अंतrazhilliya tantra

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अंतrazhilliya tantra (endomembrane system) विभिन्न झिल्लियों (अंतrazhilliyon) से मिलकर बना होता है जो एक यूकैरियोटिक कोशिका के भीतर कोशिकाद्रव्य में तैरती रहती हैं। ये झिल्लियां कोशिका को कार्यात्मक और संरचनात्मक कक्षों, या कोशिकांगों में विभाजित करती हैं। यूकैरियोट्स में अंतःझिल्ली तंत्र के कोशिकांगों में शामिल हैं: केंद्रक झिल्ली, अंतर्द्रव्यी जालिका, गॉल्जी उपकरण, लाइसोसोम, पुटिका (वेसिकल), एंडोसोम, और कोशिका झिल्ली आदि। इस तंत्र को अधिक सटीक रूप से झिल्लियों के उस समूह के रूप में परिभाषित किया जाता है जो एक एकल कार्यात्मक और विकासात्मक इकाई बनाते हैं, जो या तो सीधे जुड़े होते हैं, या पुटिका परिवहन के माध्यम से सामग्री का आदान-प्रदान करते हैं।[1] महत्वपूर्ण बात यह है कि अंतःझिल्ली तंत्र में प्लास्टिड या माइटोकॉन्ड्रिया की झिल्लियां शामिल नहीं हैं, लेकिन यह बाद वाले की क्रियाओं से आंशिक रूप से विकसित हुआ हो सकता है (नीचे देखें)।

केंद्रक झिल्ली में एक लिपिड द्विपरत होती है जो केंद्रक की सामग्री को घेरे रहती है।[2] अंतर्द्रव्यी जालिका (ईआर) एक संश्लेषण और परिवहन कोशिकांग है जो पादप और जंतु कोशिकाओं में कोशिकाद्रव्य में शाखाओं में बंटी होती है।[3] गॉल्जी उपकरण कई डिब्बों की एक श्रृंखला है जहाँ अणुओं को अन्य कोशिका घटकों तक पहुँचाने या कोशिका से स्राव के लिए पैक किया जाता है।[4] रिक्तिकाएं (वैको्यूल्स), जो पादप और जंतु दोनों कोशिकाओं में पाई जाती हैं (हालांकि पादप कोशिकाओं में बहुत बड़ी होती हैं), कोशिका के आकार और संरचना को बनाए रखने के साथ-साथ अपशिष्ट उत्पादों को संग्रहीत करने के लिए जिम्मेदार होती हैं।[5] एक पुटिका (वेसिकल) एक अपेक्षाकृत छोटी, झिल्ली से घिरी थैली होती है जो पदार्थों को संग्रहीत या परिवहन करती है।[6] कोशिका झिल्ली एक सुरक्षात्मक अवरोध है जो नियंत्रित करती है कि कोशिका में क्या प्रवेश करता है और क्या बाहर निकलता है।[7] स्पिट्ज़ेनकॉर्पर के रूप में जाना जाने वाला एक कोशिकांग भी है जो केवल कवक में पाया जाता है, और हाइपल टिप की वृद्धि से जुड़ा हुआ है।[8]

प्रोकैरियोट्स में अंतःझिल्लियां दुर्लभ होती हैं, हालांकि कई प्रकाश संश्लेषक बैक्टीरिया में कोशिका झिल्ली अत्यधिक मुड़ी हुई होती है और अधिकांश कोशिका कोशिकाद्रव्य प्रकाश-संवेदनशील झिल्ली की परतों से भरा होता है।[9] ये प्रकाश-संवेदनशील झिल्लियां हरे सल्फर बैक्टीरिया में क्लोरोसोम नामक बंद संरचनाएं भी बना सकती हैं।[10] इसका एक अन्य उदाहरण Thiomargarita प्रजातियों की जटिल "पेपिन" प्रणाली है, विशेष रूप से टी. मैग्निफिका।[11]

अंतःझिल्ली तंत्र के कोशिकांग सीधे संपर्क या पुटिकाओं के रूप में झिल्ली खंडों के हस्तांतरण के माध्यम से संबंधित होते हैं। इन संबंधों के बावजूद, विभिन्न झिल्लियां संरचना और कार्य में एक समान नहीं होती हैं। किसी झिल्ली की मोटाई, आणविक संरचना और चयापचय व्यवहार निश्चित नहीं होते हैं, वे झिल्ली के जीवन के दौरान कई बार संशोधित हो सकते हैं। एक एकीकृत विशेषता जो झिल्लियां साझा करती हैं, वह एक लिपिड द्विपरत है, जिसमें प्रोटीन या तो दोनों तरफ जुड़े होते हैं या उनके आर-पार होते हैं।[12]

