क्रोमैटिन

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क्रोमैटिन (Chromatin) DNA और प्रोटीन का एक संकुल (complex) है जो गुणसूत्रकीय (chromosomal) DNA को संघनन (condense) और पैक करने के लिए उत्तरदायी है। क्रोमैटिन जीवाणु (bacterial)[1] और यूकेरियोटिक (eukaryotic) दोनों कोशिकाओं में पाया जाता है।[2]

यूकेरियोटिक क्रोमैटिन मुख्य रूप से हिस्टोन प्रोटीन और कई अन्य क्रोमैटिन-बाइंडिंग कारकों से जुड़े DNA से मिलकर बनता है, जो जीनोम संगठन और विनियमन में योगदान करते हैं। क्रोमैटिन लंबे DNA अणुओं को कॉम्पैक्ट संरचनाओं में पैक करता है जबकि अनुलेखन (transcription), DNA प्रतिकृति (replication), और DNA मरम्मत (repair) जैसी प्रक्रियाओं के लिए आनुवंशिक जानकारी तक पहुँच को नियंत्रित करता है। कोशिका विभाजन के दौरान, क्रोमैटिन एनाफेज (anaphase) में गुणसूत्रों के उचित पृथक्करण (segregation) की सुविधा प्रदान करता है; इस चरण के दौरान दिखाई देने वाली गुणसूत्रों की विशिष्ट आकृतियाँ अत्यधिक संघननित क्रोमैटिन में DNA के कुंडलित होने का परिणाम होती हैं।

क्रोमैटिन संगठन का वर्णन अक्सर कई संरचनात्मक स्तरों पर किया जाता है। सबसे बुनियादी स्तर पर, हिस्टोन ऑक्टamer के चारों ओर लिपटा DNA न्यूक्लियोसोम बनाता है जो linker DNA के हिस्सों से जुड़े होते हैं, जिससे लगभग 10-11 nm व्यास वाली एक संरचना बनती है जिसे कभी-कभी "बीड्स-ऑन-ए-स्ट्रिंग" फाइबर कहा जाता है। न्यूक्लियोसोम एरे उच्च-क्रम क्रोमैटिन संरचनाएं बनाने के लिए एक-दूसरे के साथ और लिंकर हिस्टोन के साथ बातचीत कर सकते हैं। 30-nm क्रोमैटिन फाइबर को इन विट्रो (in vitro) देखा गया है, हालांकि जीवित कोशिकाओं में इसकी उपस्थिति और व्यापकता पर अभी भी बहस जारी है।[3]

बड़े जीनोमिक पैमानों पर, क्रोमैटिन लूप और डोमेन में व्यवस्थित होता है जो जीनोम की त्रि-आयामी वास्तुकला में योगदान करते हैं। गुणसूत्रों को आगे सक्रिय (यूक्रोमैटिन) या निष्क्रिय (हेटरोक्रोमैटिन) क्रोमैटिन अवस्थाओं से जुड़े डिब्बों (compartments) में विभाजित किया जाता है, और व्यक्तिगत गुणसूत्र केंद्रक (nucleus) के भीतर विशिष्ट स्थानिक क्षेत्रों पर कब्जा करते हैं जिन्हें गुणसूत्र क्षेत्र (chromosome territories) कहा जाता है।

कई जीव क्रोमैटिन संगठन में विविधता प्रदर्शित करते हैं। उदाहरण के लिए, शुक्राणु कोशिकाओं और पक्षियों की लाल रक्त कोशिकाओं में अधिकांश यूकेरियोटिक कोशिकाओं की तुलना में अधिक कसकर पैक किया गया क्रोमैटिन होता है। इसके विपरीत, कुछ प्रोटोजोआ जैसे trypanosomatid अपने क्रोमैटिन DNA को बिल्कुल भी दृश्य गुणसूत्रों में संघनित नहीं करते हैं।

बैक्टीरिया अपने DNA को अलग तरह से व्यवस्थित करते हैं, जो H-NS और StpA सहित न्यूक्लियोसोम-संबद्ध प्रोटीनों द्वारा आयोजित क्रोमैटिन या न्यूक्लियोइड संरचना बनाते हैं।[4] कुछ आर्कियल प्रजातियां हिस्टोन प्रोटीन को एनकोड करती हैं, और परिवर्तनीय आकार के न्यूक्लियोसोम-जैसी विधानसभाओं में DNA को पैक करती हैं, जिन्हें कभी-कभी हाइपरन्यूक्लियोसोम कहा जाता है।[5][6]

कोशिका चक्र के दौरान भी क्रोमैटिन संगठन बदलता रहता है। इंटरफेज (interphase) के दौरान, क्रोमैटिन आम तौर पर कम संघननित होता है, जिससे RNA और DNA पोलीमरेज़ तक पहुँच मिलती है जो DNA को अनुलेखित और प्रतिकृत करते हैं। इंटरफेज के दौरान क्रोमैटिन की स्थानीय संरचना DNA में मौजूद विशिष्ट जीनों पर निर्भर करती है।

