के जवाब में अन्य पोटैशियम चैनल खुल जाते हैं। पोटैशियम आयनों की अंतरकोशिकीय सांद्रता क्षणिक रूप से असामान्य रूप से कम होती है, जिससे झिल्ली विभव V_m, पोटैशियम संतुलन विभव E_K के और भी करीब हो जाता है। झिल्ली विभव, विश्राम झिल्ली विभव से नीचे चला जाता है। इसलिए, एक अंडरशूट या अतिध्रुवीकरण (hyperpolarization) होता है, जिसे पश्च-अतिध्रुवीकरण (afterhyperpolarization) कहा जाता है, जो तब तक बना रहता है जब तक कि झिल्ली की पोटैशियम पारगम्यता अपने सामान्य मान पर वापस नहीं आ जाती, जिससे झिल्ली विभव अपनी विश्राम अवस्था में बहाल हो जाता है।(Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, 2008, p. 37)(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, p. 152)

अपवर्ती अवधि (Refractory period)

प्रत्येक क्रिया विभव के बाद एक अपवर्ती अवधि (refractory period) आती है, जिसे एक 'निरपेक्ष अपवर्ती अवधि' (absolute refractory period) में विभाजित किया जा सकता है, जिसके दौरान किसी अन्य क्रिया विभव को उत्पन्न करना असंभव होता है, और फिर एक 'सापेक्ष अपवर्ती अवधि' (relative refractory period) होती है, जिसके दौरान सामान्य से अधिक मजबूत उद्दीपन की आवश्यकता होती है।(Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, 2008, p. 49)(Stevens, 1966, pp. 19–20)2pp=4–5 ये दोनों अपवर्ती अवधियाँ सोडियम और पोटैशियम चैनल अणुओं की अवस्था में बदलाव के कारण होती हैं। क्रिया विभव के बाद बंद होने पर, सोडियम चैनल एक "निष्क्रिय" अवस्था में प्रवेश करते हैं, जिसमें झिल्ली विभव की परवाह किए बिना उन्हें खोलने के लिए मजबूर नहीं किया जा सकता है—यह निरपेक्ष अपवर्ती अवधि को जन्म देता है। पर्याप्त संख्या में सोडियम चैनलों के अपनी विश्राम अवस्था में वापस आ जाने के बाद भी, ऐसा अक्सर होता है कि पोटैशियम चैनलों का एक अंश खुला रहता है, जिससे झिल्ली विभव के लिए ध्रुवीकृत होना कठिन हो जाता है, और इस प्रकार सापेक्ष अपवर्ती अवधि उत्पन्न होती है। चूँकि विभिन्न प्रकार के न्यूरॉन्स के बीच पोटैशियम चैनलों का घनत्व और उप-प्रकार काफी भिन्न हो सकते हैं, इसलिए सापेक्ष अपवर्ती अवधि की अवधि अत्यधिक परिवर्तनशील होती है।

निरपेक्ष अपवर्ती अवधि काफी हद तक एक्सॉन के साथ क्रिया विभव के एकदिशीय संचरण (unidirectional propagation) के लिए जिम्मेदार होती है।(Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, 2008, p. 56) किसी भी दिए गए समय में, सक्रिय रूप से स्पाइक कर रहे हिस्से के पीछे का एक्सॉन का हिस्सा अपवर्ती होता है, लेकिन सामने का हिस्सा, जिसे हाल ही में सक्रिय नहीं किया गया है, क्रिया विभव से होने वाले ध्रुवीकरण द्वारा उद्दीप्त होने में सक्षम होता है।

संचरण (Propagation)=

মূল নিবন্ধ: तंत्रिका चालन वेग (Nerve conduction velocity)

एक्सॉन हिलॉक पर उत्पन्न होने वाला क्रिया विभव एक्सॉन के साथ एक तरंग के रूप में आगे बढ़ता है।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, pp. 160–164) क्रिया विभव के दौरान एक्सॉन पर एक बिंदु पर अंदर की ओर प्रवाहित होने वाली धाराएँ एक्सॉन के साथ फैल जाती हैं, और इसकी झिल्ली के आस-पास के खंडों को ध्रुवीकृत करती हैं। यदि यह पर्याप्त रूप से मजबूत हो, तो यह ध्रुवीकरण पड़ोसी झिल्ली पैच पर एक समान क्रिया विभव को उत्तेजित करता है। इस बुनियादी तंत्र को 1937 में एलन लॉयड हॉजकिन द्वारा प्रदर्शित किया गया था। तंत्रिका खंडों को कुचलने या ठंडा करने और इस तरह क्रिया विभव को अवरुद्ध करने के बाद, उन्होंने दिखाया कि अवरोध के एक तरफ पहुँचने वाला क्रिया विभव दूसरी तरफ एक और क्रिया विभव को उत्तेजित कर सकता है, बशर्ते कि अवरुद्ध खंड पर्याप्त रूप से छोटा हो।^{[lower-alpha 12]}

एक बार जब झिल्ली के एक पैच पर क्रिया विभव हो जाता है, तो उस झिल्ली पैच को फिर से सक्रिय होने से पहले ठीक होने के लिए समय की आवश्यकता होती है। आणविक स्तर पर, यह निरपेक्ष अपवर्ती अवधि वोल्टता-सक्रिय सोडियम चैनलों को निष्क्रियता से उबरने, यानी उनकी बंद अवस्था में लौटने के लिए आवश्यक समय के अनुरूप होती है।(Stevens, 1966, pp. 19–20) न्यूरॉन्स में कई प्रकार के वोल्टता-सक्रिय पोटैशियम चैनल होते हैं। उनमें से कुछ तेज़ी से निष्क्रिय हो जाते हैं (A-प्रकार की धाराएँ) और कुछ धीरे-धीरे निष्क्रिय होते हैं या बिल्कुल निष्क्रिय नहीं होते हैं; यह परिवर्तनशीलता यह सुनिश्चित करती है कि पुनध्रुवीकरण के लिए हमेशा धारा का एक उपलब्ध स्रोत रहेगा, भले ही पूर्ववर्ती ध्रुवीकरण के कारण कुछ पोटैशियम चैनल निष्क्रिय हो गए हों। दूसरी ओर, तीव्र ध्रुवीकरण के दौरान सभी तंत्रिका संबंधी वोल्टता-सक्रिय सोडियम चैनल कई मिलीसेकंड के भीतर निष्क्रिय हो जाते हैं, जिससे तब तक अगला ध्रुवीकरण असंभव हो जाता है जब तक कि सोडियम चैनलों का एक बड़ा हिस्सा अपनी बंद अवस्था में वापस नहीं आ जाता। हालाँकि यह फायरिंग की आवृत्ति को सीमित करता है,(Stevens, 1966, pp. 21–23) निरपेक्ष अपवर्ती अवधि यह सुनिश्चित करती है कि क्रिया विभव एक्सॉन के साथ केवल एक ही दिशा में आगे बढ़े।(Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, 2008, p. 56) क्रिया विभव के कारण अंदर बहने वाली धाराएँ एक्सॉन के साथ दोनों दिशाओं में फैल जाती हैं।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, pp. 161–164) हालाँकि, एक्सॉन का केवल वही हिस्सा क्रिया विभव के साथ प्रतिक्रिया कर सकता है जो अनफायर्ड (अनाविष्ट) है; जिस हिस्से ने अभी-अभी फायर किया है, वह तब तक अनुत्तरदायी रहता है जब तक कि क्रिया विभव सुरक्षित रूप से सीमा से बाहर नहीं हो जाता और उस हिस्से को फिर से उद्दीप्त नहीं कर सकता। सामान्य ऑर्थोड्रोमिक चालन (orthodromic conduction) में, क्रिया विभव एक्सॉन हिलॉक से अन्तर्ग्रंथनी घुंडियों (एक्सॉन के सिरों) की ओर बढ़ता है; विपरीत दिशा में संचरण—जिसे एंटीड्रोमिक चालन (antidromic conduction) कहा जाता है—बहुत दुर्लभ है।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, p. 509) हालाँकि, यदि किसी प्रयोगशाला के एक्सॉन को उसके बीच में उद्दीप्त किया जाए, तो एक्सॉन के दोनों आधे हिस्से "ताज़ा" होते हैं, यानी अनफायर्ड होते हैं; तब दो क्रिया विभव उत्पन्न होंगे, एक एक्सॉन हिलॉक की ओर यात्रा करेगा और दूसरा अन्तर्ग्रंथनी घुंडियों की ओर यात्रा करेगा।

