जनन कोशिका
December 2023
एक जनन कोशिका (germ cell) वह कोशिका है जो एक युग्मक (gamete) को जन्म देती है, जो किसी जानवर या जीव की प्रजनन कोशिका है जो लैंगिक प्रजनन करती है। मादा में परिणामी युग्मक अंड कोशिका (egg cell), या डिंब (ovum) होता है, और नर में युग्मक शुक्राणु (sperm) होता है।
कई जानवरों में, जनन कोशिकाएं आदिम लकीर (primitive streak) में उत्पन्न होती हैं और एक भ्रूण के आंत के माध्यम से विकसित हो रहे जननांगों (gonads) तक प्रवास करती हैं। वहां, वे अर्धसूत्रीविभाजन (meiosis) से गुजरती हैं, जिसके बाद कोशिकीय विभेदन (cellular differentiation) होता है।
यह बहस का विषय है कि क्या आदिम जनन कोशिकाएं एमनियोन से भी उत्पन्न हो सकती हैं।[1] जानवरों के विपरीत, पौधों में प्रारंभिक विकास में जनन कोशिकाएं निर्दिष्ट नहीं होती हैं। इसके बजाय, जनन कोशिकाएं वयस्क में दैहिक कोशिका (somatic cell) से उत्पन्न हो सकती हैं, जैसे कि फूल वाले पौधों का पुष्प विभज्योतक (meristem)।
परिचय
बहुकोशिकीय यूकेरियोट दो मौलिक कोशिका प्रकारों से बने होते हैं: जनन (germ) और दैहिक (somatic) कोशिकाएं। जनन कोशिकाएं युग्मक उत्पन्न करती हैं और एकमात्र ऐसी कोशिकाएं हैं जो अर्धसूत्रीविभाजन के साथ-साथ समसूत्री विभाजन (mitosis) से भी गुजर सकती हैं। दैहिक कोशिकाएं वे सभी अन्य कोशिकाएं हैं जो शरीर के निर्माण खंड बनाती हैं और वे केवल समसूत्री विभाजन द्वारा विभाजित होती हैं। जनन कोशिकाओं के वंश को जर्मलाइन (germline) कहा जाता है। जनन कोशिका विनिर्देश कई जानवरों में विदलन (cleavage) के दौरान या पक्षियों और स्तनधारियों में गैस्ट्रुलेशन के दौरान एपिब्लास्ट में शुरू होता है। परिवहन के बाद, जिसमें निष्क्रिय गति और सक्रिय प्रवास शामिल है, जनन कोशिकाएं विकसित हो रहे जननांगों तक पहुंचती हैं। मनुष्यों में, यौन विभेदन गर्भाधान के लगभग 6 सप्ताह बाद शुरू होता है। जनन कोशिका चक्र के अंतिम उत्पाद अंडा या शुक्राणु होते हैं।[2]
विशेष परिस्थितियों में इन विट्रो (in vitro) जनन कोशिकाएं भ्रूण स्टेम कोशिकाओं (ESCs) के समान गुण प्राप्त कर सकती हैं। उस परिवर्तन का अंतर्निहित तंत्र अभी भी अज्ञात है। इन परिवर्तित कोशिकाओं को तब भ्रूण जनन कोशिकाएं कहा जाता है। दोनों कोशिका प्रकार इन विट्रो में प्लुरिपोटेंट (pluripotent) होते हैं, लेकिन केवल ESCs ने इन विवो में प्लुरिपोटेंसी साबित की है। कुछ अध्ययनों ने प्रदर्शित किया है कि ESCs से आदिम जनन कोशिकाओं को जन्म देना संभव है।[3]
विनिर्देश (Specification)
भ्रूण में जनन कोशिका वंश को स्थापित करने के लिए दो तंत्र हैं। पहला तरीका प्रीफॉर्मिस्टिक कहलाता है और इसमें शामिल है कि जनन कोशिका बनने के लिए नियत कोशिकाएं अंडे (डिंब) के जनन प्लाज्मा (कोशिका द्रव्य का विशिष्ट क्षेत्र) में मौजूद विशिष्ट जनन कोशिका निर्धारकों को विरासत में प्राप्त करती हैं। अधिकांश जानवरों का निषेचित अंडा असममित होता है: कोशिका द्रव्य के विभिन्न क्षेत्रों में mRNA और प्रोटीन की अलग-अलग मात्रा होती है।
दूसरा तरीका स्तनधारियों में पाया जाता है, जहां जनन कोशिकाएं ऐसे निर्धारकों द्वारा नहीं बल्कि युग्मज जीन द्वारा नियंत्रित संकेतों द्वारा निर्दिष्ट होती हैं। स्तनधारियों में, प्रारंभिक भ्रूण की कुछ कोशिकाओं को पड़ोसी कोशिकाओं के संकेतों द्वारा आदिम जनन कोशिकाएं बनने के लिए प्रेरित किया जाता है। स्तनधारी अंडे कुछ हद तक सममित होते हैं और निषेचित अंडे के पहले विभाजनों के बाद, उत्पादित सभी कोशिकाएं टोटिपोटेंट (totipotent) होती हैं। इसका मतलब है कि वे शरीर में किसी भी कोशिका प्रकार में विभेदित हो सकती हैं और इस प्रकार जनन कोशिकाएं बन सकती हैं। प्रयोगशाला चूहे में आदिम जनन कोशिकाओं का विनिर्देश अस्थि मॉर्फोजेनेटिक प्रोटीन (BMP) सिग्नलिंग के उच्च स्तर द्वारा शुरू किया जाता है, जो ट्रांसक्रिप्शन कारकों Blimp-1/Prdm1 और Prdm14 की अभिव्यक्ति को सक्रिय करता है।[4]