मिटोसिस और मयोसिस (mitosis and meiosis) के दौरान, गुणसूत्रों के पृथक्करण की सुविधा के लिए क्रोमैटिन अत्यधिक संघननित हो जाता है। इंटरफेज केंद्रकों के भीतर, जीनोमिक क्षेत्र अपने संपीड़न (compaction) और अनुलेखन गतिविधि की डिग्री में भिन्न होते हैं। सक्रिय रूप से अनुलेखित क्षेत्र अक्सर कम संघननित क्रोमैटिन से जुड़े होते हैं जिन्हें यूक्रोमैटिन (euchromatin) कहा जाता है, जबकि अनुलेखन रूप से निष्क्रिय या दमित क्षेत्र अक्सर अधिक कॉम्पैक्ट हेटरोक्रोमैटिन से समृद्ध होते हैं।[7] क्रोमैटिन घटकों के रासायनिक संशोधन, जिन्हें अक्सर एपिजेनेटिक संशोधन कहा जाता है, जिसमें हिस्टोन पूंछ का methylation और acetylation शामिल है, स्थानीय क्रोमैटिन संरचना और इसलिए जीन अभिव्यक्ति को भी बदलते हैं।

बुनियादी क्रोमैटिन संरचना

न्यूक्लियोसोम

মূল নিবন্ধ: Nucleosome, Chromatosome, Histone

क्रोमैटिन के प्राथमिक प्रोटीन घटक histones हैं। Nucleosome, क्रोमैटिन की मौलिक मूल इकाई है, जो एक हिस्टोन octamer के चारों ओर लिपटे DNA से बनी होती है जिसमें कोर हिस्टोन Histone H2A, Histone H2B, Histone H3, और Histone H4 की दो-दो प्रतियां होती हैं।[3] न्यूक्लियोसोम कोर कण बनाने के लिए लगभग 147 आधार जोड़े (base pairs) DNA इस हिस्टोन ऑक्टamer के चारों ओर लपेटते हैं। पड़ोसी न्यूक्लियोसोम linker DNA के हिस्सों से जुड़े होते हैं, जो जीवों और कोशिका प्रकारों में लंबाई में भिन्न होते हैं लेकिन आम तौर पर लगभग 20 से 60 आधार जोड़े तक होते हैं। लिंकर DNA द्वारा जुड़े न्यूक्लियोसोम के एरे एक विस्तारित फाइबर बनाते हैं जिसे कम-लवण या प्रयोगात्मक रूप से पुनर्गठित परिस्थितियों में लगभग 10-11 nm व्यास वाली "बीड्स-ऑन-ए-स्ट्रिंग" संरचना के रूप में वर्णित किया जाता है।

कोर हिस्टोन के अलावा, एक लिंकर histone H1 न्यूक्लियोसोम पर DNA के प्रवेश और निकास स्थलों के पास बांधता है और उच्च-क्रम क्रोमैटिन संगठन में योगदान देता है। न्यूक्लियोसोम कोर कण, हिस्टोन H1 के साथ, chromatosome के रूप में जाना जाता है।

न्यूक्लियोसोम DNA को गैर-विशिष्ट रूप से बांधते हैं, जैसा कि सामान्य DNA पैकेजिंग में उनके कार्य द्वारा आवश्यक है। हालाँकि, बड़े DNA अनुक्रम प्राथमिकताएँ हैं जो न्यूक्लियोसोम स्थिति को नियंत्रित करती हैं। यह मुख्य रूप से विभिन्न DNA अनुक्रमों के अलग-अलग भौतिक गुणों के कारण है: उदाहरण के लिए, adenine (A), और thymine (T) आंतरिक मामूली खांचे (minor grooves) में अधिक अनुकूल रूप से संकुचित होते हैं। इसका मतलब है कि न्यूक्लियोसोम अधिमानतः लगभग हर 10 आधार जोड़े (DNA का हेलिकल रिपीट) पर एक स्थिति में बांध सकते हैं - जहां DNA को A और T आधारों की संख्या को अधिकतम करने के लिए घुमाया जाता है जो आंतरिक मामूली खांचे में स्थित होंगे (nucleic acid structure देखें)।

ऐतिहासिक 30-nm फाइबर मॉडल

कुछ प्रयोगात्मक परिस्थितियों में, न्यूक्लियोसोम एरे लगभग 30 nm व्यास वाली अधिक कॉम्पैक्ट संरचनाओं में गुना हो सकते हैं। शुरुआती मॉडलों ने प्रस्ताव दिया कि क्रोमैटिन फाइबर नियमित हेलिकल व्यवस्था अपनाते हैं, जिसमें एक वन-स्टार्ट सोलेनॉइड मॉडल और एक टू-स्टार्ट जिगजैग मॉडल शामिल हैं।

हालांकि, जीवित कोशिकाओं में एक समान 30-nm क्रोमैटिन फाइबर का अस्तित्व बहस का विषय बना हुआ है। क्रायो-इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी[8] और अन्य उच्च-रिज़ॉल्यूशन इमेजिंग विधियों का उपयोग करने वाले अध्ययनों से पता चला है कि कई कोशिका प्रकारों में क्रोमैटिन नियमित 30-nm फाइबर के बजाय अनियमित और गतिशील न्यूक्लियोसोम असेंबली बनाता है।[3]

त्रि-आयामी जीनोम संगठन

देखें Nuclear organization

क्रोमैटिन लूप (Chromatin loops)

[9] धागे में मोतियों जैसी (beads-on-a-string) क्रوماتिन संरचना में लूप बनाने की प्रवृत्ति होती है। ये लूप डीएनए के विभिन्न क्षेत्रों को एक-दूसरे के करीब लाकर उनके बीच अन्योन्यक्रिया (interactions) की अनुमति देते हैं, जिससे जीन की अन्योन्यक्रिया की दक्षता बढ़ जाती है। यह प्रक्रिया गतिशील होती है, जिसमें लूप बनते और गायब होते हैं। लूप दो मुख्य तत्वों द्वारा विनियमित होते हैं:[10]

