उभयचर

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Amphibians

उभयचर (Amphibians) बाह्यतॉपी (ectothermic), एनामियोटिक (anamniotic), चार अंगों वाले कशेरुकी (vertebrate) प्राणी हैं जो Amphibia वर्ग (class) का निर्माण करते हैं। अपने सबसे व्यापक अर्थ में, यह एक पैराफाइलिटिक समूह (paraphyletic group) है जिसमें सभी चतुष्पाद (tetrapods) शामिल हैं, लेकिन एनामियोट (एनामियोटिक झिल्ली वाले चतुष्पाद, जैसे आधुनिक सरीसृप, पक्षी और स्तनधारी) को छोड़कर। सभी जीवित (extant) उभयचर मोनोफाइलिटिक उपवर्ग Lissamphibia से संबंधित हैं, जिसके तीन जीवित गण (orders) हैं: Anura (मेंढक और टोड), Urodela (सैलामेंडर), और Gymnophiona (सीसिलियन). अधिकांश रूप से अर्ध-जलीय (semiaquatic) होने के लिए विकसित, उभयचरों ने विभिन्न प्रकार के आवासों में रहने के लिए अनुकूलन किया है, जिनमें से अधिकांश प्रजातियां मीठे पानी, आर्द्रभूमि या स्थलीय पारिस्थितिकी तंत्र (जैसे तटवर्ती वन (riparian woodland), बिलकारी (fossorial) और यहां तक कि वृक्षवासी (arboreal) आवास) में रहती हैं। उनका जैविक जीवन चक्र आम तौर पर गलफड़ों (gills) के साथ जलीय लार्वा के रूप में शुरू होता है जिसे टेडपोल कहा जाता है, लेकिन कुछ प्रजातियों ने इससे बचने के लिए व्यवहार संबंधी अनुकूलन विकसित किए हैं।

युवा उभयचर आम तौर पर गलफड़ों वाले जलीय लार्वा रूप से फेफड़ों वाले हवा में सांस लेने वाले वयस्क रूप में कायापलट (metamorphosis) से गुजरते हैं। उभयचर द्वितीयक श्वसन अंतरापृष्ठ (respiratory interface) के रूप में अपनी त्वचा का उपयोग करते हैं, और कुछ छोटे स्थलीय सैलामेंडर और मेंढक तो फेफड़ों से भी रहित होते हैं और पूरी तरह से अपनी त्वचा पर निर्भर रहते हैं। वे सतही रूप से छिपकलियों जैसे सरीसृपों के समान होते हैं, लेकिन सरीसृपों और अन्य एनामियोटों के विपरीत, प्रजनन के लिए उन्हें जल निकायों तक पहुंच की आवश्यकता होती है। अपनी जटिल प्रजनन आवश्यकताओं और पारगम्य त्वचा के साथ, उभयचर अक्सर आवास स्थितियों के लिए पारिस्थितिक संकेतक (ecological indicators) होते हैं; हाल के दशकों में दुनिया भर में कई प्रजातियों के उभयचरों की आबादी में भारी गिरावट आई है।

एक आम गलत धारणा के विपरीत, वयस्क उभयचर आमतौर पर पानी के नीचे सांस नहीं ले सकते हैं। वन्यजीव अस्पतालों की रिपोर्ट है कि मेंढकों और टोडों को इलाज के लिए लाने वाले लोगों द्वारा की जाने वाली एक आम गलती उन्हें बाहर निकलने का साधन प्रदान किए बिना पानी से भरे एक्वैरियम में रखना है। परिणामस्वरूप, वे डूब सकते हैं।

सबसे शुरुआती उभयचरों का विकास डिवोनियन काल में टेट्रापोडमॉर्फ सार्कोप्टेरिजियन (जोड़दार (articulate) अंग जैसी पंखों वाली लोब-फिन वाली मछली) से हुआ था जिन्होंने आदिम फेफड़ों का विकास किया था, जो सूखी भूमि के अनुकूल ढलने में सहायक थे। वे कार्बनिफ़रस और पर्मियन काल के दौरान विविध हुए और पारिस्थितिक रूप से प्रभावी हो गए, लेकिन बाद में स्थलीय वातावरण में शुरुआती सरीसृपों और बेसल सिनाप्सिड (स्तनधारियों के पूर्वजों) द्वारा विस्थापित कर दिए गए। आधुनिक लिस्एम्फिबियन (lissamphibians) की उत्पत्ति, जो पहली बार प्रारंभिक ट्राइऐसिक काल के दौरान लगभग 25 करोड़ वर्ष पहले दिखाई दिए थे, लंबे समय से विवादास्पद रही है। सबसे लोकप्रिय परिकल्पना यह है कि वे संभवतः पर्मियन काल के दौरान प्रागैतिहासिक उभयचरों के सबसे विविध समूह टेम्नोस्पॉन्डिल से उत्पन्न हुए थे। एक अन्य परिकल्पना यह है कि वे लेपोस्पॉन्डिल्स से उभरे हैं। लिस्एम्फिबियन का चौथा समूह, अल्बनेर्पेटोंटिड्डी (Albanerpetontidae), लगभग 20 लाख वर्ष पहले विलुप्त हो गया था।

ज्ञात उभयचर प्रजातियों की संख्या लगभग 8,000 है, जिनमें से लगभग 90% मेंढक हैं। दुनिया का सबसे छोटा उभयचर (और कशेरुकी) न्यू गिनी का एक मेंढक (Paedophryne amauensis) है जिसकी लंबाई केवल 7.7 mm है। सबसे बड़ा जीवित उभयचर 1.8 m लंबा दक्षिण चीनी विशाल सैलामेंडर (Andrias sligoi) है, लेकिन यह मॅस्टोडॉन्सारस (Mastodonsaurus) जैसे प्रागैतिहासिक टेम्नोस्पॉन्डिल्स की तुलना में बहुत छोटा है जो लंबाई में 6 m तक पहुँच सकते थे। उभयचरों के अध्ययन को बैट्राकोलॉजी (batrachology) कहा जाता है, जबकि सरीसृपों और उभयचरों दोनों के अध्ययन को हेरपेटोलॉजी (herpetology) कहा जाता है।

वर्गीकरण

আরও দেখুন: List of amphibians

'उभयचर' शब्द प्राचीन यूनानी शब्द ἀμφίβιος (amphíbios) से लिया गया है, जिसका अर्थ है 'दोनों प्रकार का जीवन', ἀμφί का अर्थ 'दोनों प्रकार का' और βίος का अर्थ 'जीवन' है। इस शब्द का उपयोग शुरू में उन जानवरों के लिए एक सामान्य विशेषण के रूप में किया जाता था जो जमीन पर या पानी में रह सकते थे, जिनमें सील और ऊदबिलाव शामिल हैं। पारंपरिक रूप से, Amphibia वर्ग में वे सभी चतुष्पाद कशेरुकी शामिल हैं जो एनामियोट नहीं हैं। अपने सबसे व्यापक अर्थ में Amphibia (sensu lato) को तीन उपवर्गों में विभाजित किया गया था, जिनमें से दो विलुप्त हो चुके हैं:

• उपवर्ग Lepospondyli† (छोटे रूपों का एक संभावित पॉलीफाइलिटिक लेट पैलियोज़ोइक समूह, जो संभवतः लिस्एम्फिबिया की तुलना में एनामियोट से अधिक निकटता से संबंधित है)
• उपवर्ग Temnospondyli† (विविध लेट पैलियोज़ोइक और प्रारंभिक मेसोज़ोइक ग्रेड, जिनमें से कुछ बड़े शिकारी थे)
• उपवर्ग Lissamphibia (सभी आधुनिक उभयचर, जिनमें मेंढक, टोड, सैलामेंडर, न्यूट और सीसिलियन शामिल हैं)
  • Salientia (मेंढक, टोड और संबंधी): प्रारंभिक ट्राइऐसिक से वर्तमान तक—53 परिवारों में 7,360 वर्तमान प्रजातियां। आधुनिक (क्राउन समूह) सैलिएंटियन को Anura नाम से वर्णित किया गया है।
  • Caudata (सैलामेंडर, न्यूट और संबंधी): लेट ट्राइऐसिक से वर्तमान तक—9 परिवारों में 764 वर्तमान प्रजातियां। आधुनिक (क्राउन समूह) कॉडैटन्स को Urodela नाम से वर्णित किया गया है।
  • Gymnophiona (सीसिलियन और संबंधी): लेट ट्राइऐसिक से वर्तमान तक—10 परिवारों में 215 वर्तमान प्रजातियां। सीसिलियन के लिए कभी-कभी Apoda नाम का भी उपयोग किया जाता है।
  • Allocaudata† (Albanerpetontidae) मध्य जुरासिक – प्रारंभिक प्लेइस्टोसिन

प्रत्येक समूह में प्रजातियों की वास्तविक संख्या पालन किए जाने वाले वर्गीकरण पर निर्भर करती है। दो सबसे सामान्य प्रणालियाँ कैलिफोर्निया विश्वविद्यालय, बर्कले की वेबसाइट AmphibiaWeb द्वारा अपनाया गया वर्गीकरण, और हेरपेटोलॉजिस्ट डैरेल फ्रॉस्ट और अमेरिकन म्यूजियम ऑफ़ नेचुरल हिस्ट्री द्वारा वर्गीकरण हैं, जो ऑनलाइन संदर्भ डेटाबेस "Amphibian Species of the World" के रूप में उपलब्ध है। ऊपर उद्धृत प्रजातियों की संख्या फ्रॉस्ट का अनुसरण करती है और 31 मार्च 2019 तक ज्ञात (जीवित) उभयचर प्रजातियों की कुल संख्या ठीक 8,000 है, जिनमें से लगभग 90% मेंढक हैं।

फाइलोजेनेटिक वर्गीकरण के साथ, Labyrinthodontia टैक्सॉन को हटा दिया गया है क्योंकि यह साझा आदिम विशेषताओं के अलावा अद्वितीय परिभाषित विशेषताओं के बिना एक पॉलीपैराफाइलिटिक (polyparaphyletic) समूह है। वर्गीकरण लेखक की पसंदीदा फाइलोजेनी के अनुसार भिन्न होता है और इस बात पर भी निर्भर करता है कि वे स्टेम-आधारित या नोड-आधारित वर्गीकरण का उपयोग करते हैं या नहीं। पारंपरिक रूप से, एक वर्ग के रूप में उभयचरों को लार्वा चरण वाले सभी चतुष्पादों के रूप में परिभाषित किया जाता है, जबकि उस समूह को जिसमें सभी जीवित उभयचरों (मेंढक, सैलामेंडर और सीसिलियन) के सामान्य पूर्वज और उनके सभी वंशज शामिल हैं, Lissamphibia कहा जाता है। पैलियोज़ोइक उभयचरों की फाइलोजेनी अनिश्चित है, और Lissamphibia संभवतः विलुप्त समूहों के भीतर आ सकता है, जैसे कि Temnospondyli (पारंपरिक रूप से Labyrinthodontia उपवर्ग में रखा गया है) या Lepospondyli, और कुछ विश्लेषणों में तो एनामियोट्स के भीतर भी। इसका मतलब यह है कि फाइलोजेनेटिक नामकरण के समर्थकों ने बड़ी संख्या में बेसल डिवोनियन और कार्बोनिफेरस उभयचर-प्रकार के चतुष्पाद समूहों को हटा दिया है जिन्हें पहले लिनिअियन वर्गीकरण में Amphibia में रखा गया था, और उन्हें क्लैडिस्टिक वर्गीकरण के तहत अन्य जगहों पर शामिल किया गया है। यदि उभयचरों और एनामियोट्स के सामान्य पूर्वज को Amphibia में शामिल किया जाता है, तो यह एक पैराफाइलिटिक समूह बन जाता है।

सभी आधुनिक उभयचर Lissamphibia उपवर्ग में शामिल हैं, जिसे आमतौर पर एक क्लाड (clade) माना जाता है, जो प्रजातियों का एक ऐसा समूह है जो एक सामान्य पूर्वज से विकसित हुआ है। तीन आधुनिक गण Anura (मेंढक), Caudata (या Urodela, सैलामेंडर), और Gymnophiona (या Apoda, सीसिलियन) हैं।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 3) यह सुझाव दिया गया है कि सैलामेंडर एक टेम्नोस्पॉन्डिल-जैसी पूर्वज से अलग से उत्पन्न हुए, और यह भी कि सीसिलियन उन्नत रेप्टिलिओमॉर्फ उभयचरों के बहन समूह हैं, और इस प्रकार एनामियोट्स के भी हैं। यद्यपि आदिम विशेषताओं वाले कई पुराने प्रोटोट-मेंढकों के जीवाश्म ज्ञात हैं, लेकिन छलांग लगाने के अनुकूलन वाला सबसे पुराना "सच्चा मेंढक" एरिजोना के प्रारंभिक जुरासिक कायेंटा फॉर्मेशन (Kayenta Formation) से Prosalirus bitis है। यह शारीरिक रूप से आधुनिक मेंढकों के समान है। सबसे पुराने ज्ञात सीसिलियन Funcusvermis gilmorei (लेट ट्राइऐसिक से) और Eocaecilia micropodia (प्रारंभिक जुरासिक से) हैं, दोनों एरिजोना से हैं। सबसे शुरुआती सैलामेंडर उत्तरपूर्वी चीन के लेट जुरासिक से Beiyanerpeton jianpingensis है।

अधिकारी इस बात पर असहमत हैं कि क्या Salientia एक महागण (superorder) है जिसमें Anura गण शामिल है, या क्या Anura Salientia गण का एक उप-गण है। Lissamphibia पारंपरिक रूप से तीन गणों में विभाजित है, लेकिन एक विलुप्त सैलामेंडर जैसी कुल, Albanerpetontidae को अब महागण Salientia के साथ-साथ Lissamphibia का हिस्सा माना जाता है। इसके अलावा, Salientia में सभी तीन हालिया गण और ट्राइऐसिक प्रोटोट-मेंढक, Triadobatrachus शामिल हैं।

विकासात्मक इतिहास

মূল নিবন্ধ: Evolution of tetrapods আরও দেখুন: List of prehistoric amphibian genera

उभयचरों के पहले प्रमुख समूह डिवोनियन काल में लगभग 37 करोड़ वर्ष पहले लोब-फिन वाली मछलियों से विकसित हुए थे जो आधुनिक सीलेकैंथ और लंगफिश के समान थीं। इन प्राचीन लोब-फिन वाली मछलियों ने उंगलियों के साथ कई जोड़ों वाले पैर जैसे पंख विकसित किए थे जो उन्हें समुद्र के तल पर रेंगने में सक्षम बनाते थे। कुछ मछलियों ने आदिम फेफड़े विकसित किए थे जो डिवोनियन दलदलों के स्थिर तालों में ऑक्सीजन कम होने पर हवा में सांस लेने में उनकी मदद करते थे। यदि परिस्थितियां आवश्यक समझतीं, तो वे पानी से बाहर खुद को उठाने और सूखी भूमि पर लाने के लिए अपने मजबूत पंखों का उपयोग भी कर सकती थीं। अंततः, उनकी हड्डियों वाले पंखों का विकास अंगों में हो जाएगा और वे आधुनिक उभयचरों, सरीसृपों, पक्षियों और स्तनधारियों सहित सभी चतुष्पादों के पूर्वज बन जाएंगे। जमीन पर रेंगने में सक्षम होने के बावजूद, इनमें से कई प्रागैतिहासिक टेट्रापोडमॉर्फ मछलियां अभी भी अपना अधिकांश समय पानी में ही बिताती थीं। उन्होंने फेफड़े विकसित करना शुरू कर दिया था, लेकिन फिर भी मुख्य रूप से गलफड़ों से सांस लेती थीं।

संक्रमणकालीन विशेषताओं को दर्शाने वाली प्रजातियों के कई उदाहरण खोजे गए हैं। इक्थियोस्टेगा (Ichthyostega) नाक के छिद्रों और अधिक कुशल फेफड़ों के साथ पहले आदिम उभयचरों में से एक था। इसके चार मजबूत अंग, एक गर्दन, पंखों वाली एक पूंछ और एक खोपड़ी थी जो लोब-फिन वाली मछली, Eusthenopteron के बहुत समान थी। उभयचरों ने ऐसे अनुकूलन विकसित किए जिससे वे लंबे समय तक पानी से बाहर रह सकें। उनके फेफड़े में सुधार हुआ और उनके कंकाल भारी और मजबूत हो गए, जो जमीन पर उनके शरीर के वजन का समर्थन करने में बेहतर सक्षम थे। उन्होंने पांच या अधिक अंकों के साथ "हाथ" और "पैर" विकसित किए; त्वचा शरीर के तरल पदार्थों को बनाए रखने और सूखने का विरोध करने में अधिक सक्षम हो गई। गलफड़ों के पीछे हाइब्रिड क्षेत्र में मछली की हाइयोमैंडिबुला (hyomandibula) हड्डी आकार में कम हो गई और उभयचर कान की स्टैपीज़ (stapes) बन गई, जो सूखी भूमि पर सुनने के लिए आवश्यक एक अनुकूलन है। उभयचरों और टेलियोस्ट (teleost) मछली के बीच एक समानता दांतों की बहु-मुड़ी हुई संरचना और सिर के पीछे युग्मित सुप्रा-ऑसिपिटल हड्डियां हैं, इनमें से कोई भी विशेषता पशु साम्राज्य में कहीं और नहीं पाई जाती है।