यह अनुमान लगाया गया है कि प्रेरण (induction) पैतृक तंत्र था, और यह कि जनन कोशिका स्थापना का प्रीफॉर्मिस्टिक, या विरासत, तंत्र अभिसारी विकास (convergent evolution) से उत्पन्न हुआ।[5] इन दो तंत्रों के बीच कई प्रमुख अंतर हैं जो जनन प्लाज्मा विरासत के विकास के लिए तर्क प्रदान कर सकते हैं। एक अंतर यह है कि आमतौर पर विरासत विकास के दौरान लगभग तुरंत (ब्लास्टोडर्म चरण के आसपास) होती है जबकि प्रेरण आमतौर पर गैस्ट्रुलेशन तक नहीं होता है। चूंकि जनन कोशिकाएं शांत होती हैं और इसलिए विभाजित नहीं हो रही होती हैं, वे उत्परिवर्तन के प्रति संवेदनशील नहीं होती हैं।
चूंकि जनन कोशिका वंश प्रेरण द्वारा तुरंत स्थापित नहीं होता है, इसलिए कोशिकाओं के निर्दिष्ट होने से पहले उत्परिवर्तन होने की अधिक संभावना होती है। उत्परिवर्तन दर डेटा उपलब्ध है जो चूहों और मनुष्यों में, जो प्रजातियां प्रेरण से गुजरती हैं, C. elegans और ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर की तुलना में, जो प्रजातियां विरासत से गुजरती हैं, उच्च दर के जर्मलाइन उत्परिवर्तन का संकेत देता है।[6] एक कम उत्परिवर्तन दर का चयन किया जाएगा, जो जनन प्लाज्मा के अभिसारी विकास का एक संभावित कारण है। हालांकि, जनन प्लाज्मा के विकास पर इस परिकल्पना को मजबूत सबूतों द्वारा समर्थित किए जाने से पहले कई टैक्सोन में अधिक उत्परिवर्तन दर डेटा एकत्र करने की आवश्यकता होगी, विशेष रूप से आदिम जनन कोशिकाओं के विनिर्देश से पहले और बाद में एकत्र किया गया डेटा।
प्रवास (Migration)
মূল নিবন্ধ: Primordial germ cell migration आदिम जनन कोशिकाएं, वे जनन कोशिकाएं जिन्हें अभी जननांगों तक पहुंचना है, आंत के माध्यम से और विकसित हो रहे जननांगों में अपने प्रवासन मार्ग पर समसूत्री विभाजन द्वारा बार-बार विभाजित होती हैं।[7]
अकशेरुकी (Invertebrates)
मॉडल जीव ड्रोसोफिला में, पोल कोशिकाएं ब्लास्टोडर्म के अंदर मुड़ने के कारण भ्रूण के पश्च छोर से पश्च मध्य-आंत तक निष्क्रिय रूप से चलती हैं। फिर वे सक्रिय रूप से आंत के माध्यम से मेसोडर्म में चलती हैं। एंडोडर्म कोशिकाएं विभेदित होती हैं और Wunen प्रोटीन के साथ मिलकर वे आंत के माध्यम से प्रवास को प्रेरित करती हैं। Wunen प्रोटीन केमोरिपेलेंट (chemorepellents) हैं जो जनन कोशिकाओं को एंडोडर्म से दूर और मेसोडर्म में ले जाते हैं। दो आबादी में विभाजित होने के बाद, जनन कोशिकाएं तब तक पार्श्व और समानांतर रूप से प्रवास करना जारी रखती हैं जब तक कि वे जननांगों तक नहीं पहुंच जातीं। केमोअट्रैक्टेंट (chemoattractants) जननांग मेसोडर्म में प्रवास को उत्तेजित करते हैं।
कशेरुकी (Vertebrates)
जलीय मेंढक जेनोपस (Xenopus) के अंडे में, जनन कोशिका निर्धारक सबसे अधिक वनस्पति ब्लास्टोमियर में पाए जाते हैं। इन अनुमानित PGCs को गैस्ट्रुलेशन द्वारा ब्लास्टोसील के एंडोडर्म में लाया जाता है। गैस्ट्रुलेशन पूरा होने पर उन्हें जनन कोशिकाओं के रूप में निर्धारित किया जाता है। फिर आंत के साथ और पृष्ठीय मेसेंटरी के पार हिंद-आंत से प्रवास होता है। जनन कोशिकाएं दो आबादी में विभाजित हो जाती हैं और युग्मित जननांग लकीरों की ओर बढ़ती हैं। प्रवास 3-4 कोशिकाओं के साथ शुरू होता है जो कोशिका विभाजन के तीन दौर से गुजरती हैं ताकि लगभग 30 PGCs जननांगों तक पहुंच सकें। PGCs के प्रवासन पथ पर, अंतर्निहित कोशिकाओं का अभिविन्यास और उनके स्रावित अणु जैसे फाइब्रोनेक्टिन एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।
