केनोर्हैब्डिटिस एलिगंस

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Adult Caenorhabditis elegans.jpg

Caenorhabditis elegans (IPA: /ˌsiːnoʊræbˈdaɪtəs_ˈɛləɡæns/[1]) शीतोष्ण मिट्टी के वातावरण में रहने वाला एक स्वतंत्र रूप से जीने वाला पारदर्शी सूत्रकृमि है जो लगभग 1 mm लंबा होता है।[2] यह अपनी प्रजाति की प्रारूप प्रजाति है।[3] यह नाम ग्रीक शब्दों caeno- यानी 'हाल का', rhabditis यानी 'छड़ जैसा',[4] और लैटिन शब्द elegans यानी 'सुंदर' का एक मिश्रण है। 1900 में, मौपास ने शुरुआती तौर पर इसका नाम Rhabditis elegans रखा था। ओस्शे ने 1952 में इसे उपवंश (subgenus) केनोर्हैब्डिटिस में रखा, और 1955 में, डोहर्टी ने केनोर्हैब्डिटिस को वंश (genus) के स्तर तक बढ़ाया।[5]

C. elegans एक खंडहीन कूटप्रगुही (pseudocoelomate) है और इसमें श्वसन या परिसंचरण तंत्र नहीं होते हैं।[6] इनमें से अधिकांश सूत्रकृमि उभयलिंगी (hermaphrodite) होते हैं और कुछ ही नर होते हैं।[7] नरों में संभोग के लिए विशेष पूंछ होती है जिसमें सूक्ष्मकंटक (spicules) शामिल होते हैं।

1963 में, सिडनी ब्रेनर ने मुख्य रूप से तंत्रिका विकास के क्षेत्र में C. elegans पर शोध का प्रस्ताव रखा। 1974 में, उन्होंने C. elegans के आणविक और विकासशील जीव विज्ञान पर शोध शुरू किया, जिसका तब से एक मॉडल जीव (model organism) के रूप में बड़े पैमाने पर उपयोग किया गया है।[8] यह संपूर्ण जीनोम अनुक्रमण वाला पहला बहुकोशिकीय जीव (multicellular organism) था, और 2019[9] में यह अपने कनेक्टोम (connectome) (तन्त्रिकीय "वायरिंग आरेख") को पूरा करने वाला पहला जीव था।[10][11][12]

2024 C. elegans पर किए गए कार्य के लिए चार नोबेल पुरस्कार जीते जा चुके हैं।[13]

शरीर रचना (Anatomy)

C. elegans खंडहीन, कृमिरूपी, और द्विपार्श्व सममित (bilaterally symmetrical) है। इसमें एक उपरक्‍त त्वचा (cuticle) (एक मजबूत बाहरी आवरण, एक बाह्यकंकाल (exoskeleton) की तरह), चार मुख्य बाह्यत्वचा (epidermal) रज्जु, और एक द्रव से भरा कूटप्रगुह (pseudocoelom) (शरीर की गुहा) होती है। इसमें बड़े जानवरों के समान ही कुछ अंग प्रणालियाँ भी होती हैं। प्रति हजार व्यक्तियों में से लगभग एक नर होता है और बाकी उभयलिंगी होते हैं।[14] C. elegans की मूल शरीर रचना में एक मुँह, ग्रसनी (pharynx), आंत (intestine), गोनाड (gonad), और कोलजन (collagen) से बनी उपरक्त त्वचा शामिल है। सभी सूत्रकृमियों की तरह, इनमें न तो परिसंचरण तंत्र होता है और न ही श्वसन तंत्र। शरीर की लंबाई के समानांतर चलने वाली मांसपेशियों की चार पट्टी एक तंत्रिका तंत्र से जुड़ी होती हैं जो मांसपेशियों को जानवर के शरीर को केवल पृष्ठीय झुकाव या उदर झुकाव के रूप में ही हिलाने की अनुमति देती हैं, न कि बाएं या दाएं, सिवाय सिर को छोड़कर, जहाँ चारों मांसपेशी चतुर्थक (quadrants) एक दूसरे से स्वतंत्र रूप से जुड़े होते हैं। जब पृष्ठीय/उदर मांसपेशी संकुचन की एक तरंग जानवर के पिछले हिस्से से आगे की ओर बढ़ती है, तो जानवर पीछे की ओर गति करता है। जब संकुचन की एक तरंग सामने से शुरू होती है और शरीर के साथ पीछे की ओर बढ़ती है, तो जानवर आगे की ओर गति करता है। शरीर के झुकाव में इस पृष्ठीय/उदर झुकाव के कारण, कोई भी सामान्य जीवित, गति करता हुआ व्यक्ति क्षैतिज सतह को पार करते समय या तो अपनी बाईं ओर या अपनी दाईं ओर लेटा हुआ रहता है। शरीर की उपरक्त त्वचा के पार्श्व पक्षों पर ridges का एक समूह, जिसे alae कहा जाता है, इन झुकने वाली गतियों के दौरान जानवर को अतिरिक्त कर्षण (traction) प्रदान करने के लिए माना जाता है।

लिपिड चयापचय के संबंध में, स्तनधारियों की तुलना में, C. elegans के पास पोषक तत्व प्रदान करने के लिए कोई विशेष वसा ऊतक, अग्न्याशय (pancreas), यकृत (liver), या यहाँ तक कि रक्त भी नहीं होता है। इसके बजाय तटस्थ लिपिड आंत, बाह्यत्वचा और भ्रूण में संग्रहीत होते हैं। बाह्यत्वचा (epidermis) मुख्य ट्राइग्लिसराइड (triglyceride) डिपो होने के कारण स्तनधारी एडिपोसाइट्स के अनुरूप होती है।[15]

ग्रसनी C. elegans के सिर में एक पेशीय भोजन पंप है, जो क्रॉस-सेक्शन में त्रिकोणीय होता है। यह भोजन को पीसता है और इसे सीधे आंत तक पहुंचाता है। "वाल्व कोशिकाओं" का एक समूह ग्रसनी को आंत से जोड़ता है, लेकिन यह वाल्व कैसे काम करता है यह समझा नहीं गया है। पाचन के बाद, आंत की सामग्री मलाशय के माध्यम से छोड़ी जाती है, जैसा कि अन्य सभी सूत्रकृमियों के मामले में होता है।[16] ग्रसनी और उत्सर्जन नली के बीच कोई प्रत्यक्ष संबंध नहीं होता है, जो तरल मूत्र को छोड़ने का काम करती है।

नरों में एक एकल-लोब वाला गोनाड, एक शुक्र वाहिका (vas deferens), और संभोग के लिए एक विशेष पूंछ होती है, जिसमें सूक्ष्मकंटक शामिल होते हैं। उभयलिंगियों में दो अंडाशय (ovaries), डिंबवाहिनी (oviducts), और शुक्रग्राहिका (spermatheca), और एक एकल गर्भाशय (uterus) होता है।

C. elegans में 302 न्यूरॉन होते हैं, जो पूरे शरीर की सभी कायिक कोशिकाओं का लगभग एक तिहाई हिस्सा हैं।[17] कई न्यूरॉन्स में डेंड्राइट्स होते हैं जो न्यूरोट्रांसमीटर या अन्य सिग्नल प्राप्त करने के लिए कोशिका से बाहर निकलते हैं, और एक प्रक्रम जो अन्य न्यूरॉन्स के साथ एक सिनैप्टिक कनेक्शन के लिए तंत्रिका वलय ("मस्तिष्क") तक फैलता है।[18] C. elegans में उत्तेजक कोलिनएर्जिक (cholinergic) और अवरोधक गाबाएर्जिक (GABAergic) मोटर न्यूरॉन होते हैं जो गति को नियंत्रित करने के लिए शरीर की दीवार की मांसपेशियों से जुड़ते हैं। इसके अलावा, ये न्यूरॉन और अन्य न्यूरॉन जैसे इंटरन्युराॅन व्यवहार को नियंत्रित करने के लिए विभिन्न प्रकार के न्यूरोट्रांसमीटर का उपयोग करते हैं।[19]

आंत की कणिकाएं (Gut granules)