डिवोनियन काल के अंत (36 करोड़ वर्ष पहले) में, समुद्र, नदियाँ और झीलें जीवन से भरपूर थीं जबकि भूमि शुरुआती पौधों का क्षेत्र थी और कशेरुकी जीवों से रहित थी, हालांकि कुछ, जैसे कि Ichthyostega, कभी-कभी खुद को पानी से बाहर खींच सकते थे। ऐसा माना जाता है कि वे अपने अग्रभागों के साथ आगे बढ़े होंगे, अपने पिछले अंगों को उसी तरह खींचते हुए जैसे कि हाथी सील (elephant seal) द्वारा उपयोग किया जाता है। प्रारंभिक कार्बोनिटेफेरस (Carboniferous) (36 से 32.3 करोड़ वर्ष पहले) में, जलवायु अपेक्षाकृत गीली और गर्म थी। मॉस, फ़र्न, हॉर्सटेल और कैलेमाइट्स के साथ व्यापक दलदल विकसित हुए। हवा में सांस लेने वाले आर्थ्रोपॉड विकसित हुए और उन्होंने भूमि पर आक्रमण किया जहाँ उन्होंने मांसभक्षी उभयचरों को भोजन प्रदान किया जो स्थलीय पर्यावरण के अनुकूल होने लगे थे। भूमि पर कोई अन्य चतुष्पाद नहीं थे और उभयचर खाद्य श्रृंखला के शीर्ष पर थे, जिनमें से कुछ वर्तमान में मगरमच्छों द्वारा रखे गए पारिस्थितिक पदों पर कब्जा कर रहे थे। अंगों और हवा में सांस लेने की क्षमता से लैस होने के बावजूद, अधिकांश के पास अभी भी एक लंबी पतली शरीर और मजबूत पूंछ थी। अन्य शीर्ष भूमि शिकारी थे, जो कभी-कभी लंबाई में कई मीटर तक पहुँच जाते थे, इस अवधि के बड़े कीड़ों और पानी में कई प्रकार की मछलियों का शिकार करते थे। उन्हें अपने बिना छिलके वाले अंडे देने के लिए अभी भी पानी में लौटने की आवश्यकता थी, और यहां तक कि अधिकांश आधुनिक उभयचरों में अपने मछली पूर्वजों की तरह गलफड़ों के साथ पूरी तरह से जलीय लार्वा चरण होता है। यह एनामियोटिक अंडे का विकास था, जो विकासशील भ्रूण को सूखने से रोकता है, जिसने सरीसृपों को जमीन पर प्रजनन करने में सक्षम बनाया और जिससे बाद की अवधि में उनकी प्रधानता हुई।

कार्बोनिफेरस वर्षावन के ढहने के बाद उभयचरों का वर्चस्व समाप्त होकर सरीसृपों को मिल गया, और पर्मियन-ट्रायऐसिक विलुप्ति की घटना द्वारा उभयचरों को और अधिक क्षति पहुँची। ट्रायऐसिक काल (25.2 से 20.1 करोड़ वर्ष पूर्व) के दौरान, सरीसृप उभयचरों को पीछे छोड़ते रहे, जिसके कारण जीवमंडल में उभयचरों के आकार और उनके महत्व दोनों में कमी आई। जीवाश्म रिकॉर्ड के अनुसार, Lissamphibia, जिसमें सभी आधुनिक उभयचर शामिल हैं और जो एकमात्र जीवित वंश है, लेटल कार्बोनिफेरस (Late Carboniferous) और अर्ली ट्रायऐसिक (Early Triassic) के बीच किसी अवधि में विलुप्त समूहों Temnospondyli और Lepospondyli से अलग (शाखाओं में विभाजित) हुआ होगा। जीवाश्म साक्ष्यों की अपेक्षाकृत कमी के कारण सटीक निर्धारण संभव नहीं है, लेकिन मल्टीलोकस सीक्वेंस टाइपिंग पर आधारित सबसे हालिया आणविक अध्ययन, मौजूदा उभयचरों की उत्पत्ति लेट कार्बोनिफेरस / अर्ली पर्मियन काल में होने का सुझाव देता है।

उभयचरों के तीन मुख्य समूहों के बीच की उत्पत्ति और विकासात्मक (इवोल्यूशनरी) संबंध बहस का विषय रहे हैं। आरडीएनए (rDNA) विश्लेषण पर आधारित 2005 के एक आणविक फ़ाइलोजी से पता चलता है कि सैलामैंडर और सीसिलियन (apodans) आपस में मेंढकों की तुलना में अधिक निकटता से संबंधित हैं। ऐसा यह भी प्रतीत होता है कि इन तीनों समूहों का विचलन (डाइवर्जेंस) पैलियोज़ोइक या शुरुआती मेसोज़ोइक (लगभग 25 करोड़ वर्ष पहले), महाद्वीप पैंजिया के टूटने से पहले और पांख-पखवाड़े वाली मछलियों (lobe-finned fish) से उनके अलग होने के तुरंत बाद हुआ था। इस अवधि की संक्षिप्तता और उस गतिशीलता जिसके साथ विकिरण (रेडिएशन) हुआ, आदिम उभयचर जीवाश्मों की सापेक्ष कमी को स्पष्ट करने में मदद करती है। जीवाश्म रिकॉर्ड में बड़े अंतराल हैं, 2008 में टेक्सास के अर्ली पर्मियन से डिसारोफॉयड टेम्नोस्पॉन्डिल जेरोबैट्रेचस (Gerobatrachus) की खोज ने आधुनिक मेंढकों की कई विशेषताओं के साथ एक लुप्त कड़ी (missing link) प्रदान की। आणविक फ़ाइलोजेनेटिक्स का सुझाव है कि मेंढक-सैलामैंडर का विचलन पुराजीववैज्ञानिक साक्ष्यों के संकेत की तुलना में काफी पहले हुआ था। एक अध्ययन ने सुझाव दिया कि सभी आधुनिक उभयचरों के अंतिम सामान्य पूर्वज लगभग 31.5 करोड़ वर्ष पहले रहते थे, और स्टीरियोस्पॉन्डिल टेम्नोस्पॉन्डिल सीसिलियन के सबसे करीबी रिश्तेदार हैं। हालाँकि, अधिकांश अध्ययन डिसारोफॉयड टेम्नोस्पॉन्डिल्स के भीतर सभी आधुनिक उभयचरों की एक एकल मोनोफाइटिक उत्पत्ति का समर्थन करते हैं।

फेफड़े वाली मछलियों से विकसित होने के कारण, उभयचरों को ज़मीन पर रहने के लिए कुछ अनुकूलन (adaptations) करने पड़े, जिनमें गतिशीलता (locomotion) के नए साधन विकसित करने की आवश्यकता भी शामिल थी। पानी में, उनकी पूंछ के बग़ल के धक्के उन्हें आगे बढ़ाते थे, लेकिन ज़मीन पर, काफी अलग तंत्र की आवश्यकता थी। उनके कशेरुकदंड (vertebral columns), अंगों (limbs), अंग मेखलाओं (limb girdles) और पेशियों को गतिशीलता और भोजन के लिए उन्हें ज़मीन से ऊपर उठाने के लिए पर्याप्त रूप से मजबूत होने की आवश्यकता थी। स्थलीय वयस्कों ने अपनी पार्श्व रेखा प्रणालियों को त्याग दिया और हवा के माध्यम से उत्तेजनाओं को प्राप्त करने के लिए अपनी संवेदी प्रणालियों को अनुकूलित किया। उन्हें परिवेश के तापमान में उतार-चढ़ाव से निपटने के लिए अपने शरीर की गर्मी को विनियमित करने के लिए नए तरीकों विकसित करने की आवश्यकता थी। उन्होंने एक स्थलीय वातावरण में प्रजनन के लिए उपयुक्त व्यवहार विकसित किया। उनकी त्वचा हानिकारक पराबैंगनी किरणों के संपर्क में थी जो पहले पानी द्वारा अवशोषित कर ली जाती थीं। त्वचा अधिक सुरक्षात्मक बनने और अत्यधिक पानी के नुकसान को रोकने के लिए बदल गई।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, pp. 843–859)

विशेषताएं

महावर्ग चतुष्पाद (टेट्रापोडा) को चार अंगों वाले कशेरुकी जंतुओं के चार वर्गों में विभाजित किया गया है। सरीसृप, पक्षी और स्तनधारी एमिनोट्स (amniotes) हैं, जिनके अंडे या तो मादा द्वारा दिए जाते हैं या ले जाए जाते हैं और कई झिल्लियों से घिरे होते हैं, जिनमें से कुछ अभेद्य होती हैं। इन झिल्लियों की कमी के कारण, उभयचरों को प्रजनन के लिए जल निकायों की आवश्यकता होती है, हालांकि कुछ प्रजातियों ने संवेदनशील जलीय लार्वा अवस्था की रक्षा करने या उसे दरकिनार करने के लिए विभिन्न रणनीतियाँ विकसित की हैं।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, pp. 843–859) वे समुद्र में नहीं पाए जाते हैं, सिवाय एक या दो मेंढकों के जो मैंग्रोव दलदलों में खारे पानी में रहते हैं; इस बीच एंडरसन सैलामैंडर खारे या नमकीन पानी की झीलों में पाया जाता है। ज़मीन पर, उभयचर अपनी त्वचा को नम रखने की आवश्यकता के कारण नम आवासों तक सीमित हैं।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, pp. 843–859)

आधुनिक उभयचरों की शारीरिक रचना पीडोमोर्फोसिस (paedomorphosis) के कारण अपने पूर्वजों की तुलना में सरलीकृत होती है, जो दो विकासात्मक प्रवृत्तियों के कारण होती है: लघुकरण (miniaturization) और एक असामान्य रूप से बड़ा जीनोम, जिसके परिणामस्वरूप अन्य कशेरुकी जीवों की तुलना में धीमी वृद्धि और विकास दर होती है। उनके आकार का एक अन्य कारण उनके तेजी से होने वाले कायापलट (metamorphosis) से जुड़ा हुआ है, जो केवल लिस्एम्फिबिया के पूर्वजों में विकसित हुआ प्रतीत होता है; अन्य सभी ज्ञात वंशों में विकास बहुत अधिक क्रमिक था। चूँकि भोजन प्राप्त करने वाले तंत्र के पुनर्गठन का अर्थ है कि वे कायापलट के दौरान भोजन नहीं खाते हैं, कायापलट को व्यक्तिगत रूप से जितना छोटा हो उतना तेज़ होना पड़ता है, इसलिए यह एक प्रारंभिक चरण में होता है जब लार्वा अभी भी छोटे होते हैं। (सैलामैंडर की सबसे बड़ी प्रजातियाँ कायापलट से नहीं गुजरती हैं।) ज़मीन पर अंडे देने वाले उभयचर अक्सर अंडे के अंदर ही पूरे कायापलट से गुजरते हैं। विसरण (diffusion) समस्याओं के कारण एक अनाम्नटिक (anamniotic) स्थलीय अंडे का व्यास 1 सेमी से कम होता है, जो कि ऐसा आकार है जो अंडे से निकलने के बाद की वृद्धि की मात्रा पर सीमा लगाता है।

दुनिया का सबसे छोटा उभयचर (और कशेरुकी) न्यू गिनी का एक माइक्रोहिलिड मेंढक (Paedophryne amauensis) है जिसकी खोज पहली बार 2012 में की गई थी। इसकी औसत लंबाई 7.7 mm है और यह एक ऐसे वंश का हिस्सा है जिसमें दुनिया की दस सबसे छोटी मेंढक प्रजातियों में से चार शामिल हैं। सबसे बड़ा जीवित उभयचर 1.8 m लंबा चीनी विशाल सैलामैंडर (एंड्रियास डेविडियानुस) है लेकिन यह अब तक के सबसे बड़े उभयचर—जो कि ब्राजील के मध्य पर्मियन काल से लगभग 27.0 करोड़ वर्ष पुराना मगरमच्छ जैसा टेम्नोस्पॉन्डिल विलुप्त 9 m लंबा प्रियोनोसucus था—की तुलना में बहुत छोटा है। सबसे बड़ा मेंढक अफ्रीकी गोलियत मेंढक (कोंराउआ गोलियाथ) है, जो 32 cm तक की लंबाई और 3 kg तक वजन प्राप्त कर सकता है।

उभयचर एक्टोथर्मिक (शीत-रक्त वाले) कशेरुकी हैं जो आंतरिक शारीरिक प्रक्रियाओं के माध्यम से अपने शरीर के तापमान को बनाए नहीं रखते हैं। उनकी बेसल चयापचय दर कम होती है और परिणामस्वरूप, उनकी भोजन और ऊर्जा आवश्यकताएं सीमित होती हैं। वयस्क अवस्था में, उनके पास अश्रु ग्रंथियां और चलने योग्य पलकें होती हैं, और अधिकांश प्रजातियों में ऐसे कान होते हैं जो हवा में या ज़मीन के कंपनों का पता लगा सकते हैं। उनकी पेशीय जीभ होती हैं, जो कई प्रजातियों में बाहर निकाली जा सकती हैं। आधुनिक उभयचरों में आर्टिक्युलर प्रक्रम के साथ पूरी तरह से अस्थिभूत (ossified) कशेरुक होते हैं। उनकी पसलियां आमतौर पर छोटी होती हैं और कशेरुक से जुड़ी हो सकती हैं। उनकी खोपड़ी ज्यादातर चौड़ी और छोटी होती हैं, और अक्सर अधूरी रूप से अस्थिभूत होती हैं। उनकी त्वचा में बहुत कम केराटिन होता है और इसमें शल्कों (scales) का अभाव होता है, सिवाय कुछ सीसिलियनों में कुछ मछली जैसे शल्कों के। त्वचा में कई म्यूकस ग्रंथियां और कुछ प्रजातियों में, विष ग्रंथियां (दानेदार ग्रंथि का एक प्रकार) होती हैं। उभयचरों के हृदय में तीन कक्ष होते हैं, दो अलिंद (atria) और एक निलय (ventricle)। उनके पास एक मूत्राशय होता है और नाइट्रोजनयुक्त अपशिष्ट उत्पाद मुख्य रूप से यूरिया के रूप में उत्सर्जित होते हैं। अधिकांश उभयचर अपने अंडे पानी में देते हैं और उनके पास जलीय लार्वा होते हैं जो स्थलीय वयस्क बनने के लिए कायापलट से गुजरते हैं। उभयचर एक पंप क्रिया के माध्यम से सांस लेते हैं जिसमें हवा को पहले नथुनों के माध्यम से ब्यूकोफैरिंजियल क्षेत्र में खींचा जाता है। फिर इन्हें बंद कर दिया जाता है और गले के संकुचन द्वारा हवा को फेफड़ों में धकेल दिया जाता है।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 24–25) वे त्वचा के माध्यम से गैसों के आदान-प्रदान के साथ इसकी पूर्ति करते हैं।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, pp. 843–859)

एनुरा (Anura)

गण एनुरा (प्राचीन ग्रीक a(n)- जिसका अर्थ है "बिना" और oura जिसका अर्थ है "पूंछ" से) में मेंढक और टोड शामिल हैं। उनके पास आमतौर पर लंबे पिछले अंग होते हैं जो उनके नीचे मुड़ते हैं, छोटे अगले अंग, बिना पंजे के जालीदार पैर की उंगलियां, कोई पूंछ नहीं, बड़ी आंखें और ग्रंथियों वाली नम त्वचा होती है।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 3) चिकनी त्वचा वाले इस गण के सदस्यों को आमतौर पर मेंढक कहा जाता है, जबकि मस्सेदार त्वचा वाले सदस्यों को टोड के रूप में जाना जाता है। यह अंतर वर्गीकरण की दृष्टि से औपचारिक नहीं है और इस नियम के कई अपवाद हैं। कुल Bufonidae के सदस्यों को "सच्चे टोड" के रूप में जाना जाता है। मेंढकों का आकार पश्चिम अफ्रीका के 30 cm लंबे गोलियत मेंढक (कोंराउआ गोलियाथ) से लेकर 7.7 mm लंबे Paedophryne amauensis तक होता है, जिसका वर्णन पहली बार 2012 में पापुआ न्यू गिनी में किया गया था, जो सबसे छोटा ज्ञात कशेरुकी भी है। हालांकि अधिकांश प्रजातियां पानी और नम आवासों से जुड़ी होती हैं, कुछ पेड़ों में या रेगिस्तान में रहने के लिए विशेष होती हैं। ध्रुवीय क्षेत्रों को छोड़कर वे पूरी दुनिया में पाए जाते हैं।