अवधारणा का इतिहास

खमीर (yeast) में अधिकांश लिपिड या तो एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम, लिपिड कणों (lipid particles), या माइटोकॉन्ड्रिया में संश्लेषित होते हैं, जबकि कोशिका झिल्ली या केंद्रक झिल्ली में बहुत कम या कोई लिपिड संश्लेषण नहीं होता है।[13][14] स्फिंगोलिपिड (Sphingolipid) का जैवसंश्लेषण एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम में शुरू होता है, लेकिन गोल्जी उपकरण (Golgi apparatus) में पूरा होता है।[15] स्तनधारियों में भी स्थिति ऐसी ही होती है, सिवाय ईथर लिपिड (ether lipid) जैवसंश्लेषण के शुरुआती कुछ चरणों को छोड़कर, जो पेरोक्सिसोम (peroxisomes) में होते हैं।[16] इसलिए, अन्य उपकोशिकीय अंगकों (subcellular organelles) को घेरने वाली विभिन्न झिल्लियों का निर्माण इन संश्लेषण स्थलों से लिपिड के स्थानांतरण द्वारा होना चाहिए।[17] हालांकि, यह स्पष्ट है कि अंगक जीवजनन (organelle biogenesis) में लिपिड परिवहन एक केंद्रीय प्रक्रिया है, फिर भी जिन तंत्रों (mechanisms) द्वारा लिपिड कोशिकाओं के माध्यम से परिवहन किए जाते हैं, वे अभी भी बहुत कम समझे गए हैं।[18]

यह पहला प्रस्ताव मोरे (Morré) और मोलेनहाउर (Mollenhauer) द्वारा 1974 में दिया गया था कि कोशिकाओं के भीतर की झिल्लियां एक एकल प्रणाली बनाती हैं जो अपने घटकों के बीच पदार्थों का आदान-प्रदान करती हैं।[19] यह प्रस्ताव यह समझाने के एक तरीके के रूप में किया गया था कि कोशिका में विभिन्न लिपिड झिल्लियां कैसे बनती हैं, और ये झिल्लियां लिपिड संश्लेषण के स्थलों से लिपिड प्रवाह (lipid flow) के माध्यम से बनती हैं।[20] झिल्लियों और पुटिकाओं (vesicles) की एक निरंतर प्रणाली के माध्यम से लिपिड प्रवाह का विचार, विभिन्न झिल्लियों के स्वतंत्र इकाइयों होने के विकल्प के रूप में था जो साइटोसोल के माध्यम से मुक्त लिपिड घटकों, जैसे वसा अम्ल (fatty acids) और स्टेरॉलों (sterols), के परिवहन से बनती हैं। महत्वपूर्ण बात यह है कि साइटोसोल के माध्यम से लिपिड का परिवहन और एक सतत अंतःझिल्ली प्रणाली (endomembrane system) के माध्यम से लिपिड प्रवाह परस्पर अनन्य (mutually exclusive) प्रक्रियाएं नहीं हैं और दोनों कोशिकाओं में हो सकती हैं।[17]

प्रणाली के घटक

केंद्रक आवरण (Nuclear envelope)

মূল নিবন্ধ: Nuclear envelope

केंद्रक आवरण (Nuclear envelope) केंद्रक को घेरता है, और इसके आंतरिक पदार्थों को कोशिका द्रव्य (cytoplasm) से अलग करता है। इसमें दो झिल्लियां होती हैं, जिनमें से प्रत्येक संबद्ध प्रोटीनों के साथ एक लिपिड द्विपरत (lipid bilayer) होती है।[21] बाहरी केंद्रक झिल्ली खुरदरे एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम (rough endoplasmic reticulum) झिल्ली के साथ निरंतर होती है, और उस संरचना की तरह, सतह पर जुड़े राइबोसोम (ribosomes) की विशेषता रखती है। बाहरी झिल्ली आंतरिक केंद्रक झिल्ली के साथ भी निरंतर होती है क्योंकि दोनों परतें केंद्रक आवरण को छेदने वाले केंद्रक छिद्रों (nuclear pores) नामक कई छोटे छिद्रों पर आपस में जुड़ी होती हैं। ये छिद्र व्यास में लगभग 120 एनएम (nm) होते हैं और केंद्रक तथा साइटोसोल के बीच अणुओं के मार्ग को नियंत्रित करते हैं, जिससे कुछ को झिल्ली से गुजरने की अनुमति मिलती है, लेकिन अन्य को नहीं।[22] चूंकि केंद्रक छिद्र उच्च यातायात वाले क्षेत्र में स्थित होते हैं, इसलिए वे कोशिका शरीरक्रिया विज्ञान (cell physiology) में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। बाहरी और आंतरिक झिल्लियों के बीच के स्थान को परिकेंद्रकीय स्थान (perinuclear space) कहा जाता है और यह खुरदरे ER के लुमेन (lumen) से जुड़ा होता है।

केंद्रक आवरण की संरचना मध्यवर्ती तंतुओं (प्रोटीन तंतुओं) के एक नेटवर्क द्वारा निर्धारित होती है। यह नेटवर्क केंद्रक लैमिना (nuclear lamina) नामक एक जाली जैसी परत में व्यवस्थित होता है, जो केंद्रक की आंतरिक सतह के साथ क्रोमैटिन (chromatin), अभिन्न झिल्ली प्रोटीन (integral membrane proteins) और अन्य केंद्रक घटकों से जुड़ता है। ऐसा माना जाता है कि केंद्रक लैमिना केंद्रक के अंदर के पदार्थों को केंद्रक छिद्रों तक पहुंचने में मदद करता है और समसूत्री विभाजन (mitosis) के दौरान केंद्रक आवरण के विघटन तथा प्रक्रिया के अंत में इसके पुनर्गठन में सहायता करता है।[2]