स्तनधारियों में जेनोपस के समान एक प्रवासन पथ होता है। प्रवास 50 गोनोसाइट (gonocytes) के साथ शुरू होता है और लगभग 5,000 PGCs जननांगों तक पहुंचते हैं। प्रसार प्रवास के दौरान भी होता है और मनुष्यों में 3-4 सप्ताह तक रहता है।
PGCs एपिब्लास्ट (epiblast) से आते हैं और बाद में मेसोडर्म, एंडोडर्म और योक सैक (yolk sac) के पिछले हिस्से में प्रवास करते हैं। इसके बाद प्रवास हिंडगट (hindgut) से आंत के साथ और पृष्ठीय मेसेंटरी (dorsal mesentery) के पार गोनाड्स तक पहुँचने के लिए होता है (मनुष्यों में 4.5 सप्ताह)। फाइब्रोनेक्टिन (Fibronectin) यहाँ अन्य अणुओं के साथ मिलकर एक ध्रुवीकृत नेटवर्क भी बनाता है। जर्म कोशिकाओं के मार्ग में स्थित दैहिक कोशिकाएं (somatic cells) उन्हें आकर्षक, प्रतिकारक और उत्तरजीविता संकेत प्रदान करती हैं। लेकिन जर्म कोशिकाएं एक-दूसरे को भी संकेत भेजती हैं।
सरीसृपों (reptiles) और पक्षियों (birds) में, जर्म कोशिकाएं एक अलग मार्ग का उपयोग करती हैं। PGCs एपिब्लास्ट से आते हैं और जर्मिनल क्रिसेंट (अग्र भ्रूण-बाह्य संरचना) बनाने के लिए हाइपोब्लास्ट (hypoblast) में चले जाते हैं। गोनोसाइट्स (gonocytes) फिर रक्त वाहिकाओं (blood vessels) में प्रवेश करते हैं और परिवहन के लिए संचार प्रणाली (circulatory system) का उपयोग करते हैं। जब वे गोनाडल रिज (gonadal ridges) की ऊंचाई पर होते हैं तो वे वाहिकाओं से बाहर निकल जाते हैं। रक्त वाहिकाओं के एंडोथेलियम (endothelium) पर कोशिका आसंजन (cell adhesion) और कीमोअट्रैक्टेंट्स (chemoattractants) जैसे अणु संभवतः PGCs को प्रवास करने में मदद करने में शामिल होते हैं।
Y गुणसूत्र का Sry जीन
Y गुणसूत्र (chromosome) का लिंग-निर्धारण क्षेत्र (SRY) स्तनधारियों में नर विकास को निर्देशित करता है, जो गोनाडल रिज की दैहिक कोशिकाओं को अंडाशय के बजाय वृषण (testis) में विकसित होने के लिए प्रेरित करता है।[8] Sry गोनाड्स की दैहिक कोशिकाओं (somatic cells) के एक छोटे समूह में व्यक्त होता है और इन कोशिकाओं को सर्टोली कोशिकाओं (Sertoli cells) (वृषण में सहायक कोशिकाएं) बनने के लिए प्रभावित करता है। सर्टोली कोशिकाएं कई मायनों में नर मार्ग के साथ यौन विकास के लिए जिम्मेदार होती हैं। इनमें से एक तरीका आने वाली आदिम कोशिकाओं (primordial cells) को शुक्राणु (sperm) में विभेदित होने के लिए उत्तेजित करना है। Sry जीन की अनुपस्थिति में, आदिम जर्म कोशिकाएं अंडे (egg) में विभेदित हो जाती हैं। जननांग रिज (genital ridges) को वृषण या अंडाशय में विकसित होने से पहले हटा देने से मादा का विकास होता है, जो ले जाए गए लिंग गुणसूत्र (sex chromosome) से स्वतंत्र होता है।
रेटिनोइक एसिड और जर्म कोशिका विभेदन
रेटिनोइक एसिड (RA) एक महत्वपूर्ण कारक है जो आदिम जर्म कोशिकाओं के विभेदन का कारण बनता है। पुरुषों में, मेसोनेफ्रोस (mesonephros) रेटिनोइक एसिड छोड़ता है। RA फिर गोनाड में जाता है, जिससे सर्टोली कोशिकाओं द्वारा CYP26B1 नामक एंजाइम जारी होता है। CYP26B1, RA का चयापचय करता है, और चूंकि सर्टोली कोशिकाएं आदिम जर्म कोशिकाओं (PGCs) को घेर लेती हैं, इसलिए PGCs कभी भी RA के संपर्क में नहीं आते हैं, जिसके परिणामस्वरूप PGCs का प्रसार नहीं होता है और अर्धसूत्रीविभाजन (meiosis) में प्रवेश नहीं होता है। यह शुक्राणुजनन (spermatogenesis) को बहुत जल्दी शुरू होने से रोकता है। महिलाओं में, मेसोनेफ्रोस RA छोड़ता है, जो गोनाड में प्रवेश करता है। RA, Stra8 (अर्धसूत्रीविभाजन का एक महत्वपूर्ण गेटकीपर) और Rec8 को उत्तेजित करता है, जिससे आदिम जर्म कोशिकाएं अर्धसूत्रीविभाजन में प्रवेश करती हैं। यह ओसाइट्स (oocytes) के विकास का कारण बनता है जो अर्धसूत्रीविभाजन I में रुक जाते हैं।[9]