एनुरा को तीन उपगणों में विभाजित किया गया है जिन्हें वैज्ञानिक समुदाय द्वारा व्यापक रूप से स्वीकार किया जाता है, लेकिन कुछ परिवारों के बीच के संबंध अस्पष्ट बने हुए हैं। भविष्य के आणविक अध्ययन उनके विकासात्मक संबंधों में और अधिक अंतर्दृष्टि प्रदान करेंगे। उपगण Archaeobatrachia में आदिम मेंढकों के चार परिवार शामिल हैं। ये Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae और Leiopelmatidae हैं जिनमें कुछ व्युत्पन्न विशेषताएं हैं और संभवतः अन्य मेंढक वंशों के संबंध में पैराफाइटिक हैं। अधिक विकासवादी रूप से उन्नत उपगण Mesobatrachia के छह परिवार बिलकारी (fossorial) Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae और Rhinophrynidae तथा अनिवार्य रूप से जलीय Pipidae हैं। इनमें कुछ विशेषताएं हैं जो अन्य दो उपगणों के बीच मध्यवर्ती हैं। Neobatrachia अब तक का सबसे बड़ा उपगण है और इसमें आधुनिक मेंढकों के शेष परिवार शामिल हैं, जिनमें अधिकांश सामान्य प्रजातियां शामिल हैं। मेंढक की 5,000 से अधिक जीवित प्रजातियों में से लगभग 96% नियोबैट्राचियन हैं।

कौडाटा (Caudata)

गण Caudata (लैटिन cauda जिसका अर्थ है "पूंछ" से) में सैलामैंडर शामिल हैं—लंबे, कम ऊंचाई वाले जानवर जो रूप में ज्यादातर छिपकलियों से मिलते जुलते हैं। यह एक सिम्पलेसिओमॉर्फिक लक्षण है और वे छिपकलियों की तुलना में स्तनधारियों से अधिक निकटता से संबंधित नहीं हैं। सैलामैंडर में पंजे नहीं होते हैं, उनकी त्वचा शल्क-मुक्त होती है, या तो चिकनी होती है या ट्यूबरकल से ढकी होती है, और पूंछ आमतौर पर बगल से चपटी और अक्सर पंखयुक्त होती है। उनका आकार चीनी विशाल सैलामैंडर (एंड्रियास डेविडियानुस), जिसके बारे में 1.8 m की लंबाई तक बढ़ने की सूचना मिली है, से लेकर मेक्सिको के छोटे Thorius pennatulus तक है जो शायद ही कभी लंबाई में 20 mm से अधिक होता है। सैलामैंडर का वितरण मुख्य रूप से लॉरेशियन है, जो उत्तरी गोलार्ध के अधिकांश होलेरटिक क्षेत्र में मौजूद है। परिवार Plethodontidae मध्य अमेरिका और दक्षिण अमेरिका में अमेज़ॅन बेसिन के उत्तर में भी पाया जाता है; दक्षिण अमेरिका में जाहिरा तौर पर लगभग 2.3 करोड़ वर्ष पहले मियोसीन की शुरुआत तक मध्य अमेरिका से आक्रमण किया गया था। यूरोडेला (Urodela) एक ऐसा नाम है जो कभी-कभी सैलामैंडर की सभी जीवित प्रजातियों के लिए उपयोग किया जाता है। कई सैलामैंडर परिवारों के सदस्य पीडोमॉर्फिक बन गए हैं और या तो अपना कायापलट पूरा करने में विफल रहते हैं या वयस्कों के रूप में कुछ लार्वा विशेषताओं को बनाए रखते हैं।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 852) अधिकांश सैलामैंडर 15 cm से छोटे होते हैं। वे स्थलीय या जलीय हो सकते हैं और कई प्रत्येक आवास में वर्ष का कुछ हिस्सा बिताते हैं। जब ज़मीन पर होते हैं, तो वे ज्यादातर दिन पत्थरों या लट्ठों के नीचे या घनी वनस्पति में छिपे रहते हैं, और कीड़े-मकोड़े व अन्य अकशेरुकी जीवों की तलाश में शाम और रात में बाहर निकलते हैं।

उपगण Cryptobranchoidea में आदिम सैलामेंडर शामिल हैं। कई जीवाश्म क्रिप्टोब्रैन्किड्स (cryptobranchids) पाए गए हैं, लेकिन वर्तमान में केवल तीन जीवित प्रजातियां मौजूद हैं: चीनी विशाल सैलामेंडर (Andrias davidianus), जापानी विशाल सैलामेंडर (Andrias japonicus) और उत्तर अमेरिका का हेल्बेंडर (Cryptobranchus alleganiensis)। ये बड़े उभयचर अपनी वयस्क अवस्था में भी कई डिम्भक (larval) विशेषताओं को बनाए रखते हैं; इनमें गलफड़े की दरारें (gill slits) मौजूद होती हैं और आंखें पलकहीन होती हैं। इनकी एक अनूठी विशेषता सक्शन (चुषण) द्वारा भोजन करने की उनकी क्षमता है, जिसमें वे अपने निचले जबड़े के बाएं या दाएं हिस्से को नीचे की ओर दबाते हैं। नर घोंसले खोदते हैं, मादाओं को उनके अंदर अंडों की लड़ियों को देने के लिए मनाते हैं, और उनकी रक्षा करते हैं। फेफड़ों से सांस लेने के साथ-साथ, वे अपनी पतली त्वचा की कई सिलवटों के माध्यम से भी श्वसन करते हैं, जिसकी सतह के करीब कैपिलरीज होती हैं।

उपगण Salamandroidea में उन्नत सैलामेंडर शामिल हैं। वे निचले जबड़े में आपस में जुड़ी हुई प्रिआर्टिकुलर्स अस्थियों (prearticular bones) के होने और आंतरिक निषेचन का उपयोग करने के मामले में क्रिप्टोब्रैन्किड्स से भिन्न होते हैं। सैलामेंड्रिड्स में, नर शुक्राणु का एक बंडल यानी स्पर्मेटोफोर (spermatophore) छोड़ता है, और मादा इसे उठाकर अपने क्लोका में डाल लेती है जहां अंडे दिए जाने तक शुक्राणु सुरक्षित रहता है। इस समूह में सबसे बड़ा परिवार प्लेथोडॉन्टिडे (Plethodontidae) है, जो फेफड़ेहीन सैलामेंडर हैं, जिसमें सभी सैलामेंडर प्रजातियों का 60% हिस्सा शामिल है। कुल Salamandridae में वास्तविक सैलामेंडर शामिल हैं और "न्यूट" नाम इसकी उपकुल Pleurodelinae के सदस्यों को दिया जाता है।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 3)

तीसरा उपगण, Sirenoidea, सायरन की चार प्रजातियों को शामिल करता है, जो एक ही कुल, Sirenidae में हैं। इस क्रम के सदस्य ईल जैसे जलीय सैलामेंडर हैं जिनके अग्रपाद बहुत छोटे होते हैं और पश्चपाद नहीं होते हैं। इनमें से कुछ विशेषताएं आदिम हैं जबकि अन्य व्युत्पन्न हैं। निषेचन बाह्य होने की संभावना है क्योंकि सायरनिड्स में उन क्लोकल ग्रंथियों की कमी होती है जिनका उपयोग नर सैलामेंड्रिड्स स्पर्मेटोफोर उत्पन्न करने के लिए करते हैं और मादाओं में शुक्राणु भंडारण के लिए स्पर्मेथिका (spermatheca) का अभाव होता है। इसके बावजूद, अंडे अकेले-अकेले दिए जाते हैं, एक ऐसा व्यवहार जो बाह्य निषेचन के अनुकूल नहीं है।

जिम्नोफिओना (Gymnophiona)

गण Gymnophiona (ग्रीक शब्द gymnos जिसका अर्थ "नग्न" है और ophis जिसका अर्थ "सर्प" है) या अपोडा (Apoda) में कैसिलियन (caecilians) शामिल हैं। ये लंबे, बेलनाकार, बिना अंगों वाले जीव हैं जिनका आकार सांप या केंचुए जैसा होता है। थॉमसन के कैसिलियन (Caecilia thompsoni) को छोड़कर, जो 150 cm तक पहुंच सकता है, वयस्कों की लंबाई 8 से 75 सेंटीमीटर (3 से 30 इंच) तक भिन्न होती है। कैसिलियन की त्वचा में बड़ी संख्या में अनुप्रस्थ सिलवटें होती हैं और कुछ प्रजातियों में त्वचा के भीतर छोटे अंतःस्थापित त्वचीय शल्क होते हैं। इसमें त्वचा से ढकी हुई अविकसित आंखें होती हैं, जो शायद प्रकाश की तीव्रता में अंतर को पहचानने तक ही सीमित हैं। इसमें आंख के पास छोटे टेंटेकल्स (tentacles) की एक जोड़ी भी होती है जिन्हें बढ़ाया जा सकता है और जिनके स्पर्शनीय और घ्राण-संबंधी (olfactory) कार्य होते हैं। अधिकांश कैसिलियन नम मिट्टी में बिलों के भीतर, सड़ी हुई लकड़ी में और पौधों के मलबे के नीचे भूमिगत रहते हैं, लेकिन कुछ जलीय होते हैं।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 4) अधिकांश प्रजातियां अपने अंडे जमीन के नीचे देती हैं और जब डिम्भक (larvae) निकलते हैं, तो वे पास के जल स्रोतों की ओर चले जाते हैं। अन्य प्रजातियां अपने अंडों की देखरेख करती हैं और अंडे से निकलने से पहले डिम्भक का कायांतरण (metamorphosis) हो जाता है। कुछ प्रजातियां जीवित बच्चों को जन्म देती हैं, डिम्बवाहिनी (oviduct) में रहने के दौरान ग्रंथियों के स्राव से उनका पोषण करती हैं।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 858) कैसिलियन का वितरण मुख्य रूप से गोंडवाना लैंड से जुड़ा है, जो अफ्रीका, एशिया तथा मध्य और दक्षिण अमेरिका के उष्णकटिबंधीय क्षेत्रों में पाए जाते हैं।

शरीर रचना विज्ञान और शरीर क्रिया विज्ञान (Anatomy and physiology)

त्वचा

अधिचर्म (integumentary) संरचना में स्थलीय कशेरुकी जीवों की कुछ विशिष्ट सामान्य विशेषताएं होती हैं, जैसे कि अत्यधिक शृंगीकृत (cornified) बाहरी परतों की उपस्थिति, जो पिट्यूटरी और थायरॉइड ग्रंथियों द्वारा नियंत्रित पिघलने (moulting) की प्रक्रिया के माध्यम से समय-समय पर नवीनीकृत होती रहती हैं। स्थानीय मोटाई (जिन्हें अक्सर मस्सा कहा जाता है) आम है, जैसे कि टोड (toads) पर पाए जाने वाले मस्से। स्तनधारियों और पक्षियों के विपरीत, जहां त्वचा पपड़ी के रूप में उतरती है, उभयचरों में त्वचा का बाहरी हिस्सा समय-समय पर ज्यादातर एक ही टुकड़े में उतरता है। उभयचर अक्सर अपनी उतरी हुई त्वचा को खा जाते हैं। त्वचा की खांचों के बीच डर्मिस (dermis) में खनिजीकृत त्वचीय शल्क होने के मामले में कैसिलियन उभयचरों में अद्वितीय हैं। अस्थिल मछलियों के शल्कों के साथ इनकी समानता काफी हद तक सतही है। छिपकलियों और कुछ मेंढकों में डर्मिस में अस्थि निक्षेप बनाने वाले कुछ हद तक समान ओस्टियोडर्म (osteoderms) होते हैं, लेकिन यह विभिन्न कशेरुकी वंशों में स्वतंत्र रूप से उत्पन्न होने वाली समान संरचनाओं के साथ अभिसारी विकास (convergent evolution) का एक उदाहरण है।

उभयचरों की त्वचा पानी के लिए पारगम्य होती है। त्वचा के माध्यम से गैसों का आदान-प्रदान हो सकता है (क्यूटेनियस रेस्पिरेशन) और इसके कारण वयस्क उभयचर पानी की सतह पर आए बिना सांस ले सकते हैं और तालाबों के तल पर शीतनिद्रा (hibernation) कर सकते हैं। अपनी पतली और नाजुक त्वचा की भरपाई के लिए, उभयचरों ने मुख्य रूप से अपने सिर, पीठ और पूंछ पर श्लेष्म ग्रंथियों (mucous glands) का विकास किया है। इनके द्वारा उत्पादित स्राव त्वचा को नम रखने में मदद करते हैं। इसके अलावा, उभयचरों की अधिकांश प्रजातियों में दानेदार ग्रंथियां होती हैं जो अरुचिकर या जहरीले पदार्थ स्रावित करती हैं। कुछ उभयचरों के विष मनुष्यों के लिए घातक हो सकते हैं जबकि अन्य का बहुत कम प्रभाव होता है। मुख्य विष उत्पादक ग्रंथियां, परोटॉइड्स (parotoids), न्यूरोटॉक्सिन बुफोटॉक्सिन (bufotoxin) का उत्पादन करती हैं और टोड के कानों के पीछे, मेंढकों की पीठ के साथ, सैलामेंडर की आंखों के पीछे और कैसिलियन की ऊपरी सतह पर स्थित होती हैं।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 10–11)

उभयचरों का त्वचा का रंग क्रोमेटोफोर (chromatophores) नामक वर्णक कोशिकाओं की तीन परतों द्वारा निर्मित होता है। इन तीन कोशिका परतों में मेलानोफोर्स (सबसे गहरी परत पर कब्जा करने वाले), ग्वानोफोर्स (एक मध्यवर्ती परत बनाते हुए और कई कणिकाओं से युक्त, नीला-हरा रंग उत्पन्न करते हुए) और लिपोफोर्स (पीला, सबसे सतही परत) शामिल हैं। कई प्रजातियों द्वारा प्रदर्शित रंग परिवर्तन पिट्यूटरी ग्रंथि द्वारा स्रावित हार्मोन द्वारा शुरू किया जाता है। अस्थिल मछलियों के विपरीत, तंत्रिका तंत्र द्वारा वर्णक कोशिकाओं का कोई प्रत्यक्ष नियंत्रण नहीं होता है, और इसके परिणामस्वरूप रंग परिवर्तन मछलियों की तुलना में अधिक धीरे-धीरे होता है। एक चमकीले रंग की त्वचा आमतौर पर यह संकेत देती है कि प्रजाति विषैली है और यह शिकारियों के लिए एक चेतावनी संकेत है।

कंकाल तंत्र और गति (Skeletal system and locomotion)

उभयचरों में एक कंकाल तंत्र होता है जो संरचनात्मक रूप से अन्य चतुष्पादों (tetrapods) के समजात (homologous) होता है, हालांकि इसमें कई विविधताएं होती हैं। पैरहीन कैसिलियन और कम या बिना अंगों वाले सैलामेंडर की कुछ प्रजातियों को छोड़कर उन सभी में चार अंग होते हैं। हड्डियां खोखली और हल्की होती हैं। सिर और शरीर का समर्थन करने में सक्षम बनाने के लिए मस्कुलोस्केलेटल प्रणाली मजबूत होती है। हड्डियां पूरी तरह से अस्थिभूत (ossified) होती हैं और कशेरुकाएं अतिव्यापि प्रक्रमों (overlapping processes) के माध्यम से एक दूसरे से जुड़ी होती हैं। पेक्टोरल गर्डल (pectoral girdle) मांसपेशियों द्वारा समर्थित होता है, और अच्छी तरह से विकसित पेल्विक गर्डल (pelvic girdle) त्रिक पसली (sacral ribs) की एक जोड़ी द्वारा रीढ़ की हड्डी से जुड़ा होता है। इलियम आगे की ओर झुकता है और स्तनधारियों की तुलना में शरीर को जमीन के करीब रखा जाता है।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 846)

अधिकांश उभयचरों में, आगे के पैर पर चार अंक (अंगुलियां) और पिछले पैर पर पांच अंक होते हैं, लेकिन दोनों पर कोई पंजे नहीं होते हैं। कुछ सैलामेंडर में कम अंक होते हैं और एम्फियुमा (amphiumas) छोटे, ठूंठदार पैरों के साथ ईील जैसी उपस्थिति वाले होते हैं। सायरन जलीय सैलामेंडर हैं जिनमें ठूंठदार अग्रपाद और कोई पश्चपाद नहीं होता है। कैसिलियन पैरहीन होते हैं। वे शरीर के साथ आगे बढ़ने वाली मांसपेशियों के संकुचन क्षेत्रों के साथ केंचुए की तरह बिल बनाते हैं। जमीन की सतह पर या पानी में वे अपने शरीर को एक तरफ से दूसरी तरफ लहराते हुए गति करते हैं।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 26–36)

मेंढकों में, पिछले पैर आगे के पैरों से बड़े होते हैं, विशेष रूप से उन प्रजातियों में जो मुख्य रूप से कूदने या तैरने से गति करती हैं। चलने वाले और दौड़ने वाले जीवों में पिछले पैर इतने बड़े नहीं होते हैं, और बिल बनाने वालों के पास ज्यादातर छोटे पैर और चौड़े शरीर होते हैं। पैरों में जीवन शैली के लिए अनुकूलन होते हैं, जिसमें तैरने के लिए पैर की उंगलियों के बीच जाली (webbing), चढ़ने के लिए चौड़े चिपकने वाले पैर के पैड, और खुदाई के लिए पिछले पैरों पर केराटिनाइज्ड ट्यूबरकल (मेंढक आमतौर पर मिट्टी में पीछे की तरफ खुदाई करते हैं) होते हैं। अधिकांश सैलामेंडर में, अंग छोटे होते हैं और कमोबेश समान लंबाई के होते हैं और शरीर से समकोण पर निकलते हैं। ज़मीन पर गति चलने से होती है और पूंछ अक्सर एक तरफ से दूसरी तरफ झूलती है या एक सहारे के रूप में उपयोग की जाती है, खासकर चढ़ते समय। अपनी सामान्य चाल में, उनके पूर्वजों, लोब-फिन वाली मछली द्वारा अपनाए गए तरीके से एक बार में केवल एक पैर आगे बढ़ाया जाता है। जलीय सैलामेंडर और मेंढक के डिम्भक (tadpoles) में, पूंछ में डॉर्साल और वेंट्रल फिन होते हैं और प्रणोदन (propulsion) के साधन के रूप में इसे एक तरफ से दूसरी तरफ ले जाया जाता है। वयस्क मेंढकों की पूंछ नहीं होती है और कैसिलियन की पूंछ केवल बहुत छोटी होती है।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 26–36)