माइलिन और लवणकीय चालन (Myelin and saltatory conduction)

মূল নিবন্ধ: माइलिनेशन, लवणकीय चालन

तंत्रिका तंत्र में विद्युत संकेतों के तेज और कुशल पारगमन (transduction) को सक्षम करने के लिए, कुछ तंत्रिका एक्सॉन माइलिन (myelin) मज्छदों से ढके होते हैं। माइलिन एक बहुपटलित (multilamellar) झिल्ली है जो एक्सॉन को खंडों में लपेटती है जो रैनवियर के पर्व (nodes of Ranvier) के रूप में जाने जाने वाले अंतरालों द्वारा अलग किए जाते हैं। यह विशेष कोशिकाओं द्वारा निर्मित होता है: विशेष रूप से परिधीय तंत्रिका तंत्र (peripheral nervous system) में श्वान कोशिकाएँ (Schwann cells), और विशेष रूप से केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (central nervous system) में ऑलिगोडेंड्रसाइट्स (oligodendrocytes)। माइलिन मज्छद अंतर-पर्व अंतरालों में झिल्ली की धारिता (capacitance) को कम करता है और झिल्ली के प्रतिरोध को बढ़ाता है, इस प्रकार पर्व से पर्व तक क्रिया विभव की एक तेज, लवणकीय गति की अनुमति देता है।^{[lower-alpha 13]}^{[lower-alpha 14]}^{[lower-alpha 15]} माइलिनेशन मुख्य रूप से कशेरुकी (vertebrates) में पाया जाता है, लेकिन कुछ अकशेरुकी जीवों में भी एक समरूप प्रणाली की खोज की गई है, जैसे झींगा (shrimp) की कुछ प्रजातियाँ।^{[lower-alpha 16]} कशेरुकी जीवों के सभी न्यूरॉन्स माइलिनयुक्त नहीं होते हैं; उदाहरण के लिए, स्वायत्त (autonomic) तंत्रिका तंत्र को बनाने वाले न्यूरॉन्स के एक्सॉन सामान्य तौर पर माइलिनयुक्त नहीं होते हैं।

माइलिन आयनों को माइलिनयुक्त खंडों के साथ एक्सॉन में प्रवेश करने या बाहर निकलने से रोकता है। एक सामान्य नियम के रूप में, माइलिनेशन क्रिया विभव के चालन वेग (conduction velocity) को बढ़ाता है और उन्हें अधिक ऊर्जा-कुशल बनाता है। चाहे लवणकीय हो या नहीं, क्रिया विभव का औसत चालन वेग 1 मीटर प्रति सेकंड (m/s) से लेकर 100 m/s से अधिक तक होता है, और सामान्य तौर पर, यह एक्सॉन के व्यास के साथ बढ़ता है।^{[lower-alpha 17]}

क्रिया विभव एक्सॉन के माइलिनयुक्त खंडों में झिल्ली के माध्यम से प्रसारित नहीं हो सकते हैं। हालाँकि, धारा कोशिकाद्रव्य (cytoplasm) द्वारा ले जाई जाती है, जो पहले या दूसरे आगामी रैनवियर के पर्व को ध्रुवीकृत करने के लिए पर्याप्त है। इसके बजाय, एक रैनवियर पर्व पर क्रिया विभव से आयनिक धारा अगले पर्व पर एक और क्रिया विभव को उत्तेजित करती है; पर्व से पर्व तक क्रिया विभव के इस स्पष्ट "कूदने" को लवणकीय चालन (saltatory conduction) के रूप में जाना जाता है। हालाँकि लवणकीय चालन के तंत्र का सुझाव 1925 में राल्फ लिली (Ralph Lillie) द्वारा दिया गया था,^{[lower-alpha 18]} लवणकीय चालन के लिए पहला प्रायोगिक प्रमाण इचिजी तासाकी (Ichiji Tasaki)^{[lower-alpha 19]} और ताइजी ताकेउची (Taiji Takeuchi),^{[lower-alpha 20]}^[18] तथा एंड्रयू हक्सले और रॉबर्ट स्टैम्पफ्ली (Robert Stämpfli) से आया था।^{[lower-alpha 21]} इसके विपरीत, अमैलिनेटेड (बिना माइलिन वाले) एक्सॉन में, क्रिया विभव ठीक बगल वाली झिल्ली में दूसरे को उत्तेजित करता है, और एक तरंग की तरह एक्सॉन के नीचे लगातार आगे बढ़ता है।

^{[lower-alpha 17]}^{[lower-alpha 22]}

माइलिन के दो महत्वपूर्ण लाभ हैं: तेज चालन गति और ऊर्जा दक्षता। एक न्यूनतम व्यास (लगभग 1 माइक्रॉमिटर) से बड़े एक्सॉन के लिए, माइलिनेशन क्रिया विभव के चालन वेग को आमतौर पर दस गुना बढ़ा देता है।^{[lower-alpha 23]} इसके विपरीत, एक दिए गए चालन वेग के लिए, माइलिनयुक्त फाइबर अपने अमैलिनेटेड समकक्षों की तुलना में छोटे होते हैं। उदाहरण के लिए, एक माइलिनयुक्त मेंढक एक्सॉन और एक अमैलिनेटेड स्क्विड विशाल एक्सॉन में क्रिया विभव लगभग समान गति (25 m/s) से चलते हैं, लेकिन मेंढक के एक्सॉन का व्यास लगभग 30 गुना छोटा और अनुप्रस्थ काट क्षेत्रफल 1000 गुना छोटा होता है। इसके अलावा, चूँकि आयनिक धाराएँ रैनवियर के पर्व तक सीमित होती हैं, इसलिए बहुत कम आयन झिल्ली में "रिसाव" करते हैं, जिससे चयापचय ऊर्जा की बचत होती है। यह बचत एक महत्वपूर्ण चयनात्मक लाभ है, क्योंकि मानव तंत्रिका तंत्र शरीर की चयापचय ऊर्जा का लगभग 20% उपयोग करता है।^{[lower-alpha 23]}