C. elegans की आंत में कई आंत की कणिकाएं (gut granules) मौजूद होती हैं, जिनके कार्य अभी भी पूरी तरह से ज्ञात नहीं हैं, जैसा कि इस सूत्रकृमि के कई अन्य पहलुओं के साथ है, भले ही इसका कई वर्षों से अध्ययन किया गया हो। ये आंत की कणिकाएं सभी रैबडिटिडा (Rhabditida) गणों में पाई जाती हैं। वे लाइसोसोम (lysosomes) के समान ही हैं क्योंकि उनमें एक अम्लीय आंतरिक भाग और एन्डोसाइटोसिस (endocytosis) की क्षमता होती है, लेकिन वे काफी बड़े होते हैं, जो भंडारण अंग होने के उनके विचार को पुष्ट करते हैं। कणिकाओं की एक विशेष विशेषता यह है कि जब उन्हें पराबैंगनी प्रकाश (ultraviolet light) के तहत देखा जाता है, तो वे एक तीव्र नीली प्रतिदीप्ति (fluorescence) उत्सर्जित करके प्रतिक्रिया करती हैं। एक अन्य घटना देखी जाती है जिसे 'मृत्यु प्रतिदीप्ति' कहा जाता है। जैसे-जैसे कृमि मरते हैं, नीली प्रतिदीप्ति का एक नाटकीय विस्फोट उत्सर्जित होता है। यह मृत्यु प्रतिदीप्ति आमतौर पर एक पूर्व से पश्च तरंग में होती है जो आंत के साथ चलती है, और युवा और बूढ़े दोनों कृमियों में देखी जाती है, चाहे वे घातक चोट के अधीन हों या बुढ़ापे से शांति से मर रहे हों।

आंत की कणिकाओं के कार्यों पर कई सिद्धांत प्रस्तुत किए गए हैं, जिनमें से शुरुआती सिद्धांतों को बाद के निष्कर्षों द्वारा समाप्त कर दिया गया है। ऐसा माना जाता है कि वे अपने कार्यों में से एक के रूप में जस्ता (zinc) का भंडारण करते हैं। हाल के रासायनिक विश्लेषण ने उनके द्वारा निहित नीले फ्लोरोसेंट पदार्थ को एंथ्रानिलिक एसिड (anthranilic acid) (AA) के एक ग्लाइकोसिलेटेड (glycosylated) रूप के रूप में पहचाना है। कई आंत की कणिकाओं में मौजूद AA की बड़ी मात्रा की आवश्यकता पर सवाल उठाया जाता है। एक संभावना यह है कि AA जीवारोधी है और आक्रमण करने वाले रोगजनकों के खिलाफ रक्षा में उपयोग किया जाता है। एक अन्य संभावना यह है कि कणिकाएं फोटोप्रोटेक्शन प्रदान करती हैं; AA प्रतिदीप्ति के फटने में damaging UV प्रकाश का अपेक्षाकृत हानिरहित दृश्य प्रकाश में रूपांतरण शामिल है। इसे मेलानिन (melanin)-युक्त मेलानोसोम (melanosomes) से संभावित जुड़ाव के रूप में देखा जाता है।[20]

प्रजनन (Reproduction)

उभयलिंगी कृमि को स्व-उर्वरक महिला का एक विशेष रूप माना जाता है, क्योंकि इसकी सोमा महिला होती हैं। उभयलिंगी जर्मलाइन पहले नर युग्मक (gametes) उत्पन्न करती है, और आंतरिक निषेचन के बाद अपने गर्भाशय के माध्यम से अंडे देती है। उभयलिंगी अपने सभी शुक्राणु (sperm) L4 चरण में (प्रत्येक गोनाडल आर्म में 150 शुक्राणु कोशिकाएं) उत्पन्न करते हैं और फिर केवल अंडकोशिका (oocytes) उत्पन्न करते हैं। उभयलिंगी गोनाड एक अंडाशय (ovotestis) के रूप में कार्य करता है जिसमें शुक्राणु कोशिकाओं को गोनाड के उसी क्षेत्र में oocytes के साथ संग्रहित किया जाता है जब तक कि पहला oocyte शुक्राणु को शुक्रग्राहिका (spermatheca) (एक कक्ष जिसमें oocytes शुक्राणु द्वारा निषेचित हो जाते हैं) में धकेल नहीं देता।[21]

नर उभयलिंगी को बीजाधान (inseminate) कर सकता है, जो अधिमानतः नर शुक्राणु का उपयोग करेगा (दोनों प्रकार के शुक्राणु spermatheca में संग्रहीत होते हैं)। [22] C. elegans का शुक्राणु अमीबा जैसा होता है, जिसमें कशाभिका (flagella) और एक्रोजोम (acrosomes) नहीं होते हैं।[23] स्व-बीजाधान होने पर, जंगली प्रकार का कृमि लगभग 300 अंडे देता है। जब एक नर द्वारा बीजाधान किया जाता है, तो संतति की संख्या 1,000 से अधिक हो सकती है। उभयलिंगी आमतौर पर अन्य उभयलिंगियों के साथ संभोग नहीं करते हैं। 20 °C पर, C. elegans (laboratory strain) (N2) की औसत जीवन काल लगभग 2-3 सप्ताह और पीढ़ी का समय 3 से 4 दिन होता है।

C. elegans में पाँच जोड़े ऑटोसोम (autosomes) और एक जोड़ा लिंग गुणसूत्र (sex chromosomes) होते हैं। C. elegans में लिंग X0 लिंग-निर्धारण प्रणाली पर आधारित होता है। C. elegans के उभयलिंगियों में लिंग गुणसूत्रों का एक मेल खाने वाला जोड़ा (XX) होता है; दुर्लभ नरों में केवल एक लिंग गुणसूत्र (X0) होता है।

लिंग निर्धारण (Sex determination)

C. elegans ज्यादातर उभयलिंगी जीव हैं, जो शुक्राणु और अंडकोशिका (oocyte) दोनों का उत्पादन करते हैं।[24] आबादी में लगभग हर 200 उभयलिंगियों में से 1 की दर से नर होते हैं, लेकिन दोनों लिंग अत्यधिक भिन्न होते हैं।[25][26] नर अपने उभयलिंगी समकक्षों से इस बात में भिन्न होते हैं कि वे छोटे होते हैं और उनकी पूंछ के आकार के माध्यम से पहचाने जा सकते हैं।[26] C. elegans एंड्रोडाइसी (androdioecy) नामक प्रक्रिया के माध्यम से पुनरुत्पादन करते हैं। इसका मतलब है कि वे दो तरीकों से पुनरुत्पादन कर सकते हैं: या तो उभयलिंगियों में स्व-निषेचन के माध्यम से या उभयलिंगियों के नरों के साथ प्रजनन करने के माध्यम से। नर अर्धसूत्रीविभाजन (meiosis) के दौरान X गुणसूत्रों के असंयोजन (non-disjunction) के माध्यम से उत्पन्न होते हैं। जो कृमि स्व-निषेचन के माध्यम से पुनरुत्पादन करते हैं, वे उच्च सहसंलग्नता असंतुलन (linkage disequilibrium) के खतरे में होते हैं, जिससे आबादी में कम आनुवंशिक विविधता होती है और हानिकारक एलील के संचय में वृद्धि होती है।[27] C. elegans में, कायिक लिंग निर्धारण को tra-1 जीन के लिए जिम्मेदार ठहराया जाता है।[28] tra-1 TRA-1 ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर लिंग निर्धारण मार्ग के भीतर एक जीन है जो पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनally विनियमित होता है और महिला विकास को बढ़ावा देकर काम करता है।[28] उभयलिंगियों (XX) में, tra-1 गतिविधि के उच्च स्तर होते हैं, जो महिला प्रजनन प्रणाली का उत्पादन करते हैं और नर विकास को रोकते हैं।[24][28] अपने जीवन चक्र में एक निश्चित समय पर, वयस्कता से एक दिन पहले, उभयलिंगियों को उनकी पूंछ के पास एक योनी (vulva) के जुड़ने से पहचाना जा सकता है। नरों (XO) में, tra-1 गतिविधि के निम्न स्तर होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप नर प्रजनन प्रणाली बनती है।[28] हाल के शोध से पता चला है कि तीन अन्य जीन हैं, fem-1, fem-2, और fem-3, जो TRA-1 मार्ग को नकारात्मक रूप से विनियमित करते हैं और C. elegans में लिंग के अंतिम निर्धारक के रूप में कार्य करते हैं।[24]