  • कोहेसिन (Cohesins), जो प्रोटीन कॉम्प्लेक्स हैं और कॉम्प्लेक्स की अपनी रिंग जैसी संरचना के माध्यम से डीएनए फाइबर के एक्सट्रूज़न (बाहਰ धकेलने) द्वारा लूप उत्पन्न करते हैं।[9][11]
  • CTCF, एक अनुलेखन कारक (transcription factor) जो डीएनए लूप की सीमा को सीमित करता है। लूप की वृद्धि को रोकने के लिए, कोहेसिन रिंग की गति को अवरुद्ध करने के लिए दो CTCF अणुओं को विपरीत दिशाओं में स्थित होना चाहिए (वीडियो देखें).[9][12]

इसमें कई अन्य तत्व भी शामिल हैं। उदाहरण के लिए, Jpx डीएनए फाइबर के साथ CTCF अणुओं के बंधन स्थलों को विनियमित करता है।[13]

TADs

देखें Topologically associating domain

क्रोमैटिन डिब्बे (Chromatin compartments)

क्रोमैटिन डिब्बे जीनोम के बड़े पैमाने पर संरचनात्मक डोमेन हैं जो समान अनुलेखीय (transcriptional) और एपिजेनेटिक गुणों वाले क्रोमैटिन के पृथक्करण को दर्शाते हैं।[14] जीनोम-व्यापी क्रोमोसोम कंफर्मेशन कैप्चर प्रयोगों से पता चला है कि गुणसूत्रों (chromosomes) को कम से कम दो प्रमुख डिब्बे के प्रकारों में विभाजित किया गया है, जिन्हें आमतौर पर A और B डिब्बों के रूप में संदर्भित किया जाता है। A डिब्बे आम तौर पर अनुलेखीय रूप से सक्रिय क्रोमैटिन, खुले क्रोमैटिन चिह्नों (open chromatin marks) और जीन-समृद्ध क्षेत्रों से समृद्ध होते हैं, जबकि B डिब्बे अनुलेखीय रूप से निष्क्रिय क्रोमैटिन, हेटरोक्रोमैटिन और न्यूक्लियर लैमिना जैसी परमाणु संरचनाओं के साथ अन्योन्यक्रिया से जुड़े होते हैं। ये डिब्बे समान क्रोमैटिन अवस्थाओं वाले जीनोमिक क्षेत्रों के बीच तरजीही लंबी दूरी की अन्योन्यक्रियाओं का प्रतिनिधित्व करते हैं और केंद्रक (nucleus) के भीतर गुणसूत्रों के स्थानिक संगठन में योगदान करते हैं।[15]

गुणसूत्र क्षेत्र (Chromosome territories)

देखें Chromosome territories

क्रोमैटिन गतिशीलता और विनियमन (Chromatin dynamics and regulation)

हिस्टोन संशोधन (Histone modifications)

क्रोमैटिन संरचना अत्यधिक गतिशील होती है और पूरे कोशिका चक्र (cell cycle) के दौरान तथा सेलुलर संकेतों के जवाब में बदलती रहती है। हिस्टोन (Histone) प्रोटीन क्रोमैटिन को व्यवस्थित करने में केंद्रीय भूमिका निभाते हैं और एसिटिलेशन, मेथिलिलेशन, फॉस्फोरिलेशन और यूबिकिटिनेशन सहित पोस्ट-ट्रांसलेशनल संशोधनों की एक विस्तृत श्रृंखला से गुजर सकते हैं (देखें histone modification)। ये संशोधन मुख्य रूप से हिस्टोन के लचीले N-टर्मिनल टेल पर होते हैं जो न्यूक्लियोसोम कोर से बाहर की ओर निकले होते हैं।

सकारात्मक रूप से आवेशित (positively charged) हिस्टोन कोर डीएनए फॉस्फेट बैकबोन के नकारात्मक आवेश का केवल आंशिक रूप से प्रतिकार करते हैं जिसके परिणामस्वरूप समग्र संरचना का कुल नकारात्मक आवेश होता है। बहुलक (polymer) के भीतर आवेश का असंतुलन पड़ोसी क्रोमैटिन क्षेत्रों के बीच स्थैतिक विद्युत (electrostatic) प्रतिकार का कारण बनता है जो सकारात्मक रूप से आवेशित प्रोटीन, अणुओं और धनायनों के साथ अन्योन्यक्रिया को बढ़ावा देता है। जैसे-जैसे ये संशोधन होते हैं, क्रोमैटिन के आसपास का इलेक्ट्रोस्टैटिक वातावरण बदलता रहेगा और क्रोमैटिन संघनन (compaction) का स्तर बदल जाएगा।[3] क्रोमैटिन की पहुँच (accessibility) और संघनन के संदर्भ में परिणाम संशोधित अमीनो एसिड और संशोधन के प्रकार दोनों पर निर्भर करते हैं।

