ऑक्सिन

From LTRC
Revision as of 03:40, 29 September 2026 by Aditya N Dwivedi (talk | contribs) (ইংরেজি উইকিপিডিয়ার “Auxin” নিবন্ধের বাংলা অনুবাদ)
(diff) ← Older revision | Latest revision (diff) | Newer revision → (diff)

ऑक्सिन (ऑक्सिन का बहुवचन IPA: /ˈɔːksᵻn/) पादप हार्मोन (या पादप-वृद्धि नियामकों) का एक वर्ग है जिसमें कुछ मॉर्फोजेन जैसी विशेषताएँ होती हैं। ऑक्सिन पौधे के जीवन चक्र में कई वृद्धि और व्यवहार प्रक्रियाओं के समन्वय में एक मुख्य भूमिका निभाते हैं और पौधे के शरीर के विकास के लिए आवश्यक हैं। डच जीवविज्ञानी फ्रिट्स वार्मोल्ट वेंट ने पहली बार 1920 के दशक में ऑक्सिन और पादप वृद्धि में उनकी भूमिका का वर्णन किया था।[1] केनेथ वी. थिमान इनमें से एक फाइटोहोर्मोन को अलग करने और इसकी रासायनिक संरचना को इंडोल-3-एसिटिक एसिड (IAA) के रूप में निर्धारित करने वाले पहले व्यक्ति बने। वेंट और थिमान ने 1937 में पादप हार्मोन पर एक पुस्तक, फाइटोहोर्मोन, सह-लेखक के रूप में लिखी।

अवलोकन

खोजे जाने वाले प्रमुख पादप हार्मोन में से ऑक्सिन सबसे पहले थे। वे ग्रीक शब्द αὔξειν (auxein – 'बढ़ाना/वृद्धि करना') से अपना नाम प्राप्त करते हैं। ऑक्सिन पौधे के सभी भागों में मौजूद होता है, हालांकि बहुत अलग सांद्रता में। प्रत्येक स्थिति में सांद्रता महत्वपूर्ण विकासात्मक जानकारी है, इसलिए यह चयापचय और परिवहन दोनों के माध्यम से कड़े विनियमन के अधीन है। परिणाम यह है कि ऑक्सिन पौधे के शरीर में ऑक्सिन सांद्रता के अधिकतम और न्यूनतम "पैटर्न" बनाता है, जो बदले में संबंधित कोशिकाओं और अंततः एक पूरे रूप में पौधे के आगे के विकास का मार्गदर्शन करते हैं।

पौधे के भीतर ऑक्सिन वितरण का (गतिशील और पर्यावरण-उत्तरदायी) पैटर्न पौधे की वृद्धि, उसके पर्यावरण के प्रति उसकी प्रतिक्रिया, और विशेष रूप से पादप अंगों के विकास के लिए एक महत्वपूर्ण कारक है[2][3] (जैसे पत्तियों या फूलों का)। यह पौधे के शरीर में कोशिका से कोशिका तक ऑक्सिन अणुओं के बहुत जटिल और अच्छी तरह से समन्वित सक्रिय परिवहन के माध्यम से प्राप्त किया जाता है—जिसे तथाकथित ध्रुवीय ऑक्सिन परिवहन कहा जाता है।[2] इस प्रकार, एक पौधा (एक पूरे के रूप में) बाहरी परिस्थितियों पर प्रतिक्रिया कर सकता है और तंत्रिका तंत्र की आवश्यकता के बिना उनके साथ तालमेल बिठा सकता है। ऑक्सिन आमतौर पर अन्य पादप हार्मोन के साथ मिलकर, या उनके विरोध में कार्य करते हैं। उदाहरण के लिए, कुछ पादप ऊतकों में साइटोकिनिन के साथ ऑक्सिन का अनुपात जड़ बनाम प्ररोह कलियों की शुरुआत को निर्धारित करता है।

आणविक स्तर पर, सभी ऑक्सिन सुगंधित वलय और कार्बोक्जिलिक एसिड समूह वाले यौगिक हैं। ऑक्सिन परिवार का सबसे महत्वपूर्ण सदस्य इंडोल-3-एसिटिक एसिड (IAA) है,[4] जो अक्षुण्ण पौधों में अधिकांश ऑक्सिन प्रभाव उत्पन्न करता है, और सबसे शक्तिशाली प्राकृतिक ऑक्सिन है। और प्राकृतिक ऑक्सिन के रूप में, स्थिति की आवश्यकताओं के अनुसार हमेशा संश्लेषण से लेकर, संभावित संयुग्मन के माध्यम से इसके अणुओं के क्षरण तक, पौधों में इसके संतुलन को कई तरीकों से नियंत्रित किया जाता है। ऑक्सिन कई स्थितियों में गर्मी के प्रति संवेदनशील तरीके से कार्य कर सकता है, जो बदले में पौधे के फेनोटाइपिक विकास को प्रभावित करेगा।[5]

कुछ सिंथेटिक ऑक्सिन, जैसे 2,4-D और 2,4,5-ट्राइक्लोरोफेनोक्सीएसिटिक एसिड (2,4,5-T), शाकनाशी के रूप में बेचे जाते हैं। चौड़ी पत्ती वाले पौधे (द्विबीजपत्री), जैसे डेंडेलियन, संकीर्ण पत्ती वाले पौधों (एकबीजपत्री) जैसे घास और अनाज फसलों की तुलना में ऑक्सिन के प्रति बहुत अधिक संवेदनशील होते हैं, जिससे ये सिंथेटिक ऑक्सिन शाकनाशी के रूप में मूल्यवान बन जाते हैं।

खोज

चार्ल्स डार्विन

1881 में, चार्ल्स डार्विन और उनके बेटे फ्रांसिस ने अंकुरित घास के बीजों में युवा पत्तियों को घेरने वाले आवरण, कोलिओप्टाइल पर प्रयोग किए। प्रयोग में कोलिओप्टाइल को एक दिशात्मक स्रोत से प्रकाश के संपर्क में लाया गया, और देखा गया कि वे प्रकाश की ओर झुकते हैं।[9] कोलिओप्टाइल के विभिन्न हिस्सों को प्रकाश-अपरिवर्तनीय अपारदर्शी टोपी से ढककर, डार्विन ने पाया कि प्रकाश का पता कोलिओप्टाइल टिप द्वारा लगाया जाता है, लेकिन झुकना हाइपोटाइल में होता है। हालाँकि यदि टिप को अपारदर्शी टोपी से ढक दिया गया था, या यदि टिप को हटा दिया गया था, तो अंकुर ने प्रकाश की ओर विकास के कोई संकेत नहीं दिखाए। डार्विन ने निष्कर्ष निकाला कि कोलिओप्टाइल का टिप प्रकाश को महसूस करने के लिए जिम्मेदार था, और प्रस्ताव दिया कि एक संदेशवाहक कोलिओप्टाइल के टिप से नीचे की दिशा में प्रेषित होता है, जिससे यह झुक जाता है।[10]