सैलामेंडर अपनी रक्षा के लिए अपनी पूंछ का उपयोग करते हैं और कुछ ऑटोटॉमी (autotomy) के रूप में जानी जाने वाली प्रक्रिया में अपनी जान बचाने के लिए उन्हें छोड़ने के लिए तैयार रहते हैं। Plethodontidae परिवार की कुछ प्रजातियों में पूंछ के आधार पर एक कमजोर क्षेत्र होता है और वे इस रणनीति का आसानी से उपयोग करते हैं। अलगाव के बाद भी पूंछ अक्सर फड़फड़ाती रहती है जो हमलावर का ध्यान भटका सकती है और सैलामेंडर को भागने की अनुमति दे सकती है। पूंछ और अंग दोनों को पुनर्जीवित (regenerated) किया जा सकता है। वयस्क मेंढक अंगों को फिर से नहीं उगा सकते हैं लेकिन डिम्भक ऐसा कर सकते हैं।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 26–36)

परिसंचरण तंत्र (Circulatory system)

उभयचरों में एक डिम्भक चरण और एक वयस्क चरण होता है, और दोनों के परिसंचरण तंत्र अलग-अलग होते हैं। डिम्भक (या टैडपोल) चरण में, परिसंचरण मछली के समान होता है; दो कक्षीय हृदय गलफड़ों के माध्यम से रक्त को पंप करता है जहां यह ऑक्सीकृत होता है, और शरीर के चारों ओर और एक ही लूप में हृदय में वापस फैल जाता है। वयस्क अवस्था में, उभयचर (विशेष रूप से मेंढक) अपने गलफड़े खो देते हैं और फेफड़ों का विकास करते हैं। उनमें एक हृदय होता है जिसमें एक निलय (ventricle) और दो अलिंद (atria) होते हैं। जब निलय सिकुड़ना शुरू होता है, तो डिऑक्सीकृत रक्त फुफ्फुसीय धमनी (पल्मोनरी आर्टरी) के माध्यम से फेफड़ों में पंप किया जाता है। इसके बाद निरंतर संकुचन से शरीर के बाकी हिस्सों में ऑक्सीकृत रक्त पंप होता है। कक्षों की शरीर रचना द्वारा दोनों रक्तधाराओं के मिश्रण को कम किया जाता है।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 306)

तंत्रिका और संवेदी तंत्र (Nervous and sensory systems)

আরও দেখুন: Pain in amphibians तंत्रिका तंत्र मूल रूप से अन्य कशेरुकी जीवों के समान ही है, जिसमें एक केंद्रीय मस्तिष्क, एक रीढ़ की हड्डी और पूरे शरीर में नसें शामिल हैं। उभयचर मस्तिष्क अपेक्षाकृत सरल है लेकिन संरचनात्मक रूप से सरीसृपों, पक्षियों और स्तनधारियों के समान है। कैसिलियन को छोड़कर उनके मस्तिष्क लंबे होते हैं, और उनमें चतुष्पादों के सामान्य मोटर और संवेदी क्षेत्र शामिल होते हैं। पीनियल पिंड, जो मनुष्यों में नींद के पैटर्न को विनियमित करने के लिए जाना जाता है, माना जाता है कि यह उभयचरों में हाइबरनेशन और एस्टिवेशन में शामिल हार्मोन का उत्पादन करता है।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 100)

टैडपोल अपनी पैतृक मछलियों की पार्श्व रेखा प्रणाली (lateral line system) को बनाए रखते हैं, लेकिन स्थलीय वयस्क उभयचरों में यह खो जाती है। कई जलीय सैलामेंडर और कुछ कैसिलियन के पास एम्पुल्लरी अंगों (ampullary organs) नामक इलेक्ट्रोरेसेप्टर्स होते हैं (जो एनुरन्स में पूरी तरह से अनुपस्थित होते हैं), जो पानी के नीचे डूबे होने पर उन्हें अपने आस-पास की वस्तुओं का पता लगाने की अनुमति देते हैं। मेंढकों में कान अच्छी तरह विकसित होते हैं। कोई बाहरी कान नहीं होता है, लेकिन बड़ा गोलाकार टिमपैनम (eardrum) आंख के ठीक पीछे सिर की सतह पर होता है। यह कंपन करता है और ध्वनि को एक ही हड्डी, कॉलुमेला (अक्सर एक्स्ट्राकॉलुमेला के माध्यम से) के माध्यम से आंतरिक कान में प्रेषित किया जाता है। इस तरह केवल मिलन कॉल जैसी उच्च-आवृत्ति वाली आवाजें सुनी जाती हैं, लेकिन कम-आवृत्ति वाले शोर का पता दूसरे तंत्र के माध्यम से लगाया जा सकता है।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 846) आंतरिक कान में विशेष बालों की कोशिकाओं का एक पैच होता है, जिसे पैपिला एम्फिबियोरम (papilla amphibiorum) कहा जाता है, जो गहरी ध्वनियों का पता लगाने में सक्षम है। एक अन्य विशेषता, जो मेंढक और सैलामेंडर के लिए अद्वितीय है, वह श्रवण कैप्सूल से सटा हुआ कोलामेला-ऑपरकुलम कॉम्प्लेक्स है जो शोल्डर गर्डल से जुड़े एक मांसपेशी के माध्यम से वायुजनित और भूकंपीय दोनों संकेतों के संचरण में शामिल है।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 69) सैलामेंडर और कैसिलियन के कान मेंढकों की तुलना में कम विकसित होते हैं क्योंकि वे आम तौर पर ध्वनि के माध्यम से एक-दूसरे के साथ संवाद नहीं करते हैं; सैलामेंडर में एक ऑपरकुलम भी होता है, और कुछ टैक्सा में यह कोलामेला के नुकसान के कारण एकमात्र ऑसिकल के रूप में कार्य करता है।

टैडपोल की आंखों में पलकें नहीं होती हैं, लेकिन कायांतरण पर, कॉर्निया अधिक गुंबद के आकार का हो जाता है, लेंस सपाट हो जाता है, और पलकें तथा संबंधित ग्रंथियां और नलिकाएं विकसित होती हैं।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 846) वयस्क आंखें अकशेरुकी आंखों में एक सुधार हैं और अधिक उन्नत कशेरुकी आंखों के विकास में एक पहला कदम थीं। वे रंग दृष्टि और फोकस की गहराई की अनुमति देते हैं। रेटिना में हरी छड़ें होती हैं, जो तरंग दैर्ध्य की एक विस्तृत श्रृंखला के प्रति ग्रहणशील होती हैं।

पाचन और उत्सर्जन तंत्र (Digestive and excretory systems)

कई उभयचर चिपचिपे सिरे वाली एक लंबी जीभ को बाहर निकालकर और जबड़े से वस्तु को पकड़ने से पहले उसे वापस मुंह में खींचकर अपने शिकार को पकड़ते हैं। कुछ शिकार को निगलने में मदद करने के लिए जड़त्वीय भोजन (inertial feeding) का उपयोग करते हैं, बार-बार अपने सिर को तेजी से आगे की ओर धकेलते हैं जिससे भोजन जड़त्व द्वारा उनके मुंह में पीछे की ओर बढ़ता है। अधिकांश उभयचर बिना अधिक चबाए अपने शिकार को पूरा निगल लेते हैं इसलिए उनके पास विशाल पेट होता है। छोटी ईसोफैगस (esophagus) सिलिअरी से जुड़ी होती है जो भोजन को पेट में ले जाने में मदद करती है और मुंह और ग्रसनी में ग्रंथियों द्वारा उत्पादित म्यूकस इसके मार्ग को आसान बनाता है। पेट में उत्पादित एंजाइम चिटिनेस आर्थ्रोपॉड शिकार के चिटिनस क्यूटिकल को पचाने में मदद करता है।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 847)

उभयचरों में एक पैंक्रियास, लिवर और गॉल ब्लैडर होता है। लिवर आमतौर पर दो लोब के साथ बड़ा होता है। इसका आकार ग्लाइकोजन और वसा भंडारण इकाई के रूप में इसके कार्य से निर्धारित होता है, और जैसे-जैसे ये भंडार बनते या उपयोग किए जाते हैं, यह मौसम के साथ बदल सकता है। एडिपोज टिशू ऊर्जा को संग्रहीत करने का एक अन्य महत्वपूर्ण साधन है और यह पेट में (वसा पिंड नामक आंतरिक संरचनाओं में), त्वचा के नीचे और कुछ सैलामेंडर में, पूंछ में होता है।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 66)

शरीर गुहा की छत के पास, पृष्ठीय रूप से स्थित दो किडनी होती हैं। उनका काम चयापचय अपशिष्ट के रक्त को फ़िल्टर करना और मूत्रवाहिनी (ureters) के माध्यम से मूत्र को मूत्राशय में ले जाना है जहाँ क्लोकल वेंट के माध्यम से समय-समय पर बाहर निकलने से पहले इसे संग्रहीत किया जाता है। डिम्भक (larvae) और अधिकांश जलीय वयस्क उभयचर कम मात्रा में बने मूत्र में अमोनिया के रूप में नाइट्रोजन का उत्सर्जन करते हैं, जबकि स्थलीय प्रजातियां, जिन्हें पानी बचाने की अधिक आवश्यकता होती है, वे कम विषैले उत्पाद यूरिया का उत्सर्जन करती हैं। पानी तक सीमित पहुंच वाले कुछ पेड़ के मेंढक अपने अधिकांश चयापचय अपशिष्ट को यूरिक एसिड के रूप में उत्सर्जित करते हैं।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 849)

मूत्राशय (Urinary bladder)

अधिकांश जलीय और अर्ध-जलीय उभयचरों में एक झिल्लीदार त्वचा होती है जो उन्हें सीधे इसके माध्यम से पानी को अवशोषित करने की अनुमति देती है। कुछ अर्ध-जलीय जानवरों में इसी तरह की पारगम्य मूत्राशय झिल्ली भी होती है। परिणामस्वरूप, इस उच्च जल सेवन की भरपाई के लिए उनमें मूत्र उत्पादन की उच्च दर होती है, और ऐसा मूत्र होता है जिसमें घुले हुए लवण कम होते हैं। मूत्राशय ऐसे जानवरों को लवण बनाए रखने में सहायता करता है। कुछ जलीय उभयचर जैसे ज़ेनोपस अत्यधिक पानी के प्रवेश को रोकने के लिए पानी को पुनर्जीवित (reabsorb) नहीं करते हैं। भूमि पर रहने वाले उभयचरों के लिए, निर्जलीकरण के परिणामस्वरूप मूत्र उत्पादन कम हो जाता है।

उभयचरों का मूत्राशय आमतौर पर अत्यधिक फैलने योग्य होता है और मेंढकों तथा सैलामैंडर की कुछ भूमि-वासी प्रजातियों में यह उनके कुल शरीर के वजन का 20% से 50% तक हो सकता है। मूत्र गुर्दे (kidneys) से मूत्रवाहिनी (ureters) के माध्यम से मूत्राशय में बहता है और समय-समय पर मूत्राशय से क्लोएका (cloaca) में छोड़ दिया जाता है।

श्वसन तंत्र (Respiratory system)

उभयचरों के फेफड़े एमिनियोट्स (amniotes) की तुलना में आदिम (primitive) होते हैं, जिनमें बहुत कम आंतरिक सेप्टा और बड़े एल्विओली होते हैं, और परिणामस्वरूप रक्त में प्रवेश करने वाली ऑक्सीजन के लिए तुलनात्मक रूप से धीमी विसरण दर (diffusion rate) होती है। वेंटिलेशन बक्कल पंपिंग (buccal pumping) द्वारा पूरा किया जाता है। हालाँकि, अधिकांश उभयचर अपनी त्वचा के माध्यम से पानी या हवा के साथ गैसों का आदान-प्रदान करने में सक्षम होते हैं। पर्याप्त क्यूटेनियस रेस्पिरेशन (cutaneous respiration) को सक्षम करने के लिए, उनकी अत्यधिक संवहनी (vascularised) त्वचा की सतह को नम रहना चाहिए ताकि ऑक्सीजन को पर्याप्त उच्च दर पर विसरित (diffuse) होने दिया जा सके।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 847) क्योंकि पानी में ऑक्सीजन की सांद्रता कम तापमान और उच्च प्रवाह दर दोनों पर बढ़ती है, इन स्थितियों में जलीय उभयचर मुख्य रूप से क्यूटेनियस श्वसन पर भरोसा कर सकते हैं, जैसा कि टिटिकाका जल मेंढक (Telmatobius culeus) और हेलबेंडर सैलामैंडर (Cryptobranchus) में होता है। हवा में, जहाँ ऑक्सीजन अधिक केंद्रित होती है, कुछ छोटी प्रजातियाँ केवल क्यूटेनियस गैस विनिमय पर भरोसा कर सकती हैं, जिनमें सबसे प्रसिद्ध प्लेथोडॉन्टिड सैलामैंडर (Plethodontidae) हैं, जिनके न तो फेफड़े होते हैं और न ही गलफड़े (gills)। कई जलीय सैलामैंडर और सभी टेडपोल के अपने लार्वा चरण में गलफड़े होते हैं, और कुछ (जैसे एक्सोलॉटल) जलीय वयस्कों के रूप में गलफड़ों को बनाए रखते हैं।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 847)

प्रजनन (Reproduction)

আরও দেখুন: Sexual selection in amphibians

प्रजनन के उद्देश्य से, अधिकांश उभयचरों को ताजे पानी (fresh water) की आवश्यकता होती है, हालांकि कुछ अपने अंडे जमीन पर देते हैं और उन्हें नम रखने के विभिन्न साधन विकसित किए हैं। कुछ (जैसे Fejervarya raja) खारे पानी में रह सकते हैं, लेकिन कोई भी सच्चे समुद्री (marine) उभयचर नहीं हैं। हालांकि, विशेष उभयचर आबादी द्वारा अप्रत्याशित रूप से समुद्री पानी में आक्रमण करने की खबरें हैं। ऐसा ही एक मामला 2010 में सूचित प्राकृतिक संकर (hybrid) Pelophylax esculentus के काला सागर (Black Sea) आक्रमण का था।

अनुकूलनीय विकिरण (adaptive radiations) में कई सौ मेंढक प्रजातियाँ (जैसे, Eleutherodactylus, प्रशांत महासागरीय Platymantis, ऑस्ट्रलो-पापुआ माइक्रोहिलिड्स (microhylids), और कई अन्य उष्णकटिबंधीय मेंढक), हालाँकि, प्रजनन के लिए किसी भी पानी की आवश्यकता नहीं होती है। वे सीधे विकास (direct development) के माध्यम से प्रजनन करते हैं, जो एक पारिस्थितिक और विकासवादी अनुकूलन है जिसने उन्हें मुक्त-स्थायी पानी से पूरी तरह से स्वतंत्र होने की अनुमति दी है। इनमें से लगभग सभी मेंढक नम उष्णकटिबंधीय वर्षावनों (tropical rainforests) में रहते हैं और उनके अंडे सीधे वयस्क के लघु संस्करणों में फूटते हैं, अंडे के भीतर टेडपोल (tadpole) चरण से गुजरते हैं। कई उभयचरों की प्रजनन सफलता न केवल वर्षा की मात्रा पर बल्कि मौसमी समय पर भी निर्भर करती है।

उष्णकटिबंधीय क्षेत्रों में, कई उभयचर लगातार या वर्ष के किसी भी समय प्रजनन करते हैं। समशीतोष्ण क्षेत्रों में, प्रजनन ज्यादातर मौसमी होता है, आमतौर पर वसंत ऋतु में, और बढ़ते दिन की लंबाई, बढ़ते तापमान या वर्षा से शुरू होता है। प्रयोगों ने तापमान के महत्व को दिखाया है, लेकिन ट्रिगर घटना, विशेष रूप से शुष्क क्षेत्रों में, अक्सर एक तूफान होती है। एन्यूरान्स (anurans) में, नर आमतौर पर females से पहले प्रजनन स्थलों पर पहुंचते हैं और उनके द्वारा उत्पन्न होने वाला मुखर कोरस (vocal chorus) females में डिंबोत्सर्जन (ovulation) को और उन नरों की अंतःस्रावी गतिविधि (endocrine activity) को उत्तेजित कर सकता है जो अभी तक प्रजनन रूप से सक्रिय नहीं हैं।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 140–141)