विभिन्न हिस्टोन संशोधन अलग-अलग क्रोमैटिन अवस्थाओं से जुड़े होते हैं। उदाहरण के लिए, हिस्टोन एसिटिलेशन आम तौर पर बढ़ी हुई क्रोमैटिन पहुँच और सक्रिय अनुलेखन (active transcription) के साथ सहसंबद्ध होता है, जबकि कुछ हिस्टोन मेथिलिलेशन चिह्न संशोधित अवशेष के आधार पर या तो अनुलेखीय सक्रियण (हिस्टोन H3 लाइसिन 4 का ट्राइमेथिलिलेशन) या दमन (हिस्टोन H3, लाइसिन 9 का ट्राइमेथिलिलेशन या लाइसिन 27) से जुड़े होते हैं।

एक ही न्यूक्लियोसोम पर एक साथ कई हिस्टोन संशोधन हो सकते हैं, जिससे नियामक संकेतों के संयोजन बनते हैं जिन्हें कभी-कभी हिस्टोन कोड कहा जाता है। उदाहरण के लिए, स्तनधारी भ्रूण स्टेम कोशिकाओं में विकासात्मक जीन अक्सर द्विसंयोजक (bivalent) संरचना के रूप में जानी जाने वाली कॉन्फ़िगरेशन में सक्रिय (H3K4me3) और दमनकारी (H3K27me3) दोनों चिह्न होते हैं, जो शुरुआती स्तनधारी विकास के दौरान कोशिका भाग्य के संक्रमण (cell fate transition) में शामिल होता है।

पॉलीकॉम्ब-ग्रुप प्रोटीन (Polycomb-group proteins) क्रोमैटिन संरचना के मॉड्यूलेशन के माध्यम से जीनों को विनियमित करने में भूमिका निभाते हैं।[16]

हिस्टोन संशोधनों को जोड़ने, हटाने या पहचानने वाले एंजाइमों को क्रमशः क्रोमैटिन राइटर्स, इरेज़र्स और रीडर्स के रूप में वर्णित किया जाता है। अतिरिक्त जानकारी के लिए, देखें Chromatin variant, Histone modifications in chromatin regulation और RNA polymerase control by chromatin structure।

क्रोमैटिन रीमॉडेलिंग (Chromatin remodeling)

देखें Chromatin remodeling

अनुलेखीय बर्स्टिंग (Transcriptional bursting)

मुख्य पृष्ठ: Transcriptional bursting

क्रोमैटिन और एंजाइमों के साथ इसकी अन्योन्यक्रिया पर शोध किया गया है, और एक निष्कर्ष यह निकाला गया है कि यह जीन अभिव्यक्ति में प्रासंगिक और एक महत्वपूर्ण कारक है। रॉकफेलर विश्वविद्यालय के प्रोफेसर विंसेंट जी. अल्फ्री (Vincent G. Allfrey) ने कहा कि आरएनए संश्लेषण हिस्टोन एसिटिलेशन से संबंधित है।[17] हिस्टोन के अंत से जुड़ा लाइसिन अमीनो एसिड सकारात्मक रूप से आवेशित होता है। इन पूंछों (tails) के एसिटिलेशन से क्रोमैटिन के सिरे तटस्थ हो जाएंगे, जिससे डीएनए तक पहुँच की अनुमति मिलेगी।

जब क्रोमैटिन विसंघनन (decondense) होता है, तो डीएनए आणविक मशीनरी के प्रवेश के लिए खुल जाता है। खुले और बंद क्रोमैटिन के बीच उतार-चढ़ाव प्रतिलेखन (transcription) की असंततता, या प्रतिलेखन विस्फारण (transcriptional bursting) में योगदान दे सकता है। अन्य कारक शायद इसमें शामिल हैं, जैसे क्रोमैटिन के साथ प्रतिलेखन कारक परिसरों (transcription factor complexes) का जुड़ना और अलग होना। विशेष रूप से, यह दिखाया गया है कि आरएनए पोलीमरेज़ (RNA polymerase) और प्रतिलेखीय प्रोटीन चरण पृथक्करण (phase separation) के माध्यम से बूंदों में एकत्रित हो जाते हैं, और हाल के अध्ययनों से पता चलता है कि 10 nm क्रोमैटिन तरल जैसा व्यवहार प्रदर्शित करता है जिससे जीनोमी डीएनए की लक्ष्यीकरण क्षमता (targetability) बढ़ जाती है।[18] linker histones और अव्यवस्थित पूंछ क्षेत्रों के बीच की अंतःक्रियाएं एक इलेक्ट्रोस्टैटिक गोंद के रूप में कार्य करती हैं जो बड़े पैमाने के क्रोमैटिन को एक गतिशील, तरल जैसे डोमेन में व्यवस्थित करती हैं। क्रोमैटिन संकुचन (compaction) में कमी के साथ क्रोमैटिन गतिशीलता बढ़ती है और डीएनए तक प्रतिलेखन पहुंच आसान हो जाती है।[3] यह घटना, प्रतिलेखन के सरल संभाव्यता मॉडल के विपरीत, समजीनी (isogenic) आबादी में कोशिकाओं के बीच होने वाली जीन अभिव्यक्ति में उच्च परिवर्तनशीलता को समझा सकती है।[19]