पीटर बॉयसेन जेनसेन

1910 में, डैनिश वैज्ञानिक पीटर बॉयसेन जेनसेन ने प्रदर्शित किया कि जई कोलिओप्टाइल में प्रकाशानुवर्ती उत्तेजना एक चीरे के माध्यम से फैल सकती है।[11] इन प्रयोगों को 1911 और 1913 में विस्तारित और अधिक विस्तार से प्रकाशित किया गया था।[12][13] उन्होंने पाया कि टिप को काटा जा सकता है और वापस लगाया जा सकता है, और इसके बाद का एक तरफ़ा प्रकाशन अभी भी कोलिओप्टाइल के आधारी भाग में एक सकारात्मक प्रकाशानुवर्ती वक्रता उत्पन्न करने में सक्षम था। उन्होंने प्रदर्शित किया कि संचरण जिलेटिन की एक पतली परत के माध्यम से हो सकता है जो एकतरफा प्रकाशित टिप को छायांकित ठूँठ से अलग करती है। अभ्रक के एक टुकड़े को डालकर वह क्रमशः टिप के प्रकाशित और गैर-प्रकाशित पक्ष में संचरण को रोक सकते थे, जिससे उन्हें यह दिखाने की अनुमति मिली कि संचरण टिप के छायांकित भाग में हुआ था। इस प्रकार, कोलिओप्टाइल का अनुदैर्ध्य आधा हिस्सा जो प्रकाशानुवर्ती वक्रता के दौरान बढ़ाव की अधिक दर प्रदर्शित करता है, वह ऊतक था जिसने विकास उत्तेजना प्राप्त की।[14][15]

1911 में, बॉयसेन जेनसेन ने अपने प्रयोगात्मक परिणामों से निष्कर्ष निकाला कि प्रकाशानुवर्ती उत्तेजना का संचरण कोई भौतिक प्रभाव नहीं था (उदाहरण के लिए दबाव में परिवर्तन के कारण) बल्कि serait dû à une migration de substance ou d'ions (एक पदार्थ या आयनों के परिवहन के कारण था)।[12] ये परिणाम ट्रॉपिज़्म के ऑक्सिन सिद्धांत पर आगे के काम के लिए मौलिक थे।

फ्रिट्स वेंट

মূল নিবন্ধ: Frits Warmolt Went

1928 में, डच वनस्पतिशास्त्री फ्रिट्स वार्मोल्ट वेंट ने दिखाया कि एक रासायनिक संदेशवाहक कोलिओप्टाइल युक्तियों से फैलता है। वेंट के प्रयोग से पता चला कि कैसे एक वृद्धि-प्रोत्साहित करने वाला रसायन कोलिओप्टाइल को प्रकाश की ओर बढ़ने का कारण बनता है। वेंट ने कोलिओप्टाइल की युक्तियों को काटा और उन्हें अंधेरे में रख दिया, कुछ युक्तियों को अगर ब्लॉकों पर रखा, जिनका उन्होंने अनुमान लगाया था कि वे वृद्धि-प्रोत्साहित करने वाले रसायन को अवशोषित करेंगे। नियंत्रण कोलिओप्टाइल पर, उन्होंने एक ब्लॉक रखा जिसमें रसायन की कमी थी। अन्य लोगों पर, उन्होंने रसायन वाले ब्लॉक रखे, या तो रसायन को समान रूप से वितरित करने के लिए कोलिओप्टाइल के शीर्ष पर केंद्रित किया या एक तरफ सांद्रता बढ़ाने के लिए ऑफसेट किया।[10]

जब वृद्धि-प्रोत्साहित करने वाला रसायन समान रूप से वितरित किया गया था तो कोलिओप्टाइल सीधे बढ़ गया था। यदि रसायन असमान रूप से वितरित किया गया था, तो कोलिओप्टाइल क्यूब वाले हिस्से से दूर मुड़ गया, जैसे कि प्रकाश की ओर बढ़ रहा हो, भले ही वह अंधेरे में उगाया गया हो। वेंट ने बाद में प्रस्ताव दिया कि संदेशवाहक पदार्थ एक वृद्धि-प्रोत्साहित करने वाला हार्मोन है, जिसका नाम उन्होंने ऑक्सिन रखा, जो झुकने वाले क्षेत्र में असमान रूप से वितरित हो जाता है। वेंट ने निष्कर्ष निकाला कि ऑक्सिन छायांकित पक्ष पर उच्च सांद्रता में है, जो कोशिका बढ़ाव को बढ़ावा देता है, जिसके परिणामस्वरूप कोलिओप्टाइल प्रकाश की ओर झुकते हैं।[15]

हार्मोनल गतिविधि

ऑक्सिन पौधों में सभी स्तरों पर विकास में मदद करता है, कोशिका स्तर से लेकर, अंगों के माध्यम से, और अंततः पूरे पौधे तक।

आणविक तंत्र

जब एक पादप कोशिका ऑक्सिन के संपर्क में आती है, तो यह जीन अभिव्यक्ति में नाटकीय परिवर्तन का कारण बनती है, जिसमें कई जीन अप- या डाउन-वियमित होते हैं। सटीक तंत्र जिसके द्वारा यह होता है वह अभी भी सक्रिय शोध का एक क्षेत्र है, लेकिन अब कम से कम दो ऑक्सिन सिग्नलिंग मार्गों पर एक आम सहमति है।[16][17]

अनुभूति

सबसे अच्छी तरह से caractérisé (विशेषता प्राप्त) ऑक्सिन रिसेप्टर TIR1/ AFB परिवार के F-बॉक्स प्रोटीन हैं। F-बॉक्स प्रोटीन यूबिकिटिन क्षरण मार्ग के माध्यम से क्षरण के लिए अन्य प्रोटीनों को लक्षित करते हैं। जब TIR1/ AFB प्रोटीन ऑक्सिन से बंधते हैं, तो ऑक्सिन अणु एक 'आणविक गोंद' के रूप में कार्य करता है, जो निंग झेंग द्वारा गढ़ा गया एक शब्द है, जो इन प्रोटीनों को तब अपने लक्ष्यों से बंधने की अनुमति देता है (नीचे देखें)। TIR1 द्वारा ऑक्सिन की धारणा तंत्र की परमाणु संरचना एक्स-रे क्रिस्टलोग्राफी द्वारा निर्धारित की गई थी।[18]