केंद्रक छिद्र केंद्रक से और तक पदार्थों के मार्ग को चुनिंदा रूप से अनुमति देने में अत्यधिक कुशल होते हैं, क्योंकि केंद्रक आवरण में काफी मात्रा में यातायात होता है। आरएनए (RNA) और राइबोसोमल उपइकाइयों को लगातार केंद्रक से साइटोसोल में स्थानांतरित किया जाना चाहिए। हिस्टोन (Histones), जीन नियामक प्रोटीन, डीएनए पोलीमरेज़ (DNA polymerase) और आरएनए पोलीमरेज़ (RNA polymerase), तथा केंद्रक गतिविधियों के लिए आवश्यक अन्य पदार्थों को साइटोप्लाज्म से आयात किया जाना चाहिए। एक विशिष्ट स्तनधारी कोशिका के केंद्रक आवरण में 3000–4000 छिद्र कॉम्प्लेक्स होते हैं। यदि कोशिका डीएनए का संश्लेषण कर रही है तो प्रत्येक छिद्र कॉम्प्लेक्स को प्रति मिनट लगभग 100 हिस्टोन अणुओं का परिवहन करने की आवश्यकता होती है। यदि कोशिका तेजी से बढ़ रही है, तो प्रत्येक कॉम्प्लेक्स को केंद्रक से साइटोसोल तक प्रति मिनट लगभग 6 नए, नवनिर्मित बड़े और छोटे राइबोसोमल उपइकाइयों का परिवहन करने की भी आवश्यकता होती है, जहाँ उनका उपयोग प्रोटीन के संश्लेषण के लिए किया जाता है।[23]

एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम

মূল নিবন্ধ: Endoplasmic reticulum

एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम (Endoplasmic reticulum - ER) एक झिल्लीदार संश्लेषण और परिवहन अंगक है जो केंद्रक आवरण का एक विस्तार है। यूकेरियोटिक कोशिकाओं में कुल झिल्ली का आधे से अधिक हिस्सा ER द्वारा निर्मित होता है। ER चपटे थैलों और शाखित नलिकाओं (tubules) से बना है जिनके बारे में माना जाता है कि वे आपस में जुड़े हुए हैं, ताकि ER झिल्ली एक एकल आंतरिक स्थान को घेरने वाली एक सतत शीट बनाती है। इस अत्यधिक संकेंद्रित (convoluted) स्थान को ER लुमेन कहा जाता है और इसे ER सिस्टर्नल (cisternal) स्थान भी कहा जाता है। लुमेन पूरे कोशिका आयतन का लगभग दस प्रतिशत हिस्सा घेरता है। एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम झिल्ली अणुओं को लुमेन और साइटोप्लाज्म के बीच चुनिंदा रूप से स्थानांतरित करने की अनुमति देती है, और चूंकि यह केंद्रक आवरण से जुड़ी होती है, यह केंद्रक और साइटोप्लाज्म के बीच एक चैनल प्रदान करती है।[24]

ईआर (ER) की कोशिका के अंदर और बाहर उपयोग के लिए बायोकेमिकल यौगिकों (biochemical compounds) के उत्पादन, प्रसंस्करण और परिवहन में केंद्रीय भूमिका होती है। इसकी झिल्ली कोशिका के कई अंगों, जिनमें स्वयं ईआर, गॉल्जी उपकरण, लाइसोसोम, एंडोसोम, स्रावी पुटिकाएं (secretory vesicles) और कोशिका झिल्ली शामिल हैं, के लिए सभी ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन और लिपिड के उत्पादन का स्थल है। इसके अलावा, लगभग वे सभी प्रोटीन जो कोशिका से बाहर निकलेंगे, साथ ही वे प्रोटीन जो ईआर के लुमेन, गॉल्जी उपकरण, या लाइसोसोम के लिए निर्धारित हैं, मूल रूप से ईआर लुमेन तक पहुँचाए जाते हैं। परिणामस्वरूप, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम लुमेन के सिस्टर्नल स्पेस (cisternal space) में पाए जाने वाले कई प्रोटीन वहाँ केवल अस्थायी रूप से होते हैं क्योंकि वे अन्य स्थानों की ओर अपनी यात्रा पर आगे बढ़ते हैं। हालाँकि, अन्य प्रोटीन लगातार लुमेन में ही रहते हैं और इन्हें एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम निवासी प्रोटीन (endoplasmic reticulum resident proteins) के रूप में जाना जाता है। इन विशेष प्रोटीनों में अमीनो एसिड के एक विशिष्ट क्रम से बना एक विशेष प्रतिधारण संकेत (retention signal) होता है जो उन्हें इस अंग द्वारा रोके रखने में सक्षम बनाता है। एक महत्वपूर्ण एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम निवासी प्रोटीन का उदाहरण शैपरोन प्रोटीन (chaperone protein) है जिसे BiP के रूप में जाना जाता है, जो अन्य प्रोटीनों की पहचान करता है जिन्हें अनुचित तरीके से बनाया या संसाधित किया गया है और उन्हें उनके अंतिम गंतव्य पर भेजे जाने से रोकता है।[25]

ईआर प्रोटीन की सह-अनुवादात्मक छँटाई (cotranslational sorting) में शामिल है। एक पॉलीपेप्टाइड जिसमें ईआर सिग्नल अनुक्रम होता है, उसे सिग्नल रिकग्निशन पार्टिकल द्वारा पहचाना जाता है जो प्रोटीन के उत्पादन को रोक देता है। एसआरपी (SRP) नवजात प्रोटीन को ईआर झिल्ली में पहुँचाता है जहाँ इसे झिल्ली चैनल के माध्यम से छोड़ा जाता है और अनुवाद (translation) फिर से शुरू होता है।[26]