डीएनए की संरचना

মূল নিবন্ধ: Mechanical properties of DNA, Z-DNA

डीएनए कई संरूपण (conformations) अपना सकता है, जिन्हें आमतौर पर A-, B-, और Z-DNA कहा जाता है। B-DNA शारीरिक (physiological) परिस्थितियों में पाया जाने वाला प्रमुख रूप है और यह वॉटसन और क्रिक द्वारा वर्णित规范 (canonical) दक्षिणावर्ती (right-handed) डबल हेलिक्स है। A-DNA भी एक दक्षिणावर्ती हेलिक्स है लेकिन यह अधिक सघन होता है और आमतौर पर निर्जलीकरण (dehydrating) स्थितियों में या कुछ डीएनए-आरएनए हाइब्रिड संरचनाओं में देखा जाता है।

Z-DNA इन रूपों से इस बात में भिन्न है कि यह एक वामावर्ती (left-handed) हेलिक्स है जिसकी रीढ़ ज़िगज़ैग होती है।[20] B-DNA और Z-DNA के बीच संक्रमण उन क्षेत्रों में हो सकता है जो उच्च मरोड़ वाले तनाव (torsional stress) का अनुभव करते हैं, जैसे कि प्रतिलेखन के दौरान उत्पन्न होते हैं। इन गुणों के कारण, यह प्रस्ताव दिया गया है कि Z-DNA क्रोमैटिन संगठन और जीन विनियमन में भूमिका निभाता है।

स्थानीय डीएनए अनुक्रम संरचना और संरचनात्मक लचीलापन यह प्रभावित करते हैं कि डीएनए हिस्टोन प्रोटीन और अन्य क्रोमैटिन-संबंधित कारकों के साथ कैसे अंतःक्रिया करता है। उदाहरण के लिए, एडेनिन और थायमिन से समृद्ध अनुक्रम अधिक आसानी से मुड़ सकते हैं, जिससे जीनोम के साथ न्यूक्लियोसोम की स्थिति प्रभावित होती है।

कोशिका चक्र के दौरान क्रोमैटिन

कोशिका केंद्रक में क्रोमैटिन का स्थानिक संगठन

केंद्रक के भीतर क्रोमैटिन की स्थानिक व्यवस्था यादृच्छिक नहीं है - क्रोमैटिन के विशिष्ट क्षेत्र कुछ निश्चित क्षेत्रों (territories) में पाए जा सकते हैं। क्षेत्र, उदाहरण के लिए, लैमिना-संबद्ध डोमेन (LADs), और टोपोलॉजिकल रूप से एसोसिएटिंग डोमेन (TADs) हैं, जो प्रोटीन परिसरों द्वारा एक साथ बंधे होते हैं।[21] क्रोमैटिन फोल्डिंग और जीनोम संगठन को मॉडल करने के लिए पॉलिमर भौतिकी के दृष्टिकोण का व्यापक रूप से उपयोग किया गया है। विशेष रूप से, लूप एक्सट्रूज़न (loop extrusion) जैसी क्रियाप्रणाली, जो कोहेसिन सहित प्रोटीन परिसरों द्वारा मध्यस्थ होती है, क्रोमोसोम कंफर्मेशन कैप्चर प्रयोगों में देखे गए क्रोमैटिन लूप और डोमेन सीमाओं के गठन को समझाने के लिए प्रस्तावित की गई है।

कोशिका-चक्र निर्भर संरचनात्मक संगठन

  1. अंतरावस्था (Interphase): समसूत्री विभाजन (mitosis) की अंतरावस्था (interphase) के दौरान क्रोमैटिन की संरचना को डीएनए में प्रतिलेखन (transcription) और डीएनए मरम्मत कारकों की सरल पहुंच की अनुमति देने के लिए अनुकूलित किया जाता है, जबकि डीएनए को केंद्रक (nucleus) में संकुचित किया जाता है। संरचना डीएनए तक आवश्यक पहुंच के आधार पर भिन्न होती है। जिन जीनों को आरएनए पोलीमरेज़ द्वारा नियमित पहुंच की आवश्यकता होती है, उन्हें यूक्रोमैटिन द्वारा प्रदान की गई ढीली संरचना की आवश्यकता होती है।
  2. मध्यावस्था (Metaphase): क्रोमैटिन की मध्यावस्था (metaphase) संरचना अंतरावस्था की तुलना में काफी भिन्न होती है। इसे शारीरिक शक्ति और प्रबंधनीयता के लिए अनुकूलित किया जाता है, जिससे कैरियोटाइप में देखे जाने वाले क्लासिक गुणसूत्र (chromosome) की संरचना बनती है। ऐसा माना जाता है कि संघनित क्रोमैटिन की संरचना प्रोटीन के केंद्रीय मचान (chromosome scaffold) पर 30 nm फाइबर के लूप हैं। हालांकि, यह अच्छी तरह से caratterized नहीं है। क्रोमैटिन को कॉम्पैक्ट गुणसूत्रों में रखने में गुणसूत्र मचान (Chromosome scaffolds) एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। 30 nm संरचना के लूप मचान के साथ और अधिक संघनित होकर उच्च क्रम की संरचना बनाते हैं।[22] गुणसूत्र मचान कोंडेंसिन (condensin), टाइप IIA टोपोआइसोमरेज़ और काइनेसिन परिवार के सदस्य 4 (KIF4) सहित प्रोटीन से बने होते हैं।[23] विभाजन के इस चरण के लिए क्रोमैटिन की शारीरिक शक्ति महत्वपूर्ण है ताकि बेटी गुणसूत्रों के अलग होने पर डीएनए को कतरनी क्षति (shear damage) से बचाया जा सके। शक्ति को अधिकतम करने के लिए सेंट्रोमियर के पास पहुंचते ही क्रोमैटिन की संरचना बदल जाती है, मुख्य रूप से वैकल्पिक हिस्टोन H1 एनालॉग्स के माध्यम से। समसूत्री विभाजन के दौरान, हालांकि अधिकांश क्रोमैटिन कसकर संकुचित होता है, छोटे क्षेत्र होते हैं जो उतने कसकर संकुचित नहीं होते हैं। ये क्षेत्र अक्सर उन जीनों के प्रमोटर क्षेत्रों से मेल खाते हैं जो क्रोमैटिन गठन से पहले उस कोशिका प्रकार में सक्रिय थे। इन क्षेत्रों के संकुचन की कमी को बुकमार्किंग (bookmarking) कहा जाता है, जो एक एपिजैनेटिक तंत्र है जिसके बारे में माना जाता है कि यह बेटी कोशिकाओं को इस "स्मृति" को प्रसारित करने के लिए महत्वपूर्ण है कि समसूत्री विभाजन में प्रवेश करने से पहले कौन से जीन सक्रिय थे।[24] इस बुकमार्किंग तंत्र को इस स्मृति को प्रसारित करने में मदद करने की आवश्यकता है क्योंकि समसूत्री विभाजन के दौरान प्रतिलेखन रुक जाता है।