सीसिलियन (caecilians) में, निषेचन (fertilisation) आंतरिक होता है, नर एक इंट्रोमिटेंट अंग (intromittent organ), फैलोडियम (phallodeum), को बाहर निकालता है और इसे मादा क्लोएका में डालता है। नर क्लोएका के अंदर युग्मित मुलेरियन ग्रंथियां (paired Müllerian glands) एक ऐसा तरल पदार्थ स्रावित करती हैं जो स्तनधारी प्रॉस्टेट (prostate) ग्रंथियों द्वारा उत्पादित तरल पदार्थ जैसा दिखता है और जो शुक्राणु को ले जा सकता है और उसका पोषण कर सकता है। निषेचन संभवतः डिम्बवाहिनी (oviduct) में होता है।

अधिकांश सैलामैंडर भी आंतरिक निषेचन (internal fertilisation) में संलग्न होते हैं। इनमें से अधिकांश में, नर जमीन पर या पानी में सबस्ट्रेट (substrate) पर जिलेटिनस शंकु के ऊपर शुक्राणु का एक छोटा पैकेट, जिसे स्पर्मेटोफोर (spermatophore) कहते हैं, जमा करता है। मादा क्लोएका के होठों से पकड़कर और उसे वेंट में धकेलकर शुक्राणु पैकेट को लेती है। शुक्राणु क्लोएका की छत में स्पेर्माथेका (spermatheca) में चले जाते हैं जहाँ वे डिंबोत्सर्जन तक रहते हैं जो कई महीने बाद हो सकता है। प्रेमालाप अनुष्ठान (courtship rituals) और स्पर्मेटोफोर के हस्तांतरण के तरीके प्रजातियों के बीच भिन्न होते हैं। कुछ में, स्पर्मेटोफोर को सीधे मादा क्लोएका में रखा जा सकता है जबकि अन्य में, मादा को स्पर्मेटोफोर की ओर निर्देशित किया जा सकता है या एम्प्लेक्सस (amplexus) नामक आलिंगन के साथ संयमित किया जा सकता है। साइरेनिडाए, हाइनोबायिडाए (Hynobiidae) और क्रिप्टोब्रैन्किडाए (Cryptobranchidae) परिवारों के कुछ आदिम सैलामैंडर मेंढकों के समान तरीके से बाहरी निषेचन का अभ्यास करते हैं, जिसमें मादा पानी में अंडे देती है और नर अंडे के द्रव्यमान पर शुक्राणु छोड़ता है।

कुछ अपवादों को छोड़कर, मेंढक बाहरी निषेचन (external fertilisation) का उपयोग करते हैं। नर अपने अग्रपादों (forelimbs) से मादा को या तो बाहों के पीछे या पिछले पैरों के सामने, या एपिपेडोबैट्स ट्रिकलर (Epipedobates tricolor) के मामले में, गर्दन के चारों ओर कसकर पकड़ता है। वे अपने क्लोएका को एक-दूसरे के करीब स्थित करके एम्प्लेक्सस में रहते हैं जबकि मादा अंडे देती है और नर उन्हें शुक्राणु से ढकता है। नर के हाथों पर खुरदरे विवाह पैड (nuptial pads) पकड़ बनाए रखने में सहायता करते हैं। अक्सर नर पिछले पैरों के साथ एक प्रकार की टोकरी बनाते हुए अंडे के द्रव्यमान को एकत्र करता है और बनाए रखता है। एक अपवाद दानेदार जहर मेंढक (Oophaga granulifera) है जहाँ नर और मादा विपरीत दिशाओं में मुंह करके अपने क्लोएका को एक दूसरे के करीब रखते हैं और फिर एक साथ अंडे और शुक्राणु छोड़ते हैं। पूंछ वाला मेंढक (Ascaphus truei) आंतरिक निषेचन प्रदर्शित करता है। "पूंछ" केवल नर के पास होती है और क्लोएका का एक विस्तार है और इसका उपयोग मादा को गर्भधान कराने के लिए किया जाता है। यह मेंढक तेज बहने वाली धाराओं में रहता है और आंतरिक निषेचन निषेचन होने से पहले शुक्राणु को बह जाने से रोकता है।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 154–162) शुक्राणु को निम्नलिखित वसंत तक डिंबवाहिनी (oviduct) से जुड़े भंडारण नलियों में रखा जा सकता है।

अधिकांश मेंढकों को या तो लंबे समय तक चलने वाले (prolonged) या विस्फोटक (explosive) प्रजनकों के रूप में वर्गीकृत किया जा सकता है। आमतौर पर, लंबे समय तक प्रजनन करने वाले एक प्रजनन स्थल पर इकट्ठा होते हैं, नर आमतौर पर पहले पहुंचते हैं, बुलाते हैं और क्षेत्र (territories) स्थापित करते हैं। अन्य उपग्रह नर चुपचाप पास में रहते हैं, अपने क्षेत्र पर कब्जा करने के अवसर की प्रतीक्षा करते हैं। मादाएं छिटपुट रूप से पहुंचती हैं, साथी चयन होता है और अंडे दिए जाते हैं। मादाएं प्रस्थान करती हैं और क्षेत्र हाथ बदल सकते हैं। अधिक मादाएं दिखाई देती हैं और समय पर, प्रजनन का मौसम समाप्त हो जाता है। दूसरी ओर, विस्फोटक प्रजनक वहाँ पाए जाते हैं जहाँ वर्षा के बाद शुष्क क्षेत्रों में अस्थायी पोखर दिखाई देते हैं। ये मेंढक आमतौर पर बिलकारी (fossorial) प्रजातियां हैं जो भारी बारिश के बाद उभरती हैं और एक प्रजनन स्थल पर इकट्ठा होती हैं। वे एक उपयुक्त स्थान खोजने वाले पहले नर के बुलावे से वहां आकर्षित होते हैं, शायद एक ऐसा पोखर जो हर बरसात के मौसम में एक ही स्थान पर बनता है। इकट्ठे हुए मेंढक एक साथ बुला सकते हैं और उन्मत्त गतिविधि शुरू हो जाती है, नर आमतौर पर कम संख्या में मौजूद मादाओं के साथ संभोग करने के लिए संघर्ष करते हैं।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 154–162)

सैलामैंडर और न्यूट्स में मादाओं का ध्यान आकर्षित करने के लिए नरों के बीच सीधा मुकाबला होता है, जिसमें मादा का ध्यान अपने ऊपर आकर्षित करने के लिए विस्तृत प्रेमालाप प्रदर्शन (courtship displays) होते हैं ताकि वह उसे संभोग (mating) के लिए चुनने में रुचि ले सके। कुछ प्रजातियां लंबे प्रजनन सत्रों में शुक्राणु (sperm) का भंडारण करती हैं, क्योंकि अतिरिक्त समय प्रतिद्वंद्वी शुक्राणु के साथ बातचीत की अनुमति दे सकता है।

एके लैंगिक प्रजनन (Unisexual reproduction)

एकलैंगिक मादा मोल सैलामैंडर (mole salamanders) (एम्बिस्टोमा वंश) उत्तरी अमेरिका के ग्रेट लेक्स क्षेत्र में आम हैं। ये सैलामैंडर सबसे पुरानी ज्ञात एकलैंगिक कशेरुकी वंश (vertebrate lineage) हैं, जो लगभग 5 मिलियन वर्ष पहले उभरे थे। जीनोम (Genome) का आदान-प्रदान कभी-कभी एकलैंगिक मादा एम्बिस्टोमा और समदैशिक (sympatric) यौन प्रजातियों के नरों के बीच हो सकता है।

जीवन चक्र (Life cycle)

अधिकांश उभयचर कायापलट (metamorphosis) से गुजरते हैं, जो जन्म के बाद महत्वपूर्ण रूपात्मक परिवर्तन की एक प्रक्रिया है। विशिष्ट उभयचर विकास में, अंडे पानी में दिए जाते हैं और लार्वा जलीय जीवन शैली के लिए अनुकूलित होते हैं। मेंढक, टोड और सैलामैंडर सभी बाहरी गलफड़ों के साथ लार्वा के रूप में अंडे से निकलते हैं। उभयचरों में कायापलट रक्त में थायरोक्सिन (thyroxine) सांद्रता द्वारा विनियमित होता है, जो कायापलट को उत्तेजित करता है, और प्रोलैक्टिन (prolactin), जो थायरोक्सिन के प्रभाव का मुकाबला करता है। विशिष्ट घटनाएं विभिन्न ऊतकों के लिए सीमा मानों (threshold values) पर निर्भर करती हैं। चूंकि अधिकांश भ्रूण विकास माता-पिता के शरीर के बाहर होता है, यह विशिष्ट पर्यावरणीय परिस्थितियों के कारण कई अनुकूलन के अधीन है। इस कारण से टेडपोल में दांतों के बजाय सींग जैसी लकीरें (horny ridges), मूंछ जैसी त्वचा के विस्तार या पंख हो सकते हैं। वे मछली के समान संवेदी पार्श्व रेखा अंग (lateral line organ) का भी उपयोग करते हैं। कायापलट के बाद, ये अंग अतिरेक (redundant) हो जाते हैं और नियंत्रित कोशिका मृत्यु, जिसे अपोप्टोसिस (apoptosis) कहा जाता है, द्वारा पुनः अवशोषित कर लिए जाते हैं। उभयचरों के बीच विशिष्ट पर्यावरणीय परिस्थितियों के अनुकूलन की विविधता व्यापक है, जिसमें अभी भी कई खोजें की जा रही हैं।

अंडे (Eggs)

अंडे में, भ्रूण पेरीविटेलाइन (perivitelline) द्रव में निलंबित होता है और अर्ध-पारगम्य जिलेटिनस कैप्सूल से घिरा होता है, जिसमें जर्दी द्रव्यमान (yolk mass) पोषक तत्व प्रदान करता है। जैसे ही लार्वा निकलते हैं, कैप्सूल थूथन की नोक पर ग्रंथि से स्रावित एंजाइमों द्वारा घुल जाते हैं। कुछ सैलामैंडर और मेंढकों के अंडों में एककोशिकीय हरी शैवाल (unicellular green algae) होते हैं। ये अंडे दिए जाने के बाद जेली लिफाफे में प्रवेश करते हैं और प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से भ्रूण को ऑक्सीजन की आपूर्ति बढ़ा सकते हैं। वे लार्वा के विकास को गति देने और मृत्यु दर को कम करने दोनों के लिए प्रतीत होते हैं। वुड फ्रॉग (Rana sylvatica) में, गोलाकार अंडा क्लस्टर के अंदर का हिस्सा अपने परिवेश की तुलना में 6 C-change तक गर्म पाया गया है, जो इसके ठंडे उत्तरी आवास में एक फायदा है।

अंडे अकेले, क्लस्टर में या लंबे स्ट्रैंड में जमा किए जा सकते हैं। अंडे देने के स्थलों में पानी, कीचड़, बिल, मलबा और पौधों पर या लॉग या पत्थरों के नीचे शामिल हैं। ग्रीनहाउस मेंढक (Eleutherodactylus planirostris) मिट्टी में छोटे समूहों में अंडे देता है जहाँ वे बिना किसी मध्यवर्ती लार्वा चरण के लगभग दो सप्ताह में सीधे किशोर मेंढक के रूप में विकसित होते हैं। तुंगारा मेंढक (Physalaemus pustulosus) अपने अंडों की रक्षा के लिए फोम से एक तैरता हुआ घोंसला बनाता है। पहले एक बेड़ा बनाया जाता है, फिर केंद्र में अंडे दिए जाते हैं, और अंत में एक फोम कैप ऊपर से लगाया जाता है। फोम में रोगाणुरोधी गुण होते हैं। इसमें कोई डिटर्जेंट नहीं होता है बल्कि यह मादा द्वारा स्रावित प्रोटीन और लेक्टिन को फेंट कर बनाया जाता है।

लार्वा (Larvae)

उभयचरों के अंडे आमतौर पर पानी में दिए जाते हैं और मुक्त-जीवित लार्वा में फूटते हैं जो पानी में अपना विकास पूरा करते हैं और बाद में जलीय या स्थलीय वयस्कों में बदल जाते हैं। मेंढक की कई प्रजातियों में और अधिकांश फेफड़ों रहित सैलामैंडर (Plethodontidae) में, सीधा विकास होता है, लार्वा अंडों के भीतर बढ़ते हैं और लघु वयस्कों के रूप में उभरते हैं। कई सीसिलियन और कुछ अन्य उभयचर अपने अंडे जमीन पर देते हैं, और नवजात लार्वा रेंगते हैं या जल निकायों में ले जाए जाते हैं। कुछ सीसिलियन, अल्पाइन सैलामैंडर (Salamandra atra) और कुछ अफ्रीकी जीवित-बच्चा पैदा करने वाले टोड (Nectophrynoides spp.) जरायुज (viviparous) हैं। उनके लार्वा ग्रंथियों के स्राव पर भोजन करते हैं और मादा की डिंबवाहिनी के भीतर विकसित होते हैं, अक्सर लंबी अवधि के लिए। अन्य उभयचर, लेकिन सीसिलियन नहीं, अंडजरायुज (ovoviviparous) हैं। अंडे माता-पिता के शरीर में या उस पर रखे जाते हैं, लेकिन लार्वा अपने अंडों की जर्दी पर जीवित रहते हैं और वयस्क से कोई पोषण प्राप्त नहीं करते हैं। लार्वा प्रजातियों के अनुसार, कायापलट से पहले या बाद में, अपने विकास के विभिन्न चरणों में उभरते हैं।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 6–9) टोड जीनस Nectophrynoides अपने एक दर्जन या तो सदस्यों के बीच इन सभी विकास पैटर्नों को प्रदर्शित करता है। उभयचर लार्वा को टेडपोल (tadpols) के रूप में जाना जाता है। उनके पास शक्तिशाली मांसल पूंछ के साथ मोटे, गोल शरीर होते हैं।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, p. 849)

मेंढक (Frogs)

अन्य उभयचरों के विपरीत, मेंढक के टेडपोल वयस्कों से मिलते जुलते नहीं हैं। मुक्त-जीवित लार्वा सामान्यतः पूरी तरह से जलीय होते हैं, लेकिन कुछ प्रजातियों के टेडपोल (जैसे Nannophrys ceylonensis) अर्ध-स्थलीय होते हैं और गीली चट्टानों के बीच रहते हैं। टेडपोल में कार्टिलाजिनस कंकाल होते हैं, श्वसन के लिए गलफड़े (पहले बाहरी गलफड़े, बाद में आंतरिक गलफड़े), पार्श्व रेखा प्रणाली (lateral line systems) और बड़ी पूंछ होती है जिसका उपयोग वे तैरने के लिए करते हैं। नवजात टेडपोल जल्द ही गिल पाउच विकसित करते हैं जो गलफड़ों को ढक लेते हैं। ये आंतरिक गलफड़े और ऑपरकुलम मछली के समजात (homologous) नहीं हैं, और केवल टेडपोल में पाए जाते हैं क्योंकि सैलामैंडर और सीसिलियन दोनों में केवल बाहरी गलफड़े होते हैं। बक्कल पंपिंग के साथ आंतरिक गलफड़ों ने टेडपोल को फिल्टर फीडर (filter feeder) जीवन शैली अपनाने की अनुमति दी है, भले ही कई प्रजातियों ने तब से अन्य प्रकार की भोजन रणनीतियों को विकसित किया हो। फेफड़े जल्दी विकसित होते हैं और सहायक श्वास अंगों के रूप में उपयोग किए जाते हैं, टेडपोल हवा में सांस लेने के लिए पानी की सतह पर उठते हैं। कुछ प्रजातियां अंडे के भीतर अपना विकास पूरा करती हैं और सीधे छोटे मेंढकों में फूटती हैं। इन लार्वा के गलफड़े नहीं होते हैं बल्कि इसके बजाय त्वचा के विशेष क्षेत्र होते हैं जिनके माध्यम से श्वसन होता है। जबकि टेडपोल के पास सच्चे दांत नहीं होते हैं, अधिकांश प्रजातियों में, जबड़े में छोटे केराटिनाइज्ड संरचनाओं की लंबी, समानांतर पंक्तियाँ होती हैं जिन्हें केराडॉन्ट (keradonts) कहा जाता है जो एक सींग जैसी चोंच से घिरे होते हैं।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 179–181) गिल थैली के नीचे सामने के पैर बनते हैं और कुछ दिनों बाद पिछले पैर दिखाई देने लगते हैं।

आयोडीन और T4 (लार्वल गलफड़ों, पूंछ और पंखों की कोशिकाओं के शानदार एपॉप्टोसिस [प्रोग्राम्ड सेल डेथ या क्रमादेशित कोशिका मृत्यु] को अत्यधिक उत्तेजित करते हैं) बेहतर न्यूरोलॉजिकल, विजुओस्पेशियल, घ्राण (सूंघने) और शिकार करने की संज्ञानात्मक क्षमताओं के साथ जलीय, शाकाहारी टेडपोल को स्थलीय, मांसाहारी मेंढक में बदलते हुए तंत्रिका तंत्र के विकास को भी उत्तेजित करते हैं।