एक्सॉन के मyliinated खंडों की लंबाई साल्टेटरी कंडक्शन (छलाँग लगाकर होने वाले चालन) की सफलता के लिए महत्वपूर्ण है। चालन की गति को अधिकतम करने के लिए उन्हें यथासंभव लंबा होना चाहिए, लेकिन इतने लंबे नहीं कि आने वाला सिग्नल इतना कमजोर हो जाए कि अगले रैनविएर के नोड (node of Ranvier) पर एक्शन पोटेंशियल उत्पन्न न कर सके। प्रकृति में, माइेलिनयुक्त खंड आमतौर पर इतने लंबे होते हैं कि निष्क्रिय रूप से प्रचारित सिग्नल कम से कम दो नोड्स तक यात्रा कर सके, साथ ही दूसरे या तीसरे नोड पर एक्शन पोटेंशियल को फायर करने के लिए पर्याप्त आयाम बनाए रखे। इस प्रकार, साल्टेटरी कंडक्शन का सेफ्टी फैक्टर (सुरक्षा कारक) उच्च होता है, जिससे चोट लगने की स्थिति में ट्रांसमिशन नोड्स को बायपास करने की अनुमति मिलती है। हालाँकि, एक्शन पोटेंशियल कुछ ऐसे स्थानों पर समय से पहले समाप्त हो सकते हैं जहाँ सेफ्टी फैक्टर कम होता है, यहाँ तक कि गैर-माइेलिनयुक्त न्यूरॉन्स में भी; एक सामान्य उदाहरण एक्सॉन का शाखा बिंदु (branch point) है, जहाँ यह दो एक्सॉन में विभाजित होता है।(Bullock, Orkand, Grinnell, 1977, p. 163)

कुछ बीमारियाँ माइेलिन को ख़राब करती हैं और साल्टेटरी कंडक्शन को बाधित करती हैं, जिससे एक्शन पोटेंशियल के चालन वेग (conduction velocity) में कमी आती है।^{[lower-alpha 24]} इनमें से सबसे जानी-मानी बीमारी मल्टीपल स्केलेरोसिस (multiple sclerosis) है, जिसमें माइेलिन का विघटन समन्वित गति (coordinated movement) को बाधित करता है।^[19]

केबल थ्योरी

মূল নিবন্ধ: Cable theory

एक्सॉन के भीतर धाराओं के प्रवाह का मात्रात्मक वर्णन केबल थ्योरी (cable theory)^[20] और इसके विस्तृत रूपों, जैसे कि कंपार्टमेंटल मॉडल (compartmental model) द्वारा किया जा सकता है।^[21] केबल थ्योरी ट्रांसअटलांटिक टेलीग्राफ केबल को मॉडल करने के लिए 1855 में लॉर्ड केल्विन द्वारा विकसित की गई थी^{[lower-alpha 25]} और 1946 में हॉजकिन और रश्टन द्वारा यह दिखाया गया कि यह न्यूरॉन्स के लिए भी प्रासंगिक है।^{[lower-alpha 26]} सरल केबल थ्योरी में, न्यूरॉन को एक विद्युत रूप से निष्क्रिय, पूरी तरह से बेलनाकार ट्रांसमिशन केबल के रूप में माना जाता है, जिसका वर्णन एक आंशिक अवकल समीकरण (partial differential equation) द्वारा किया जा सकता है।^[20]

τ \frac{\partial V}{\partial t} = λ^{2} \frac{\partial^{2} V}{\partial x^{2}} - V

जहाँ V(x, t) समय t और न्यूरॉन की लंबाई के साथ एक स्थिति x पर झिल्ली के पार का वोल्टेज है, और जहाँ λ और τ विशिष्ट लंबाई और समय के पैमाने हैं जिन पर वे वोल्टेज किसी उद्दीपन के जवाब में क्षीण (decay) होते हैं। दाईं ओर दिए गए सर्किट आरेख का हवाला देते हुए, इन पैमानों को प्रति इकाई लंबाई के प्रतिरोधों और धारिताओं (capacitances) से निर्धारित किया जा सकता है।(Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, 2008, pp. 52–53)

τ = r_{m} c_{m}

λ = \sqrt{\frac{r_{m}}{r_{ℓ}}}

इन समय और लंबाई-पैमानों का उपयोग गैर-माइेलिनयुक्त तंतुओं में न्यूरॉन के व्यास पर चालन वेग की निर्भरता को समझने के लिए किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, समय-पैमाना τ झिल्ली प्रतिरोध r_m और धारिता c_m दोनों के साथ बढ़ता है। जैसे-जैसे धारिता बढ़ती है, एक निश्चित ट्रांसमेम्ब्रेन वोल्टेज उत्पन्न करने के लिए अधिक चार्ज स्थानांतरित किया जाना चाहिए (समीकरण Q = CV द्वारा); जैसे-जैसे प्रतिरोध बढ़ता है, प्रति इकाई समय में कम चार्ज स्थानांतरित होता है, जिससे समतुल्यीकरण (equilibration) धीमा हो जाता है। इसी तरह, यदि प्रति इकाई लंबाई आंतरिक प्रतिरोध r_i एक एक्सॉन में दूसरे की तुलना में कम है (उदाहरण के लिए, क्योंकि पहले की त्रिज्या बड़ी है), तो स्थानिक क्षय लंबाई λ लंबी हो जाती है और एक एक्शन पोटेंशियल का चालन वेग (conduction velocity) बढ़ जाना चाहिए। यदि ट्रांसमेम्ब्रेन प्रतिरोध r_m बढ़ाया जाता है, तो वह झिल्ली के पार औसत "लीकेज" करंट को कम करता है, जिससे इसी प्रकार λ लंबा हो जाता है, जिससे चालन वेग बढ़ जाता है।

समाप्ति (Termination)

रासायनिक सिनेप्स (Chemical synapses)

মূল নিবন্ধ: Chemical synapse, Neurotransmitter, Excitatory postsynaptic potential, Inhibitory postsynaptic potential

सामान्य तौर पर, सिनेप्स के गुंडियों (synaptic knobs) तक पहुँचने वाले एक्शन पोटेंशियल के कारण सिनेप्सिस के दरार (synaptic cleft) में एक न्यूरोट्रांसमीटर स्रावित होता है।^{[lower-alpha 27]} न्यूरोट्रांसमीटर छोटे अणु होते हैं जो पोस्टसिनेप्टिक सेल में आयन चैनलों को खोल सकते हैं; अधिकांश एक्सॉन के सभी टर्मिनलों पर एक ही न्यूरोट्रांसमीटर होता है। एक्शन पोटेंशियल का आगमन प्रीसिनेप्टिक झिल्ली में वोल्टेज-संवेदनशील कैल्शियम चैनलों को खोलता है; कैल्शियम का अंतःप्रवाह (influx) न्यूरोट्रांसमीटर से भरे वेसिकल (vesicles) को कोशिका की सतह पर जाने और अपनी सामग्री को सिनेप्टिक दरार में छोड़ने के लिए प्रेरित करता है।^{[lower-alpha 28]} इस जटिल प्रक्रिया को न्यूरोटॉक्सिन टेटानोस्पास्मिन (tetanospasmin) और बोटुलिनम टॉक्सिन (botulinum toxin) द्वारा बाधित किया जाता है, जो क्रमशः टेटनस और बोटुलिज़्म के लिए जिम्मेदार हैं।^{[lower-alpha 29]}

विद्युत सिनेप्स (Electrical synapses)