युग्मकजनन (Gametogenesis)
युग्मकजनन, द्विगुणित (diploid) जर्म कोशिकाओं का अगुणित (haploid) अंडाणु (egg cells) या शुक्राणु कोशिकाओं (sperm cells) (क्रमशः अंडजनन और शुक्राणुजनन) में विकास, प्रत्येक प्रजाति के लिए अलग होता है लेकिन सामान्य चरण समान होते हैं। अंडजनन (Oogenesis) और शुक्राणुजनन (spermatogenesis) में कई विशेषताएं समान हैं, दोनों में शामिल हैं:
- अर्धसूत्रीविभाजन (Meiosis)
- व्यापक रूपात्मक (morphological) विभेदन
- यदि निषेचन नहीं होता है तो बहुत लंबे समय तक जीवित रहने में असमर्थता
उनकी समरूपता के बावजूद उनमें बड़े अंतर भी हैं:
- शुक्राणुजनन में समान अर्धसूत्री विभाजन होते हैं जिसके परिणामस्वरूप चार समान शुक्राणु (spermatids) बनते हैं जबकि अंडजनन अर्धसूत्रीविभाजन असममित (asymmetrical) होता है: केवल एक अंडा बनता है, साथ ही पहला और दूसरा ध्रुवीय पिंड (polar bodies) बनते हैं।
- परिपक्वता का अलग समय: अंडजनन अर्धसूत्रीविभाजन एक या अधिक चरणों में (लंबे समय के लिए) बाधित होता है जबकि शुक्राणुजनन अर्धसूत्रीविभाजन तीव्र और निर्बाध होता है।
अंडजनन (Oogenesis)
মূল নিবন্ধ: Oogenesis प्रवास के बाद आदिम जर्म कोशिकाएं बनने वाले गोनाड (अंडाशय) में ओगोनिया (oogonia) बन जाएंगी। ओगोनिया समसूत्री विभाजन द्वारा व्यापक रूप से फैलते हैं, मनुष्यों में 5-7 मिलियन कोशिकाओं तक। लेकिन फिर इनमें से कई ओगोनिया मर जाते हैं और लगभग 50,000 शेष रह जाते हैं। ये कोशिकाएं प्राथमिक ओसाइट्स में विभेदित हो जाती हैं। 11-12 सप्ताह की निषेचन आयु में पहला अर्धसूत्री विभाजन शुरू होता है (अधिकांश स्तनधारियों के लिए जन्म से पहले) और प्रजातियों के आधार पर कुछ दिनों से लेकर कई वर्षों तक प्रोफेज I में रुका रहता है। इस अवधि में या कुछ मामलों में यौन परिपक्वता की शुरुआत में, प्राथमिक ओसाइट्स जोना पेलुसिडा (zona pellucida) नामक एक आवरण बनाने के लिए प्रोटीन का स्राव करते हैं और वे निषेचन के लिए आवश्यक एंजाइम और प्रोटीन युक्त कॉर्टिकल ग्रेन्यूल्स (cortical granules) का भी उत्पादन करते हैं। अर्धसूत्रीविभाजन फॉलिक्युलर ग्रैनुलोसा कोशिकाओं (granulosa cells) के कारण रुका रहता है जो गैप जंक्शन (gap junctions) और जोना पेलुसिडा के माध्यम से निरोधात्मक संकेत भेजते हैं। यौन परिपक्वता आवधिक ओव्यूलेशन (ovulation) की शुरुआत है। ओव्यूलेशन अंडाशय से प्रजनन पथ में एक ओसाइट का नियमित रिलीज है और इससे पहले फॉलिक्युलर विकास होता है। कुछ फॉलिकल कोशिकाओं को बढ़ने के लिए उत्तेजित किया जाता है लेकिन केवल एक ओसाइट का ओव्यूलेशन होता है। एक आदिम फॉलिकल में फॉलिक्युलर ग्रैनुलोसा कोशिकाओं की एक उपकला परत होती है जो एक ओसाइट को घेरती है। पिट्यूटरी ग्रंथि फॉलिकल-स्टिम्युलेटिंग हार्मोन (FSHs) का स्राव करती है जो फॉलिक्युलर विकास और ओसाइट परिपक्वता को उत्तेजित करते हैं। प्रत्येक फॉलिकल के चारों ओर की थिकल कोशिकाएं (thecal cells) एस्ट्रोजन का स्राव करती हैं। यह हार्मोन फॉलिक्युलर ग्रैनुलोसा कोशिकाओं पर FSH रिसेप्टर्स के उत्पादन को उत्तेजित करता है और साथ ही FSH स्राव पर नकारात्मक प्रतिक्रिया देता है। इसके परिणामस्वरूप फॉलिकल्स के बीच प्रतिस्पर्धा होती है और केवल सबसे अधिक FSH रिसेप्टर्स वाला फॉलिकल जीवित रहता है और ओव्यूलेट होता है। ओव्यूलेटेड ओसाइट में अर्धसूत्री विभाजन I जारी रहता है, जो पिट्यूटरी ग्रंथि द्वारा उत्पादित