एक अन्य ऑक्सिन-बाइंडिंग प्रोटीन, ABP1 को अब अक्सर एक ऑक्सिन रिसेप्टर (अपोप्लास्ट पर) माना जाता है, लेकिन इसे आम तौर पर TIR1/AFB सिग्नलिंग मार्ग की तुलना में बहुत कम भूमिका निभाने वाला माना जाता है, और ABP1 सिग्नलिंग के बारे में बहुत कम जाना जाता है।[17]

Aux/IAA और ARF सिग्नलिंग मॉड्यूल

ऑक्सिन प्रतिक्रिया कारक (ARFs) ट्रांसक्रिप्शन फैक्टर का एक बड़ा समूह है जो ऑक्सिन सिग्नलिंग में कार्य करता है। ऑक्सिन की अनुपस्थिति में, ARF Aux/IAA के रूप में जाने जाने वाले रिप्रेसर्स के एक वर्ग से बंधते हैं। Aux/IAA जीन ट्रांसक्रिप्शन को बढ़ाने के लिए ARFs की क्षमता को दबाते हैं। इसके अतिरिक्त, ARFs से Aux/IAA का बंधन Aux/IAA को ऑक्सिन-वियमित जीनों के प्रमोटरों के संपर्क में लाता है। इन प्रमोटरों पर होने पर, Aux/IAA डीएनए संरचना में संशोधन करने के लिए अन्य कारकों की भर्ती के माध्यम से इन जीनों की अभिव्यक्ति को दबाते हैं।

TIR1/AFBs से ऑक्सिन का बंधन उन्हें Aux/IAAs से बंधने की अनुमति देता है। जब TIR1/AFBs द्वारा बांधा जाता है, तो Aux/IAAs को क्षरण के लिए चिह्नित किया जाता है। Aux/IAA का क्षरण ARF प्रोटीन को मुक्त करता है, जो तब उन जीनों को सक्रिय या दबाने में सक्षम होते हैं जिनके प्रमोटरों से वे बंधे होते हैं।[16][17][19]

संभावित Aux/IAA और ARF बाइंडिंग जोड़े की बड़ी संख्या, और सेल प्रकारों और विकासात्मक उम्र के बीच उनके विभिन्न वितरण को आश्चर्यजनक रूप से विविध प्रतिक्रियाओं के लिए जिम्मेदार माना जाता है जो ऑक्सिन उत्पन्न करता है।

जून 2018 में, यह प्रदर्शित किया गया था कि पौधे के ऊतक TIR1-निर्भर तरीके से बहुत जल्दी ऑक्सिन का जवाब दे सकते हैं (संभवतः जीन अभिव्यक्ति में परिवर्तन से समझाया जाने के लिए बहुत जल्दी)। इससे कुछ वैज्ञानिकों को यह सुझाव देने के लिए प्रेरित किया गया है कि अभी तक एक अज्ञात TIR1-निर्भर ऑक्सिन-सिग्नलिंग मार्ग है जो प्रसिद्ध ट्रांसक्रिप्शनल प्रतिक्रिया से अलग है।[20]

कोशिका स्तर पर

মূল নিবন্ধ: Acid-growth hypothesis

कोशिका स्तर पर, ऑक्सिन कोशिका वृद्धि के लिए आवश्यक है, जो कोशिका विभाजन और कोशिकीय विस्तार दोनों को प्रभावित करता है। ऑक्सिन सांद्रता स्तर, अन्य स्थानीय कारकों के साथ, कोशिका विभेदन और कोशिका भाग्य के विनिर्देश में योगदान देता है।

विशिष्ट ऊतक के आधार पर, ऑक्सिन अक्षीय बढ़ाव (जैसे प्ररोह में), पार्श्व विस्तार (जैसे जड़ सूजन), या आइसो-डायमीट्रिक विस्तार (जैसे फल वृद्धि) को बढ़ावा दे सकता है। कुछ मामलों में (कोलिओप्टाइल वृद्धि), ऑक्सिन-प्रचारित कोशिकीय विस्तार कोशिका विभाजन की अनुपस्थिति में होता है। अन्य मामलों में, ऑक्सिन-प्रचारित कोशिका विभाजन और कोशिका विस्तार एक ही ऊतक के भीतर निकट से अनुक्रमित हो सकते हैं (जड़ की शुरुआत, फल की वृद्धि)। एक जीवित पौधे में, ऑक्सिन और अन्य पादप हार्मोन लगभग हमेशा पौधे के विकास के पैटर्न को निर्धारित करने के लिए बातचीत करते हुए दिखाई देते हैं।

अंग पैटर्न

पादप कोशिकाओं की वृद्धि और विभाजन दोनों मिलकर ऊतक की वृद्धि का परिणाम देते हैं, और विशिष्ट ऊतक वृद्धि पादप अंगों के विकास में योगदान करती है।

कोशिकाओं की वृद्धि पौधे के आकार में योगदान करती है, असमान रूप से स्थानीयकृत वृद्धि अंगों के झुकने, मुड़ने और दिशात्मकता का उत्पादन करती है - उदाहरण के लिए, तनों का प्रकाश स्रोतों की ओर मुड़ना (प्रकाशानुवर्तन), जड़ों का गुरुत्वाकर्षण के जवाब में बढ़ना (गुरुत्वाकर्षण अनुवर्तन), और अन्य ट्रॉपिज़्म इसलिए उत्पन्न हुए क्योंकि एक तरफ की कोशिकाएं अंग के दूसरी तरफ की कोशिकाओं की तुलना में तेजी से बढ़ती हैं। इसलिए, पादप वृद्धि और संगठन के परिणाम स्वरूप रूप के लिए विभिन्न कोशिकाओं के बीच ऑक्सिन वितरण का सटीक नियंत्रण सर्वोपरि महत्व रखता है।