वास्तव में, तालाबों और धाराओं में विकसित होने वाले टेडपोल आमतौर पर शाकाहारी होते हैं। तालाब के टेडपोल के शरीर गहरे, बड़े पुच्छीय पंख (कॉडल फिन्स) और छोटे मुंह होते हैं; वे उगने वाली या वनस्पति के ढीले टुकड़ों को खाते हुए शांत पानी में तैरते हैं। धारा में रहने वाले जीवों के मुंह ज्यादातर बड़े, शरीर चपटे और पुच्छीय पंख होते हैं; वे खुद को पौधों और पत्थरों से चिपका लेते हैं और शैवाल तथा बैक्टीरिया की सतह की परतों को खाते हैं। वे गलफड़ों के माध्यम से पानी से छनकर आने वाले डाइएटम को भी खाते हैं, और तालाब के तलछट को हिलाकर खाने योग्य टुकड़ों को निगलते हैं। इस आहार को पचाने में सक्षम बनाने के लिए उनकी आंत अपेक्षाकृत लंबी और सर्पिल आकार की होती है। कुछ प्रजातियाँ टेडपोल अवस्था में मांसाहारी होती हैं, जो कीड़े, छोटे टेडपोल और मछलियाँ खाती हैं। क्यूबाई ट्री फ्रॉग (Osteopilus septentrionalis) के बच्चे कभी-कभी नरभक्षी (कैनिबलिस्टिक) हो सकते हैं, जिसमें छोटे टेडपोल कायांतरण (मेटामॉरफोसिस) से गुजर रहे किसी बड़े, अधिक विकसित टेडपोल पर हमला करते हैं।

Successive stages in the development of common toad (Bufo bufo) tadpoles, finishing with metamorphosis कायांतरण के समय, शरीर में तेजी से बदलाव होते हैं क्योंकि मेंढक की जीवनशैली पूरी तरह से बदल जाती है। सींग जैसे दांतों की लकीरों वाला सर्पिल आकार का मुंह, सर्पिल आंत के साथ फिर से अवशोषित हो जाता है। जानवर का एक बड़ा जबड़ा विकसित होता है, और इसके गलफड़े थैली (गिल सैक) के साथ गायब हो जाते हैं। आँखें और पैर तेजी से बढ़ते हैं, और एक जीभ बनती है। तंत्रिका नेटवर्क में संबंधित परिवर्तन होते हैं जैसे कि त्रिविम दृष्टि (स्टीरियोस्कोपिक विजन) का विकास और पार्श्व रेखा तंत्र (लेटरल लाइन सिस्टम) का नुकसान। यह सब लगभग एक दिन में हो सकता है। कुछ दिनों बाद, इसके होने के लिए आवश्यक उच्च थायरोक्सिन सांद्रता के कारण, पूंछ फिर से अवशोषित हो जाती है।

सैलामेंडर

अंडा फूटने के समय, एक सामान्य सैलामेंडर के लार्वा की आँखें बिना पलकों की, ऊपरी और निचले दोनों जबड़ों में दांत, पंख जैसे तीन जोड़े बाहरी गलफड़े, और पृष्ठीय (डॉर्सल) तथा उदर (वेंट्रल) पंखों वाली एक लंबी पूंछ होती है। तालाब में रहने वाली प्रजातियों में अग्रपाद (फॉरेलिम्ब्स) आंशिक रूप से विकसित हो सकते हैं और पश्चपाद (हाइंड लिम्ब्स) अविकसित हो सकते हैं, लेकिन बहते पानी में प्रजनन करने वाली प्रजातियों में वे कुछ अधिक विकसित हो सकते हैं। तालाब-प्रकार के लार्वा में अक्सर एक जोड़ी बैलेंसर होते हैं, जो सिर के दोनों तरफ छड़ जैसी संरचनाएं होती हैं जो गलफड़ों को तलछट से बंद होने से बचा सकती हैं। ये दोनों प्रजनन करने में सक्षम हैं। कुछ के लार्वा ऐसे होते हैं जो कभी भी वयस्क रूप में पूरी तरह से विकसित नहीं होते हैं, इस स्थिति को नियोटेनी (अविकसित वयस्कता) के रूप में जाना जाता है। नियोटेनी तब होती है जब जानवर की विकास दर बहुत कम होती है और यह आमतौर पर प्रतिकूल परिस्थितियों जैसे कम पानी के तापमान से जुड़ी होती है जो थायरोक्सिन हार्मोन के प्रति ऊतकों की प्रतिक्रिया को बदल सकती है, साथ ही भोजन की कमी के कारण भी होती है। विध्य अनिवार्य (ऑब्लिगेट) नियोटेनी सैलामेंडर की पंद्रह प्रजातियाँ हैं, जिनमें Necturus, Proteus और अम्फियुमा की प्रजातियाँ शामिल हैं, और वैकल्पिक (फैकुलेटिव) प्रजातियों के कई उदाहरण हैं, जैसे नॉर्थवेस्टर्न सैलामेंडर (Ambystoma gracile) और टाइगर सैलामेंडर (A. tigrinum) जो उचित पर्यावरणीय परिस्थितियों में इस रणनीति को अपनाते हैं।

प्लेथोडांटिडे परिवार के फेफड़े रहित सैलामेंडर स्थलीय होते हैं और नम पत्तियों के कचरे के बीच एक समूह में बिना पिगमेंट वाले अंडों की एक छोटी संख्या देते हैं। प्रत्येक अंडे में एक बड़ा जर्दी कोष (योक सैक) होता है और लार्वा अंडे के अंदर विकसित होने के दौरान इसे खाता है, और एक छोटे सैलामेंडर के रूप में पूरी तरह से विकसित होकर बाहर निकलता है। मादा सैलामेंडर अक्सर अंडों को सेती (ब्रूड करती) है। एन्साटिनास (Ensatinas) जीनस में, मादा को उनके चारों ओर कुंडली मारते हुए और अपने गले के क्षेत्र को उनके खिलाफ दबाते हुए देखा गया है, जो प्रभावी रूप से एक श्लेष्म (म्यूकस) स्राव के साथ उनकी मालिश करती है।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 196)

न्यूट और सैलामेंडर में, कायांतरण मेंढकों की तुलना में कम नाटकीय होता है। ऐसा इसलिए है क्योंकि लार्वा पहले से ही मांसाहारी होते हैं और वयस्क होने पर शिकारियों के रूप में खाना जारी रखते हैं इसलिए उनके पाचन तंत्र में बहुत कम बदलाव की आवश्यकता होती है। उनके फेफड़े शुरुआती समय में ही काम करने लगते हैं, लेकिन लार्वा उनका उतना उपयोग नहीं करते जितना कि टेडपोल करते हैं। उनके गलफड़े कभी भी गलफड़े की थैलियों से ढके नहीं होते हैं और जानवरों के पानी छोड़ने से ठीक पहले फिर से अवशोषित हो जाते हैं। अन्य परिवर्तनों में पूंछ के पंखों का आकार छोटा होना या नुकसान, गिल स्लिट का बंद होना, त्वचा का मोटा होना, पलकों का विकास, और दंत विन्यास (डेंटिशन) तथा जीभ की संरचना में कुछ निश्चित परिवर्तन शामिल हैं। सैलामेंडर कायांतरण के समय सबसे अधिक संवेदनशील होते हैं क्योंकि तैरने की गति कम हो जाती है और जमीन पर बदलते हुए पूंछ उनके लिए बाधा बनती हैं। वयस्क सैलामेंडर का अक्सर वसंत और गर्मियों में एक जलीय चरण होता है, और सर्दियों में एक भूमि चरण होता है। पानी के चरण के अनुकूल होने के लिए, प्रोलैक्टिन आवश्यक हार्मोन है, और भूमि चरण के अनुकूल होने के लिए, थायरोक्सिन आवश्यक है। बाहरी गलफड़े बाद के जलीय चरणों में वापस नहीं आते हैं क्योंकि पहली बार पानी छोड़ने पर ये पूरी तरह से अवशोषित हो जाते हैं।

सिसिलियन (पादहीन उभयचर)

अधिकांश स्थलीय सिसिलियन जो अंडे देते हैं, वे जल निकायों के पास जमीन पर बिलों में या नम स्थानों पर अंडे देते हैं। श्रीलंका की एक प्रजाति, Ichthyophis glutinosus के बच्चों के विकास का काफी अध्ययन किया गया है। ईल जैसी लार्वा अंडे से बाहर निकलते हैं और पानी की ओर अपना रास्ता बनाते हैं। उनके पास लाल पंख वाले बाहरी गलफड़ों के तीन जोड़े, दो अविकसित आंखों के साथ एक कुंद सिर, एक पार्श्व रेखा प्रणाली और पंखों वाली एक छोटी पूंछ होती है। वे अपने शरीर को एक तरफ से दूसरी तरफ लहराते हुए तैरते हैं। वे ज्यादातर रात में सक्रिय होते हैं, जल्दी ही अपने गलफड़े खो देते हैं और जमीन पर निकलते हैं। कायांतरण क्रमिक होता है। लगभग दस महीने की आयु तक उन्होंने मुंह के पास संवेदी तंतुओं (टेंटेकल्स) के साथ एक नुकीला सिर विकसित कर लिया होता है और अपनी आँखें, पार्श्व रेखा प्रणालियाँ और पूंछ खो देते हैं। त्वचा मोटी हो जाती है, अंतःस्थापित शल्क (स्केल्स) विकसित हो जाते हैं और शरीर खंडों में विभाजित हो जाता है। इस समय तक, सिसिलियन ने एक बिल बना लिया होता है और जमीन पर रह रहा होता है।

सिसिलियन की अधिकांश प्रजातियों में, बच्चे सजीवप्रजकता (विविपारिटी) द्वारा उत्पन्न होते हैं। दक्षिण अमेरिका की एक प्रजाति, Typhlonectes compressicauda, इनमें विशिष्ट है। एक समय में डिम्बवाहिनी (ओविडक्ट) में नौ तक लार्वा विकसित हो सकते हैं। वे लंबे होते हैं और उनमें जोड़े में थैली जैसे गलफड़े, छोटी आँखें और विशेष खुरचने वाले दांत होते हैं। सबसे पहले, वे अंडों की जर्दी पर भोजन करते हैं, लेकिन जैसे-जैसे पोषण का यह स्रोत कम होता जाता है, वे डिम्बवाहिनी को रेखाबद्ध करने वाली पक्ष्माभी उपकला कोशिकाओं (सिलिएटेड एपिथेलियल सेल्स) को खुरचना शुरू कर देते हैं। यह लिपिड और म्यूकोप्रोटीन से भरपूर तरल पदार्थ के स्राव को उत्तेजित करता है जिस पर वे डिम्बवाहिनी की दीवार के खुरचन के साथ भोजन करते हैं। वे पैदा होने से पहले अपनी लंबाई को छह गुना तक बढ़ा सकते हैं और अपनी माँ के आकार का दो-पांचवां हिस्सा हो सकते हैं। इस समय तक वे कायांतरण से गुजर चुके होते हैं, अपनी आँखें और गलफड़े खो चुके होते हैं, एक मोटी त्वचा और मुंह के तंतु (टेंटेकल्स) विकसित कर चुके होते हैं, और अपने दांतों को फिर से अवशोषित कर चुके होते हैं। जन्म के तुरंत बाद दांतों का एक स्थायी सेट उग आता है।

गलफड़े केवल भ्रूण के विकास के दौरान आवश्यक होते हैं, और बच्चे को जन्म देने वाली प्रजातियों में संतान का जन्म गलफड़ों के पतन के बाद होता है। अंडे देने वाले सिसिलियन में गलफड़े या तो अंडे से निकलने से पहले फिर से अवशोषित हो जाते हैं, या फिर उन प्रजातियों में जो अभी भी गलफड़ों के अवशेषों के साथ बाहर निकलते हैं, वे अल्पकालिक होते हैं और केवल एक गिल स्लिट पीछे छोड़ जाते हैं। त्वचा के नीचे शल्क (स्केल्स) वाली प्रजातियों के लिए, कायांतरण के दौरान ही शल्क नहीं बनते हैं।

रिंग्ड सिसिलियन (Siphonops annulatus) ने प्रजनन के उद्देश्यों के लिए एक अनूठा अनुकूलन विकसित किया है। संतति त्वचा की एक परत पर भोजन करती है जो वयस्क द्वारा मातृ डर्मेटोफैजी (त्वचा भक्षण) के रूप में जानी जाने वाली घटना में विशेष रूप से विकसित की जाती है। बच्चे लगभग तीन दिनों के अंतराल पर लगभग सात मिनट के लिए एक बैच के रूप में भोजन करते हैं जो त्वचा को पुनर्जीवित होने का अवसर देता है। इस बीच, उन्हें मातृ क्लोका से निकलने वाले तरल पदार्थ को निगलते हुए देखा गया है।

पैतृक देखभाल (माता-पिता की देखभाल)

उभयचरों में संतानों की देखभाल का बहुत कम अध्ययन किया गया है, लेकिन सामान्य तौर पर, एक बैच में जितने अधिक अंडे होंगे, उतनी ही कम संभावना है कि किसी भी प्रकार की माता-पिता की देखभाल होगी। फिर भी, यह अनुमान लगाया गया है कि लगभग 20% उभयचर प्रजातियों में, एक या दोनों वयस्क बच्चों की देखभाल में कुछ भूमिका निभाते हैं। जो प्रजातियाँ छोटे जल निकायों या अन्य विशिष्ट आवासों में प्रजनन करती हैं, उनमें अपने बच्चों की देखभाल में व्यवहार के जटिल पैटर्न होते हैं।

कई वुडलैंड सैलामेंडर जमीन पर सड़े हुए लट्ठों या पत्थरों के नीचे अंडों के गुच्छे देते हैं। ब्लैक माउंटेन सैलामेंडर (Desmognathus welteri) ऐसा करता है, माता अंडों को सेती है और शिकार से उनकी रक्षा करती है क्योंकि भ्रूण अपने अंडों की जर्दी पर भोजन करते हैं। जब पूरी तरह से विकसित हो जाते हैं, तो वे अंडे के आवरण को तोड़कर बाहर निकल जाते हैं और छोटे सैलामेंडर के रूप में बिखर जाते हैं।(Dorit, Walker, Barnes, 1991, pp. 853–854) नर हेलबेंडर, एक आदिम सैलामेंडर, पानी के नीचे एक घोंसला खोदता है और मादाओं को वहां अंडे देने के लिए प्रोत्साहित करता है। नर तब अंडे देने से पहले दो या तीन महीने तक उस स्थान की रखवाली करता है, अंडों को हवा देने और ऑक्सीजन की आपूर्ति बढ़ाने के लिए शरीर की तरंगों का उपयोग करता है।

नर Colostethus subpunctatus, एक छोटा मेंढक, अंडे के उस समूह की रक्षा करता है जो एक पत्थर या लट्ठे के नीचे छिपा होता है। जब अंडे से बच्चे निकलते हैं, तो नर श्लेष्म (म्यूकस) स्राव द्वारा वहां चिपके हुए टेडपोल को अपनी पीठ पर लादकर एक अस्थायी तालाब में ले जाता है जहाँ वह खुद को पानी में डुबोता है और टेडपोल गिर जाते हैं। नर मिडवाइफ टोड (Alytes obstetricans) अपनी जांघों के चारों ओर अंडे की डोरी लपेटता है और आठ सप्ताह तक अंडे अपने साथ ढोता है। वह उन्हें नम रखता है और जब वे अंडे से बाहर निकलने के लिए तैयार होते हैं, तो वह एक तालाब या खाई का दौरा करता है और टेडपोल को छोड़ देता है। मादा गैस्ट्रिक-ब्रूडिंग फ्रॉग (Rheobatrachus spp.) अंडे या बच्चों को निगलने के बाद अपने पेट में लार्वा पालती थी; हालांकि, इस प्रजाति के विलुप्त होने से पहले इस चरण को कभी नहीं देखा गया था। टेडपोल एक ऐसा हार्मोन स्रावित करते हैं जो बहुत बड़े जर्दी (योक) की आपूर्ति का उपभोग करके विकसित होने के दौरान माँ में पाचन को रोकता है। पाउच्ड फ्रॉग (Assa darlingtoni) जमीन पर अंडे देता है। जब वे अंडे से निकलते हैं, तो नर अपने पिछले पैरों पर ब्रूड पाउच (थैली) में टेडपोल को घुमाता है। जलीय सुरीनाम टोड (Pipa pipa) अपनी पीठ पर छिद्रों में अपने बच्चों का पालन-पोषण करता है जहाँ वे कायांतरण तक रहते हैं। दानेदार ज़हर मेंढक (Oophaga granulifera) पॉइजन डार्ट फ्रॉग परिवार डेंड्रोबेटिडे में कई पेड़ के मेंढकों का प्रतिनिधित्व करता है। इसके अंडे जंगल के फर्श पर दिए जाते हैं और जब वे अंडे से निकलते हैं, तो टेडपोल को एक वयस्क की पीठ पर एक-एक करके पानी से भरे उपयुक्त खांचे जैसे कि किसी पत्ते की अक्ष या ब्रोमेलियाड के रोसेट में ले जाया जाता है। मादा नियमित रूप से नर्सरी स्थलों पर जाती है और पानी में अनिषेचित अंडे जमा करती है और इन्हें टेडपोल द्वारा खाया जाता है।