ल्यूटिनाइजिंग हार्मोन (LHs) द्वारा उत्तेजित होता है। FSH और LH फॉलिकल कोशिकाओं और ओसाइट के बीच गैप जंक्शन को अवरुद्ध करते हैं, इसलिए उनके बीच संचार को बाधित करते हैं। अधिकांश फॉलिक्युलर ग्रैनुलोसा कोशिकाएं ओसाइट के आसपास रहती हैं और इस प्रकार क्यूम्यलस परत बनाती हैं। बड़े गैर-स्तनधारी ओसाइट्स में योक, ग्लाइकोजन, लिपिड, राइबोसोम और प्रारंभिक भ्रूण विकास के दौरान प्रोटीन संश्लेषण के लिए आवश्यक mRNA जमा होते हैं। ये गहन RNA जैव-संश्लेषण गुणसूत्रों की संरचना में परिलक्षित होते हैं, जो डीकंडेंस होते हैं और पार्श्व लूप बनाते हैं जिससे उन्हें लैंपब्रश उपस्थिति मिलती है (देखें Lampbrush chromosome)। ओसाइट परिपक्वता ओसाइट विकास का अगला चरण है। यह यौन परिपक्वता पर होता है जब हार्मोन ओसाइट को अर्धसूत्री विभाजन I को पूरा करने के लिए उत्तेजित करते हैं। अर्धसूत्री विभाजन I आकार में भिन्न 2 कोशिकाएं उत्पन्न करता है: एक छोटा ध्रुवीय पिंड और एक बड़ा माध्यमिक ओसाइट। माध्यमिक ओसाइट अर्धसूत्री विभाजन II से गुजरता है और इसके परिणामस्वरूप एक दूसरा छोटा ध्रुवीय पिंड और एक बड़ा परिपक्व अंडा बनता है, दोनों अगुणित कोशिकाएं होती हैं। ध्रुवीय पिंड नष्ट हो जाते हैं।[10] अधिकांश कशेरुकियों में ओसाइट परिपक्वता मेटाफेज II पर रुक जाती है। ओव्यूलेशन के दौरान, रुका हुआ माध्यमिक ओसाइट अंडाशय छोड़ देता है और तेजी से निषेचन के लिए तैयार अंडे में परिपक्व हो जाता है। निषेचन अंडे को अर्धसूत्रीविभाजन II पूरा करने का कारण बनेगा। मानव महिलाओं में भ्रूण में ओगोनिया का प्रसार होता है, अर्धसूत्रीविभाजन जन्म से पहले शुरू होता है और 50 वर्षों तक अर्धसूत्री विभाजन I पर रुका रहता है, ओव्यूलेशन यौवन (puberty) पर शुरू होता है।
अंडे की वृद्धि
एक 10 - 20 μm बड़ी दैहिक कोशिका को समसूत्री विभाजन के लिए अपने द्रव्यमान (mass) को दोगुना करने के लिए आमतौर पर 24 घंटे की आवश्यकता होती है। इस तरह से उस कोशिका को 100 μm व्यास वाले स्तनधारी अंडे के आकार तक पहुँचने में बहुत लंबा समय लगेगा (कुछ कीड़ों में 1,000 μm या उससे अधिक के अंडे होते हैं)। इसलिए अंडों के पास अपने बड़े आकार तक बढ़ने के लिए विशेष तंत्र होते हैं। इन तंत्रों में से एक है जीन की अतिरिक्त प्रतियां होना: अर्धसूत्री विभाजन I को रोक दिया जाता है ताकि ओसाइट तब बढ़े जब इसमें दो द्विगुणित गुणसूत्र सेट हों। कुछ प्रजातियां जीन की कई अतिरिक्त प्रतियां बनाती हैं, जैसे कि उभयचर (amphibians), जिनमें 1 या 2 मिलियन प्रतियां हो सकती हैं। एक पूरक तंत्र आंशिक रूप से अन्य कोशिकाओं के संश्लेषण पर निर्भर है। उभयचरों, पक्षियों और कीड़ों में, योक यकृत (या इसके समकक्ष) द्वारा बनाया जाता है और रक्त में स्रावित होता है। अंडाशय में पड़ोसी सहायक कोशिकाएं (accessory cells) भी दो प्रकार की पोषण संबंधी सहायता प्रदान कर सकती हैं। कुछ अकशेरुकी जीवों में कुछ ओगोनिया नर्स कोशिकाएं (nurse cells) बन जाते हैं। ये कोशिकाएं साइटोप्लाज्मिक पुलों द्वारा ओसाइट्स से जुड़ी होती हैं। कीड़ों की नर्स कोशिकाएं ओसाइट्स को प्रोटीन और mRNA जैसे मैक्रोमोलेक्यूल्स प्रदान करती हैं। फॉलिक्युलर ग्रैनुलोसा कोशिकाएं अकशेरुकी और कशेरुकी दोनों में अंडाशय में दूसरे प्रकार की सहायक कोशिकाएं हैं। वे ओसाइट के चारों ओर एक परत बनाती हैं और उन्हें छोटे अणुओं के साथ पोषण देती हैं, मैक्रोमोलेक्यूल्स नहीं, बल्कि अंततः उनके छोटे अग्रदूत अणुओं के साथ, गैप जंक्शन के माध्यम से।
उत्परिवर्तन और DNA मरम्मत
एक अध्ययन के अनुसार, चूहों में मादा जर्मलाइन कोशिकाओं की उत्परिवर्तन (mutation) आवृत्ति कायिक कोशिकाओं (somatic cells) की तुलना में लगभग 5 गुना कम होती है।[11]