মূল নিবন্ধ: Electrical synapse, Gap junction, Connexin

कुछ सिनेप्स न्यूरोट्रांसमीटर के "बिचौलिए" को हटा देते हैं, और प्रीसिनेप्टिक तथा पोस्टसिनेप्टिक कोशिकाओं को आपस में जोड़ देते हैं।^{[lower-alpha 30]} जब कोई एक्शन पोटेंशियल ऐसे सिनेप्स तक पहुँचता है, तो प्रीसिनेप्टिक सेल में प्रवाहित होने वाली आयनिक धाराएँ दो कोशिका झिल्लियों की बाधा को पार कर सकती हैं और कनेक्सॉन (connexons) के रूप में जाने जाने वाले छिद्रों के माध्यम से पोस्टसिनेप्टिक सेल में प्रवेश कर सकती हैं।^{[lower-alpha 31]} इस प्रकार, प्रीसिनेप्टिक एक्शन पोटेंशियल की आयनिक धाराएँ सीधे पोस्टसिनेप्टिक सेल को उत्तेजित कर सकती हैं। विद्युत सिनेप्स तेज संचरण की अनुमति देते हैं क्योंकि उन्हें सिनेप्टिक दरार में न्यूरोट्रांसमीटर के धीले विसरण (diffusion) की आवश्यकता नहीं होती है। इसलिए, विद्युत सिनेप्स का उपयोग तब किया जाता है जब तेज़ प्रतिक्रिया और समय का समन्वय महत्वपूर्ण होता है, जैसे कि पलायन रिफ्लेक्स (escape reflexes), कशेरुकी जीवों (vertebrate) के रेटिना, और हृदय में।

न्यूरोमस्कुलर जंक्शन (Neuromuscular junctions)

মূল নিবন্ধ: Neuromuscular junction, Acetylcholine receptor, Cholinesterase enzyme

रासायनिक सिनेप्स का एक विशेष मामला न्यूरोमस्कुलर जंक्शन है, जिसमें किसी मोटर न्यूरॉन का एक्सॉन एक मांसपेशी फाइबर (muscle fiber) पर समाप्त होता है।^{[lower-alpha 32]} ऐसे मामलों में, स्रावित होने वाला न्यूरोट्रांसमीटर एसिटाइलकोलाइन (acetylcholine) होता है, जो एसिटाइलकोलाइन रिसेप्टर से जुड़ता है, जो मांसपेशी फाइबर की झिल्ली (जो सारकोलेमा (sarcolemma) है) में एक अभिन्न झिल्ली प्रोटीन (integral membrane protein) है।^{[lower-alpha 33]} हालाँकि, एसिटाइलकोलाइन जुड़ा हुआ नहीं रहता है; बल्कि, यह अलग हो जाता है और सिनेप्स में स्थित एंजाइम, एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ (acetylcholinesterase) द्वारा हाइड्रोलाइज किया जाता है। यह एंजाइम मांसपेशी पर उद्दीपन को जल्दी से कम कर देता है, जिससे मांसपेशी संकुचन की डिग्री और समय को सूक्ष्मता से विनियमित किया जा सकता है। कुछ ज़हर इस नियंत्रण को रोकने के लिए एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ को निष्क्रिय कर देते हैं, जैसे कि तंत्रिका एजेंट (nerve agents) सैरिन (sarin) और टैबून,^{[lower-alpha 34]} और कीटनाशक डाइएज़िनोन (diazinon) तथा मैलाथियान (malathion)।^{[lower-alpha 35]}

अन्य कोशिका प्रकार (Other cell types)

हृद एक्शन पोटेंशियल (Cardiac action potentials)

মূল নিবন্ধ: Cardiac action potential, Electrical conduction system of the heart, Cardiac pacemaker, Heart arrhythmia

हृद एक्शन पोटेंशियल (cardiac action potential) न्यूरोनल एक्शन पोटेंशियल से इस बात में भिन्न होता है कि इसमें एक विस्तारित पठार (plateau) होता है, जिसमें सामान्य रूप से पोटेशियम करंट द्वारा रिपोलराइज किए जाने से पहले झिल्ली को कुछ सौ मिलीसेकंड के लिए उच्च वोल्टेज पर रखा जाता है।^{[lower-alpha 36]} यह पठार धीमी गति से काम करने वाले कैल्शियम चैनलों के खुलने और सोडियम चैनलों के निष्क्रिय होने के बाद भी झिल्ली के वोल्टेज को उनके संतुलन विभव के करीब बनाए रखने के कारण होता है।

हृद एक्शन पोटेंशियल हृदय के संकुचन के समन्वय में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।^{[lower-alpha 36]} साइनोसट्रियल नोड (sinoatrial node) की हृदय कोशिकाएं पेसमेकर पोटेंशियल प्रदान करती हैं जो हृदय को सिंक्रनाइज़ करता है। उन कोशिकाओं के एक्शन पोटेंशियल एट्रियोवेंट्रिकुलर नोड (AV node) तक और उसके माध्यम से फैलते हैं, जो सामान्य रूप से अलिंद (atria) और निलय (ventricles) के बीच एकमात्र चालन मार्ग होता है। AV नोड से एक्शन पोटेंशियल हिज के बंडल (bundle of His) के माध्यम से यात्रा करते हैं और वहाँ से पुर्किंजे फाइबर (Purkinje fibers) तक पहुँचते हैं।^{[note 1]} इसके विपरीत, हृद एक्शन पोटेंशियल में विसंगतियां—चाहे जन्मजात उत्परिवर्तन (mutation) के कारण हों या चोट के कारण—मानव विकृति विज्ञान (pathologies), विशेष रूप से एरिथ्मिया (arrhythmias) का कारण बन सकती हैं।^{[lower-alpha 36]} कई एंटी-एरिथ्मिया दवाएं हृद एक्शन पोटेंशियल पर काम करती हैं, जैसे कि क्विनिडाइन (quinidine), लिडोकैन (lidocaine), बीटा ब्लॉकर (beta blockers), और वेरापामिल (verapamil)।^{[lower-alpha 37]}

मांसपेशीय एक्शन पोटेंशियल (Muscular action potentials)

মূল নিবন্ধ: Neuromuscular junction, Muscle contraction

एक सामान्य कंकाल मांसपेशी कोशिका (skeletal muscle cell) में एक्शन पोटेंशियल न्यूरॉन्स में एक्शन पोटेंशियल के समान होता है।(Ganong, 1991, pp. 59–60) एक्शन पोटेंशियल कोशिका झिल्ली (सारकोलेमा) के ध्रुवीकरण (depolarization) के परिणामस्वरूप होते हैं, जो वोल्टेज-संवेदनशील सोडियम चैनलों को खोलते हैं; ये निष्क्रिय हो जाते हैं और पोटेशियम आयनों के बाहरी करंट के माध्यम से झिल्ली को फिर से ध्रुवीकृत (repolarize) किया जाता है। एक्शन पोटेंशियल से पहले का विश्राम विभव (resting potential) आमतौर पर −90mV होता है, जो विशिष्ट न्यूरॉन्स की तुलना में कुछ अधिक ऋणात्मक होता है। मांसपेशी का एक्शन पोटेंशियल लगभग 2–4 ms तक रहता है, पूर्ण अपवर्तक अवधि (absolute refractory period) लगभग 1–3 ms होती है, और मांसपेशी के साथ चालन वेग लगभग 5 m/s होता है। एक्शन पोटेंशियल कैल्शियम आयनों को मुक्त करता है जो ट्रोपोनिन-ट्रोपोनोमायोसिन को खाली करते हैं और मांसपेशी को सिकुड़ने की अनुमति देते हैं। मांसपेशी के एक्शन पोटेंशियल न्यूरोमस्कुलर जंक्शन पर प्री-सिनेप्टिक न्यूरोनल एक्शन पोटेंशियल के आगमन से उत्पन्न होते हैं, जो न्यूरोटॉक्सिन के लिए एक सामान्य लक्ष्य है।^{[lower-alpha 34]}