ऑक्सिन परिवहन और ऑक्सिन का असमान वितरण

আরও দেখুন: ध्रुवीय ऑक्सिन परिवहन

आवश्यक डोमेन में वृद्धि का कारण बनने के लिए, ऑक्सिन को अनिवार्य रूप से उनमें अधिमानतः सक्रिय होना चाहिए। स्थानीय ऑक्सिन अधिकतम ऊतकों की कुछ कोशिकाओं में सक्रिय बायोसिंथेसिस द्वारा बन सकते हैं, उदाहरण के लिए ट्रिप्टोफैन-निर्भर मार्गों के माध्यम से,[21] लेकिन ऑक्सिन सभी कोशिकाओं में संश्लेषित नहीं होते हैं (भले ही कोशिकाएं ऐसा करने की संभावित क्षमता बनाए रखती हैं, केवल विशिष्ट परिस्थितियों में ही उनमें ऑक्सिन संश्लेषण सक्रिय होगा)। उस उद्देश्य के लिए, ऑक्सिन को न केवल उन स्थलों की ओर स्थानांतरित किया जाना चाहिए जहां उनकी आवश्यकता होती है, बल्कि उनके पास उन स्थलों का पता लगाने के लिए एक स्थापित तंत्र भी होना चाहिए। स्थानांतरण पूरे पौधे के शरीर में संचालित होता है, मुख्य रूप से प्ररोह के शिखरों से जड़ों के शिखरों तक (ऊपर से नीचे तक)।

लंबी दूरी के लिए, पुन: स्थान फ्लोएम वाहिकाओं में द्रव के प्रवाह के माध्यम से होता है, लेकिन, कम दूरी के परिवहन के लिए, कोशिका से कोशिका तक सीधे समन्वित ध्रुवीय परिवहन की एक अनूठी प्रणाली का शोषण किया जाता है। यह कम दूरी का, सक्रिय परिवहन कुछ मॉर्फोजेनेटिक गुण प्रदर्शित करता है।

यह प्रक्रिया, ध्रुवीय ऑक्सिन परिवहन, दिशात्मक, बहुत कड़ाई से विनियमित है, और प्लाज्मा झिल्ली पर ऑक्सिन एफ्लक्स वाहकों के असमान वितरण पर आधारित है, जो ऑक्सिन को उचित दिशा में भेजते हैं। जबकि PIN-FORMED (PIN) प्रोटीन ध्रुवीय तरीके से ऑक्सिन के परिवहन में महत्वपूर्ण हैं,[3][22] AUXIN1/LIKE-AUX1 (AUX/LAX) जीनों का परिवार गैर-ध्रुवीय ऑक्सिन इनफ्लक्स वाहकों के लिए एनकोड करता है।[23]

किसी कोशिका में PIN प्रोटीन के स्थानीयकरण (localisation) का विनियमन कोशिका से ऑक्सिन के परिवहन की दिशा को निर्धारित करता है, और कई कोशिकाओं का केंद्रित प्रयास ऑक्सिन के शिखर या ऑक्सिन मैक्सिमा (ऐसे क्षेत्र जिनमें उच्च ऑक्सिन वाली कोशिकाएँ होती हैं - एक मैक्सिमा) का निर्माण करता है।[3] विकसित हो रही जड़ों और प्ररोहों (shoots) के भीतर उचित और समय पर ऑक्सिन मैक्सिमा का होना अंग के विकास को व्यवस्थित करने के लिए आवश्यक है।[2][24][25] PIN का विनियमन अनुलेखीय (transcriptional) और अनुलेखोत्तर (post-translational) दोनों स्तरों पर कई मार्गों द्वारा होता है। PIN प्रोटीन को PINOID द्वारा फॉस्फोराइलेट किया जा सकता है, जो उनकी एपिकोबेसल ध्रुवता (apicobasal polarity) और इस प्रकार ऑक्सिन फ्लक्स की दिशा को निर्धारित करता है। इसके अतिरिक्त, अन्य AGC काइनेज़, जैसे D6PK, PIN ट्रांसपोर्टर को फॉस्फोराइलेट और सक्रिय करते हैं। PINOID और D6PK सहित AGC काइनेज़, फॉस्फोलिपिड्स से जुड़कर प्लाज्मा झिल्ली (plasma membrane) को लक्षित करते हैं। D6PK के अपस्ट्रीम में, 3'-फॉस्फोइनोसिटाइड-डिपेंडेंट प्रोटीन काइनेज़ 1 (PDK1) एक मुख्य नियामक के रूप में कार्य करता है। PDK1 प्लाज्मा झिल्ली के आधारी (basal) तरफ D6PK को फॉस्फोराइलेट और सक्रिय करता है, जिससे PIN-मध्यस्थ ध्रुवीय ऑक्सिन परिवहन और उसके बाद के पौधे के विकास की गतिविधि निष्पादित होती है।[26] ऑक्सिन मैक्सिमा को घेरने वाली वे कोशिकाएं होती हैं जिनमें कम ऑक्सिन गर्त, या ऑक्सिन मिनिमा होते हैं। उदाहरण के लिए, Arabidopsis के फल में, ऊतक के विकास के लिए ऑक्सिन मिनिमा का होना महत्वपूर्ण पाया गया है।[27]

शीर्षस्थ विभज्योतकों (apical meristems) की वृद्धि के दौरान स्थानिक और कालिक (temporal) जीन अभिव्यक्ति पर ऑक्सिन का महत्वपूर्ण प्रभाव पड़ता है। ये अंतःक्रियाएं ऑक्सिन की सांद्रता के साथ-साथ आदिम (primordial) स्थिति के दौरान स्थानिक अभिविन्यास (spatial orientation) दोनों पर निर्भर करती हैं। ऑक्सिन PIN1 पर निर्भर करता है जो एक ऑक्सिन बहिर्वाह वाहक (efflux carrier) के रूप में कार्य करता है। झिल्लियों पर PIN1 की स्थिति उच्च से निम्न सांद्रता की ओर हार्मोन के दिशात्मक प्रवाह को निर्धारित करती है।[28] शीर्षस्थ विभज्योतकों में प्रिमोर्डिया की शुरुआत बढ़े हुए ऑक्सिन स्तरों से संबंधित है।[25] कोशिकाओं की पहचान को निर्दिष्ट करने के लिए आवश्यक जीन ऑक्सिन के स्तर के आधार पर व्यवस्थित और व्यक्त होते हैं। STM (शूट मेरीस्टेमलेस), जो अविभेदित कोशिकाओं को बनाए रखने में मदद करता है, ऑक्सिन की उपस्थिति में डाउन-रेगुलेट होता है। यह बढ़ती कोशिकाओं को विभिन्न पादप ऊतकों में विभेदित होने की अनुमति देता है। CUC (कप-शेप्ड कॉटीलेडॉन) जीन बढ़ते ऊतकों के लिए सीमाएं निर्धारित करते हैं और विकास को बढ़ावा देते हैं।[29] वे ऑक्सिन इनफ्लक्स के माध्यम से अप-रेगुलेट होते हैं।[25] Arabidopsis में GFP (ग्रीन फ्लुएसेंस प्रोटीन) विज़ुअलाइज़ेशन का उपयोग करने वाले प्रयोगों ने इन दावों का समर्थन किया है।