ईआर के दो अलग-अलग, हालांकि जुड़े हुए, क्षेत्र हैं जो संरचना और कार्य में भिन्न हैं: चिकनी ईआर (smooth ER) और खुरदरी ईआर (rough ER)। खुरदरे एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम का नाम ऐसा इसलिए रखा गया है क्योंकि इसकी साइटोप्लाज्मिक सतह राइबोसोम से ढकी होती है, जिससे इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप से देखने पर यह धक्कों जैसी (bumpy) दिखाई देती है। चिकनी ईआर चिकनी दिखाई देती है क्योंकि इसकी साइटोप्लाज्मिक सतह पर राइबोसोम नहीं होते हैं।[27]

चिकने ईआर के कार्य (Functions of the smooth ER)

अधिकांश कोशिकाओं में, चिकने ईआर के क्षेत्र दुर्लभ होते हैं और अक्सर आंशिक रूप से चिकने तथा आंशिक रूप से खुरदरे होते हैं। उन्हें कभी-कभी संक्रमणकालीन ईआर (transitional ER) कहा जाता है क्योंकि उनमें ईआर निकास स्थल (ER exit sites) होते हैं जिनसे गॉल्जी उपकरण में परिवहन के लिए नवसंश्लेषित प्रोटीन और लिपिड ले जाने वाली परिवहन पुटिकाएं (transport vesicles) बाहर निकलती हैं। हालांकि, कुछ विशिष्ट कोशिकाओं में, चिकना ईआर प्रचुर मात्रा में होता है और इसके अतिरिक्त कार्य भी होते हैं। इन विशिष्ट कोशिकाओं का चिकना ईआर विविध चयापचय प्रक्रियाओं (metabolic processes) में कार्य करता है, जिसमें लिपिड का संश्लेषण, कार्बोहाइड्रेट का चयापचय, और दवाओं तथा विषों का निराविषीकरण (detoxification) शामिल है।[24][27]

चिकने ईआर के एंजाइम लिपिड के संश्लेषण के लिए महत्वपूर्ण हैं, जिनमें तेल, फास्फोलिपिड और स्टेरॉयड शामिल हैं। कशेरुकी जंतुओं के सेक्स हॉर्मोन और एड्रिनल ग्रंथि द्वारा स्रावित स्टेरॉयड हॉर्मोन उन स्टेरॉयड में से हैं जो पशु कोशिकाओं में चिकने ईआर द्वारा उत्पादित होते हैं। इन हार्मोनों को संश्लेषित करने वाली कोशिकाएं चिकने ईआर से समृद्ध होती हैं।[24][27]

यकृत (liver) कोशिकाएं विशिष्ट कोशिकाओं का एक अन्य उदाहरण हैं जिनमें प्रचुर मात्रा में चिकना ईआर होता है। ये कोशिकाएं कार्बोहाइड्रेट चयापचय में चिकने ईआर की भूमिका का एक उदाहरण प्रदान करती हैं। यकृत कोशिकाएं ग्लाइकोजन के रूप में कार्बोहाइड्रेट का भंडारण करती हैं। ग्लाइकोजन का टूटना अंततः यकृत कोशिकाओं से ग्लूकोज की रिहाई की ओर ले जाता है, जो रक्त में शर्करा की सांद्रता के विनियमन में महत्वपूर्ण है। हालांकि, ग्लाइकोजन टूटने का प्राथमिक उत्पाद ग्लूकोज-1-फास्फेट है। इसे ग्लूकोज-6-फास्फेट में परिवर्तित किया जाता है और फिर यकृत कोशिका के चिकने ईआर का एक एंजाइम ग्लूकोज से फॉस्फेट को हटा देता है, ताकि यह फिर कोशिका को छोड़ सके।[24][27]

चिकने ईआर के एंजाइम दवाओं और विषों के निराविषीकरण (detoxification) में भी मदद कर सकते हैं। निराविषीकरण में आमतौर पर किसी दवा में हाइड्रॉक्सिल समूह (hydroxyl group) का जुड़ना शामिल होता है, जिससे दवा अधिक घुलनशील हो जाती है और इस प्रकार शरीर से बाहर निकालना आसान हो जाता है। व्यापक रूप से अध्ययन की गई एक निराविषीकरण प्रतिक्रिया साइटोक्रोम P450 एंजाइम परिवार द्वारा की जाती है, जो पानी में अघुलनशील दवाओं या चयापचयों पर ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करते हैं जो अन्यथा कोशिका झिल्ली में विषাক্ত स्तर तक जमा हो सकते हैं।[24][27]

पेशी कोशिकाओं (muscle cells) में, एक विशेष चिकना ईआर (सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम) एक झिल्लीदार डिब्बे (सिस्टर्नल स्पेस) का निर्माण करता है जिसमें कैल्शियम आयनों को पंप किया जाता है। जब कोई पेशी कोशिका तंत्रिका आवेग (nerve impulse) द्वारा उत्तेजित होती है, तो कैल्शियम इस झिल्ली के पार वापस साइटोसोल में जाता है और पेशी कोशिका के संकुचन (contraction) को उत्पन्न करता है।[24][27]

खुरदरे ईआर के कार्य (Functions of the rough ER)