पादप एक्शन पोटेंशियल (Plant action potentials)

আরও দেখুন: Variation potential

पौधे और कवक कोशिकाएं^{[lower-alpha 38]} भी विद्युत रूप से उत्तेजक होती हैं। पशु एक्शन पोटेंशियल से इसका मूल अंतर यह है कि पादप कोशिकाओं में ध्रुवीकरण (depolarization) धनात्मक सोडियम आयनों के ग्रहण द्वारा पूरा नहीं किया जाता है, बल्कि ऋणात्मक क्लोराइड आयनों के विमोचन द्वारा किया जाता है।^{[lower-alpha 39]}^{[lower-alpha 40]}^{[lower-alpha 41]} 1906 में, जे. सी. बोस ने पौधों में एक्शन पोटेंशियल के पहले माप प्रकाशित किए, जिनकी खोज पहले बर्डन-सैंडर्स और डार्विन द्वारा की गई थी।^[22] साइटोप्लाज्मिक कैल्शियम आयनों में वृद्धि कोशिका में ऋणायनों (anions) के विमोचन का कारण हो सकती है। यह कैल्शियम को आयन गतियों का अग्रदूत (precursor) बनाता है, जैसे कि जौ के पत्तों में देखा गया ऋणात्मक क्लोराइड आयनों का अंतःप्रवाह और धनात्मक पोटेशियम आयनों का बहिःप्रवाह।^[23]

कैल्शियम आयनों का प्रारंभिक अंतःप्रवाह एक छोटा सेलुलर ध्रुवीकरण (depolarization) भी उत्पन्न करता है, जिससे वोल्टेज-गे्रटेड आयन चैनल खुल जाते हैं और क्लोराइड आयनों द्वारा पूर्ण ध्रुवीकरण को प्रसारित होने की अनुमति मिलती है।

कुछ पौधे (उदा. Dionaea muscipula) पादप गतियों को संचालित करने और यह निर्धारित करने के लिए कि गति के लिए कोई सीमा पूरी हुई है या नहीं, उत्तेजना की घटनाओं को "गिनने" के लिए सोडियम-गेटेड चैनलों का उपयोग करते हैं। Dionaea muscipula, जिसे वीनस फ्लाईट्रैप (Venus flytrap) के रूप में भी जाना जाता है, उत्तरी और दक्षिणी कैरोलिना में उपोष्णकटिबंधीय आर्द्रभूमि में पाया जाता है।^[24] जब मिट्टी में पोषक तत्व कम होते हैं, तो फ्लाईट्रैप कीड़े और जानवरों के आहार पर निर्भर करता है।^[25] पौधे पर शोध के बावजूद, वीनस फ्लाईट्रैप और सामान्य रूप से मांसाहारी पौधों के पीछे के आणविक आधार की समझ की कमी है।^[26]

हालाँकि, एक्शन पोटेंशियल पर बहुत सारे शोध किए गए हैं और वे वीनस फ्लाईट्रैप के भीतर गति और आंतरिक घड़ी को कैसे प्रभावित करते हैं। शुरुआत करने के लिए, वीनस फ्लाईट्रैप का विश्राम झिल्ली विभव (resting membrane potential) (−120 mV) पशु कोशिकाओं (आमतौर पर −90 mV से −40 mV) की तुलना में कम है।^[26]^[27] निचला विश्राम विभव एक्शन पोटेंशियल को सक्रिय करना आसान बनाता है। इस प्रकार, जब कोई कीड़ा पौधे के ट्रैप पर उतरता है, तो यह बाल जैसे एक यांत्रिक रिसेप्टर (mechanoreceptor) को ट्रिगर करता है।^[26] यह रिसेप्टर तब लगभग 1.5 ms तक चलने वाले एक्शन पोटेंशियल को सक्रिय करता है।^[28] इससे कोशिका में धनात्मक कैल्शियम आयनों की वृद्धि होती है, जिससे यह थोड़ा ध्रुवीकृत हो जाता है। हालाँकि, फ्लाईट्रैप एक ट्रिगर के बाद बंद नहीं होता है। इसके बजाय, इसके लिए दो या दो से अधिक बालों के सक्रिय होने की आवश्यकता होती है।^[25]^[26] यदि केवल एक बाल ट्रिगर होता है, तो यह सक्रियण को गलत सकारात्मक (false positive) के रूप में नजरअंदाज कर देता है। इसके अलावा, पहले सक्रियण के साथ पंजीकरण करने के लिए दूसरे बाल को एक निश्चित समय अंतराल (0.75–40 s) के भीतर सक्रिय किया जाना चाहिए।^[26] इस प्रकार, कैल्शियम का संचय शुरू होता है और फिर पहले ट्रिगर के बाद धीरे-धीरे गिर जाता है। जब समय अंतराल के भीतर दूसरा एक्शन पोटेंशियल फायर होता है, तो यह कोशिका को ध्रुवीकृत करने के लिए कैल्शियम सीमा तक पहुँच जाता है, जिससे एक सेकंड के एक अंश के भीतर शिकार पर ट्रैप बंद हो जाता है।^[26]

धनात्मक पोटेशियम आयनों के बाद के विमोचन के साथ, पौधों में एक्शन पोटेंशियल में नमक (KCl) का एक ऑस्मोटिक नुकसान शामिल होता है। जबकि, पशु एक्शन पोटेंशियल ऑस्मोटिक रूप से तटस्थ होता है क्योंकि प्रवेश करने वाले सोडियम और बाहर निकलने वाले पोटेशियम की समान मात्रा ऑस्मोटिक रूप से एक-दूसरे को रद्द कर देती है। पादप कोशिकाओं में विद्युत और ऑस्मोटिक संबंधों की अंतःक्रिया^{[lower-alpha 42]} बदलती लवणता स्थितियों के तहत पौधों और जानवरों के एक सामान्य एककोशिकीय पूर्वज में विद्युत उत्तेजकता के ऑस्मोटिक कार्य से उत्पन्न हुई प्रतीत होती है। इसके अलावा, तेजी से सिग्नल ट्रांसमिशन के वर्तमान कार्य को अधिक स्थिर ऑस्मोटिक वातावरण में मेटाज़ोअन (metazoan) कोशिकाओं की एक नई उपलब्धि के रूप में देखा जाता है।^[29] यह संभावना है कि कुछ संवहनी पौधों (उदा. Mimosa pudica) में एक्शन पोटेंशियल का परिचित सिग्नलिंग कार्य मेटाज़ोअन उत्तेजक कोशिकाओं में उससे स्वतंत्र रूप से उत्पन्न हुआ था।

उभरते चरण और शिखर के विपरीत, गिरता हुआ चरण और हाइपरपोलराइजेशन के बाद का चरण मुख्य रूप से उन धनायनों (cations) पर निर्भर करता प्रतीत होता है जो कैल्शियम नहीं हैं। रिपोलराइजेशन शुरू करने के लिए, कोशिका को झिल्ली पर निष्क्रिय परिवहन के माध्यम से कोशिका से बाहर पोटेशियम की गति की आवश्यकता होती है। यह न्यूरॉन्स से अलग है क्योंकि पोटेशियम की गति झिल्ली विभव में कमी पर हावी नहीं होती है। पूरी तरह से रिपोलराइज करने के लिए, पादप कोशिका को कोशिका से हाइड्रोजन के विमोचन में सहायता के लिए एटीपी (ATP) के रूप में ऊर्जा की आवश्यकता होती है – जिसमें प्रोटॉन एटीपेस (proton ATPase) नामक ट्रांसपोर्टर का उपयोग किया जाता है।^[30]^[26]