विशिष्ट क्रोमैटिन अवस्थाएँ

शुक्राणु क्रोमैटिन

मेटोज़ोअन (metazoan) स्पर्मियोजेनेसिस (spermiogenesis) के दौरान, स्प्रेमेटिड (spermatid) का क्रोमैटिन अधिक दूर-दूर तक पैक की गई, चौड़ी और लगभग क्रिस्टल जैसी संरचना में पुनर्निर्मित होता है। यह प्रक्रिया अनुलेखन (transcription) के बंद होने से जुड़ी होती है और इसमें केंद्रीय (nuclear) प्रोटीन का आदान-प्रदान शामिल होता है। हिस्टोन (histones) को अधिकांशतः हटा दिया जाता है, और उनके स्थान पर प्रोटैमाइन्स (protamines) (छोटे, आर्जिनिन-समृद्ध प्रोटीन) आ जाते हैं।[25] यह प्रस्ताव किया गया है कि यीस्ट (yeast) में, हिस्टोन से रहित क्षेत्र अनुलेखन के बाद अत्यधिक नाजुक हो जाते हैं; HMO1, जो कि एक HMG-बॉक्स (HMG-box) प्रोटीन है, न्यूक्लियोसोम-मुक्त क्रोमैटिन को स्थिर करने में मदद करता है।[26][27]

क्रोमैटिन और डीएनए मरम्मत

विभिन्न प्रकार के आंतरिक और बाहरी कारक कोशिकाओं में डीएनए क्षति का कारण बन सकते हैं। कई कारक इस बात को प्रभावित करते हैं कि मरम्मत के मार्ग का चयन कैसे किया जाता है, जिसमें कोशिका चक्र चरण और क्रोमैटिन खंड शामिल हैं जहाँ क्षति (break) हुई थी। 5' सिरे के डीएनए मरम्मत को शुरू करने के संदर्भ में, p53 बाइंडिंग प्रोटीन 1 (53BP1) और BRCA1 महत्वपूर्ण प्रोटीन घटक हैं जो डबल-स्ट्रैंड ब्रेक रिपेयर पाथवे के चयन को प्रभावित करते हैं। 53BP1 कॉम्प्लेक्स डीएनए क्षतियों के पास क्रोमैटिन से जुड़ जाता है और डाउनस्ट्रीम कारकों जैसे कि Rap1-इंटरैक्टिंग फैक्टर 1 (RIF1) और शील्डिन (shieldin) को सक्रिय करता है, जो डीएनए सिरों को न्यूक्लियोलिटिक विनाश से बचाता है। डीएनए क्षति की प्रक्रिया क्रोमैटिन की स्थिति के भीतर होती है, और लगातार बदलता हुआ क्रोमैटिन वातावरण इस पर बड़ा प्रभाव डालता है।[28] क्षतिग्रस्त डीएनए कोशिका तक पहुँचने और उसकी मरम्मत करने के लिए, जीनोम क्रोमैटिन में संघनित होता है और हिस्टोन अवशेषों को संशोधित करके इसकी मरम्मत करता है। क्रोमैटिन संरचना को बदलकर, हिस्टोन अवशेष फॉस्फेट, एसिटाइल और एक या एक से अधिक मिथाइल समूहों जैसे रासायनिक समूहों को जोड़ते हैं और ये डीएनए प्राप्त करने के लिए प्रोटीन द्वारा जीन निर्माण की अभिव्यक्ति को नियंत्रित करते हैं।[29] इसके अलावा, प्रभावित क्षेत्र के पुन:संश्लेषण (resynthesis) के बाद, क्षतिग्रस्त क्षारों (bases) को संसाधित और पुनर्रचित करके डीएनए की मरम्मत की जाएगी। जीनोमिक अखंडता को बनाए रखने के लिए, डीएनए की मरम्मत के लिए "समजात पुनर्संयोजन (homologous recombination) और क्लासिक नॉन-होमोलॉगस एंड जॉइनिंग प्रक्रिया" का पालन किया जाता है।[30]