माउस अंडकोशिका (oocyte), अर्धसूत्रीविभाजन (meiosis) के डिक्टिएट (दीर्घकालिक डिप्लोटीन) चरण में सक्रिय रूप से डीएनए क्षति (DNA damage) की मरम्मत करती है, जबकि अर्धसूत्रीविभाजन के पूर्व-डिक्टिएट (लेप्टोटीन, जाइगोटीन और पैकीटीन) चरणों में डीएनए मरम्मत (DNA repair) का पता नहीं चला था।[12] अर्धसूत्रीविभाजन के चार क्रोमैटिड डिक्टिएट चरण में अर्धसूत्रीविभाजन के लंबे समय तक रुकने से डीएनए क्षति की समजात पुनर्संयोजन (homologous recombination) मरम्मत में सहायता मिल सकती है।
शुक्राणुजनन (Spermatogenesis)
আরও দেখুন: Gonocyte
शुक्राणुजनन अधिकांश स्तनधारियों के लिए प्रतिनिधि है। मानव पुरुषों में, शुक्राणुजनन वृषण की शुक्रजनक नलिकाओं (seminiferous tubules) में यौवन के समय शुरू होता है और लगातार चलता रहता है। स्पर्मेटोगोनिया अपरिपक्व जर्म कोशिकाएं होती हैं। वे बेसल लैमिना के बगल में, शुक्रजनक नलिकाओं के बाहरी किनारे के चारों ओर समसूत्री विभाजनों द्वारा लगातार विभाजित होती हैं। इनमें से कुछ कोशिकाएं प्रसार बंद कर देती हैं और प्राथमिक स्पर्मेटोसाइट्स में विभेदित हो जाती हैं। पहले अर्धसूत्री विभाजन से गुजरने के बाद, दो द्वितीयक स्पर्मेटोसाइट्स उत्पन्न होते हैं। दो द्वितीयक स्पर्मेटोसाइट्स चार अगुणित (haploid) स्पर्मेटिड्स बनाने के लिए दूसरे अर्धसूत्री विभाजन से गुजरते हैं। ये स्पर्मेटिड्स परमाणु संघनन, साइटोप्लाज्म के निष्कासन और एक्रोसोम तथा फ्लैगेलम के निर्माण द्वारा शुक्राणु में रूपात्मक रूप से विभेदित होते हैं।
विकासशील पुरुष जर्म कोशिकाएं शुक्राणुजनन के दौरान कोशिका द्रव्य विभाजन (cytokinesis) को पूरा नहीं करती हैं। परिणामस्वरूप, विभेदित पुत्री कोशिकाओं के क्लोन के बीच संबंध सुनिश्चित करने के लिए इंटरफेज के दौरान साइटोप्लाज्मिक पुल मौजूद होते हैं। इन पुलों को सिन्सिटियम (syncytium) कहा जाता है, और इनके केंद्र में एक TEX14 और KIF23 रिंग होती है।[13] इस तरह अगुणित कोशिकाओं को एक पूर्ण द्विगुणित जीनोम के सभी उत्पादों के साथ आपूर्ति की जाती है। उदाहरण के लिए, Y गुणसूत्र ले जाने वाले शुक्राणु को उन आवश्यक अणुओं के साथ आपूर्ति की जाती है जो X गुणसूत्र पर जीन द्वारा एन्कोड किए जाते हैं।
जर्म कोशिका प्रसार और विभेदन की सफलता जर्म कोशिका विकास और प्रोग्राम्ड सेल डेथ (कोशिका मृत्यु) के बीच संतुलन द्वारा भी सुनिश्चित की जाती है। "मृत्यु को ट्रिगर करने वाले संकेतों" और संबंधित रिसेप्टर प्रोटीन की पहचान पुरुषों की निषेचन क्षमता के लिए महत्वपूर्ण है। जर्म कोशिकाओं में एपोप्टोसिस को विभिन्न प्रकार के प्राकृतिक रूप से पाए जाने वाले विषाक्त पदार्थों द्वारा प्रेरित किया जा सकता है। स्वाद 2 परिवार से संबंधित रिसेप्टर्स कड़वे यौगिकों का पता लगाने के लिए विशेष होते हैं, जिनमें अत्यधिक जहरीले एल्कलॉइड शामिल हैं। इसलिए स्वाद रिसेप्टर्स पुरुष प्रजनन ऊतक में एपोप्टोसिस को नियंत्रित करने के लिए एक कार्यात्मक भूमिका निभाते हैं।[14]
उत्परिवर्तन और डीएनए मरम्मत
चूहों में शुक्राणुजनन के विभिन्न चरणों में कोशिकाओं के लिए उत्परिवर्तन आवृत्तियाँ मादा जर्मलाइन कोशिकाओं के समान होती हैं, यानी कायिक कोशिकाओं में उत्परिवर्तन आवृत्ति से 5 से 10 गुना कम।[15] इस प्रकार कम उत्परिवर्तन आवृत्ति दोनों लिंगों में जर्मलाइन कोशिकाओं की एक विशेषता है। चूहों में शुक्राणुजनन के क्रमिक चरणों के दौरान डबल-स्ट्रैंड ब्रेक की समजात पुनर्संयोजन मरम्मत होती है, लेकिन यह स्पर्मेटोसाइट्स में सबसे प्रमुख है। कायिक कोशिकाओं की तुलना में जर्म कोशिकाओं में उत्परिवर्तन की कम आवृत्तियाँ अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान समजात पुनर्संयोजन मरम्मत सहित मरम्मत प्रक्रियाओं द्वारा डीएनए क्षति को अधिक कुशलता से हटाने के कारण प्रतीत होती हैं। शुक्राणुजनन के दौरान उत्परिवर्तन आवृत्ति उम्र के साथ बढ़ती है। वृद्ध चूहों की शुक्राणुजनक कोशिकाओं में उत्परिवर्तन में युवा और मध्यम आयु वर्ग के चूहों की तुलना में ट्रांसवर्जन उत्परिवर्तन की व्यापकता बढ़ जाती है।