विकास (Evolution)

C. elegans में लिंग निर्धारण प्रणाली एक ऐसा विषय रहा है जो वर्षों से वैज्ञानिकों के लिए रुचि का केंद्र रहा है।[25] चूंकि उनका उपयोग मॉडल जीव के रूप में किया जाता है, इसलिए उनकी लिंग निर्धारण प्रणाली के विकसित होने के तरीके के बारे में खोजी गई कोई भी जानकारी अन्य जीवों में भी इसी तरह के विकासात्मक जीव विज्ञान अनुसंधान को आगे बढ़ा सकती है। लगभग 30 वर्षों के शोध के बाद, वैज्ञानिकों ने इस तरह की प्रणाली के विकास में टुकड़ों को जोड़ना शुरू कर दिया है।[25] उन्होंने जो खोज की है वह यह है कि इसमें एक जटिल मार्ग शामिल है जिसमें विनियमन की कई परतें हैं।<5> निकट संबंधी जीव Caenorhabditis briggsae का व्यापक अध्ययन किया गया है और इसके पूरे जीनोम अनुक्रम ने C. elegans लिंग निर्धारण के विकास में गायब टुकड़ों को एक साथ रखने में मदद की है।[25] यह पता चला है कि दो जीन विलीन हो गए हैं, जिससे XOL-1 और MIX-1 प्रोटीन का C. elegans में भी लिंग निर्धारण पर प्रभाव पड़ा है।[25] XOL-1 मार्ग में उत्परिवर्तन C. elegans में नारीकरण (feminization) की ओर ले जाता है।[29] mix-1 जीन को X गुणसूत्र को हाइपोएक्टिवेट करने के लिए जाना जाता है और यह C. elegans में नर पूंछ के आकारिकी को नियंत्रित करता है।[30] समग्र रूप से सूत्रकृमि को देखते हुए, नर और उभयलिंगी लिंग संभवतः समानांतर विकास (parallel evolution) से विकसित हुए हैं।[25] समानांतर विकास को समान परिस्थितियों में एक पूर्वज से विकसित होने वाले समान लक्षणों के रूप में परिभाषित किया जाता है; सीधे शब्दों में कहें तो, दो प्रजातियां समय के साथ समान तरीकों से विकसित होती हैं। इसका एक उदाहरण मार्सुपियल (marsupial) और प्लेसेंटल स्तनधारी होंगे। वैज्ञानिकों ने यह भी अनुमान लगाया है कि उभयलिंगी अलैंगिक प्रजनन, या "सेल्फिंग", C. elegans के समान प्रजातियों का अध्ययन करके अभिसरण (convergently) रूप से विकसित हो सकता है।[25] लिंग निर्धारण विकास पर अन्य अध्ययन बताते हैं कि शुक्राणु से जुड़े जीन महिला जीनों की तुलना में तेज दर से विकसित होते हैं।[31] हालांकि, X गुणसूत्र पर शुक्राणु जीनों में विकास की दर कम हो गई है। शुक्राणु जीनों में छोटे कोडिंग अनुक्रम, उच्च कोडन पूर्वाग्रह (codon bias), और अनाथ जीन (orphan gene) के बीच असमान प्रतिनिधित्व होता है।[31] शुक्राणु जीनों की ये विशेषताएं उनके विकास की उच्च दरों का कारण हो सकती हैं और यह भी सुझाव दे सकती हैं कि शुक्राणु जीन उभयलिंगी कृमियों से कैसे विकसित हुए। कुल मिलाकर, वैज्ञानिकों को C. elegans में लिंग निर्धारण मार्ग का सामान्य ज्ञान है, हालांकि, यह मार्ग कैसे अस्तित्व में आया इसका विकास अभी तक अच्छी तरह से परिभाषित नहीं है।

विकास (Development)

भ्रूण विकास (Embryonic development)

निषेचित युग्मज (zygote) घूर्णी होलोब्लास्टिक विदलन से गुजरता है।

अक्षीय कोशिका (oocyte) में शुक्राणु का प्रवेश एक अग्र-पश्च अक्ष (anterior-posterior axis) के निर्माण की शुरुआत करता है।[32] शुक्राणु का माइक्रोट्यूबुल ऑर्गेनाइजिंग सेंटर शुक्राणु के प्रोन्यूक्लियस की गति को भ्रूण के भविष्य के पश्च ध्रुव (posterior pole) की ओर निर्देशित करता है, जबकि साथ ही साइटोप्लाज्मिक निर्धारण कारकों के एक समूह, PAR प्रोटीन को उनके उचित संबंधित स्थानों पर जाने के लिए प्रेरित करता है।[33] PAR प्रोटीन के वितरण में अंतर के परिणामस्वरूप, पहला कोशिका विभाजन अत्यधिक असममित होता है।[34] सी. एलिगेंस एम्ब्रियोजेनेसिस असममित कोशिका विभाजन के सबसे अच्छे समझे जाने वाले उदाहरणों में से एक है।[35]

जर्मलाइन की सभी कोशिकाएं एक अकेली प्रिमॉर्डियल जर्म सेल से उत्पन्न होती हैं, जिसे P4 कोशिका कहा जाता है, जो भ्रूणजनन की शुरुआत में ही स्थापित हो जाती है।[36][37] यह प्रिमॉर्डियल कोशिका विभाजित होकर दो जर्मलाइन अग्रदूत (precursors) बनाती है जो अंडे से बाहर निकलने (hatching) के बाद तक विभाजित नहीं होती हैं।[37]

अक्ष निर्माण

पहले कोशिका विभाजन के परिणामस्वरूप बनने वाली संतति कोशिकाओं (daughter cells) को AB कोशिका (जिसमें PAR-6 और PAR-3 होते हैं) और P1 कोशिका (जिसमें PAR-1 और PAR-2 होते हैं) कहा जाता है। दूसरा कोशिका विभाजन AB कोशिका से ABp और ABa कोशिकाओं को, तथा P1 कोशिका से EMS और P2 कोशिकाओं को उत्पन्न करता है। यह विभाजन पृष्ठीय-उदर अक्ष (dorsal-ventral axis) को स्थापित करता है, जिसमें ABp कोशिका पृष्ठीय (dorsal) पक्ष बनाती है और EMS कोशिका उदर (ventral) पक्ष को चिह्नित करती है।[38] Wnt सिग्नलिंग के माध्यम से, P2 कोशिका, EMS कोशिका को अग्र-पश्च अक्ष के साथ विभाजित होने का निर्देश देती है।[39] Notch सिग्नलिंग के माध्यम से, P2 कोशिका विभेदक रूप से ABp और ABa कोशिकाओं को निर्दिष्ट करती है, जो आगे पृष्ठीय-उदर अक्ष को परिभाषित करती है। बायां-दायां अक्ष भी भ्रूणजनन में शुरुआत में ही स्पष्ट हो जाता है, हालांकि यह स्पष्ट रूप से अनिश्चित है कि विशेष रूप से अक्ष का निर्धारण कब होता है। हालांकि, L-R अक्ष विकास के अधिकांश सिद्धांतों में AB कोशिका से उत्पन्न होने वाली कोशिकाओं में किसी न किसी प्रकार के अंतर शामिल होते हैं।[40]

गैस्ट्रुलेशन

भ्रूण के 24-कोशिका अवस्था तक पहुँचने के बाद गैस्ट्रुलेशन होता है।[41] सी. एलिगेंस प्रोटोस्टोम प्रजाति का है, इसलिए ब्लास्टोपोर अंततः मुँह का निर्माण करता है। ब्लास्टोपोर में अंतर्बलन (involution) एंडोडर्म कोशिकाओं की गति और उसके बाद आंत (gut) के गठन के साथ शुरू होता है, इसके बाद P4 जर्मलाइन अग्रदूत, और अंत में मीसोडर्म कोशिकाएं आती हैं, जिनमें वे कोशिकाएं भी शामिल हैं जो अंततः ग्रसनी (pharynx) बनाती हैं। गैस्ट्रुलेशन तब समाप्त होता है जब हाइपोब्लास्ट्स का एपिबोली ब्लास्टोपोर को बंद कर देता है।[42]

भ्रूण-पश्च विकास (Post-embryonic development)