वर्गीकरण संबंधी वितरण और विकास संबंधी लाभ

बहुकोशिकीय जीवों में कार्य विभव (एक्शन पोटेंशियल्स) पाए जाते हैं, जिनमें पौधे, कीट जैसे अकशेरुकी, और सरीसृप तथा स्तनधारी जैसे कशेरुकी शामिल हैं।^{[lower-alpha 43]} स्पंज बहुकोशिकीय यूकैरियोट्स का मुख्य संघ प्रतीत होते हैं जो कार्य विभव प्रसारित नहीं करते हैं, हालांकि कुछ अध्ययनों से यह सुझाव मिला है कि इन जीवों में भी विद्युत सिग्नलिंग का एक रूप होता है।^{[lower-alpha 44]} विश्राम विभव (रेस्टिंग पोटेंशियल), साथ ही कार्य विभव का आकार और अवधि, विकास के साथ बहुत अधिक नहीं बदले हैं, हालांकि चालन वेग (कंडक्शन वेलोसिटी) अक्षतंतु के व्यास (एक्सोनल डायमीटर) और माइलिन आच्छादन (मायेलिनेशन) के साथ नाटकीय रूप से भिन्न होता है।

जंतुओं के एक प्रतिनिधि क्रॉस-सेक्शन से कार्य विभव (AP) की तुलना(Bullock, Horridge, 1965)
जंतु	कोशिका का प्रकार	विश्राम विभव (mV)	AP वृद्धि (mV)	AP अवधि (ms)	चालन गति (m/s)
स्क्विड (Loligo)	विशाल अक्षतंतु (जायंट एक्सोन)	−60	120	0.75	35
केंचुआ (Lumbricus)	माध्य विशाल तंतु (मीडियन जायंट फाइबर)	−70	100	1.0	30
कॉकरोच (Periplaneta)	विशाल तंतु (जायंट फाइबर)	−70	80–104	0.4	10
मेंढक (Rana)	सियाटिक तंत्रिका अक्षतंतु	−60 से −80	110–130	1.0	7–30
बिल्ली (Felis)	रीढ़ की हड्डी का मोटर न्यूरॉन	−55 से −80	80–110	1–1.5	30–120

विकास के दौरान इसके संरक्षण को देखते हुए, कार्य विभव विकास संबंधी लाभ प्रदान करता प्रतीत होता है। कार्य विभव का एक कार्य जीव के भीतर तीव्र, लंबी दूरी की सिग्नलिंग है; चालन वेग 110 m/s से अधिक हो सकता है, जो ध्वनि की गति का एक तिहाई है। तुलना के लिए, रक्त प्रवाह में ले जाया जाने वाला एक हार्मोन अणु बड़ी धमनियों में लगभग 8 m/s की गति से चलता है। इस कार्य का एक हिस्सा यांत्रिक घटनाओं का सटीक समन्वय है, जैसे कि हृदय का संकुचन। दूसरा कार्य इसकी उत्पत्ति से जुड़ी संगणना (कंप्यूटेशन) है। एक ऐसा ऑल-ऑर-नॉन सिग्नल होने के कारण जो संचरण दूरी के साथ क्षीण नहीं होता है, कार्य विभव के पास डिजिटल इलेक्ट्रॉनिक्स के समान लाभ होते हैं। एक्सोन हिलोलोक पर विभिन्न डेंड्रिटिक संकेतों का एकीकरण और कार्य विभव के एक जटिल क्रम को बनाने के लिए इसका थ्रेशोल्डिंग संगणना का दूसरा रूप है, जिसका जैविक रूप से उपयोग करके केंद्रीय पैटर्न जनरेटर बनाए गए हैं और कृत्रिम तंत्रिका नेटवर्क में इसकी नकल की गई है।

सामान्य प्रोकैरियोटिक/यूकैरियोटिक पूर्वज, जो शायद चार अरब साल पहले रहता था, के बारे में माना जाता है कि उसमें वोल्टेज-गेटेड चैनल थे। इस कार्यक्षमता को संभवतः, बाद के किसी बिंदु पर, संचार तंत्र प्रदान करने के लिए दूसरे उद्देश्य के लिए उपयोग किया गया। यहाँ तक कि आधुनिक एककोशिकीय बैक्टीरिया भी उसी बायोफिल्म में अन्य बैक्टीरिया के साथ संचार करने के लिए कार्य विभव का उपयोग कर सकते हैं।^[31]

प्रयोगात्मक पद्धतियाँ

আরও দেখুন: इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी

^[32]

कार्य विभव के अध्ययन के लिए नई प्रयोगात्मक पद्धतियों के विकास की आवश्यकता पड़ी है। 1955 से पहले का प्रारंभिक कार्य मुख्य रूप से एलन लॉयड हॉजकिन और एंड्रयू फील्डिंग हक्सले द्वारा किया गया था, जिन्हें जॉन केरू एक्लेस के साथ, तंत्रिका चालन के आयनिक आधार के विवरण में उनके योगदान के लिए 1963 का शरीरक्रिया विज्ञान या चिकित्सा में नोबेल पुरस्कार प्रदान किया गया था। यह तीन लक्ष्यों पर केंद्रित था: एकल न्यूरॉन्स या अक्षतंतु से संकेतों को अलग करना, तेज और संवेदनशील इलेक्ट्रॉनिक्स विकसित करना, और इलेक्ट्रोड को इतना छोटा करना कि एक ही कोशिका के अंदर के वोल्टेज को रिकॉर्ड किया जा सके।

पहली समस्या का समाधान स्क्विड (Loligo forbesii और Doryteuthis pealeii, उस समय Loligo pealeii के रूप में वर्गीकृत) के न्यूरॉन्स में पाए जाने वाले विशाल अक्षतंतुओं का अध्ययन करके किया गया।^{[lower-alpha 45]} ये अक्षतंतु व्यास में इतने बड़े होते हैं (लगभग 1 mm, या एक विशिष्ट न्यूरॉन से 100 गुना बड़े) कि इन्हें नग्न आंखों से देखा जा सकता है, जिससे इन्हें निकालना और हेरफेर करना आसान हो जाता है।^{[lower-alpha 10]}^{[lower-alpha 46]} हालांकि, वे सभी उत्तेजनीय कोशिकाओं के प्रतिनिधि नहीं हैं, और कार्य विभव वाले कई अन्य प्रणालियों का अध्ययन किया गया है।