पौधे का संगठन

আরও দেখুন: Apical dominance

चूंकि ऑक्सिन अंग निर्माण (organ shaping) में योगदान करते हैं,[2][3] इसलिए वे पौधे के उचित विकास के लिए मौलिक रूप से आवश्यक भी हैं।[2] हार्मोनल विनियमन और संगठन के बिना, पौधे केवल समान कोशिकाओं के प्रचुर मात्रा में बढ़ने वाले ढेर मात्र होंगे। ऑक्सिन का उपयोग पौधे के भ्रूण से शुरू होता है, जहाँ ऑक्सिन का दिशात्मक वितरण प्राथमिक वृद्धि ध्रुवों के बाद के विकास और संवर्धन का मार्ग प्रशस्त करता है, और फिर भविष्य के अंगों की कलियाँ बनाता है। इसके बाद, यह उत्पन्न होने वाले अंगों, जैसे कि जड़ों, बीजपत्रों (cotyledons) और पत्तियों के उचित विकास को समन्वित करने में मदद करता है और उनके बीच लंबी दूरी के संकेतों को मध्यस्थ करता है, इस प्रकार पौधे की समग्र वास्तुकला में योगदान देता है।[2] पौधे के पूरे जीवन में, ऑक्सिन पौधे को वृद्धि की ध्रुवता बनाए रखने में मदद करता है,[2] और वास्तव में यह "पहचानने" में मदद करता है कि इसकी शाखाएं (या कोई भी अंग) कहाँ जुड़ी हुई हैं।

ऑक्सिन वितरण पर आधारित पादप संगठन का एक महत्वपूर्ण सिद्धांत शीर्षस्थ प्रमुखता (apical dominance) है, जिसका अर्थ है कि शीर्षस्थ कली (या बढ़ते टिप) द्वारा उत्पादित ऑक्सिन नीचे की ओर विसरित (और परिवहन) होता है और बाद के पार्श्व कली (lateral bud) के विकास को रोकता है, जो अन्यथा प्रकाश और पोषक तत्वों के लिए शीर्षस्थ टिप के साथ प्रतिस्पर्धा करती। शीर्षस्थ टिप और उसके दमनकारी रूप से कार्य करने वाले ऑक्सिन को हटाने से निचली प्रसुप्त पार्श्व कलियों को विकसित होने की अनुमति मिलती है, और पत्ती के डंठल और तने के बीच की कलियाँ नए प्ररोह (shoots) का उत्पादन करती हैं जो प्रमुख वृद्धि बनने के लिए प्रतिस्पर्धा करती हैं। यह प्रक्रिया वास्तव में काफी जटिल है क्योंकि इस घटना को प्राप्त करने के लिए प्रमुख प्ररोह टिप से नीचे की ओर ले जाए जाने वाले ऑक्सिन को पादप शरीर में वृद्धि अक्ष के साथ विभिन्न स्थितियों पर प्रक्रिया में कई अन्य पादप हार्मोनों (जैसे स्ट्रिगोलैक्टोन या साइटोकिनिन) के साथ बातचीत करनी होती है। इस पादप व्यवहार का उपयोग बागवानों द्वारा छंटाई (pruning) में किया जाता है।

अंत में, तनों से जड़ों तक पहुँचने वाले ऑक्सिन का योग जड़ की वृद्धि की डिग्री को प्रभावित करता है। यदि प्ररोह के सिरों को हटा दिया जाए, तो पौधा केवल पार्श्व कलियों के बाहर निकलने से प्रतिक्रिया नहीं करता है - जिन्हें मूल प्रमुख का स्थान लेना माना जाता है। इसका परिणाम यह भी होता है कि जड़ों तक पहुँचने वाले ऑक्सिन की कम मात्रा के परिणामस्वरूप जड़ों की वृद्धि धीमी हो जाती है और पोषक तत्व बाद में पौधे के ऊपरी हिस्से में अधिक मात्रा में निवेश किए जाते हैं, जो इसलिए तेजी से बढ़ना शुरू कर देता है।

प्रभाव

ऑक्सिन प्रकाशानुवर्तन (phototropism), गुरुत्वाकर्षण-अनुवर्तन (geotropism), जलानुवर्तन (hydrotropism) और अन्य विकासात्मक परिवर्तनों में भाग लेता है। पर्यावरणीय संकेतों, जैसे कि एकदिशीय प्रकाश या गुरुत्वाकर्षण बल के कारण ऑक्सिन का असमान वितरण, असमान पादप ऊतक वृद्धि का परिणाम देता है, और सामान्य तौर पर, ऑक्सिन पादप शरीर के रूप और आकार, सभी अंगों की वृद्धि की दिशा और शक्ति, तथा उनकी परस्पर अंतर्क्रिया को नियंत्रित करता है।[3] जब कोशिकाएं बड़ी होती हैं, तो उनका आयतन बढ़ जाता है क्योंकि बाह्य कोशिकीय द्रव (extracellular fluid) से कोशिकाओं में पानी जाने के कारण अंतःकोशिकी विलेय सांद्रता (intracellular solute concentration) बढ़ जाती है। ऑक्सिन द्वारा उत्तेजित पानी का यह सेवन कोशिका भित्ति पर टर्गर दबाव का कारण बनता है, जिससे पौधा झुक जाता है।