प्रजनन के लिए अनुकूल पर्यावरणीय परिस्थितियों में, अंडे से निकले लार्वे 20 °C पर सिर्फ 3 दिनों में चार larval चरणों—L1, L2, L3, और L4—से गुजरते हुए विकसित होते हैं। जब परिस्थितियां तनावपूर्ण होती हैं, जैसे भोजन की कमी, अत्यधिक जनसंख्या घनत्व या उच्च तापमान, तो सी. एलिगेंस एक वैकल्पिक तीसरे लार्वल चरण, L2d में प्रवेश कर सकता है, जिसे डौर (dauer) अवस्था कहा जाता है (जर्मन भाषा में डौर का अर्थ 'स्थायी' होता है)। एक विशिष्ट डौर फेरोमोन डौर अवस्था में प्रवेश को नियंत्रित करता है। यह फेरोमोन 3,6-डाइऑक्सी शुगर, अस्कारिलोज़ के समान डेरिवेटिव से बना होता है। अस्कारिलोज़ बेस के नाम पर रखे गए एस्कारोसाइड्स, कई लिंग-विशिष्ट और सामाजिक व्यवहारों में शामिल होते हैं।[43] इस तरह, वे एक रासायनिक भाषा बनाते हैं जिसका उपयोग सी. एलिगेंस विभिन्न फेनोटाइप को मॉड्युलेट करने के लिए करता है। डौर लार्वे तनाव-प्रतिरोधी होते हैं; वे पतले होते हैं और उनके मुंह एक विशिष्ट डौर क्यूटिकल से सील होते हैं तथा वे भोजन ग्रहण नहीं कर सकते। वे इस अवस्था में कुछ महीनों तक रह सकते हैं।[44][45] यह अवस्था तब समाप्त होती है जब परिस्थितियां लार्वे के आगे के विकास के लिए अनुकूल होती हैं, और अब यह L4 अवस्था में निर्मोचन (moulting) करता है, भले ही गोनाड (gonad) का विकास L2 अवस्था में रुक गया हो।[46]

प्रत्येक चरण का परिवर्तन कृमि के पारदर्शी क्यूटिकल के एक निर्मोचन (molt) द्वारा चिह्नित होता है। इन चरणों के माध्यम से होने वाले परिवर्तन हेट्रॉक्रोनिक पाथवे के जीनों द्वारा नियंत्रित होते हैं, जो नियामक कारकों का एक विकासवादी रूप से संरक्षित समूह है।[47] कई हेट्रॉक्रोनिक जीन microRNA के लिए कोड करते हैं, जो हेट्रॉक्रोनिक ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर और अन्य हेट्रॉक्रोनिक miRNA की अभिव्यक्ति को दबाते हैं।[48] miRNA मूल रूप से सी. एलिगेंस में खोजे गए थे।[49] हेट्रॉक्रोनिक जीनों द्वारा नियंत्रित महत्वपूर्ण विकासात्मक घटनाओं में हाइपोडर्मिक सीम कोशिकाओं का विभाजन और अंततः सिंसिटियल संलयन, और युवा वयस्कों में उनके द्वारा अलाए (alae) का बाद का स्राव शामिल है। ऐसा माना जाता है कि हेट्रॉक्रोनिक पाथवे सर्केडियन घड़ियों के लिए एक विकासवादी रूप से संरक्षित पूर्ववर्ती (predecessor) का प्रतिनिधित्व करता है।[50]

कुछ नेमाटोड में कोशिकाओं की एक निश्चित, आनुवंशिक रूप से निर्धारित संख्या होती है, एक घटना जिसे यूटेली (eutely) के रूप में जाना जाता है। वयस्क सी. एलिगेंस हर्माफ्रोडाइट (उभयलिंगी) में 959 कायिक (somatic) कोशिकाएं होती हैं और नर में 1033 कोशिकाएं होती हैं, [51][52][53] हालांकि यह सुझाव दिया गया है कि माताओं द्वारा अनुभव किए गए आंत के रोगाणुओं (gut microbes) के जवाब में उनकी आंत की कोशिकाओं की संख्या एक से तीन तक बढ़ सकती है।[54] अधिकांश साहित्य में नरों में कोशिकाओं की संख्या 1031 बताई गई है, लेकिन 2015 में बाएं और दाएं MCM न्यूरॉन्स की एक जोड़ी की खोज ने इस संख्या को दो से बढ़ा दिया।[53] लार्वल अवधि के अंत में कोशिका विभाजन बंद होने के बाद कोशिकाओं की संख्या नहीं बदलती है, और बाद की वृद्धि पूरी तरह से व्यक्तिगत कोशिकाओं के आकार में वृद्धि के कारण होती है।[55]

पारिस्थितिकी (Ecology)

মূল নিবন্ধ: Host microbe interactions in Caenorhabditis elegans विभिन्न Caenorhabditis प्रजातियां विभिन्न पोषक तत्व और बैक्टीरिया से भरपूर वातावरण में रहती हैं। वे क्षयकारी कार्बनिक पदार्थों में पनपने वाले बैक्टीरिया को खाती हैं (माइक्रोबायोरी)। उनके पास केमोसेंसरी रिसेप्टर्स होते हैं जो बैक्टीरिया और बैक्टीरिया-स्रावित मेटाबोलाइट्स (जैसे आयरन सिडरोफोरस) का पता लगाने में सक्षम बनाते हैं, ताकि वे अपने बैक्टीरियल शिकार की ओर पलायन कर सकें।[56] मिट्टी में स्व-पोषी आबादी को बनाए रखने के लिए पर्याप्त कार्बनिक पदार्थ नहीं होते हैं। सी. एलिगेंस विभिन्न प्रकार के बैक्टीरिया के आहार पर जीवित रह सकता है, लेकिन इसकी जंगली पारिस्थितिकी काफी हद तक अज्ञात है। अधिकांश प्रयोगशाला नस्लें (strains) बगीचों और कम्पोस्ट पाइल्स जैसे कृत्रिम वातावरण से ली गई थीं। हाल ही में, यह पाया गया है कि सी. एलिगेंस अन्य प्रकार के कार्बनिक पदार्थों, विशेष रूप से सड़ते हुए फलों में पनपता है।[57] सी. एलिगेंस प्रदूषकों, विशेष रूप से छोटे नैनोप्लास्टिक्स को भी ग्रहण कर सकता है, जो एंटीबायोटिक-प्रतिरोधी बैक्टीरिया के साथ इसके जुड़ाव को सक्षम कर सकता है, जिसके परिणामस्वरूप सी. एलिगेंस द्वारा मिट्टी में नैनोप्लास्टिक्स और एंटीबायोटिक-प्रतिरोधी बैक्टीरिया का प्रसार होता है।[58] इसके अलावा, माइक्रोप्लास्टिक्स पीढ़ियों के दौरान सी. एलिगेंस की बैक्टीरियल भोजन प्राथमिकता को बदल सकते हैं, जिसके परिणामस्वरूप सी. एलिगेंस गैर-दूषित बैक्टीरिया की तुलना में माइक्रोप्लास्टिक-दूषित भोजन को प्राथमिकता देता है।[59]


सी. एलिगेंस यीस्ट की विभिन्न प्रजातियों का भी उपयोग कर सकता है, जिसमें Cryptococcus laurentii और C. kuetzingii शामिल हैं, जो भोजन के एकमात्र स्रोतों के रूप में हैं।[60] हालांकि यह एक बैक्टीरियोवोर है, सी. एलिगेंस कई रोगजनक (pathogenic) बैक्टीरिया द्वारा मारा जा सकता है, जिसमें मानव रोगजनक जैसे Staphylococcus aureus,[61] Pseudomonas aeruginosa,[62] Salmonella enterica या Enterococcus faecalis शामिल हैं।[63] रोगजनक बैक्टीरिया बायोफिल्म (biofilms) भी बना सकते हैं, जिनका चिपचिपा एक्सोपॉलीमराइज्ड मैट्रिक्स सी. एलिगेंस की गतिशीलता में बाधा डाल सकता है[64] और शिकारी की पहचान से बैक्टीरियल क्वोरम सेंसिंग केमोएट्रैक्टेंट्स को छुपा सकता है।[65]