दूसरी समस्या का समाधान वोल्टेज क्लैंप के महत्वपूर्ण विकास के साथ किया गया,^{[lower-alpha 47]} जिसने प्रयोगकर्ताओं को अलगाव में कार्य विभव के अंतर्निहित आयनिक धाराओं का अध्ययन करने की अनुमति दी, और इलेक्ट्रॉनिक शोर के एक प्रमुख स्रोत, झिल्ली की धारिता (कैपेसिटेंस) C से जुड़े वर्तमान I_C को समाप्त कर दिया।(Junge, 1981, pp. 63–82) चूंकि वर्तमान C गुणा ट्रांसमेम्ब्रेन वोल्टेज परिवर्तन की दर V_m के बराबर है, इसलिए इसका समाधान एक ऐसा सर्किट डिजाइन करना था जो झिल्ली में बहने वाली धाराओं की परवाह किए बिना V_m को निश्चित (शून्य परिवर्तन दर) रखे। इस प्रकार, V_m को एक निश्चित मूल्य पर रखने के लिए आवश्यक वर्तमान, झिल्ली के माध्यम से बहने वाली वर्तमान का सीधा प्रतिबिंब है। अन्य इलेक्ट्रॉनिक प्रगति में फैराडे के पिंजरे और उच्च इनपुट प्रतिबाधा (इनपुट इम्पीडेंस) वाले इलेक्ट्रॉनिक्स का उपयोग शामिल था, ताकि माप स्वयं मापे जा रहे वोल्टेज को प्रभावित न करे।(Kettenmann, Grantyn, 1992)

तीसरी समस्या, एक ही अक्षतंतु के भीतर बिना उसे परेशान किए वोल्टेज को रिकॉर्ड करने के लिए पर्याप्त छोटे इलेक्ट्रोड प्राप्त करने की, 1949 में कांच के माइक्रोपिपेट इलेक्ट्रोड के आविष्कार के साथ हल की गई,^{[lower-alpha 48]} जिसे अन्य शोधकर्ताओं द्वारा तुरंत अपना लिया गया।^{[lower-alpha 49]}^{[lower-alpha 50]} इस पद्धति के परिशोधन से ऐसे इलेक्ट्रोड टिप का उत्पादन किया जा सकता है जो 100 Å (10 nm) जितने महीन होते हैं, जो उच्च इनपुट प्रतिबाधा भी प्रदान करते हैं।^[33] कार्य विभव को न्यूरॉन के ठीक बगल में रखे छोटे धातु इलेक्ट्रोडों के साथ, ईओएसएफईटी (EOSFETs) वाले न्यूरोचिप्स के साथ, या Ca²⁺ के प्रति संवेदनशील या वोल्टेज के प्रति संवेदनशील रंगों के साथ ऑप्टिकल रूप से भी रिकॉर्ड किया जा सकता है।^{[lower-alpha 51]}

जबकि कांच के माइक्रोपिपेट इलेक्ट्रोड कई आयन चैनलों से गुजरने वाली धाराओं के योग को मापते हैं, 1970 के दशक में एरविन नेहर और बर्ट सक्मान द्वारा पैच क्लैंप के विकास के साथ एक एकल आयन चैनल के विद्युत गुणों का अध्ययन करना संभव हो गया। इस खोज के लिए, उन्हें 1991 में शरीरक्रिया विज्ञान या चिकित्सा में नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया।^{[lower-greek 2]} पैच-क्लैंपिंग ने सत्यापित किया कि आयनिक चैनलों में चालकता की अलग-अलग अवस्थाएँ होती हैं, जैसे कि खुली, बंद और निष्क्रिय।

हाल के वर्षों में एक साथ बहु-साइट रिकॉर्डिंग के माध्यम से या अति-स्थानिक रिज़ॉल्यूशन के साथ कार्य विभव को मापने के लिए ऑप्टिकल इमेजिंग प्रौद्योगिकियों को विकसित किया गया है। वोल्टेज-संवेदनशील रंगों का उपयोग करते हुए, कार्डियोमायोसाइट झिल्ली के एक छोटे से पैच से ऑप्टिकल रूप से कार्य विभव रिकॉर्ड किए गए हैं।^{[lower-alpha 52]}

तंत्रिका विष (न्यूरोटॉक्सिन)

कई तंत्रिका विष (न्यूरोटॉक्सिन), प्राकृतिक और सिंथेटिक दोनों, कार्य विभव को अवरुद्ध करके कार्य करते हैं। पफरफिश का टेट्रोटॉक्सिन और Gonyaulax ("रेड टाइड" के लिए जिम्मेदार डिनोफ्लैगलेट वंश) का सैक्सिटॉक्सिन वोल्टेज-संवेदनशील सोडियम चैनल को रोककर कार्य विभव को अवरुद्ध करते हैं;^{[lower-alpha 53]} इसी तरह, ब्लैक मामबा सांप का डेंड्रोटॉक्सिन वोल्टेज-संवेदनशील पोटेशियम चैनल को रोकता है। आयन चैनलों के ऐसे अवरोधक एक महत्वपूर्ण अनुसंधान उद्देश्य की पूर्ति करते हैं, जिससे वैज्ञानिकों को अपनी इच्छा से विशिष्ट चैनलों को "बंद" करने की अनुमति मिलती है, जिससे अन्य चैनलों के योगदान को अलग किया जा सके; वे एफ़िनिटी क्रोमैटोग्राफी द्वारा आयन चैनलों को शुद्ध करने या उनकी सांद्रता का आकलन करने में भी उपयोगी हो सकते हैं। हालांकि, ऐसे अवरोधक प्रभावी तंत्रिका विष भी बनाते हैं, और रासायनिक हथियार के रूप में उनके उपयोग पर विचार किया गया है। कीटों के आयन चैनलों को लक्षित करने वाले तंत्रिका विष प्रभावी कीटनाशक रहे हैं; इसका एक उदाहरण सिंथेटिक परमेथ्रिन है, जो कार्य विभव में शामिल सोडियम चैनलों की सक्रियता को लम्बा खींचता है। कीटों के आयन चैनल उनके मानव समकक्षों से काफी अलग होते हैं जिससे मनुष्यों में बहुत कम दुष्प्रभाव होते हैं।

इतिहास

जंतुओं के तंत्रिका तंत्र में बिजली की भूमिका पहली बार विच्छेदित मेंढक में लुइगी गल्वानि द्वारा देखी गई थी, जिन्होंने 1791 से 1797 तक इसका अध्ययन किया था।^{[lower-alpha 54]} गल्वानि के परिणामों ने एलेसेंड्रो वोल्टा को वोल्टाइक पाइल - सबसे पहले ज्ञात इलेक्ट्रिक बैटरी - विकसित करने के लिए प्रेरित किया, जिसके साथ उन्होंने जंतु बिजली (जैसे इलेक्ट्रिक ईल) और लागू डायरेक्ट-करंट वोल्टेज के प्रति शारीरिक प्रतिक्रियाओं का अध्ययन किया।^{[lower-alpha 55]}