कई प्रकार की कोशिकाएं खुरदरे ईआर से जुड़े राइबोसोम द्वारा उत्पादित प्रोटीन का निर्यात करती हैं। राइबोसोम अमीनो एसिड को प्रोटीन इकाइयों में बदलते हैं, जिन्हें आगे के समायोजन के लिए खुरदरे ईआर में ले जाया जाता है। ये प्रोटीन या तो ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन हो सकते हैं, जो एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम की झिल्ली में एम्बेडेड हो जाते हैं, या पानी में घुलनशील प्रोटीन हो सकते हैं, जो झिल्ली से पार होकर लुमेन में जाने में सक्षम होते हैं। जो लोग एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के अंदर पहुँचते हैं वे सही त्रि-आयामी संरचना में मुड़ जाते हैं। कार्बोहाइड्रेट या शर्करा जैसे रसायन जोड़े जाते हैं, फिर एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम या तो पूर्ण प्रोटीनों को, जिन्हें स्रावी प्रोटीन (secretory proteins) कहा जाता है, कोशिका के उन क्षेत्रों में पहुँचाता है जहाँ उनकी आवश्यकता होती है, या उन्हें आगे के प्रसंस्करण और संशोधन के लिए गॉल्जी उपकरण में भेजा जाता है।[24][27]

एक बार स्रावी प्रोटीन बन जाने के बाद, ईआर झिल्ली उन्हें उन प्रोटीनों से अलग कर देती है जो साइटोसोल में रहेंगे। स्रावी प्रोटीन संक्रमणकालीन ईआर से बुलबुले की तरह फूटने वाली पुटिकाओं (vesicles) की झिल्लियों में लिपटे हुए ईआर से प्रस्थान करते हैं। कोशिका के दूसरे हिस्से में जाने वाली इन पुटिकाओं को परिवहन पुटिकाएं (transport vesicles) कहा जाता है।[24][27] ईआर से लिपिड और प्रोटीन के परिवहन के लिए एक वैकल्पिक तंत्र झिल्ली संपर्क स्थलों (membrane contact sites) नामक क्षेत्रों में लिपिड ट्रांसफर प्रोटीन के माध्यम से होता है जहाँ ईआर अन्य अंगों, जैसे कि कोशिका झिल्ली, गॉल्जी या लाइसोसोम की झिल्लियों के साथ निकटता से और stably रूप से जुड़ जाता है।[28]

स्रावी प्रोटीन बनाने के अलावा, खुरदरा ईआर ऐसी झिल्लियां बनाता है जो प्रोटीन और फॉस्फोलिपिड्स के जुड़ने से अपनी जगह पर बढ़ती हैं। जैसे-जैसे झिल्ली प्रोटीन के रूप में मंशित पॉलीपेप्टाइड राइबोसोम से बढ़ते हैं, वे ईआर झिल्ली में ही डाले जाते हैं और अपने हाइड्रोफोबिक (जलभीरु) भागों द्वारा वहीं रखे जाते हैं। खुरदरा ईआर अपने स्वयं के झिल्ली फॉस्फोलिपिड भी उत्पन्न करता है; ईआर झिल्ली में निर्मित एंजाइम फॉस्फोलिपिड्स को इकट्ठा करते हैं। ईआर झिल्ली फैलती है और परिवहन पुटिकाओं द्वारा एंडोमेम्ब्रेन प्रणाली के अन्य घटकों में स्थानांतरित की जा सकती है।[24][27]

गॉल्जी उपकरण (Golgi apparatus)

মূল নিবন্ধ: Golgi apparatus

गॉल्जी उपकरण (जिसे गॉल्जी बॉडी और गॉल्जी कॉम्प्लेक्स के रूप में भी जाना जाता है) सिस्टर्नी नामक अलग-अलग थैलियों से बना होता है। इसका आकार पैनकेक के ढेर के समान होता है। इन ढेरों की संख्या कोशिका के विशिष्ट कार्य के साथ बदलती रहती है। गॉल्जी उपकरण का उपयोग कोशिका द्वारा आगे के प्रोटीन संशोधन के लिए किया जाता है। गॉल्जी उपकरण का वह खंड जो ईआर से पुटिकाओं को प्राप्त करता है, सिस फेस (cis face) कहलाता है, और आमतौर पर ईआर के पास होता है। गॉल्जी उपकरण के विपरीत छोर को ट्रांस फेस (trans face) कहा जाता है, यहीं से संशोधित यौगिक बाहर निकलते हैं। ट्रांस फेस आमतौर पर कोशिका झिल्ली की ओर होता है, जो वह जगह है जहाँ गॉल्जी उपकरण द्वारा संशोधित अधिकांश पदार्थ भेजे जाते हैं।[29]

ER (अंतఃद्रव्य जालिका) द्वारा भेजे गए ऐसे पुटिका (vesicles) जिनमें प्रोटीन होते हैं, गॉल्जी काय (Golgi apparatus) में और अधिक परिवर्तित किए जाते हैं और फिर कोशिका से स्राव या कोशिका के अन्य भागों में परिवहन के लिए तैयार किए जाते हैं। गॉल्जी काय के एंजाइम से ढके स्थान से गुजरने के दौरान प्रोटीन के साथ विभिन्न चीजें हो सकती हैं। प्रोटीन प्रसंस्करण (protein processing) में ग्लाइकोप्रोटीन के कार्बोहाइड्रेट भागों का संशोधन (modification) और संश्लेषण आम है। गॉल्जी काय शुगर मोनोमर्स को हटाता और प्रतिस्थापित करता है, जिससे बड़ी संख्या में oligosaccharides का निर्माण होता है। प्रोटीन को संशोधित करने के अलावा, गॉल्जी स्वयं वृहद् अणुओं (macromolecules) का निर्माण भी करता है। पादप कोशिकाओं में, गॉल्जी पादप संरचना के लिए आवश्यक pectins और अन्य पॉलिसैकेराइड का उत्पादन करता है।[30]