अकशेरुकी जीव जैसे मिलिपेड़, कीड़े, आइसोपोड, और गैस्ट्रोपॉड डौर लार्वे को विभिन्न उपयुक्त स्थानों पर ले जा सकते हैं। ऐसा भी देखा गया है कि लार्वे अपने मेजबानों की मृत्यु होने पर उन्हें खाते हैं।[66]
नेमाटोड डिसिकेशन से बच सकते हैं, और सी. एलिगेंस में, इस क्षमता के लिए तंत्र को लेट एम्ब्रियोजेनेसिस एबंडेंट प्रोटीन्स के रूप में प्रदर्शित किया गया है।[67]
सी. एलिगेंस, अन्य नेमाटोड की तरह, शिकारी नेमाटोड और अन्य सर्वाहारी जीवों (कुछ कीड़ों सहित) द्वारा खाया जा सकता है।[68]

ऑर्से वायरस एक ऐसा वायरस है जो सी. एलिगेंस को प्रभावित करता है, साथ ही कैनेरॉब्डाइटिस एलिगेंस Cer1 वायरस[69] और कैनेरॉब्डाइटिस एलिगेंस Cer13 वायरस भी इसे प्रभावित करते हैं।

कवक के साथ अंतःक्रियाएं

कैनेरॉब्डाइटिस एलिगेंस के जंगली आइसोलेट्स में नियमित रूप से माइक्रोस्पोरिडिया कवक द्वारा संक्रमण पाया जाता है। ऐसी ही एक प्रजाति, Nematocida parisii, सी. एलिगेंस की आंतों में प्रतिकृति (replicate) बनाती है।[70]

Arthrobotrys oligospora कवक और नेमाटोड के बीच अंतःक्रियाओं के लिए मॉडल जीव है।[71] यह नेमाटोड को पकड़ने वाला सबसे आम और व्यापक कवक है।

एक मॉडल जीव के रूप में उपयोग

আরও দেখুন: History of research on Caenorhabditis elegans

1963 में, Sydney Brenner ने मुख्य रूप से जानवरों में तंत्रिका विकास की जांच के लिए मॉडल जीव के रूप में C. elegans के उपयोग का प्रस्ताव रखा। यह तंत्रिका तंत्र वाले सबसे सरल जीवों में से एक है। इसके न्यूरॉन ऐक्शन पोटेंशियल उत्पन्न नहीं करते हैं, और किसी भी वॉल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल को अभिव्यक्त नहीं करते हैं।[72] उभयलिंगी (hermaphrodite) में, इस तंत्र में 302 न्यूरॉन शामिल होते हैं,[73] जिनके पैटर्न को व्यापक रूप से मैप किया गया है,[9] जिसे कनेक्टोम के रूप में जाना जाता है,[74] और इसे एक स्मॉल-वर्ल्ड नेटवर्क के रूप में दिखाया गया है।[75]

शोध ने उन तंत्रिका और आणविक तंत्रों (neural and molecular mechanisms) का पता लगाया है जो केमोटैक्सिस, थर्मोटैक्सिस, मैकैनोट्रांसडक्शन, सीखने, स्मृति, और संभोग व्यवहार सहित C. elegans के कई व्यवहारों को नियंत्रित करते हैं।[76] 2019 में उभयलिंगी के लिए उपयोग की जाने वाली तकनीक से भिन्न तकनीक का उपयोग करके नर (male) का कनेक्टोम प्रकाशित किया गया था। उसी शोध-पत्र में उभयलिंगी कनेक्टोम को फिर से तैयार करने के लिए नई तकनीक का उपयोग किया गया, जिसमें 1,500 नए सिनेप्स (synapses) पाए गए।[77]

चयापचय रोगों (metabolic diseases) में आणविक तंत्र का अध्ययन करने के लिए इसका उपयोग एक मॉडल जीव के रूप में किया गया है।[78] ब्रेनर ने इसे इसलिए भी चुना क्योंकि इसे थोक आबादी (bulk populations) में उगाना आसान है, और आनुवंशिक विश्लेषण के लिए सुविधाजनक है।[79] यह एक बहुकोशिकीय यूकेरियोटिक जीव है, फिर भी यह बहुत विस्तार से अध्ययन किए जाने के लिए पर्याप्त सरल है। C. elegans की पारदर्शिता बरकरार जीव में कोशिकीय विभेदन और अन्य विकासात्मक प्रक्रियाओं के अध्ययन को सुगम बनाती है। नर में मौजूद स्पिक्यूल्स (spicules) नरों को मादाओं से स्पष्ट रूप से अलग करते हैं। इसके स्ट्रेन (प्रभेद) पालने में सस्ते होते हैं और इन्हें फ्रिज में जमाया (freeze किया) जा सकता है। बाद में पिघलाए जाने पर, वे जीवित रहते हैं, जिससे दीर्घकालिक भंडारण की अनुमति मिलती है।[8] अन्य बहुकोशिकीय मॉडल जीवों की तुलना में इसका रखरखाव आसान है। कुछ सौ नेमाटोड को एक ही अगर प्लेट और उपयुक्त वृद्धि माध्यम पर रखा जा सकता है। ब्रेनर ने E. coli के एक म्यूटेंट - OP50 के उपयोग का वर्णन किया। OP50 एक यूरैसिल-आश्रित जीव है और प्लेट में इसकी कमी बैक्टीरिया की अत्यधिक वृद्धि को रोकती है जो कृमियों को अस्पष्ट कर सकती है।[80] OP50 के उपयोग के लिए किसी भी प्रमुख प्रयोगशाला सुरक्षा उपायों की आवश्यकता नहीं होती है, क्योंकि यह गैर-रोगजनक (non-pathogenic) है और लुरिया-बर्टानी (LB) मीडिया में रात भर आसानी से उग जाता है।[81]

कोशिका वंश मानचित्रण (Cell lineage mapping)

प्रत्येक एकल कायिक कोशिका (वयस्क उभयलिंगी में 959; वयस्क नर में 1031) के विकासात्मक भाग्य को मैप किया गया है।[82][83] कोशिका वंश के ये पैटर्न व्यक्तियों के बीच काफी हद तक अपरिवर्तनीय होते हैं, जबकि स्तनधारियों में, कोशिका विकास भ्रूण के कोशिकीय संकेतों पर अधिक निर्भर करता है।

जैसा कि पहले उल्लेख किया गया है, C. elegans में शुरुआती भ्रूणजनन के पहले कोशिका विभाजन असममित कोशिका विभाजन के सबसे अच्छी तरह से समझे गए उदाहरणों में से हैं, और यह कृमि विकासात्मक जीव विज्ञान का अध्ययन करने के लिए एक बहुत लोकप्रिय मॉडल प्रणाली है।[35]

प्रोग्राम्ड सेल डेथ (नियोजित कोशिका मृत्यु)

प्रोग्राम्ड सेल डेथ (अपोप्टोसिस) कई अतिरिक्त कोशिकाओं को समाप्त कर देती है (उभयलिंगी में 131, जिनमें से अधिकांश अन्यथा न्यूरॉन बन जातीं); इस "अपोप्टोटिक पूर्वानुमेयता" ने कुछ अपोप्टोटिक जीनों को स्पष्ट करने में योगदान दिया है। कोशिका मृत्यु को बढ़ावा देने वाले जीन और एक एकल कोशिका-मृत्यु अवरोधक की पहचान कर ली गई है।[84]

आरएनए इंटरफेरेंस और जीन साइलेंसिंग

आरएनए इंटरफेरेंस (RNAi) विशिष्ट जीनों के कार्य को बाधित करने की एक अपेक्षाकृत सीधी विधि है। कोशिकाओं में dsRNA पेश करके, समजात (homologous) mRNA निम्नीकृत हो जाता है, जिससे संबंधित जीन का कार्य साइलेंस (निष्क्रिय) हो जाता है।[85] किसी एकल जीन का चयनात्मक व्यवधान शोधकर्ता को उसके संभावित कार्य का अनुमान लगाने की अनुमति दे सकता है। नेमाटोड को आनुवंशिक रूप से रूपांतरित बैक्टीरिया से भिगोया जा सकता है, उसमें इंजेक्ट किया जा सकता है,[86] या उन बैक्टीरिया से खिलाया जा सकता है जो रुचि के डबल-स्ट्रैंडेड आरएनए को अभिव्यक्त (express) करते हैं, जिसका अनुक्रम शोधकर्ता द्वारा अक्षम किए जाने वाले जीन के अनुक्रम का पूरक होता है।[87] कार्यात्मक जीनोम विज्ञान के अध्ययन में RNAi एक शक्तिशाली उपकरण के रूप में उभरा है। C. elegans का उपयोग जीन कार्यों का विश्लेषण करने और व्यवस्थित आनुवंशिक अंतःक्रियाओं में भविष्य के निष्कर्षों के वादे का दावा करने के लिए किया गया है।[88]