आनुवंशिकी और जीनोमिक्स

गुणसूत्रों और जीनोम की अपनी विविधता के लिए कशेरुकियों (वर्टिब्रेट्स) में उभयचर उल्लेखनीय हैं। कम से कम 1,193 (14.5%) ज्ञात (द्विगुणित) प्रजातियों के लिए कैरियोटाइप (क्रोमोसोम) निर्धारित किए गए हैं, जिनमें 963 अनुरन, 209 सैलामेंडर, और 21 सिसिलियन शामिल हैं। आमतौर पर, द्विगुणित उभयचरों के कैरियोटाइप 20–26 दो-बांह वाले गुणसूत्रों द्वारा विशेषता रखते हैं। अन्य कशेरुकी टैक्स की तुलना में उभयचरों के पास बहुत बड़े जीनोम भी होते हैं और जीनोम आकार में तदनुरूप भिन्नता होती है (सी-वैल्यू: हैप्लॉइड न्यूक्लियस में डीएनए के पिकोگرام)। जीनोम का आकार मेंढकों में 0.95 से 11.5 pg, सैलामेंडर में 13.89 से 120.56 pg, और सिसिलियन में 2.94 से 11.78 pg तक होता है।

बड़े जीनोम आकार ने उभयचरों के संपूर्ण-जीनोम अनुक्रमण को रोक दिया है, हालांकि हाल ही में कई जीनोम प्रकाशित किए गए हैं। जेनोपस ट्रॉपिकलिस का 1.7GB ड्राफ्ट जीनोम 2010 में उभयचरों के लिए रिपोर्ट किया जाने वाला पहला जीनोम था। कुछ सैलामेंडर की तुलना में यह मेंढक जीनोम बहुत छोटा है। उदाहरण के लिए, मैक्सिकन एक्सोटोल का जीनोम 32 Gb निकला, जो मानव जीनोम (3GB) से 10 गुना से अधिक बड़ा है।

भोजन और आहार

कुछ अपवादों को छोड़कर, वयस्क उभयचर शिकारी होते हैं, जो वस्तुतः किसी भी ऐसी चीज को खाते हैं जो चलती है और जिसे वे निगल सकते हैं। आहार में ज्यादातर छोटे शिकार शामिल होते हैं जो बहुत तेजी से नहीं चलते हैं जैसे कि बीटल, कैटरपिलर, केंचुए और मकड़ियाँ। सायरन (Siren spp.) अक्सर उन अकशेरुकी जीवों के साथ जलीय पौधे की सामग्री को निगल जाते हैं जिन पर वे भोजन करते हैं और एक ब्राजीलियाई पेड़ का मेंढक (Xenohyla truncata) अपने आहार में बड़ी मात्रा में फल शामिल करता है। मैक्सिकन बुरोइंग टेड (Rhinophrynus dorsalis) के पास चींटियों और दीमक को उठाने के लिए विशेष रूप से अनुकूलित जीभ होती है। यह टिप को सबसे आगे रखकर इसे बाहर निकालता है जबकि अन्य मेंढक पहले पीछे के हिस्से को बाहर निकालते हैं, क्योंकि उनकी जीभ आगे से जुड़ी होती है।

भोजन मुख्य रूप से दृष्टि द्वारा चुना जाता है, यहाँ तक कि कम रोशनी की स्थिति में भी। शिकार की गति एक भोजन प्रतिक्रिया को ट्रिगर करती है। लाल फलालैन से सुसज्जित मछली के हुक पर मेंढक पकड़े गए हैं और हरे मेंढक (Rana clamitans) के पेट में एल्म के बीजों की भरमार पाई गई है जिन्हें उन्होंने तैरते हुए देखा था। टोड, सैलामेंडर और सिसिलियन भी शिकार का पता लगाने के लिए गंध का उपयोग करते हैं। यह प्रतिक्रिया ज्यादातर माध्यमिक होती है क्योंकि सैलामेंडर को गंधयुक्त शिकार के पास स्थिर खड़े देखा गया है लेकिन वे तभी भोजन करते हैं जब वह हिलता है। गुफाओं में रहने वाले उभयचर आमतौर पर गंध से शिकार करते हैं। कुछ सैलामेंडर अचल शिकार को पहचानना सीख गए हैं जब उसमें कोई गंध नहीं होती है, यहाँ तक कि पूर्ण अंधकार में भी।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 56)

उभयचर आमतौर पर भोजन को पूरा निगल जाते हैं लेकिन उसे वश में करने के लिए पहले हल्का चबा सकते हैं। उनमें आमतौर पर छोटे हिंगयुक्त पेडिसेलैट दांत होते हैं, जो उभयचरों की एक अनूठी विशेषता है। इनका आधार और मुकुट एक अकैल्सीकृत परत द्वारा अलग किए गए डेंटाइन से बने होते हैं और इन्हें अंतराल पर बदला जाता है। सैलामेंडर, सिसिलियन और कुछ मेंढकों के दोनों जबड़ों में दांतों की एक या दो पंक्तियाँ होती हैं, लेकिन कुछ मेंढकों (Rana spp.) के निचले जबड़े में दांत नहीं होते हैं, और टोड (Bufo spp.) के कोई दांत नहीं होते हैं। कई उभयचरों में मुँह की छत में चेहरे की हड्डी से जुड़े वोमेरेन दांत भी होते हैं।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 57–58)

टाइगर सैलामेंडर (Ambystoma tigrinum) उन मेंढकों और सैलामेंडर्स का प्रतिनिधि है जो असावधान अकशेरुकी जीवों पर घात लगाकर हमला करने के लिए आवरण के नीचे छिप जाते हैं। अन्य उभयचर, जैसे कि Bufo spp. टोड, सक्रिय रूप से शिकार की तलाश करते हैं, जबकि अर्जेंटीना सींग वाला मेंढक (Ceratophrys ornata) अपने पिछले पैरों को अपनी पीठ के ऊपर उठाकर और अपने पीले पैर की उंगलियों को कंपन करके जिज्ञासु शिकार को करीब लुभाता है। पनामा में पत्ती के कचरे के बीच रहने वाले मेंढकों में, जो मेंढक सक्रिय रूप से शिकार की तलाश करते हैं उनके मुँह सँकरे होते हैं और वे पतले होते हैं, अक्सर चमकीले रंग के और जहरीले होते हैं, जबकि घात लगाकर शिकार करने वालों के मुँह चौड़े होते हैं और वे चौड़े तथा अच्छी तरह से छद्मावरित (कैमोफ्लेज्ड) होते हैं। सिसिलियन अपनी जीभ बाहर नहीं निकालते हैं, बल्कि अपने थोड़े पीछे की ओर मुड़े हुए दांतों से पकड़कर अपना शिकार करते हैं। शिकार का संघर्ष और जबड़े की आगे की हरकतें उसे अंदर की ओर ले जाती हैं और सिसिलियन आमतौर पर अपने बिल में वापस लौट जाता है। वश में किए गए शिकार को पूरा निगल लिया जाता है।

जब वे नए-नए अंडे से निकलते हैं, तो मेंढक के लार्वा अंडे की जर्दी पर पलते हैं। जब यह समाप्त हो जाता है तो कुछ बैक्टीरिया, शैवाल की पर्पटी, डेट्रिटस और जलमग्न पौधों की खुरचन पर भोजन करने के लिए आगे बढ़ते हैं। पानी को उनके मुंह के माध्यम से खींचा जाता है, जो आमतौर पर उनके सिर के निचले भाग में होते हैं, और उनके मुंह और उनके गलफड़ों के बीच ब्रेंशिएल खाद्य फंदों से गुजरता है जहाँ महीन कण बलगम में फंस जाते हैं और छन जाते हैं। अन्य के पास विशेष मुखांग होते हैं जिनमें सींग जैसी चोंच होती है जो लेबियल दांतों की कई पंक्तियों से घिरी होती है। वे कई प्रकार के भोजन को खुरचते और काटते हैं साथ ही नीचे के तलछट को हिलाते हैं, अपने मुंह के चारों ओर पपिला के साथ बड़े कणों को छानते हैं। कुछ, जैसे कि स्पेडफुट टोड, में काटने वाले मजबूत जबड़े होते हैं और वे मांसाहारी या यहाँ तक कि नरभक्षी भी होते हैं।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 181–185)

स्वरन (Vocalization)

सिसिलियन और सैलामेंडर द्वारा निकाली जाने वाली आवाजें कभी-कभार आने वाली हल्की चीख, घुरघुराहट या फुसफुसाहट तक सीमित होती हैं और इनका बहुत अधिक अध्ययन नहीं किया गया है। सिसिलियन द्वारा कभी-कभी उत्पन्न की जाने वाली क्लिक करने की आवाज चमगादड़ की तरह ओरिएंटेशन का एक साधन हो सकती है, या संचार का एक रूप हो सकती है। अधिकांश सैलामेंडर को मूक माना जाता है, लेकिन कैलिफ़ोर्नियाई विशाल सैलामेंडर (Dicamptodon ensatus) के पास स्वर रज्जु (वोकल कॉर्ड) होते हैं और यह खड़खड़ाहट या भौंकने की आवाज पैदा कर सकता है। सैलामेंडर की कुछ प्रजातियां हमला होने पर एक शांत चीख या हूक निकालती हैं।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 76–77)

मेंढक अधिक मुखर होते हैं, विशेष रूप से प्रजनन के मौसम के दौरान जब वे साथियों को आकर्षित करने के लिए अपनी आवाज का उपयोग करते हैं। किसी क्षेत्र में किसी विशेष प्रजाति की उपस्थिति को उस जानवर की एक झलक देखने की तुलना में उसकी विशिष्ट कॉल द्वारा अधिक आसानी से पहचाना जा सकता है। अधिकांश प्रजातियों में, ध्वनि फेफड़ों से हवा को स्वर रज्जु के ऊपर से गले में या मुंह के कोने में एक या अधिक वायु थैलियों में बाहर निकालकर उत्पन्न की जाती है। यह एक गुब्बारे की तरह फूल सकती है और एक गुंजनक (रेजोनेटर) के रूप में कार्य करती है, जो ध्वनि को वातावरण में, या उस पानी में स्थानांतरित करने में मदद करती है जब जानवर डूबा होता है।(Stebbins, Cohen, 1995, pp. 76–77) मुख्य स्वरन नर की तेज विज्ञापन कॉल है जो एक मादा को पास आने के लिए प्रोत्साहित करने और अन्य नरों को उसके क्षेत्र में अतिक्रमण करने से हतोत्साहित करने दोनों का प्रयास करती है। इस कॉल को मादा के पास आने पर एक शांत प्रेमालाप कॉल में या नर घुसपैठिए के करीब आने पर अधिक आक्रामक संस्करण में संशोधित किया जाता है। कॉल करने से शिकारियों को आकर्षित करने का जोखिम होता है और इसमें बहुत अधिक ऊर्जा खर्च होती है। अन्य कॉल में विज्ञापन कॉल के जवाब में एक मादा द्वारा दी जाने वाली कॉल और एम्पलेक्सस के अनचाहे प्रयासों के दौरान नर या मादा द्वारा दी जाने वाली रिलीज़ कॉल शामिल हैं। जब किसी मेंढक पर हमला किया जाता है, तो संकट या डर की कॉल उत्सर्जित होती है, जो अक्सर चीख से मिलती जुलती है। आमतौर पर निशाचर क्यूबाई ट्री फ्रॉग (Osteopilus septentrionalis) दिन के समय बारिश होने पर बारिश की कॉल उत्पन्न करता है।

क्षेत्रीय व्यवहार (Territorial behaviour)

सिसिलियन के क्षेत्रीय व्यवहार के बारे में बहुत कम जानकारी है, लेकिन कुछ मेंढक और सैलामेंडर घरेलू सीमाओं की रक्षा करते हैं। ये आमतौर पर भोजन, प्रजनन या आश्रय स्थल होते हैं। नर आम तौर पर ऐसा व्यवहार प्रदर्शित करते हैं हालांकि कुछ प्रजातियों में, मादाएं और यहाँ तक कि किशोर भी शामिल होते हैं। हालांकि कई मेंढक प्रजातियों में, मादाएं नरों की तुलना में बड़ी होती हैं, अधिकांश प्रजातियों में ऐसा नहीं होता है जहाँ नर क्षेत्रीय रक्षा में सक्रिय रूप से शामिल होते हैं। इनमें से कुछ में विशिष्ट अनुकूलन होते हैं जैसे कि काटने के लिए बड़े दांत या छाती, बाहों या अंगूठे पर स्पाइन (कांटे)।

सैलामेंडर में, क्षेत्र की रक्षा में आक्रामक रुख अपनाना और यदि आवश्यक हो तो घुसपैठिए पर हमला करना शामिल है। इसमें स्नैपिंग, पीछा करना और कभी-कभी काटना शामिल हो सकता है, जिससे कभी-कभी पूंछ कट जाती है। लाल पीठ वाले सैलामेंडर (Plethodon cinereus) के व्यवहार का बहुत अध्ययन किया गया है। चिन्हित किए गए 91% व्यक्ति जिन्हें बाद में दोबारा पकड़ा गया, वे लॉग या चट्टान के नीचे अपने मूल दिन के समय के विश्राम स्थल के एक मीटर (यार्ड) के भीतर थे। इसी तरह का अनुपात, जब प्रयोगात्मक रूप से 30 m की दूरी पर ले जाया गया, तो उन्होंने अपने घरेलू आधार पर वापस लौटने का रास्ता खोज लिया। सैलामेंडर ने अपने क्षेत्रों के चारों ओर गंध के निशान छोड़े जो आकार में औसतन 0.16 to थे और कभी-कभी एक नर और मादा जोड़ी द्वारा बसाए जाते थे। इन्होंने दूसरों के प्रवेश को रोका और पड़ोसी क्षेत्रों के बीच की सीमाओं को रेखांकित किया। उनका अधिकांश व्यवहार रूढ़िबद्ध प्रतीत होता था और इसमें व्यक्तियों के बीच कोई वास्तविक संपर्क शामिल नहीं था। एक आक्रामक मुद्रा में शरीर को जमीन से ऊपर उठाना और प्रतिद्वंद्वी को घूरना शामिल था जो अक्सर समर्पण करते हुए दूर हो जाता था। यदि घुसपैठिया अड़ा रहता था, तो आमतौर पर पूंछ क्षेत्र या नासो-लैबियल ग्रूव्स पर काटने का प्रहार किया जाता था। इनमें से किसी भी क्षेत्र को नुकसान प्रतिद्वंद्वी की फिटनेस को कम कर सकता है, या तो ऊतक को पुनर्जीवित करने की आवश्यकता के कारण या इसलिए कि यह भोजन का पता लगाने की उसकी क्षमता को बाधित करता है।

मेंढकों में, प्रजनन स्थलों पर अक्सर नर क्षेत्रीय व्यवहार देखा जाता है; कॉल करना इस संसाधन के एक हिस्से के स्वामित्व की घोषणा और संभावित साथियों के लिए एक विज्ञापन कॉल दोनों है। आम तौर पर, एक गहरी आवाज एक भारी और अधिक शक्तिशाली व्यक्ति का प्रतिनिधित्व करती है, और यह छोटे नरों द्वारा घुसपैठ को रोकने के लिए पर्याप्त हो सकती है। स्वरन में बहुत अधिक ऊर्जा का उपयोग किया जाता है और यह क्षेत्र धारक पर भारी पड़ता है जिसे यदि वह थक जाता है तो एक फिटर प्रतिद्वंद्वी द्वारा विस्थापित किया जा सकता है। नरों में पड़ोसी क्षेत्रों के धारकों को सहन करने की प्रवृत्ति होती है जबकि अज्ञात घुसपैठियों पर जोरदार हमला किया जाता है। क्षेत्र के धारकों को "घरेलू लाभ" मिलता है और समान आकार के दो मेंढकों के बीच मुठभेड़ में आमतौर पर वे बेहतर स्थिति में रहते हैं। यदि धमकियाँ अपर्याप्त हैं, तो सीने से सीना मिलाकर हाथापाई हो सकती है। लड़ने के तरीकों में धकेलना और धक्का देना, प्रतिद्वंद्वी की वोकल सैक को पिचकना, उसे सिर से पकड़ना, उसकी पीठ पर कूदना, काटना, पीछा करना, पानी छपकाना और उसे पानी के नीचे डुबाना शामिल है।

रक्षा तंत्र (Defence mechanisms)