एक बार संशोधन प्रक्रिया पूरी हो जाने के बाद, गॉल्जी काय अपने प्रसंस्करण के उत्पादों को छांटता है और उन्हें कोशिका के विभिन्न भागों में भेजता है। इसमें सहायता के लिए गॉल्जी एंजाइमों द्वारा आणविक पहचान लेबल्स या टैग जोड़े जाते हैं। सब कुछ व्यवस्थित होने के बाद, गॉल्जी काय अपने ट्रांस फलक (trans face) से पुटिकाओं (vesicles) का मुकुलन (budding) करके अपने उत्पादों को भेजता है।[31]

रिक्तिकाएं (Vacuoles)

মূল নিবন্ধ: Vacuole

Vacuoles (रिक्तिकाएं), पुटिकाओं (vesicles) की तरह, कोशिका के भीतर झिल्ली-बद्ध थैली (membrane-bound sacs) होती हैं। ये पुटिकाओं से बड़ी होती हैं और इनके विशिष्ट कार्य भिन्न-भिन्न होते हैं। पादप और जंतु रिक्तिकाओं के कार्य अलग-अलग होते हैं।

पादप कोशिकाओं में, रिक्तिकाएं कुल कोशिका आयतन के 30% से 90% तक हिस्से को घेरती हैं।[32] अधिकांश परिपक्व पादप कोशिकाओं में एक बड़ी केंद्रीय रिक्तिका होती है जो टोनोप्लास्ट (tonoplast) नामक झिल्ली से घिरी होती है। पादप कोशिकाओं की रिक्तिकाएं कोशिका के पोषक तत्वों और अपशिष्ट पदार्थों के लिए भंडारण डिब्बों के रूप में कार्य करती हैं। जिस घोल में ये अणु संग्रहित होते हैं, उसे cell sap कहा जाता है। कोशिका को रंग देने वाले pigments कभी-कभी कोशिका रस में स्थित होते हैं। रिक्तिकाएं कोशिका के आकार को भी बढ़ा सकती हैं, जो पानी मिलाने पर लंबी हो जाती है, और वे turgor pressure (ऑस्मोटिक दबाव जो कोशिका भित्ति को अंदर धंसने से रोकता है) को नियंत्रित करती हैं। जंतु कोशिकाओं के लाइसोसोम की तरह, रिक्तिकाओं का पीएच अम्लीय होता है और उनमें हाइड्रोलिटिक एंजाइम होते हैं। रिक्तिकाओं का पीएच उन्हें कोशिका में होमियोस्टैटिक प्रक्रियाएं करने में सक्षम बनाता है। उदाहरण के लिए, जब कोशिका के पर्यावरण में पीएच गिरता है, तो साइटोसोल में उमड़ने वाले $\text{H}^+$ आयनों को साइटोसोल के पीएच को स्थिर रखने के लिए रिक्तिका में स्थानांतरित किया जा सकता है।[33]

जंतुओं में, रिक्तिकाएं exocytosis और endocytosis प्रक्रियाओं में काम करती हैं। एंडोसाइटोसिस का तात्पर्य तब होता है जब पदार्थों को कोशिका के अंदर लिया जाता है, जबकि एक्सोसाइटोसिस के लिए पदार्थों को कोशिका से बाह्य कोशिकीय स्थान (extracellular space) में ले जाया जाता है। अंदर लिए जाने वाले पदार्थ को कोशिका झिल्ली द्वारा घेरा जाता है, और फिर उसे रिक्तिका में स्थानांतरित किया जाता है। एंडोसाइटोसिस दो प्रकार के होते हैं, phagocytosis (कोशिका भक्षण) और pinocytosis (कोशिका पान)। फैगोसाइटोसिस में, कोशिकाएं बैक्टीरिया जैसे बड़े कणों को घेर लेती हैं। पिनोसाइटोसिस भी यही प्रक्रिया है, सिवाय इसके कि जिन पदार्थों का अंतर्ग्रहण किया जाता है वे तरल रूप में होते हैं।[34]

पुटिकाएं (Vesicles)

মূল নিবন্ধ: Vesicle (biology)

Vesicles छोटी झिल्ली-संलग्न परिवहन इकाइयाँ हैं जो विभिन्न डिब्बों (compartments) के बीच अणुओं को स्थानांतरित कर सकती हैं। अधिकांश पुटिकाएं अंतःद्रव्य जालिका में संकलित झिल्लियों को गॉल्जी काय में स्थानांतरित करती हैं, और फिर गॉल्जी काय से विभिन्न स्थानों पर ले जाती हैं।[35]