Caenorhabditis वंश की अन्य कृमि प्रजातियों में पर्यावरणीय RNAi ग्रहण (uptake) बहुत खराब होता है। हालांकि जानवर की शरीर गुहा में आरएनए इंजेक्ट करने से अधिकांश प्रजातियों में जीन साइलेंसिंग प्रेरित होती है, लेकिन केवल C. elegans और कुछ अन्य दूर से संबंधित नेमाटोड ही RNAi के लिए अपने खाए जाने वाले बैक्टीरिया से आरएनए ग्रहण कर सकते हैं।[89] इस क्षमता को एक एकल जीन, sid-2 तक मैप किया गया है, जो, जब अन्य प्रजातियों में ट्रांसजीन के रूप में डाला जाता है, तो उन्हें RNAi के लिए आरएनए ग्रहण करने की अनुमति देता है जैसा कि C. elegans करता है।[90]

कोशिका विभाजन और कोशिका चक्र

अर्धसूत्रीविभाजन (मीयोसिस) में अनुसंधान काफी सरल हो गया है क्योंकि प्रत्येक जनन कोशिका (germ cell) का केंद्रक गोनाड के नीचे जाने पर एक ही दी गई स्थिति पर होता है, और इस प्रकार मीयोसिस में एक ही चरण पर होता है। मीयोसिस के एक शुरुआती चरण में, डिंब कोशिकाएं (oocytes) विकिरण के प्रति अत्यधिक प्रतिरोधी हो जाती हैं और यह प्रतिरोध जीन rad51 और atm की अभिव्यक्ति पर निर्भर करता है जिनकी पुनर्संयोजन मरम्मत (recombinational repair) में मुख्य भूमिका होती है।[91][92] जीन mre-11 भी मीयोसिस के दौरान डीएनए क्षति की पुनर्संयोजन मरम्मत में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।[93] इसके अलावा, C. elegans में मीयोसिस के दौरान ट्यूमर सप्रेसर BRCA1/BRC-1 और गुणसूत्रों का संरचनात्मक रखरखाव करने वाला SMC5/SMC6 प्रोटीन कॉम्प्लेक्स डीएनए डबल-स्ट्रैंड टूटने की उच्च निष्ठा वाली मरम्मत (high fidelity repair of DNA double-strand breaks) को बढ़ावा देने के लिए परस्पर क्रिया करते हैं।[94]

प्राकृतिक आबादी में आउटक्रॉसिंग (संकरण) की आवृत्ति के एक अध्ययन से पता चला कि स्व-परागण/स्व-प्रजनन (selfing) C. elegans में प्रजनन का प्रमुख तरीका है, लेकिन यह कि दुर्लभ आउटक्रॉसिंग घटनाएं लगभग 1% की दर से होती हैं।[95] स्व-प्रजनन के परिणामस्वरूप होने वाले मीयोसिस लाभकारी आनुवंशिक विविधता में महत्वपूर्ण योगदान देने की संभावना नहीं रखते हैं, लेकिन ये मीयोसिस उत्पन्न होने वाली डीएनए क्षति के पुनर्संयोजन मरम्मत का अनुकूली लाभ प्रदान कर सकते हैं, विशेष रूप से तनावपूर्ण परिस्थितियों में।[96]

मादक द्रव्यों का सेवन और लत

निकोटिन पदार्थ निर्भरता का अध्ययन C. elegans का उपयोग करके भी किया जा सकता है क्योंकि यह निकोटिन के प्रति ऐसे व्यवहार संबंधी प्रतिक्रियाएं प्रदर्शित करता है जो स्तनधारियों के समान होती हैं। इन प्रतिक्रियाओं में तीव्र प्रतिक्रिया, सहिष्णुता (tolerance), निकासी (withdrawal), और संवेदीकरण (sensitization) शामिल हैं।[97]

जैविक डेटाबेस

अधिकांश मॉडल जीवों की तरह, इस क्षेत्र में काम करने वाले वैज्ञानिक एक समर्पित ऑनलाइन डेटाबेस का प्रबंधन करते हैं और WormBase C. elegans के लिए वही है। WormBase C. elegans और अन्य संबंधित नेमाटोड पर सभी प्रकाशित जानकारी को संकलित करने का प्रयास करता है। C. elegans की जानकारी एलायंस ऑफ जीनोम रिसोर्सेज में अन्य मॉडल जीवों के डेटा के साथ शामिल है।[98]

उम्र बढ़ना (Ageing)

C. elegans उम्र बढ़ने पर शोध के लिए एक मॉडल जीव रहा है; उदाहरण के लिए, इंसुलिन-जैसी ग्रोथ फैक्टर सिग्नलिंग मार्ग के अवरोध (inhibition) से वयस्क जीवनकाल में तीन गुना वृद्धि देखी गई है;[99][100] जबकि ग्लूकोज खिलाने से ऑक्सीडेटिव तनाव को बढ़ावा मिलता है और वयस्क जीवनकाल आधा कम हो जाता है।[78] इसी तरह, जीवन के अंतिम चरण में इंसुलिन/IGF-1 रिसेप्टर के प्रेरित निम्नीकरण (degradation) ने कृमियों की जीवन प्रत्याशा को नाटकीय रूप से बढ़ा दिया।[101] C. elegans के दीर्घायु उत्परिवर्ती (म्यूटेंट) ऑक्सीडेटिव तनाव और यूवी प्रकाश के प्रति प्रतिरोधी साबित हुए थे।[102] इन दीर्घायु म्यूटेंट की डीएनए मरम्मत क्षमता वाइल्ड-टाइप C. elegans की तुलना में अधिक थी।[102] न्यूक्लियोटाइड एक्सीजन रिपेयर जीन Xpa-1 के नॉकडाउन ने यूवी के प्रति संवेदनशीलता को बढ़ा दिया और दीर्घायु म्यूटेंट के जीवन काल को कम कर दिया। ये निष्कर्ष बताते हैं कि डीएनए मरम्मत क्षमता दीर्घायु का आधार है। इस विचार के अनुरूप कि ऑक्सीडेटिव डीएनए क्षति उम्र बढ़ने का कारण बनती है, यह पाया गया कि C. elegans में, एक्सोसोम-मध्यस्थता से सुपरऑक्साइड डिम्यूटेस (SOD) की डिलीवरी प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों (ROS) के स्तर को कम करती है और जीवनकाल को काफी हद तक बढ़ा देती है, यानी सामान्य के साथ-साथ प्रतिकूल परिस्थितियों में भी उम्र बढ़ने में देरी करती है।[103]

न्यूक्लियोटाइड एक्सीजन रिपेयर की प्रक्रिया द्वारा डीएनए क्षति को ठीक करने की क्षमता उम्र के साथ कम हो जाती है।[104]

5mM लिथियम क्लोराइड (LiCl) के संपर्क में आने वाले C. elegans के जीवन काल में वृद्धि देखी गई।[105] 10μM LiCl के संपर्क में आने पर, कम मृत्यु दर देखी गई, लेकिन 1μM के साथ ऐसा नहीं हुआ।[106]

प्रेसेनिलिन जैसे अल्जाइमर रोग में शामिल जीनों के कार्यों की पहचान करने में C. elegans सहायक रहा है।[107] इसके अलावा, C. elegans पर व्यापक शोध ने जर्मलाइन और शुरुआती भ्रूण विकास के दौरान आवश्यक कारकों के रूप में आरएनए-बाइंडिंग प्रोटीन की पहचान की है।[108]