उभयचरों के शरीर पतली त्वचा वाले नरम होते हैं, और उनमें पंजे, रक्षात्मक कवच या स्पाइन (कांटे) नहीं होते हैं। फिर भी, उन्होंने खुद को जीवित रखने के लिए विभिन्न रक्षा तंत्र विकसित किए हैं। सैलामेंडर और मेंढकों में रक्षा की पहली पंक्ति श्लेष्म स्राव (म्यूकस सिक्रीशन) है जो वे उत्पन्न करते हैं। यह उनकी त्वचा को नम रखता है और उन्हें फिसलन भरा तथा पकड़ने में कठिन बनाता है। स्राव अक्सर चिपचिपा और अरुचिकर या जहरीला होता है। अफ्रीकी पंजे वाले मेंढक (Xenopus laevis) को निगलने की कोशिश करते समय सांपों को उबासी लेते और मुँह फाड़ते देखा गया है, जिससे मेंढकों को भागने का मौका मिल जाता है। इस संबंध में सिसिलियन का बहुत कम अध्ययन किया गया है, लेकिन कैयेन सिसिलियन (Typhlonectes compressicauda) जहरीला बलगम पैदा करता है जिसने ब्राजील में एक भोजन प्रयोग में शिकारी मछलियों को मार डाला है। कुछ सैलामेंडर में, त्वचा जहरीली होती है। उत्तरी अमेरिका का रफ-स्किंड न्यूट (Taricha granulosa) और इसके वंश के अन्य सदस्य न्यूरोटॉक्सिन टेट्रोटॉक्सिन (TTX) से युक्त होते हैं, जो ज्ञात सबसे विषैला गैर-प्रोटीन पदार्थ है और पफरफिश द्वारा उत्पादित पदार्थ के लगभग समान है। न्यूट को संभालने से कोई नुकसान नहीं होता है, लेकिन त्वचा के अतिसूक्ष्म अंशों को भी खाना घातक होता है। भोजन संबंधी परीक्षणों में, मछली, मेंढक, सरीसृप, पक्षी और स्तनधारी सभी संवेदनशील पाए गए। जहर के प्रति कुछ सहनशीलता रखने वाले एकमात्र शिकारी आम गार्टर स्नेक (Thamnophis sirtalis) की कुछ आबादी हैं। उन स्थानों पर जहाँ सांप और सैलामेंडर दोनों एक साथ रहते हैं, सांपों ने आनुवंशिक परिवर्तनों के माध्यम से प्रतिरक्षा विकसित कर ली है और वे बिना किसी दंड के उभयचरों को खाते हैं। न्यूट द्वारा अपनी जहरीली क्षमताओं को उसी गति से बढ़ाने के साथ सह-विकास (Coevolution) होता है जिस गति से सांप अपनी प्रतिरक्षा को और विकसित करता है। कुछ मेंढक और टोड जहरीले होते हैं, मुख्य विष ग्रंथियां गर्दन के किनारे और पीठ पर मस्सों के नीचे होती हैं। इन क्षेत्रों को हमलावर जानवर के सामने रखा जाता है और उनके स्राव का स्वाद खराब हो सकता है या विभिन्न शारीरिक या तंत्रिका संबंधी लक्षण पैदा हो सकते हैं। कुल मिलाकर, उभयचर प्रजातियों की सीमित संख्या से 200 से अधिक विषाक्त पदार्थों को अलग किया गया है जिनका अध्ययन किया गया है।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 110)

विषैली प्रजातियां अक्सर संभावित शिकारियों को उनकी विषाक्तता के प्रति सचेत करने के लिए चमकीले रंगों का उपयोग करती हैं। ये चेतावनी वाले रंग काले रंग के साथ संयुक्त लाल या पीले रंग के होते हैं, जिसका उदाहरण फायर सैलामेंडर (Salamandra salamandra) है। एक बार जब किसी शिकारी ने इनमें से किसी एक का स्वाद चख लिया है, तो वह अगली बार जब ऐसे ही किसी जानवर का सामना करेगा तो रंग को याद रखेगा। कुछ प्रजातियों में, जैसे कि फायर-बेलीड टोड (Bombina spp.), चेतावनी का रंग पेट पर होता है और ये जानवर हमला होने पर एक रक्षात्मक मुद्रा अपनाते हैं, जो शिकारी को अपने चमकीले रंग प्रदर्शित करते हैं। मेंढक Allobates zaparo जहरीला नहीं है, लेकिन अपने इलाके में अन्य जहरीली प्रजातियों के रूप की नकल करता है, एक ऐसी रणनीति जो शिकारियों को धोखा दे सकती है।

कई उभयचर निशाचर होते हैं और दिन के समय छिप जाते हैं, जिससे दृष्टि से शिकार करने वाले दिन के शिकारियों से बचा जाता है। अन्य उभयचर पकड़े जाने से बचने के लिए छद्मावरण (कैमोफ्लेज) का उपयोग करते हैं। पृष्ठभूमि में घुलने-मिलने के लिए उनके पास विभिन्न रंग जैसे कि चित्तीदार भूरे, ग्रे और जैतून के रंग होते हैं। कुछ सैलामेंडर संभावित शिकारी जैसे कि उत्तरी अमेरिकी उत्तरी लघु-पूंछ छछूंदर (Blarina brevicauda) का सामना करने पर रक्षात्मक मुद्रा अपनाते हैं। उनके शरीर मचलते हैं और वे अपनी पूंछ उठाते और पटकते हैं जिससे शिकारी के लिए उनके विष-उत्पादक ग्रैनुलर ग्रंथियों के संपर्क से बचना मुश्किल हो जाता है। हमले के समय कुछ सैलामेंडर अपनी पूंछ को स्वयमेव काट (ऑटोटॉमी) लेते हैं, जिससे उन्हें भागने में सक्षम बनाने के लिए शरीर रचना के इस हिस्से का बलिदान देना पड़ता है। आसानी से अलग होने के लिए पूंछ के आधार पर एक संकुचन हो सकता है। पूंछ बाद में पुनर्जीवित हो जाती है, लेकिन जानवर के लिए इसे बदलने की ऊर्जा लागत महत्वपूर्ण होती है। कुछ मेंढक और टोड खुद को बड़ा और भयंकर दिखाने के लिए फुला लेते हैं, और कुछ स्पेडफुट टोड (Pelobates spp) चीखते हैं और हमलावर की ओर छलांग लगाते हैं। Andrias वंश के विशाल सैलामेंडर, साथ ही सेराटोप्राइन और Pyxicephalus मेंढक के पास नुकीले दांत होते हैं और वे रक्षात्मक काटने से खून निकालने में सक्षम होते हैं। ब्लैकबेली सैलामेंडर (Desmognathus quadramaculatus) अपने आकार से दो या तीन गुना बड़े हमलावर सामान्य गार्टर स्नेक (Thamnophis sirtalis) के सिर पर काट सकता है और अक्सर भागने में सफल हो जाता है।

संज्ञान (Cognition)

उभयचरों में, आदत पड़ने (हैबिट्यूएशन), शास्त्रीय (क्लासिकल) और साधन संपन्न (इंस्ट्रुमेंटल) सीखने दोनों के माध्यम से सहयोगी सीखने, और भेदभाव क्षमताओं के प्रमाण हैं। उभयचरों को व्यापक रूप से संवेदनशील (सेंटीएंट) माना जाता है, जो चिंता और डर जैसी भावनाओं को महसूस करने में सक्षम हैं।

एक प्रयोग में, जब जीवित फल मक्खियों (Drosophila virilis) की पेशकश की गई, तो सैलामेंडर ने 1 बनाम 2 और 2 बनाम 3 में से बड़े को चुना। मेंढक कम संख्या (1 बनाम 2, 2 बनाम 3, लेकिन 3 बनाम 4 नहीं) और शिकार की बड़ी संख्या (3 बनाम 6, 4 बनाम 8, लेकिन 4 बनाम 6 नहीं) के बीच अंतर कर सकते हैं। यह अन्य विशेषताओं यानी सतही क्षेत्रफल, आयतन, वजन और गति से स्वतंत्र है, हालांकि बड़ी संख्या के बीच भेदभाव सतही क्षेत्रफल पर आधारित हो सकता है।

संरक्षण

মূল নিবন্ধ: Decline in amphibian populations

1980 के दशक के अंत से दुनिया भर के स्थानों से उभयचर आबादी में भारी गिरावट, जिसमें आबादी का पतन और बड़े पैमाने पर स्थानीयकृत विलुप्ति शामिल है, दर्ज की गई है, और इस प्रकार उभयचरों की गिरावट को वैश्विक जैविक विविधता के लिए सबसे महत्वपूर्ण खतरों में से एक माना जाता है। 2004 में, अंतर्राष्ट्रीय प्रकृति संरक्षण संघ (IUCN) ने रिपोर्ट दी कि वर्तमान में पक्षियों, स्तनधारियों और उभयचरों की विलुप्ति की दर प्राकृतिक विलुप्ति दरों से न्यूनतम 48 गुना अधिक थी—जो संभवतः 1,024 गुना अधिक हो सकती है। 2006 में, ऐसा माना जाता था कि उभयचरों की 4,035 प्रजातियां ऐसी थीं जो अपने जीवन चक्र के किसी न किसी चरण में पानी पर निर्भर थीं। इनमें से 1,356 (33.6%) प्रजातियों को संकटग्रस्त माना गया था और यह आंकड़ा संभवतः कम करके आंका गया है क्योंकि इसमें 1,427 ऐसी प्रजातियां शामिल नहीं हैं जिनकी स्थिति का आकलन करने के लिए अपर्याप्त आंकड़े थे। माना जाता है कि इसमें कई कारण शामिल हैं, जिनमें आवास विनाश और संशोधन, अति-शोषण, प्रदूषण, परिचय कराई गई प्रजातियां, वैश्विक तापन, अंतःस्रावी-बाधक प्रदूषक, ओजोन परत का विनाश (पराबैंगनी विकिरण उभयचरों की त्वचा, आंखों और अंडों के लिए विशेष रूप से नुकसानदायक पाया गया है), और चिट्रिडियोमाइकोसिस जैसी बीमारियां शामिल हैं। हालांकि, उभयचरों की गिरावट के कई कारणों को अभी भी बहुत कम समझा गया है, और यह चल रही चर्चा का एक विषय है।

खाद्य जाल और शिकार

उभयचरों की संख्या में किसी भी तरह की गिरावट शिकार के तरीकों को प्रभावित करेगी। खाद्य श्रृंखला के शीर्ष के पास मांसाहारी प्रजातियों के लुप्त होने से नाजुक पारिस्थितिकी तंत्र का संतुलन बिगड़ जाएगा और इससे अवसरवादी प्रजातियों में भारी वृद्धि हो सकती है।

उभयचरों को खाने वाले शिकारी उनकी गिरावट से प्रभावित होते हैं। कैलिफोर्निया में पश्चिमी स्थलीय गार्टर सांप (थैम्नोफिस एलिगंस) काफी हद तक जलीय है और दो ऐसी मेंढक प्रजातियों पर अत्यधिक निर्भर है जिनकी संख्या कम हो रही है, यानी यूसुमिते टोड (ब्यूफो कैनोरस) और पर्वतीय पीला-पैर वाला मेंढक (राना मस्कोसा), जिससे इस सांप का भविष्य खतरे में पड़ जाता है। यदि सांप दुर्लभ हो जाते हैं, तो यह शिकारी पक्षियों और अन्य शिकारियों को प्रभावित करेगा जो इस पर भोजन करते हैं। इस बीच, तालाबों और झीलों में, कम मेंढकों का मतलब कम टेडपोल (मेंढक के बच्चे) है। ये आमतौर पर शैवाल की वृद्धि को नियंत्रित करने में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं और तल पर तलछट के रूप में जमा होने वाले डेट्रिटस (कार्बनिक मलबे) पर भी भोजन करते हैं। टेडपोल की संख्या में कमी से शैवाल की अत्यधिक वृद्धि हो सकती है, जिसके परिणामस्वरूप बाद में शैवाल के मरने और विघटित होने पर पानी में ऑक्सीजन की कमी हो सकती है। जलीय अकशेरुकी और मछलियां तब मर सकती हैं और इसके अप्रत्याशित पारिस्थितिक परिणाम हो सकते हैं।(Stebbins, Cohen, 1995, p. 249)

प्रदूषण और कीटनाशक

उभयचर और सरीसृप आबादी में गिरावट ने सरीसृपों और उभयचरों पर कीटनाशकों के प्रभावों के प्रति जागरूकता पैदा की है। अतीत में, यह तर्क कि उभयचर या सरीसृप किसी भी अन्य भूमि या जलीय कशेरुकी की तुलना में किसी भी रासायनिक संदूषण के प्रति अधिक संवेदनशील थे, हाल ही तक शोध द्वारा समर्थित नहीं था। उभयचरों और सरीसृपों के जटिल जीवन चक्र होते हैं, वे अलग-अलग जलवायु और पारिस्थितिक क्षेत्रों में रहते हैं, और रासायनिक संपर्क के प्रति अधिक संवेदनशील होते हैं। कुछ कीटनाशक, जैसे ऑर्गेनोफॉस्फेट, नियोनिकोटिनोइड और कार्बामेट, कोलिनेस्टरेज़ अवरोध के माध्यम से प्रतिक्रिया करते हैं। कोलिनेस्टरेज़ एक ऐसा एंजाइम है जो एसिटाइलकोलाइन के हाइड्रोलिसिस का कारण बनता है, जो एक उत्तेजक न्यूरोट्रांसमीटर है जो तंत्रिका तंत्र में प्रचुर मात्रा में होता है। AChE अवरोधक या तो उत्क्रमणीय (reversible) या अनुत्क्रमणीय (irreversible) होते हैं, और कार्बामेट ऑर्गेनोफॉस्फोरस कीटनाशकों की तुलना में सुरक्षित होते हैं, जो कोलिनर्जिक विषाक्तता का कारण बनने की अधिक संभावना रखते हैं। AChE अवरोधक कीटनाशक के संपर्क में आने से सरीसृपों में तंत्रिका कार्य में व्यवधान आ सकता है। मोटर प्रदर्शन पर इन निरोधात्मक प्रभावों का संचय, जैसे कि भोजन की खपत और अन्य गतिविधियां।

संरक्षण और सुरक्षा रणनीतियाँ

IUCN का उभयचर विशेषज्ञ समूह (Amphibian Specialist Group) उभयचर संरक्षण के लिए एक व्यापक वैश्विक रणनीति लागू करने के प्रयासों का नेतृत्व कर रहा है। अम्फिबियन आर्क (Amphibian Ark) एक ऐसा संगठन है जिसका गठन इस योजना की एक्स-सीटू (ex-situ) संरक्षण सिफारिशों को लागू करने के लिए किया गया था, और वे दुनिया भर के चिड़ियाघरों और एक्वेरियम के साथ काम कर रहे हैं, और उन्हें संकटग्रस्त उभयचरों की आश्वासन कॉलोनियां बनाने के लिए प्रोत्साहित कर रहे हैं। ऐसी ही एक परियोजना पनामारियन एम्फिबियन रेस्क्यू एंड कंजर्वेशन प्रोजेक्ट (Panama Amphibian Rescue and Conservation Project) है जो चिट्रिडियोमाइकोसिस के खतरे के लिए देशव्यापी प्रतिक्रिया बनाने के लिए पनामा में मौजूदा संरक्षण प्रयासों पर आधारित है।

एक अन्य उपाय मानव उपभोग के लिए मेंढकों के शोषण को रोकना होगा। मध्य पूर्व में, मेंढक की टांगों को खाने की बढ़ती भूख और भोजन के लिए उन्हें इकट्ठा करने के परिणाम को पहले ही मच्छरों में वृद्धि से जोड़ा जा चुका है और इस प्रकार इसके मानव स्वास्थ्य पर सीधे परिणाम होते हैं।

इन्हें भी देखें

• उभयचर और सरीसृप सुरंग
• उभयचर मछली
• उभयचरों का सांस्कृतिक चित्रण
• उभयचरों की सूची
• उभयचर वंशों की सूची
• संयुक्त राज्य अमेरिका के संकटग्रस्त सरीसृप और उभयचरों की सूची
• सॉफ्टशेल कछुआ – कई कछुए वंशों का एक वर्गीकरण परिवार जिसमें अपने मुंह गुहा की लयबद्ध गतिविधियों के साथ पानी के नीचे "सांस लेने" की क्षमता होती है, जिसमें रक्त की प्रचुर मात्रा के साथ आपूर्ति की जाने वाली कई प्रक्रियाएं होती हैं, जो मछली में गलफड़े के तंतुओं के समान कार्य करती हैं।
• वलयित समुद्री सांप – विषैले समुद्री सांप की एक प्रजाति जिसमें आसपास के पानी से ऑक्सीजन को अवशोषित करने के लिए अपने सिर के ऊपर व्यापक संवहनी नेटवर्क की मदद से पानी के नीचे सांस लेने की क्षमता होती है।
• त्वचीय श्वसन
• एन्टेरल श्वसन

संदर्भ

उद्धृत ग्रंथ

• (1991). Zoology. Saunders College Publishing. ISBN 978-0-03-030504-7.
• (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-03281-8.

और पढ़ें

• Carroll, Robert L.. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-1822-2.
• Carroll, Robert L.. (2009). "The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution". Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-9140-3.
• Duellman, William E.. (1994). "Biology of Amphibians". Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
• Duellman, William E., Berg, Barbara (1962), Type Specimens of Amphibians and Reptiles in the Museum of Natural History, the University of Kansas
• (2006). "The Amphibian Tree of Life". Bulletin of the American Museum of Natural History. 297 1–291. doi:[0001:TATOL2.0.CO;2 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2].
• (2006). "Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming". Nature. 439 (7073) 161–167. doi:10.1038/nature04246.
• (2004). "Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide". Science. 306 (5702) 1783–1786. doi:10.1126/science.1103538.
• (2008). Threatened Amphibians of the World. Published by Lynx Edicions, in association with IUCN-The World Conservation Union, Conservation International and NatureServe.. ISBN 978-84-96553-41-5.

बाहरी कड़ियां

Amphibia Amphibia

• Amphibians – AnimalSpot.net
• ArchéoZooThèque : उभयचरों के कंकाल के चित्र : वेक्टर, छवि और पीडीएफ प्रारूपों में उपलब्ध
• Amphibian Specialist Group
• Amphibian Ark
• AmphibiaWeb
• Global Amphibian Assessment সংরক্ষিত সংস্করণ
• पुरालेख ध्वनि रिकॉर्डिंग पर उभयचरों की आवाजें সংরক্ষিত সংস্করণ

Q10908

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स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Amphibian” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Amphibian यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।