विभिन्न प्रकार की पुटिकाएं होती हैं जिनमें से प्रत्येक की प्रोटीन संरचना अलग होती है। अधिकांश झिल्लियों के विशिष्ट क्षेत्रों से बनती हैं। जब कोई पुटिका किसी झिल्ली से मुकुलित (bud off) होती है तो उसमें उसकी साइटोसोलिक सतह पर विशिष्ट प्रोटीन होते हैं। जिस भी झिल्ली तक पुटिका यात्रा करती है, उसकी साइटोसोलिक सतह पर एक मार्कर होता है। यह मार्कर झिल्ली की ओर यात्रा करने वाली पुटिका पर मौजूद प्रोटीनों से मेल खाता है। एक बार जब पुटिका को झिल्ली मिल जाती है, तो वे संलयित (fuse) हो जाती हैं।[36]

पुटिकाओं के तीन सुविख्यात प्रकार हैं। वे clathrin-लेपित, COPI-लेपित, और COPII-लेपित पुटिकाएं हैं। प्रत्येक कोशिका में अलग-अलग कार्य करती है। उदाहरण के लिए, क्लाथ्रिन-लेपित पुटिकाएं गॉल्जी काय और प्लाज्मा झिल्ली के बीच पदार्थों का परिवहन करती हैं। COPI- और COPII-लेपित पुटिकाओं का उपयोग अक्सर ER और गॉल्जी काय के बीच परिवहन के लिए किया जाता है।[36]

लाइसोसोम (Lysosomes)

মূল নিবন্ধ: Lysosomes

Lysosomes ऐसे अंगक हैं जिनमें हाइड्रोलिटिक एंजाइम होते हैं जिनका उपयोग अंतःकोशिकीय पाचन (intracellular digestion) के लिए किया जाता है। लाइसोसोम के मुख्य कार्य कोशिका द्वारा लिए गए अणुओं को संसाधित करना और पुराने हो चुके कोशिका अंगों को रीसायकल करना है। लाइसोसोम के अंदर के एंजाइम acid hydrolases हैं जिन्हें इष्टतम प्रदर्शन के लिए अम्लीय वातावरण की आवश्यकता होती है। लाइसोसोम अंगक के अंदर 5.0 का पीएच बनाए रखकर ऐसा वातावरण प्रदान करते हैं।[37] यदि लाइसोसोम फट जाए, तो साइटोसोल के तटस्थ पीएच के कारण मुक्त होने वाले एंजाइम बहुत अधिक सक्रिय नहीं होंगे। हालांकि, यदि कई लाइसोसोम लीक हो जाते हैं तो स्व-पाचन (autodigestion) से कोशिका नष्ट हो सकती है।

लाइसोसोम फैगोसाइटोसिस (ग्रीक phagein, खाने के लिए और kytos, बर्तन से, यहाँ कोशिका के संदर्भ में) नामक प्रक्रिया में, एक रिक्तिका के साथ संलयन करके और अपने एंजाइमों को रिक्तिका में जारी करके अंतःकोशिकीय पाचन को अंजाम देते हैं। इस प्रक्रिया के माध्यम से, शर्करा, अमीनो एसिड और अन्य मोनोमर्स साइटोसोल में चले जाते हैं और कोशिका के लिए पोषक तत्व बन जाते हैं। लाइसोसोम autophagy नामक प्रक्रिया में कोशिका के पुराने पड़ चुके अंगकों को रीसायकल करने के लिए अपने हाइड्रोलिटिक एंजाइमों का भी उपयोग करते हैं। लाइसोसोम दूसरे अंगक को घेर लेता है और अंतर्ग्रहण की गई सामग्री को अलग करने के लिए अपने एंजाइमों का उपयोग करता है। परिणामी कार्बनिक मोनोमर्स को फिर पुनउपयोग के लिए साइटोसोल में लौटा दिया जाता है। लाइसोसोम का अंतिम कार्य autolysis के माध्यम से स्वयं कोशिका को पचाना है।[38]

स्पिट्जेनकोर्पर (Spitzenkörper)

মূল নিবন্ধ: Spitzenkörper

स्पिट्जेनकोर्पर अंतःझिल्ली प्रणाली (endomembrane system) का एक घटक है जो केवल fungi में पाया जाता है, और यह hyphal tip growth से जुड़ा हुआ है। यह एक phase-dark पिंड है जो कोशिका भित्ति घटकों से युक्त झिल्ली-बद्ध पुटिकाओं के एकत्रीकरण से बना होता है, जो गॉल्जी और कोशिका झिल्ली के बीच मध्यवर्ती ऐसे घटकों के संयोजन और रिलीज के बिंदु के रूप में कार्य करता है। स्पिट्जेनकोर्पर गतिशील है और आगे बढ़ने पर नए हाइफाल टिप विकास को उत्पन्न करता है।[8]

कोशिका झिल्ली (Cell membrane)

মূল নিবন্ধ: Cell membrane

कोशिका झिल्ली (cell membrane) एक फॉस्फोलिपिड बाइलेयर झिल्ली है जो कोशिका को उसके पर्यावरण से अलग करती है और कोशिका के अंदर तथा बाहर अणुओं और संकेतों के परिवहन को नियंत्रित करती है। झिल्ली में प्रोटीन अंतःस्थापित (embedded) होते हैं जो प्लाज्मा झिल्ली के कार्यों को निष्पादित करते हैं। प्लाज्मा झिल्ली कोई स्थिर या कठोर संरचना नहीं है, झिल्ली का निर्माण करने वाले अणु पार्श्व गति (lateral movement) करने में सक्षम होते हैं। इस गति और झिल्ली के अनेक घटकों के कारण ही इसे एक फ़्लूइड मोज़ेक (fluid mosaic) कहा जाता है। कार्बन डाइऑक्साइड, पानी और ऑक्सीजन जैसे छोटे अणु विसरण (diffusion) या परासरण (osmosis) द्वारा कोशिका झिल्ली से स्वतंत्र रूप से गुजर सकते हैं। कोशिका द्वारा आवश्यक बड़े अणुओं को सक्रिय परिवहन (active transport) के माध्यम से प्रोटीनों द्वारा सहायता प्रदान की जाती है।[39]