ऑक्सिन कोशिका भित्ति को ढीला करने के लिए एक्सपैंसिन जैसे भित्ति-ढीला करने वाले कारकों को उत्तेजित करके कोशिका के लंबे होने (elongation) को बढ़ावा देता है। यदि जिबरेलिन भी मौजूद हों तो यह प्रभाव और मजबूत होता है। यदि साइटोकिनिन मौजूद हैं तो ऑक्सिन कोशिका विभाजन को भी उत्तेजित करता है। जब ऑक्सिन और साइटोकिनिन को कैलस पर लगाया जाता है, तो उच्च ऑक्सिन से साइटोकिनिन अनुपात के साथ जड़ें उत्पन्न की जा सकती हैं, कम ऑक्सिन से साइटोकिनिन अनुपात द्वारा प्ररोह वृद्धि प्रेरित होती है, और मध्यवर्ती अनुपातों के साथ एक कैलस बनता है, जिसमें सटीक थ्रेसहोल्ड अनुपात प्रजातियों और मूल ऊतक पर निर्भर करता है। ऑक्सिन अनुप्रयोग के स्थान पर शर्करा और खनिज संचय को भी प्रेरित करता है।

घाव की प्रतिक्रिया

ऑक्सिन फ्लोएम और ज़ाइलम के निर्माण और संगठन को प्रेरित करता है। जब पौधे में घाव होता है, तो ऑक्सिन कोशिका विभेदन और संवचनीय ऊतकों के पुनर्जनन को प्रेरित कर सकता है।[30]

जड़ की वृद्धि और विकास

ऑक्सिन जड़ की शुरुआत को बढ़ावा देते हैं।[31] ऑक्सिन पहले से मौजूद जड़ों की वृद्धि और जड़ की शाखाओं (पार्श्व जड़ की शुरुआत), तथा अपस्थानिक जड़ (adventitious root) के निर्माण दोनों को प्रेरित करता है। जैसे-जैसे अधिक मूल ऑक्सिन तने से नीचे जड़ों तक पहुँचाया जाता है, जड़ों का समग्र विकास उत्तेजित होता है। यदि ऑक्सिन के स्रोत को हटा दिया जाता है, जैसे कि तनों के सिरों को छांटकर, तो उसके अनुसार जड़ों को कम उत्तेजना मिलती है, और इसके बजाय तने की वृद्धि को समर्थन मिलता है।

बागवानी में, पौधों की कलम लगाते समय जड़ की शुरुआत को प्रोत्साहित करने के लिए आमतौर पर ऑक्सिन, विशेष रूप से NAA और IBA का उपयोग किया जाता है। हालांकि, ऑक्सिन की उच्च सांद्रता जड़ के लंबे होने को रोकती है और इसके बजाय अपस्थानिक जड़ के निर्माण को बढ़ाती है। जड़ के सिरों को हटाने से द्वितीयक जड़ के निर्माण में बाधा आ सकती है।

शीर्षस्थ प्रमुखता (Apical dominance)

মূল নিবন্ধ: Apical dominance ऑक्सिन प्ररोह शीर्षस्थ प्रमुखता को प्रेरित करता है; कक्षा की कलियों (axillary buds) को ऑक्सिन द्वारा बाधित किया जाता है, क्योंकि ऑक्सिन की उच्च सांद्रता सीधे तौर पर कक्षा की कलियों में एथिलीन संश्लेषण को उत्तेजित करती है, जिससे उनकी वृद्धि रुक जाती है और शीर्षस्थ प्रमुखता प्रबल हो जाती है। जब पौधे के शीर्ष को हटा दिया जाता है, तो अवरोधक प्रभाव दूर हो जाता है और पार्श्व कलियों की वृद्धि बढ़ जाती है। इसे विकीर्णन (decapitation) कहा जाता है, जो आमतौर पर चाय के बागानों और हेज-मेकिंग में किया जाता है। ऑक्सिन को पौधे के उस हिस्से में भेजा जाता है जो प्रकाश से दूर होता है, जहाँ यह कोशिका के लंबे होने को बढ़ावा देता है, जिससे पौधा प्रकाश की ओर झुक जाता है।[32]

फल की वृद्धि और विकास

फल की वृद्धि और विकास के लिए ऑक्सिन आवश्यक है और यह फल की जीर्णता (senescence) में देरी करता है। जब स्ट्रॉबेरी से बीज हटा दिए जाते हैं, तो फल की वृद्धि रुक जाती है; बाह्य ऑक्सिन (exogenous auxin) बीज हटाए गए फलों में वृद्धि को उत्तेजित करता है। अनिषेचित बीजों वाले फलों के लिए, बाह्य ऑक्सिन पार्थेनोकारपी ("वर्जिन-फ्रूट" वृद्धि) का परिणाम देता है।

जब ऑक्सिन परिवहन बाधित होता है तो फल असामान्य आकारिकी बनाते हैं।[33] Arabidopsis के फलों में, ऑक्सिन फल (फली) से बीजों के निकलने को नियंत्रित करता है। वाल्व मार्जिन फली में एक विशेष ऊतक है जो यह नियंत्रित करता है कि फली कब खुलेगी (dehiscence)। वाल्व मार्जिन को बनने देने के लिए वाल्व मार्जिन कोशिकाओं से ऑक्सिन को हटाया जाना चाहिए। इस प्रक्रिया में ऑक्सिन ट्रांसपोर्टर (PIN प्रोटीन) के संशोधन की आवश्यकता होती है।[27]

द्विगुणित (diploid) से त्रिगुणित (triploid) भ्रूणपोष (endosperm) में विकासवादी संक्रमण - और प्रतिध्रुवीय कोशिकाओं (antipodal cell) का उत्पादन - युग्मकोद्भिद (gametophyte) विकास में बदलाव के कारण हो सकता है जिसने शुरुआती आवृतबीजी (angiosperm) में उत्पन्न होने वाले ऑक्सिन-निर्भर तंत्र के साथ एक नई अंतःक्रिया का उत्पादन किया।[34]

पुष्पन

ऑक्सिन पुष्पन की शुरुआत और प्रजनन अंगों के विकास में भी एक मामूली भूमिका निभाता है। कम सांद्रता में, यह फूलों की जीर्णता (senescence) में देरी कर सकता है। कई पादप म्यूटेंट का वर्णन किया गया है जो पुष्पन को प्रभावित करते हैं और जिनमें ऑक्सिन संश्लेषण या परिवहन में कमियां हैं। मक्का में, एक उदाहरण bif2 barren inflorescence2 है।[35]

एथिलीन जैवसंश्लेषण

कम सांद्रता में, ऑक्सिन पौधों में एथिलीन के निर्माण और अग्रदूत (precursor) के परिवहन को रोक सकता है; हालांकि, उच्च सांद्रता एथिलीन के संश्लेषण को प्रेरित कर सकती है।[36] इसलिए, उच्च सांद्रता कुछ प्रजातियों में फूलों के मादापन (femaleness) को प्रेरित कर सकती है।