नैदानिक महत्व
जर्म सेल ट्यूमर एक दुर्लभ कैंसर है जो सभी उम्र के लोगों को प्रभावित कर सकता है। 2018 तक, जर्म सेल ट्यूमर 0-19 वर्ष के बच्चों और किशोरों में सभी कैंसर का 3% हिस्सा हैं।[16]
जर्म सेल ट्यूमर आमतौर पर गोनाड (जननांगों) में स्थित होते हैं, लेकिन पेट, पेल्विस, मीडियास्टिनम या मस्तिष्क में भी दिखाई दे सकते हैं। गोनाड की ओर पलायन करने वाली जर्म कोशिकाएं उस इच्छित गंतव्य तक नहीं पहुंच सकती हैं और जहां भी वे समाप्त होती हैं, वहां एक ट्यूमर बढ़ सकता है, लेकिन सटीक कारण अभी भी अज्ञात है। ये ट्यूमर सौम्य ट्यूमर (benign) या घातक ट्यूमर (malignant) हो सकते हैं।[17]
गोनाड पर पहुंचने पर, आदिम जर्म कोशिकाएं जो ठीक से विभेदित नहीं होती हैं, वे माउस मॉडल में अंडाशय या वृषण के जर्म सेल ट्यूमर का उत्पादन कर सकती हैं।[18]
प्रेरित विभेदन (Induced differentiation)
कुछ कोशिकाओं के जर्म कोशिकाओं में विभेदन को प्रेरित करने के कई अनुप्रयोग हैं। प्रेरित विभेदन का एक निहितार्थ यह है कि यह पुरुष और महिला कारक बांझपन के उन्मूलन की अनुमति दे सकता है। इसके अलावा, यह समलैंगिक जोड़ों को जैविक बच्चे पैदा करने की अनुमति देगा यदि महिला कोशिकाओं से शुक्राणु का उत्पादन किया जा सके या पुरुष कोशिकाओं से अंडे का उत्पादन किया जा सके। त्वचा और भ्रूण स्टेम कोशिकाओं से शुक्राणु और अंडे बनाने के प्रयास क्योटो विश्वविद्यालय में हयाशी और सैतौ के शोध समूह द्वारा शुरू किए गए थे।[19] इन शोधकर्ताओं ने इन विट्रो में भ्रूण स्टेम कोशिकाओं (ESCs) और त्वचा कोशिकाओं से आदिम जर्म कोशिका-जैसी कोशिकाओं (PGLCs) का उत्पादन किया।
हयाशी और सैतौ का समूह सटीक समय और बोन मॉर्फोजेनेटिक प्रोटीन 4 (Bmp4) के उपयोग के साथ भ्रूण स्टेम कोशिकाओं के PGCs में विभेदन को बढ़ावा देने में सक्षम था। भ्रूण स्टेम कोशिकाओं के साथ सफल होने पर, समूह प्रेरित प्लुरिपोटेंट स्टेम कोशिकाओं (iPSCs) के PGLCs में विभेदन को सफलतापूर्वक बढ़ावा देने में सक्षम था। इन आदिम जर्म कोशिका-जैसी कोशिकाओं का उपयोग तब शुक्राणु और अंडकोशिकाओं को बनाने के लिए किया गया था।[20]
मानव कोशिकाओं के लिए प्रयास कम उन्नत हैं क्योंकि इन प्रयोगों द्वारा गठित PGCs हमेशा व्यवहार्य नहीं होते हैं। वास्तव में हयाशी और सैतौ की विधि वर्तमान इन विट्रो निषेचन विधियों की तुलना में केवल एक तिहाई प्रभावी है, और उत्पादित PGCs हमेशा कार्यात्मक नहीं होते हैं। इसके अलावा, न केवल प्रेरित PGCs प्राकृतिक रूप से पाए जाने वाले PGCs जितने प्रभावी नहीं हैं, बल्कि वे iPSCs या ESCs से PGCs में विभेदित होने पर अपने एपिजेनेटिक मार्करों को मिटाने में भी कम प्रभावी हैं।
जर्म कोशिकाओं के प्रेरित विभेदन के अन्य अनुप्रयोग भी हैं। एक अन्य अध्ययन से पता चला है कि माइटोटिक रूप से निष्क्रिय पोर्सिन ओवेरियन फाइब्रोब्लास्ट (POF) में मानव भ्रूण स्टेम कोशिकाओं का संवर्धन जर्म कोशिकाओं में विभेदन का कारण बनता है, जैसा कि जीन अभिव्यक्ति विश्लेषण द्वारा प्रमाणित है।[21]
संदर्भ
- ↑ (March 2026). "Amniogenesis in embryos and stem cell models". Nature Cell Biology. 28 (3) 409–420. doi:10.1038/s41556-026-01873-4.