टेलोमियर (Telomeres), जिनकी लंबाई को जीवों की एक बहुलता में—जैसे C. elegans[109][110] से लेकर मनुष्यों तक[111]—बढ़ी हुई जीवन-अवधि और जीर्णता (senescence) की देरी से शुरुआत के साथ सहसंबद्ध दिखाया गया है, C. elegans में एक दिलचस्प व्यवहार प्रदर्शित करते हैं। जबकि C. elegans अन्य यूकेरियोट्स के समान कैनोनिकल तरीके से अपने टेलोमियर को बनाए रखता है, इसके विपरीत ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर (Drosophila melanogaster) अपने टेलोमियर को बनाए रखने के लिए रेट्रोट्रांसपोन (retrotransposons) के उपयोग के लिए उल्लेखनीय है,[112] टेेलोमरेज (trt-1) के उत्प्रेरक सबयूनिट के नॉक-आउट के दौरान C. elegans वैकल्पिक टेलोमियर दीर्घाकरण (ALT) की क्षमता प्राप्त कर सकता है। कैनोनिकल टेलोमरेज मार्ग के नॉक-आउट के बाद ALT कार्यक्षमता प्राप्त करने वाला C. elegans पहला यूकेरियोट था।[113] ALT सभी नैदानिक ​​कैंसरों के लगभग 10-15% में भी देखा जाता है।[114] इस प्रकार C. elegans ALT अनुसंधान के लिए एक प्रमुख उम्मीदवार है।[115][116][117] बयात (Bayat) और अन्य ने trt-1 अति-अभिव्यक्ति (over-expression) के दौरान टेलोमियर के विरोधाभासी छोटे होने को दिखाया, जिसके कारण लगभग बंध्यता (sterility) हो गई, जबकि छोटे टेलोमियर के बावजूद कृमियों ने जीवन-अवधि में थोड़ी वृद्धि भी प्रदर्शित की।[118]

नींद

C. elegans पशु नींद (animal sleep) अध्ययनों में नींद जैसी अवस्थाओं को प्रदर्शित करने वाले सबसे आदिम जीव के रूप में उल्लेखनीय है। C. elegans में, प्रत्येक मोल्ट (moult) से ठीक पहले एक लेथargus (सुस्ती) चरण होता है।[119] यह भी प्रदर्शित किया गया है कि C. elegans शारीरिक तनाव के संपर्क में आने के बाद सोता है, जिसमें हीट शॉक (ऊष्मा आघात), पराबैंगनी (UV) विकिरण और जीवाणु विषाक्त पदार्थ शामिल हैं।[120]

संवेदी जीव विज्ञान

यद्यपि इस कृमि की कोई आँखें नहीं होती हैं, लेकिन यह प्रकाश के प्रति संवेदनशील पाया गया है, जिसका कारण प्रकाश-संवेदनशील जंतु प्रकाशग्राह प्रोटीन (photoreceptor protein) का एक तीसरा प्रकार LITE-1 है, जो जंतु जगत में पाए जाने वाले अन्य दो प्रकार के प्रकाश-पिगमेंटों (opsins और cryptochromes) की तुलना में प्रकाश को अवशोषित करने में 10 से 100 गुना अधिक कुशल है।[121]

C. elegans त्वरण को सहन करने में उल्लेखनीय रूप से माहिर है। ब्राजील में साओ पाउलो विश्वविद्यालय के आनुवंशिकीविदों के अनुसार, यह 400,000 g-बल का सामना कर सकता है। एक प्रयोग में, अल्ट्रासेंट्रीफ्यूज में एक घंटे के बाद उनमें से 96% बिना किसी प्रतिकूल प्रभाव के अभी भी जीवित थे।[122]

ड्रग लाइब्रेरी स्क्रीनिंग

छोटा आकार और छोटा जीवन चक्र होने के कारण, C. elegans उन कुछ जीवों में से एक है जो एक बहुकोशिकीय जीव में दवाओं और विषाक्त पदार्थों की रासायनिक लाइบรियों के मूल्यांकन के लिए इन विवो उच्च-थ्रूपुट स्क्रीनिंग (HTS) प्लेटफार्मों को सक्षम कर सकता है।[123] मानव रोगों के लिए C. elegans में देखे जाने वाले ऑर्थोलोगस फेनोटाइप्स में ड्रग लाइब्रेरी प्रोफाइलिंग को सक्षम करने की क्षमता होती है जो मनुष्यों में चिकित्सीय संकेतों के लिए मौजूदा स्वीकृत दवाओं के संभावित पुनरुद्देश्य (repurposing) की जानकारी दे सकती है।[124]

अंतरिक्ष उड़ान अनुसंधान

C. elegans तब सुर्खियों में आया जब फरवरी 2003 में स्पेस शटल कोलंबिया आपदा में नमूनों के जीवित रहने का पता चला।[125] बाद में, जनवरी 2009 में, यह घोषणा की गई कि नॉटिंघम विश्वविद्यालय के C. elegans के जीवित नमूने मांसपेशियों के विकास और शरीर क्रिया विज्ञान पर शून्य गुरुत्वाकर्षण (zero gravity) के प्रभावों का पता लगाने के लिए एक अंतरिक्ष अनुसंधान परियोजना में उस अक्टूबर में अंतर्राष्ट्रीय अंतरिक्ष स्टेशन पर दो सप्ताह बिता रहे हैं। यह अनुसंधान मुख्य रूप से मांसपेशियों के शोष (muscle atrophy) के आनुवंशिक आधार के बारे में था, जो अंतरिक्ष उड़ान या बिस्तर पर लेटे रहने, जराचिकित्सा (geriatric), या मधुमेह रोगी होने से संबंधित है।[126] 2003 में कोलंबिया में सवार कृमियों के वंशजों को STS-134 मिशन के लिए Endeavour पर अंतरिक्ष में लॉन्च किया गया था।[127] अंतरिक्ष उड़ान के दौरान मांसपेशियों की डिस्ट्रॉफी पर अतिरिक्त प्रयोग 2018 से शुरू करके ISS पर सवार होकर किए गए।[128] यह दिखाया गया कि मांसपेशियों के जुड़ाव को प्रभावित करने वाले जीन अंतरिक्ष में कम व्यक्त हुए थे। हालाँकि, यह देखना अभी बाकी है कि क्या यह मांसपेशियों की ताकत को प्रभावित करता है।

सामाजिक व्यवहार

2017 में, लार्वा और वयस्क C. elegans के बीच ऑक्सीटोसिन-निर्भर सामाजिक अंतःक्रियाओं के एक अध्ययन में पाया गया कि भोजन के स्रोत सीमित होने से पहले, माता-पिता अपनी संतान को पहचानते हैं।[129] इसके बाद माता-पिता अपनी संतान के लाभ के लिए भोजन-छोड़ने का व्यवहार प्रदर्शित करेंगे। चूंकि यह व्यवहार नेमाटोसिन (nematocin) पर निर्भर करता है, जो ऑक्सीटोसिन का एक प्राचीन नेमाटोड संस्करण है (जिसे बोलचाल की भाषा में "प्रेम हार्मोन" कहा जाता है), शोधकर्ताओं ने C. elegans को नेमाटोड में 'देखभाल' (caring) व्यवहार के प्रमाण के रूप में मान्यता दी है।[130]

आनुवंशिकी

जीनोम

Genome
type assembly
term GCA_000002985.3
ploidy द्विगुणित (diploid)
chromosomes ऑटोसोम के 5 जोड़े (I, II, III, IV और V) + 1 या 2 सेक्स गुणसूत्र (X[131])
size 101.169 Mb (अगुणित / haploid)
year 1998
organelle माइटोकांड्रियन
organelle-size 0,01 Mb
organelle-year
ucsc_assembly ce11

C. elegans संपूर्ण जीनोम अनुक्रमण वाला पहला बहुकोशिकीय जीव था। अनुक्रमण 1998 में प्रकाशित हुआ था,[132] हालांकि कुछ छोटे अंतराल मौजूद थे; अंतिम अंतराल अक्टूबर 2002 तक पूरा किया गया था। संपूर्ण जीनोम की प्रक्रिया में, C. elegans सीक्वेंसिंग कंसोर्टियम / C. elegans जीनोम प्रोजेक्ट ने विल्सन एट अल. 1994 सहित कई आंशिक स्कैन जारी किए।[133][134][135]