ऑक्सिन विच्छेदन परत (abscission layer) के निर्माण से पहले विच्छेदन (abscission) को रोकता है, और इस प्रकार पत्तियों की जीर्णता को रोकता है।

सिंथेटिक ऑक्सिन

ऑक्सिन जीव विज्ञान पर अनुसंधान के दौरान, उल्लेखनीय ऑक्सिन गतिविधि वाले कई यौगिकों को संश्लेषित किया गया था। उनमें से कई में कृषि विज्ञान में पौधे की मानव-नियंत्रित वृद्धि और विकास के लिए आर्थिक क्षमता पाई गई थी।

बड़ी सांद्रता में ऑक्सिन पौधों के लिए विषैले होते हैं; वे द्विबीजपत्री (dicot) के लिए सबसे अधिक विषैले होते हैं और एकबीजपत्री (monocot) के लिए कम होते हैं।[37] इस गुण के कारण, 2,4-डाइक्लोरोफेनॉक्सीएसेटिक एसिड (2,4-D) और 2,4,5-ट्राइक्लोरोफेनॉक्सीएसेटिक एसिड (2,4,5-T) सहित सिंथेटिक ऑक्सिन शाकनाशियों को विकसित किया गया है और खरपतवार नियंत्रण के लिए उपयोग किया जाता है।

हालाँकि, कुछ बाह्य रूप से संश्लेषित ऑक्सिन, विशेष रूप से 1-नेफ्थलीनएसेटिक एसिड (NAA) और इंडोल-3-ब्यूटिरिक एसिड (IBA), पौधों की कलम लेते समय जड़ की वृद्धि को प्रोत्साहित करने के लिए या विभिन्न कृषि उद्देश्यों जैसे बाग (orchard) में फल झड़ने की रोकथाम के लिए भी सामान्य रूप से उपयोग किए जाते हैं।

उच्च खुराक में उपयोग किए जाने पर, ऑक्सिन एथिलीन के उत्पादन को उत्तेजित करता है, जो कि एक प्राकृतिक पादप हार्मोन भी है। अतिरिक्त एथिलीन लंबे होने की वृद्धि को रोक सकता है, पत्तियों को गिरा सकता है (abscission), और यहां तक कि पौधे को मार सकता है। कुछ सिंथेटिक ऑक्सिन, जैसे 2,4-D और 2,4,5-T को शाकनाशी (herbicide) के रूप में भी बेचा जाता है। डेंडेलियन जैसे द्विबीजपत्री (dicots), घास (grasses) और अनाज फसलों जैसे एकबीजपत्री (monocots) की तुलना में ऑक्सिन के प्रति बहुत अधिक संवेदनशील होते हैं। इसलिए ये सिंथेटिक ऑक्सिन सिंथेटिक शाकनाशियों के रूप में मूल्यवान हैं। 2,4-D व्यापक रूप से इस्तेमाल किया जाने वाला पहला शाकनाशी था, और यह अभी भी उपयोग में है।[38] 2,4-D का पहली बार शरविन-विलियम्स कंपनी द्वारा व्यावसायीकरण किया गया था और 1940 के दशक के उत्तरार्ध में इसका उपयोग देखा गया था। इसे बनाना आसान और सस्ता है।

ट्राइक्लोपाइर (3,5,6-TPA), हालांकि एक शाकनाशी के रूप में जाना जाता है, को पौधों में फल के आकार को बढ़ाने के लिए भी दिखाया गया है। बढ़ी हुई सांद्रता में, हार्मोन घातक हो सकता है। सही सांद्रता तक कम खुराक देने से प्रकाश संश्लेषक मार्ग बदल जाते हैं। पौधे के लिए यह बाधा एक ऐसी प्रतिक्रिया का कारण बनती है जो कार्बोहाइड्रेट उत्पादन को बढ़ाती है, जिससे बड़े फल होते हैं।[39]

शाकनाशी निर्माण

सिंथेटिक ऑक्सिन का उपयोग एक प्रकार के शाकनाशी के रूप में किया जाता है और ऑक्सिन की अधिक मात्रा पौधों की वृद्धि को बाधित करेगी और उनकी मृत्यु का कारण बनेगी।[40] पर्णनाशक (defoliant) एजेंट ओरेंज, जिसका उपयोग मलाया आपातकाल में ब्रिटिश बलों द्वारा और वियतनाम युद्ध में अमेरिकी बलों द्वारा बड़े पैमाने पर किया गया था, 2,4-D और 2,4,5-T का मिश्रण था। यौगिक 2,4-D अभी भी उपयोग में है और इसे सुरक्षित माना जाता है, लेकिन 2,4,5-T को 1979 में यू.एस. पर्यावरण संरक्षण एजेंसी द्वारा कमोबेश प्रतिबंधित कर दिया गया था। डायऑक्सिन TCDD 2,4,5-T के निर्माण में उत्पन्न होने वाला एक अनिवार्य संदूषक (contaminant) है। अभिन्न डायऑक्सिन संदूषण के परिणामस्वरूप, 2,4,5-T उत्पादों के उपयोग को लुकमिया, गर्भपात, जन्म दोष, यकृत क्षति और अन्य बीमारियों से जोड़ा गया है।