- ↑ (January 2003). "Developmental biology: Germ-cell attraction". Nature. 421 (6920) 226–227. doi:10.1038/421226a.
- ↑ (February 2006). "Evaluating human embryonic germ cells: concord and conflict as pluripotent stem cells". Stem Cells. 24 (2) 212–220. doi:10.1634/stemcells.2005-0255.
- ↑ (November 2012). "Primordial germ cells in mice". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 4 (11). doi:10.1101/cshperspect.a008375.
- ↑ (August 2015). "Primordial germ cells: the first cell lineage or the last cells standing?". Development. 142 (16) 2730–2739. doi:10.1242/dev.113993.
- ↑ (June 2017). "Causes and evolutionary consequences of primordial germ-cell specification mode in metazoans". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (23) 5784–5791. doi:10.1073/pnas.1610600114.
- ↑ (2000). Developmental Biology. Sinauer Associates.
- ↑ (2002). Molecular Biology of the Cell.. Garland Science.
- ↑ (November 2017). "Sex Determination in the Mammalian Germline". Annual Review of Genetics. 51 265–285. doi:10.1146/annurev-genet-120215-035449.
- ↑ (2004). "Experimental approaches to the study of primordial germ cell lineage and proliferation". Human Reproduction Update. 10 (3) 197–206. doi:10.1093/humupd/dmh020.
- ↑ (January 2013). "Enhanced genetic integrity in mouse germ cells". Biology of Reproduction. 88 (1) 6. doi:10.1095/biolreprod.112.103481.
- ↑ (June 1988). "UV-induced DNA repair is not detectable in pre-dictyate oocytes of the mouse". Mutation Research. 208 (2) 115–119. doi:10.1016/s0165-7992(98)90010-0.
- ↑ (March 2006). "TEX14 is essential for intercellular bridges and fertility in male mice". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (13) 4982–4987. doi:10.1073/pnas.0505123103.
- ↑ (February 2019). "Taste Receptors: New Players in Sperm Biology". International Journal of Molecular Sciences. 20 (4) 967. doi:10.3390/ijms20040967.
- ↑ (August 1998). "Mutation frequency declines during spermatogenesis in young mice but increases in old mice". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (17) 10015–10019. doi:10.1073/pnas.95.17.10015.
- ↑ (22 September 2014). Number of Diagnoses | CureSearch. CureSearch for Children's Cancer.
- ↑ (2006). Germ cell tumors. CureSearch.org.
- ↑ (December 2019). "Mammalian germ cells are determined after PGC colonization of the nascent gonad". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 116 (51) 25677–25687. doi:10.1073/pnas.1910733116.
- ↑ (November 2012). "Offspring from oocytes derived from in vitro primordial germ cell-like cells in mice". Science. 338 (6109) 971–975. doi:10.1126/science.1226889.
- ↑ (August 2013). "Stem cells: Egg engineers". Nature. 500 (7463) 392–394. doi:10.1038/500392a.
- ↑ (February 2010). "Comparative evaluation of different in vitro systems that stimulate germ cell differentiation in human embryonic stem cells". Fertility and Sterility. 93 (3) 986–994. doi:10.1016/j.fertnstert.2008.10.030.
स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Germ cell” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Germ_cell यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।