यूकेरियोटिक डीएनए की क्रोमैटिन में पैकेजिंग उन सभी डीएनए-आधारित प्रक्रियाओं के लिए एक बाधा प्रस्तुत करती है जिनमें एंजाइमों को उनके कार्य स्थलों पर भर्ती (recruitment) करने की आवश्यकता होती है।[31] डीएनए मरम्मत की महत्वपूर्ण सेलुलर प्रक्रिया की अनुमति देने के लिए, क्रोमैटिन को पुनर्निर्मित (remodeled) किया जाना चाहिए। यूकेरियोट्स में, ATP-निर्भर क्रोमैटिन रीमॉडलिंग कॉम्प्लेक्स और हिस्टोन-संशोधित करने वाले एंजाइम (histone-modifying enzymes) इस रीमॉडलिंग प्रक्रिया को पूरा करने के लिए उपयोग किए जाने वाले दो प्रमुख कारक हैं।[32]

डीएनए क्षति के स्थल पर क्रोमैटिन का ढीला होना (relaxation) तेजी से होता है।[33] यह प्रक्रिया PARP1 प्रोटीन द्वारा शुरू की जाती है जो एक सेकंड से भी कम समय में डीएनए क्षति पर प्रकट होना शुरू हो जाता है, और क्षति होने के 1.6 सेकंड के भीतर आधा अधिकतम संचय (half maximum accumulation) हो जाता है।[34] इसके बाद क्रोमैटिन रीमॉडलर Alc1 जल्दी से PARP1 के उत्पाद से जुड़ जाता है, और क्षति के 10 सेकंड के भीतर डीएनए क्षति पर पहुँचना पूरा कर लेता है।[33] संभवतः Alc1 की क्रिया के कारण, अधिकतम क्रोमैटिन श्लथन (relaxation) का लगभग आधा हिस्सा 10 सेकंड तक हो जाता है।[33] यह तब 13 सेकंड के भीतर डीएनए मरम्मत शुरू करने के लिए डीएनए मरम्मत एंजाइम MRE11 की भर्ती की अनुमति देता है।[34]

γH2AX, जो H2AX का फॉस्फोरिलेटेड रूप है, डीएनए क्षति होने के बाद क्रोमैटिन के विकृतीकरण (decondensation) की ओर ले जाने वाले शुरुआती चरणों में भी शामिल है। हिस्टोन वेरिएंट H2AX मानव क्रोमैटिन में H2A हिस्टोन का लगभग 10% हिस्सा बनाता है।[35] γH2AX (सेरीन 139 पर फॉस्फोरिलेटेड H2AX) कोशिकाओं के विकिरण (irradiation) के 20 सेकंड के भीतर (डीएनए डबल-स्ट्रैंड ब्रेक गठन के साथ) ही पता लगाया जा सकता है, और γH2AX का आधा अधिकतम संचय एक मिनट में होता है।[35] डीएनए डबल-स्ट्रैंड ब्रेक के स्थल पर फॉस्फोरिलेटेड γH2AX के साथ क्रोमैटिन की सीमा लगभग दो मिलियन बेस जोड़े होती है।[35] γH2AX स्वयं क्रोमैटिन विकृतीकरण का कारण नहीं बनता है, लेकिन विकिरण के 30 सेकंड के भीतर, RNF8 प्रोटीन को γH2AX के साथ जुड़ा हुआ पाया जा सकता है।[36] RNF8, CHD4 के साथ अपनी बाद की बातचीत के माध्यम से, व्यापक क्रोमैटिन विकृतीकरण को मध्यस्थ करता है, जो न्यूक्लियोसोम रीमॉडलिंग और डीएसेटाइलस कॉम्प्लेक्स NuRD का एक घटक है।[37]

डीएनए क्षति के बाद श्लथन (relaxation) से गुजरने के बाद, डीएनए मरम्मत के बाद, क्रोमैटिन लगभग 20 मिनट के बाद अपने क्षति-पूर्व स्तर के करीब संकुचन अवस्था में वापस आ जाता है।[33]

क्रोमैटिन का अध्ययन करने की विधियाँ

[38][39]