आकार और जीन सामग्री

C. elegans का जीनोम लगभग 10 करोड़ बेस पेयर लंबा है और इसमें हर्मोफ्रोडाइट्स में गुणसूत्रों के छह जोड़े या नर C. elegans में XO गुणसूत्र के साथ ऑटोसोम के पांच जोड़े और एक माइटोकॉन्ड्रियल जीनोम शामिल हैं। इसका जीन घनत्व प्रति पांच किलो-बेस पेयर लगभग एक जीन है। इन्ट्राॅन (introns) जीनोम का 26% और इंटरजेनिक क्षेत्र 47% बनाते हैं। कई जीन समूहों में व्यवस्थित हैं और इनमें से कितने ओपेरॉन हैं, यह स्पष्ट नहीं है।[136] C. elegans और अन्य नेमाटोड उन कुछ यूकेरियोट्स में से हैं जिनके बारे में वर्तमान में ओपेरॉन होने ज्ञात हैं; इनमें ट्रिपेनोसोम (trypanosomes), चपटे कृमि (flatworms - विशेष रूप से ट्रेमाटोड Schistosoma mansoni), और एक आदिम कॉर्डेट ट्यूनिकेट Oikopleura dioica शामिल हैं। संभावना है कि कई अन्य जीवों में ये ओपेरॉन प्रदर्शित होंगे।[137]

जीनोम में अनुमानित 20,470 प्रोटीन-कोडिंग जीन हैं।[138] लगभग 35% C. elegans जीनों में मानव समजात (homologs) होते हैं। उल्लेखनीय रूप से, मानव जीनों को बार-बार C. elegans में पेश किए जाने पर उनके C. elegans समजातों को प्रतिस्थापित करते हुए दिखाया गया है। इसके विपरीत, कई C. elegans जीन स्तनधारी जीनों के समान कार्य कर सकते हैं।[44]

2006 में 21U-RNA जीन नामक एक नए वर्ग की खोज के कारण जीनोम में ज्ञात RNA जीन की संख्या में काफी वृद्धि हुई है,[139] और अब ऐसा माना जाता है कि जीनोम में 16,000 से अधिक RNA जीन हैं, जो 2005 में मात्र 1,300 थे।[140]

वैज्ञानिक क्यूरेटर ज्ञात जीनों के सेट का मूल्यांकन करना जारी रखते हैं; नए जीन मॉडल जोड़े जाते रहते हैं और गलत मॉडलों को संशोधित या हटाया जाता है।

संदर्भ C. elegans जीनोम अनुक्रमण लगातार बदल रहा है क्योंकि नए साक्ष्य मूल अनुक्रमण में त्रुटियों को प्रकट करते हैं। अधिकांश परिवर्तन मामूली हैं, जो डीएनए के केवल कुछ बेस पेयर को जोड़ते या हटाते हैं। उदाहरण के लिए, WormBase के WS202 रिलीज (अप्रैल 2009) ने जीनोम अनुक्रमण में दो बेस पेयर जोड़े।[141] कभी-कभी, अधिक व्यापक परिवर्तन किए जाते हैं जैसा कि दिसंबर 2008 के WS197 रिलीज में उल्लेख किया गया है, जिसने अनुक्रमण में 4,300 से अधिक bp का एक क्षेत्र जोड़ा।[142][143]

C. elegans जीनोम प्रोजेक्ट के विल्सन एट अल. 1994 ने CelVav[135] और एक वॉन विलेब्रैंड फैक्टर A डोमेन[133] पाया और विल्सन एट अल. 1998 के साथ कशेरुकी जीवों के बाहर एक एरिल हाइड्रोकार्बन रिसेप्टर (AHR) समजात (homolog) के लिए पहला विश्वसनीय प्रमाण प्रदान करता है।[134]

संबंधित जीनोम

2003 में, संबंधित नेमाटोड C. briggsae का जीनोम अनुक्रमण भी निर्धारित किया गया था, जिससे शोधकर्ताओं को इन दोनों जीवों के तुलनात्मक जीनोमिक्स का अध्ययन करने की अनुमति मिली।[144] उसी वंश के अधिक नेमाटोडों के जीनोम अनुक्रमों जैसे—C. remanei,[145] C. japonica[146] और C. brenneri (ब्र्रेनर के नाम पर)—का भी शॉटगन अनुक्रमण तकनीक का उपयोग करके अध्ययन किया गया है।[147] ये अनुक्रम अब पूरे हो चुके हैं।[148][149]

अन्य आनुवंशिक अध्ययन

2014 तक, फ़ाइलोजेनेटिक अध्ययनों में C. elegans, 'एलेगांस' सुपरग्रुप (17 प्रजातियों) के 'एलेगांस' समूह (10 प्रजातियों) की अन्य सभी प्रजातियों का भगिनी (sister) है। यह समूह की किसी अन्य प्रजाति से भिन्न अपनी स्वयं की एक शाखा बनाता है।[150]

Tc1 ट्रांसपोन एक डीएनए ट्रांसपोन है जो C. elegans में सक्रिय है।

वैज्ञानिक समुदाय

कई वैज्ञानिकों ने C. elegans पर काम करते हुए किए गए वैज्ञानिक खोजों के लिए शरीरक्रिया विज्ञान या चिकित्सा में नोबेल पुरस्कार जीता है। यह 2002 में सिडनी ब्रेनर, एच. रॉबर्ट हॉर्वित्ज़ और जॉन सुल्स्टन को अंग विकास की आनुवंशिकी और प्रोग्राम्ड सेल डेथ (नियोजित कोशिका मृत्यु) पर उनके काम के लिए दिया गया, 2006 में एंड्रयू फायर और क्रेग सी. मेेलो को आरएनए हस्तक्षेप की उनकी खोज के लिए, और 2024 में विक्टर एम्ब्रोस और गैरी रुवकुन को माइक्रोआरएनए और जीन विनियमन में इसकी भूमिका की खोज के लिए प्रदान किया गया।[151][152] 2008 में, मार्टिन चैल्फी ने हरी प्रतिदीप्त प्रोटीन (ग्रीन फ्लुएसेंट प्रोटीन) पर अपने काम के लिए रसायन विज्ञान में नोबेल पुरस्कार साझा किया; इस शोध के कुछ हिस्से में C. elegans का उपयोग शामिल था।

C. elegans पर शोध करने वाले कई वैज्ञानिक सिडनी ब्रेनर से गहराई से जुड़े हुए हैं, जिनके साथ इस क्षेत्र में लगभग सारा शोध 1970 के दशक में शुरू हुआ था; उन्होंने या तो ब्रेनर की प्रयोगशाला में या किसी ऐसे व्यक्ति की प्रयोगशाला में पोस्टडॉक्टोरल या पोस्टग्रेजुएट शोधकर्ता के रूप में काम किया है जिसने पहले ब्रेनर के साथ काम किया था। उनकी प्रयोगशाला में काम करने वाले अधिकांश लोगों ने बाद में अपनी खुद की कृमि शोध प्रयोगशालाएं स्थापित कीं, जिससे C. elegans वैज्ञानिकों का एक काफी अच्छी तरह से प्रलेखित "वंश" (lineage) तैयार हुआ, जिसे 2003 की इंटरनेशनल वर्म मीटिंग में WormBase डेटाबेस में कुछ विस्तार से दर्ज किया गया था।[153]

इन्हें भी देखें

संदर्भ

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आगे की पढाई

बाहरी लिंक

taxon topic

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  • WormBase – C. elegans और अन्य सूत्रकृमि जीवों (nematodes) की जीवविज्ञान और जीनोमिक्स को कवर करने वाला एक व्यापक ऑनलाइन डेटाबेस
  • WormAtlas – विस्तृत स्पष्टीकरण और उच्च गुणवत्ता वाली छवियों के साथ C. elegans शरीर रचना विज्ञान के सभी पहलुओं पर ऑनलाइन डेटाबेस
  • WormBook – C. elegans जीव विज्ञान की ऑनलाइन समीक्षा
  • AceView WormGenes – NCBI पर अनुरक्षित, C. elegans के लिए एक और जीनोम डेटाबेस
  • C. elegans II – एक स्वतंत्र ऑनलाइन पाठ्यपुस्तक।
  • WormWeb Neural Network – C. elegans के कनेक्टोम की कल्पना और नेविगेट करने के लिए एक ऑनलाइन टूल
  • C. elegans movies – C. elegans का एक दृश्य परिचय
  • ce11
  • Caenorhabditis elegans at eppo.int (EPPO code CAEOEL)
  • (2022). Using C. elegans to study anesthesia. Visualise Your Thesis. doi:10.6084/m9.figshare.20963590.v1.

Q91703

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Caenorhabditis elegans” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Caenorhabditis_elegans यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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