इन्हें भी देखें

संदर्भ

  1. ↑ https://archive.today/20010724034517/http://bob.nap.edu/readingroom/books/biomems/fwent.html
  2. ↑ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 (February 2003). "Auxin transport - shaping the plant". Current Opinion in Plant Biology. 6 (1) 7–12. doi:10.1016/S1369526602000031.
  3. ↑ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 (November 2003). "Local, efflux-dependent auxin gradients as a common module for plant organ formation". Cell. 115 (5) 591–602. doi:10.1016/S0092-8674(03)00924-3.
  4. ↑ (1993). "Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants". Nature. 363 (6424) 67–69. doi:10.1038/363067a0.
  5. ↑ (Jones, Daniel S.et al,2021)
  6. ↑ 6.0 6.1 (March 2011). Why plants need more than one type of auxin. Plant Science. 180 (3) 454–460. doi:10.1016/j.plantsci.2010.12.007.
  7. ↑ (March 2011). "Auxin conjugates: their role for plant development and in the evolution of land plants". Journal of Experimental Botany. 62 (6) 1757–1773. doi:10.1093/jxb/erq412.
  8. ↑ (2014). "Insight into the mode of action of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D) as an herbicide". Journal of Integrative Plant Biology. 56 (2) 106–113. doi:10.1111/jipb.12131.
  9. ↑ (January 2013). Phototropism: translating light into directional growth. American Journal of Botany. 100 (1) 47–59. doi:10.3732/ajb.1200299.
  10. ↑ 10.0 10.1 (May 2006). "Phototropism: bending towards enlightenment". The Plant Cell. 18 (5) 1110–1119. doi:10.1105/tpc.105.039669.
  11. ↑ (1910). Über die Leitung des phototropischen Reizes in Avena-keimpflanzen. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 28 118–120. doi:10.1111/j.1438-8677.1910.tb06871.x.
  12. ↑ 12.0 12.1 (1911). La transmission de l'irritation phototropique dans l'Avena.. Det Kgl. Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger. 1 1–24.
  13. ↑ (1913). Über die Leitung des phototropischen Reizes in der Avena-koleoptile.. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 31 559–566. doi:10.1111/j.1438-8677.1913.tb06990.x.
  14. ↑ (1960). "Peter Boysen Jensen 1883-1959". Plant Physiology. 35 986–988. doi:10.1104/pp.35.6.986.
  15. ↑ 15.0 15.1 Nature of auxin. Mendipweb.
  16. ↑ 16.0 16.1 (January 2018). "Auxin Signaling". Plant Physiology. 176 (1) 465–479. doi:10.1104/pp.17.00765.
  17. ↑ 17.0 17.1 17.2 (February 2015). "Auxin activity: Past, present, and future". American Journal of Botany. 102 (2) 180–196. doi:10.3732/ajb.1400285.
  18. ↑ (April 2007). Mechanism of auxin perception by the TIR1 ubiquitin ligase. Nature. 446 (7136) 640–645. doi:10.1038/nature05731.
  19. ↑ (2017). "Oligomerization of SCFTIR1 Is Essential for Aux/IAA Degradation and Auxin Signaling in Arabidopsis". PLOS Genetics. 12 (9). doi:10.1371/journal.pgen.1006301.
  20. ↑ (July 2018). "Rapid and reversible root growth inhibition by TIR1 auxin signalling". Nature Plants. 4 (7) 453–459. doi:10.1038/s41477-018-0190-1.
  21. ↑ (November 2011). "The main auxin biosynthesis pathway in Arabidopsis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (45) 18512–18517. doi:10.1073/pnas.1108434108.
  22. ↑ (May 2006). "PIN proteins perform a rate-limiting function in cellular auxin efflux". Science. 312 (5775) 914–918. doi:10.1126/science.1123542.
  23. ↑ (2012-01-01). "AUX/LAX family of auxin influx carriers-an overview". Frontiers in Plant Science. 3 225. doi:10.3389/fpls.2012.00225.
  24. ↑ (November 1999). "An auxin-dependent distal organizer of pattern and polarity in the Arabidopsis root". Cell. 99 (5) 463–472. doi:10.1016/S0092-8674(00)81535-4.
  25. ↑ 25.0 25.1 25.2 (November 2005). "Patterns of auxin transport and gene expression during primordium development revealed by live imaging of the Arabidopsis inflorescence meristem". Current Biology. 15 (21) 1899–1911. doi:10.1016/j.cub.2005.09.052.
  26. ↑ (May 2020). "The lipid code-dependent phosphoswitch PDK1-D6PK activates PIN-mediated auxin efflux in Arabidopsis". Nature Plants. 6 (5) 556–569. doi:10.1038/s41477-020-0648-9.
  27. ↑ 27.0 27.1 (May 2009). "A regulated auxin minimum is required for seed dispersal in Arabidopsis". Nature. 459 (7246) 583–586. doi:10.1038/nature07875.
  28. ↑ (Dec 29, 2009). "The PIN-FORMED (PIN) protein family of auxin transporters". Genome Biology. 10 (12) 249. doi:10.1186/gb-2009-10-12-249.
  29. ↑ (2006). Arabidopsis CUP-SHAPED COTYLEDON3 Regulates Postembryonic Shoot Meristem and Organ Boundary Formation.. Wikigenes.
  30. ↑ (May 2006). "Role of cytokinin and auxin in shaping root architecture: regulating vascular differentiation, lateral root initiation, root apical dominance and root gravitropism". Annals of Botany. 97 (5) 883–893. doi:10.1093/aob/mcl027.
  31. ↑ Chambers. (1999). Science and Technology Dictionary. Chambers. ISBN 978-0-550-14110-1.
  32. ↑ (2012). That is why plants grow towards the light!. Jiří Friml Lab.
  33. ↑ (September 2000). "Auxin and ETTIN in Arabidopsis gynoecium morphogenesis". Development. 127 (18) 3877–3888. doi:10.1242/dev.127.18.3877.
  34. ↑ (June 2009). "Evolution. Auxin at the evo-devo intersection". Science. 324 (5935) 1652–1653. doi:10.1126/science.1176526.
  35. ↑ (June 2007). "barren inflorescence2 Encodes a co-ortholog of the PINOID serine/threonine kinase and is required for organogenesis during inflorescence and vegetative development in maize". Plant Physiology. 144 (2) 1000–1011. doi:10.1104/pp.107.098558.
  36. ↑ (December 1979). "Auxin-induced Ethylene Production and Its Inhibition by Aminoethyoxyvinylglycine and Cobalt Ion". Plant Physiology. 64 (6) 1074–1077. doi:10.1104/pp.64.6.1074.
  37. ↑ (March 2010). "Auxin and monocot development". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (3). doi:10.1101/cshperspect.a001479.
  38. ↑ The Industry Task Force II on 2,4-D Research Data
  39. ↑ (2012). "Synthetic Auxin 3,5,6-TPA Provokes Citrus clementina (Hort. ex Tan) Fruitlet Abscission by Reducing Photosynthate Availability". Journal of Plant Growth Regulation. 31 (2) 186–194. doi:10.1007/s00344-011-9230-z.
  40. ↑ (September 2007). "Auxin herbicide action: lifting the veil step by step". Plant Signaling & Behavior. 2 (5) 421–423. doi:10.4161/psb.2.5.4417.

आगे की पढाई

  • (2014-08-25). "Current perspectives on the hormonal control of seed development in Arabidopsis and maize: a focus on auxin". Frontiers in Plant Science. 5 412. doi:10.3389/fpls.2014.00412.

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Auxin” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Auxin यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

Retrieved from "https://ltrc.sciwiki.in/index.php?title=ऑक्सिन&oldid=1056"