  1. ChIP-seq (क्रोमैटिन इम्युनoprecipitation अनुक्रमण) को व्यापक रूप से उपयोग की जाने वाली क्रोमैटिन पहचान विधि के रूप में मान्यता प्राप्त है, यह उन एंटीबॉडी का उपयोग करती है जो "हिस्टोन, हिस्टोन पुनर्रचना, ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर और कॉफैक्टर" सहित प्रोटीन का सक्रिय रूप से चयन, पहचान और उनके साथ संयोजन करते हैं। यह अनबाउंड "ऑलिगोब्यूक्लियोटाइड्स" को छांटकर क्रोमैटिन की स्थिति और जीन के अनुलेखन के बारे में डेटा प्रदान कर रहा है।[40] विभिन्न हिस्टोन संशोधनों के उद्देश्य से क्रोमैटिन इम्युनoprecipitation अनुक्रमण का उपयोग संपूर्ण जीनोम में क्रोमैटिन अवस्थाओं की पहचान करने के लिए किया जा सकता है। विभिन्न संशोधनों को क्रोमैटिन की विभिन्न अवस्थाओं से जोड़ा गया है।[41]
  2. DNase-seq (DNase I हाइपरसेंसिटिव साइट्स अनुक्रमण) जीनोम में खुले या सुलभ क्षेत्रों का नक्शा तैयार करने के लिए DNase I एंजाइम के प्रति जीनोम में सुलभ क्षेत्रों की संवेदनशीलता का उपयोग करता है।
  3. FAIRE-seq (फॉर्मेल्डेहाइड-असिस्टेड आइसोलेशन ऑफ रेगुलेटरी एलिमेंट्स सीक्वेंसिंग) जीनोम से न्यूक्लियोसोम-रिक्त क्षेत्रों को निकालने के लिए दो-चरणीय पृथक्करण विधि में प्रोटीन-बाउंड डीएनए के रासायनिक गुणों का उपयोग करता है।[42]
  4. ATAC-seq (एसे फॉर ट्रांसपोसेबल एसेसिबल क्रोमैटिन सीक्वेंसिंग) Tn5 ट्रांसपोज़ेज़ का उपयोग (सिंथेटिक) ट्रांसपोज़न को जीनोम के सुलभ क्षेत्रों में एकीकृत करने के लिए करता है जिसके परिणामस्वरूप जीनोम में न्यूक्लियोसोम और ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर के स्थानीयकरण को उजागर किया जाता है।
  5. डीएनए फ़ुटप्रिंटिंग प्रोटीन-बाउंड डीएनए की पहचान करने के उद्देश्य से एक विधि है। यह प्रोटीन द्वारा बाउंड किए गए जीनोम के क्षेत्रों की पहचान करने के लिए जेल वैद्युतकणसंचलन (इलेक्ट्रोफोरेसिस) के साथ लेबलिंग और विखंडन का उपयोग करता है।[43]
  6. MNase-seq (माइक्रोकोकल न्यूक्लियस अनुक्रमण) संपूर्ण जीनोम में न्यूक्लियोसोम की स्थिति की पहचान करने के लिए माइक्रोकोकल न्यूक्लियस एंजाइम का उपयोग करता है।[44][45]
  7. क्रोमोसोम कॉन्फ़िगरेशन कैप्चर उन जीनोमिक स्थानों का अनुमान लगाकर केंद्रक में क्रोमैटिन के स्थानिक संगठन को निर्धारित करता है जो भौतिक रूप से परस्पर क्रिया करते हैं।
  8. MACC प्रोफाइलिंग (माइक्रोकोकल न्यूक्लियस एसेसिबिलिटी प्रोफाइलिंग) क्रोमैटिन सुलभता (एसेसिबिलिटी) की पहचान करने के साथ-साथ जीनोम के खुले और बंद दोनों क्षेत्रों में न्यूक्लियोसोम और गैर-हिस्टोन डीएनए-बाइंडिंग प्रोटीन का नक्शा तैयार करने के लिए माइक्रोकोकल न्यूक्लियस के साथ क्रोमैटिन पाचक की अनुमापन श्रृंखला (टाइट्रेशन सीरीज़) का उपयोग करती है।[46]

भौतिक और टोपोलॉजिकल गुण

क्रोमैटिन गांठे (क्रोमैटिन नॉट्स)

यह एक पहेली रही है कि डीकोंडेंस्ड इंटरफेज़ गुणसूत्र अनिवार्य रूप से बिना गांठ के कैसे रहते हैं। स्वाभाविक अपेक्षा यह है कि टाइप II डीएनए टोपोसोमरेज़ की उपस्थिति में जो डबल-स्ट्रैंडेड डीएनए क्षेत्रों को एक-दूसरे से गुजरने की अनुमति देते हैं, सभी गुणसूत्रों को टोपोलॉजिकल संतुलन की स्थिति तक पहुँचना चाहिए। गुणसूत्र क्षेत्रों (क्रोमोसोम टेरिटरीज़) का निर्माण करने वाले अत्यधिक भीड़भाड़ वाले इंटरफेज़ गुणसूत्रों में टोपोलॉजिकल संतुलन के परिणामस्वरूप अत्यधिक गांठेदार क्रोमैटिन फाइबर का निर्माण होगा। हालाँकि, क्रोमोसोम कॉन्फ़िगरेशन कैप्चर (3C) विधियों से पता चला कि इंटरफेज़ गुणसूत्रों में जीनोमिक दूरी के साथ संपर्कों का क्षय व्यावहारिक रूप से क्रम्प्ड ग्लोब्यूल अवस्था के समान है जो तब बनता है जब लंबे पॉलिमर बिना किसी गांठ के निर्माण के संघनित होते हैं। अत्यधिक भीड़भाड़ वाले क्रोमैटिन से गांठों को हटाने के लिए, एक सक्रिय प्रक्रिया की आवश्यकता होगी जो न केवल प्रणाली को टोपोलॉजिकल संतुलन की स्थिति से स्थानांतरित करने के लिए ऊर्जा प्रदान करे बल्कि टोपोसोमरेज़-मध्यस्थता वाले मार्गों का इस तरह मार्गदर्शन करे कि गांठों को और अधिक जटिल बनाने के बजाय उन्हें कुशलता से सुलझाया जा सके। यह दिखाया गया है कि क्रोमैटिन-लूप एक्सट्रूज़न की प्रक्रिया इंटरफेज़ गुणसूत्रों में क्रोमैटिन तंतुओं को सक्रिय रूप से सुलझाने के लिए आदर्श रूप से अनुकूल है।[47]

इन्हें भी देखें

संदर्भ

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बाहरी कड़ियाँ

श्रेणी:आणविक आनुवंशिकी श्रेणी:क्रोमैटिन

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Chromatin” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Chromatin यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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