19वीं शताब्दी में वैज्ञानिकों ने संपूर्ण तंत्रिकाओं (यानी, न्यूरॉनों के बंडलों) में विद्युत संकेतों के प्रसार का अध्ययन किया और प्रदर्शित किया कि तंत्रिका ऊतक ट्यूबों के परस्पर जुड़े नेटवर्क (एक जालिका) के बजाय कोशिकाओं से बना था।3y=1975 कार्लो माटेउची ने गल्वानि के अध्ययनों का अनुसरण किया और प्रदर्शित किया कि मेंढकों में घायल तंत्रिकाएं और मांसपेशियां दिष्ट धारा (डायरेक्ट करंट) उत्पन्न कर सकती हैं। माटेउची के काम ने जर्मन शरीरक्रिया विज्ञानी एमिल डु बोइस-रेमंड को प्रेरित किया, जिन्होंने 1843 में खोज की कि इन मांसपेशी और तंत्रिका तैयारियों को उत्तेजित करने से उनके विश्राम धाराओं में उल्लेखनीय कमी आती है, जिससे वह कार्य विभव की विद्युत प्रकृति की पहचान करने वाले पहले शोधकर्ता बन गए।^[34] इसके बाद 1850 में डु बोइस-रेमंड के मित्र, हरमन वॉन हेल्महोल्टेज द्वारा कार्य विभव के चालन वेग को मापा गया था।^[35] इसके बाद रासायनिक सिद्धांत और प्रयोगात्मक अभ्यास की सीमाओं के कारण इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी में प्रगति रुक गई। यह स्थापित करने के लिए कि तंत्रिका ऊतक अलग-अलग कोशिकाओं से बना है, स्पेनिश चिकित्सक सैंटियागो रामोन वाई काजाल और उनके छात्रों ने न्यूरॉन्स के अनगिनत रूपों को प्रकट करने के लिए कैमिलो गोल्गी द्वारा विकसित एक अभिरंजन (स्टेन) का उपयोग किया, जिसे उन्होंने बड़ी मेहनत से प्रस्तुत किया। उनकी खोजों के लिए, गोल्गी और रामोन वाई काजाल को 1906 का नोबेल चिकित्सा पुरस्कार प्रदान किया गया।^{[lower-greek 3]} उनके काम ने 19वीं शताब्दी के तंत्रिका शरीर रचना विज्ञान (न्यूरोएनाटॉमी) में लंबे समय से चले आ रहे विवाद को सुलझा लिया; गोल्गी ने खुद तंत्रिका तंत्र के नेटवर्क मॉडल के लिए तर्क दिया था।

20वीं शताब्दी में इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी (वैद्युतदैहिकी) में महत्वपूर्ण सफलताएँ मिलीं। 1902 में और फिर 1912 में, जूलियस बर्नस्टीन (Julius Bernstein) ने यह परिकल्पना प्रस्तुत की कि एक्शन पोटेंशियल (क्रिया विभव), आयनों के प्रति एक्सॉन की झिल्ली की पारगम्यता (permeability) में परिवर्तन के परिणामस्वरूप उत्पन्न होता है।^{[lower-alpha 56]}(Bernstein, 1912) बर्नस्टीन की परिकल्पना की पुष्टि केन कोल (Ken Cole) और हॉवर्ड कर्टिस ने की, जिन्होंने यह दर्शाया कि एक्शन पोटेंशियल के दौरान झिल्ली की चालकता (conductance) बढ़ जाती है।^{[lower-alpha 57]} 1907 में, लुई लापिक (Louis Lapicque) ने सुझाव दिया कि एक्शन पोटेंशियल एक थ्रेशोल्ड (सीमा) पार होने पर उत्पन्न होता है,^{[lower-alpha 58]} जिसे बाद में आयनिक चालकताओं के गत्यात्मक तंत्र (dynamical systems) के एक उत्पाद के रूप में दर्शाया गया। 1949 में, एलन हॉजकिन और बर्नार्ड काट्ज़ (Bernard Katz) ने यह विचार करके बर्नस्टीन की परिकल्पना को परिष्कृत किया कि एक्सॉन की झिल्ली की विभिन्न आयनों के प्रति पारगम्यता भिन्न हो सकती है; विशेष रूप से, उन्होंने एक्शन पोटेंशियल के लिए सोडियम पारगम्यता की महत्वपूर्ण भूमिका को प्रदर्शित किया।^{[lower-alpha 59]} उन्होंने न्यूरॉन की झिल्ली के पार उन विद्युत परिवर्तनों का पहला वास्तविक रिकॉर्ड बनाया जो एक्शन पोटेंशियल को मध्यस्थ करते हैं।^{[lower-greek 4]} अनुसंधान का यह सिलसिला हॉजकिन, काट्ज़ और एंड्रयू हक्सले (Andrew Huxley) के 1952 के पाँच शोध पत्रों में अपने चरम पर पहुँचा, जिनमें उन्होंने वोल्टेज और समय पर सोडियम तथा पोटेशियम आयनों के प्रति एक्सॉन झिल्ली की पारगम्यता की निर्भरता को निर्धारित करने के लिए वोल्टेज क्लैंप तकनीक का उपयोग किया, जिससे वे एक्शन पोटेंशियल का मात्रात्मक रूप से पुनर्निर्माण करने में सक्षम हुए।^{[lower-alpha 10]} हॉजकिन और हक्सले ने अपने गणितीय मॉडल के गुणों को पृथक आयन चैनलों (ion channels) के साथ सहसंबद्ध किया जो "खुले" (open), "बंद" (closed), और "निष्क्रिय" (inactivated) सहित कई अलग-अलग अवस्थाओं में मौजूद हो सकते थे। उनकी परिकल्पनाओं की पुष्टि 1970 के दशक के मध्य और 1980 के दशक में एरविन नेहर (Erwin Neher) और बर्ट साकमैन (Bert Sakmann) द्वारा की गई, जिन्होंने व्यक्तिगत आयन चैनलों की चालकता अवस्थाओं की जाँच करने के लिए पैच क्लैम्पिंग (patch clamping) तकनीक विकसित की।^{[lower-alpha 60]} 21वीं सदी में, शोधकर्ता परमाणु-रिज़ॉल्यूशन क्रिस्टल संरचनाओं,^{[lower-alpha 61]} प्रतिदीप्ति (fluorescence) दूरी मापों^{[lower-alpha 62]} और क्रायो-इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी अध्ययनों^{[lower-alpha 63]} के माध्यम से इन चालकता अवस्थाओं और आयनों की अपनी प्रजाति के प्रति चैनलों की वर्णनात्मकता (selectivity) के लिए संरचनात्मक आधार को समझना शुरू कर रहे हैं।^{[lower-alpha 64]}

जूलियस बर्नस्टीन झिल्ली के पार रेस्टिंग पोटेंशियल (विश्राम विभव) के लिए नर्न्स्ट समीकरण (Nernst equation) प्रस्तुत करने वाले पहले व्यक्ति भी थे; इसे 1943 में डेविड ई. गोल्डमैन (David E. Goldman) द्वारा सामान्यीकृत करके उनके नाम पर गोल्डमैन समीकरण (Goldman equation) बनाया गया।^{[lower-alpha 9]} सोडियम-पोटेशियम पंप की पहचान 1957 में की गई थी^{[lower-alpha 65]}^{[lower-greek 5]} और इसके गुणों को धीरे-धीरे स्पष्ट किया गया,^{[lower-alpha 66]}^{[lower-alpha 67]}^{[lower-alpha 68]} जो एक्स-रे क्रिस्टलोग्राफी द्वारा इसकी परमाणु-रिज़ॉल्यूशन संरचना के निर्धारण पर जाकर समाप्त हुआ।^{[lower-alpha 69]} संबंधित आयनिक पंपों की क्रिस्टल संरचनाओं को भी हल कर लिया गया है, जिससे इन आणविक मशीनों (molecular machines) के कार्य करने के तरीके का एक व्यापक दृष्टिकोण मिलता है।^{[lower-alpha 70]}

मात्रात्मक मॉडल (Quantitative models)

মূল নিবন্ধ: Quantitative models of the action potential

^{[lower-alpha 10]}^[36]^{[lower-alpha 71]}^{[lower-alpha 72]}^{[lower-alpha 73]}^[37]^{[lower-alpha 74]}^[38]^{[lower-alpha 75]}^[39]^[40]^{[lower-alpha 76]}

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Action potential” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Action_potential यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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