कोशिका झिल्ली के अनेक कार्य हैं। इनमें पोषक तत्वों को कोशिका के अंदर पहुँचाना, अपशिष्ट पदार्थों को बाहर जाने देना, पदार्थों को कोशिका में प्रवेश करने से रोकना, आवश्यक पदार्थों को बाहर जाने से रोकना, साइटोसोल के pH को बनाए रखना और साइटोसोल के परासरण दाब (osmotic pressure) को संरक्षित करना शामिल है। इन कार्यों के लिए परिवहन प्रोटीनों का उपयोग किया जाता है जो कुछ पदार्थों को तो गुजरने की अनुमति देते हैं लेकिन अन्य को नहीं। ये प्रोटीन अपनी सांद्रता प्रवणता (concentration gradients) के विरुद्ध पदार्थों को पंप करने के लिए ATP हाइड्रोलिसिस का उपयोग करते हैं।[39]

इन सार्वभौमिक कार्यों के अलावा, बहुकोशकीय जीवों में कोशिका झिल्ली की एक अधिक विशिष्ट भूमिका होती है। झिल्ली पर मौजूद ग्लायकोप्रोटीन (glycoproteins) चयापचयों (metabolites) का आदान-प्रदान करने और ऊतकों का निर्माण करने के लिए अन्य कोशिकाओं को पहचानने में कोशिका की सहायता करते हैं। प्लाज्मा झिल्ली पर मौजूद अन्य प्रोटीन साइकोस्केलेटन (cytoskeleton - कोशिका कंकाल) और एक्स्ट्रासेलुलर मैट्रिक्स (extracellular matrix - बाह्यकोशिकीय मैट्रिक्स) से जुड़ने की अनुमति देते हैं; यह एक ऐसा कार्य है जो कोशिका के आकार को बनाए रखता है और झिल्ली प्रोटीनों के स्थान को निश्चित करता है। प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करने वाले एंजाइम भी कोशिका झिल्ली पर पाए जाते हैं। झिल्ली पर मौजूद रिसेप्टर (ग्राही) प्रोटीन का आकार एक रासायनिक संदेशवाहक से मेल खाता है, जिसके परिणामस्वरूप विभिन्न सेलुलर प्रतिक्रियाएँ होती हैं।[40]

विकास (Evolution)

एंडोमेम्ब्रेन सिस्टम (अंतःझिल्ली तंत्र) की उत्पत्ति स्वयं यूकेरियोट्स की उत्पत्ति से जुड़ी है और यूकेरियोट्स की उत्पत्ति माइटोकॉन्ड्रिया (Mitochondrion) की अंतःसहजीवी (endosymbiotic) उत्पत्ति से जुड़ी है। एंडोमेम्ब्रेन सिस्टम की उत्पत्ति को समझाने के लिए कई मॉडल प्रस्तुत किए गए हैं ([41] में समीक्षित)। सबसे हालिया अवधारणा यह सुझाव देती है कि एंडोमेम्ब्रेन सिस्टम उन बाहरी झिल्ली पुटिकाओं (outer membrane vesicles) से विकसित हुआ जिन्हें अंतःसहजीवी माइटोकॉन्ड्रिया ने स्रावित किया था, और जो परपोषी प्रोकैरियोट (प्रोकैरियोटिक होस्ट) के अंतर्वलन (infoldings) के भीतर संलग्न हो गईं (जो बदले में, अंतःसहजीवी के अंतर्ग्रहण का परिणाम था)।[42] एंडोमेम्ब्रेन सिस्टम की उत्पत्ति के लिए यह OMV (बाहरी झिल्ली पुटिका)-आधारित मॉडल वर्तमान में ऐसा मॉडल है जिसके लिए यूकेरियोट की उत्पत्ति पर सबसे कम नए आविष्कारों की आवश्यकता होती है और यह कोशिका के अन्य डिब्बों (compartments) के साथ माइटोकॉन्ड्रिया के कई संबंधों की व्याख्या करता है।[43] वर्तमान में, यह "अंदर-बाहर" (inside-out) परिकल्पना [जो यह बताती है कि अल्फाप्रोटिओबैक्टीरिया (alphaproteobacteria), जो पूर्वज माइटोकॉन्ड्रिया थे, को एक आसगर्ड (आर्किया) (Asgard (archaea)) के ब्लेब्स (blebs) द्वारा घेर लिया गया था, और बाद में ब्लेब्स आपस में संलयन (fuse) कर गए जिससे अंतर्वलन बचे जो अंततः एंडोमेम्ब्रेन सिस्टम बन गए] बाहर-अंदर (outside-in) वाली परिकल्पना की तुलना में अधिक पसंद की जाती है [जिसने यह सुझाव दिया था कि एंडोमेम्ब्रेन सिस्टम आर्कियाई झिल्ली के भीतर अंतर्वलनों के कारण उत्पन्न हुआ था]।

संदर्भ

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स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Endomembrane system” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Endomembrane_system यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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