ব্রায়োজোয়া

From LTRC
Revision as of 18:25, 5 October 2026 by Digantasen (talk | contribs) (ইংরেজি উইকিপিডিয়ার “Bryozoa” নিবন্ধের বাংলা অনুবাদ)
(diff) ← Older revision | Latest revision (diff) | Newer revision → (diff)

Recent

ব্রায়োজোয়া (যা পলিযোয়া, একটোপ্রোটা বা সাধারণত মস প্রাণী নামেও পরিচিত)[1] হলো সরল, জলজ অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের একটি পর্ব, যাদের প্রায় সবাই স্থির উপনিবেশে বাস করে। সাধারণত প্রায় 0.5 mm দৈর্ঘ্যের এই প্রাণীগুলোর একটি বিশেষ খাদ্য গ্রহণকারী কাঠামো থাকে যাকে লোফোফোর বলা হয়, যা কর্ষিকার একটি "মুকুট" এবং এটি ফিল্টার ফিডিং বা পরিশ্রুত খাদ্য গ্রহণের জন্য ব্যবহৃত হয়। ব্রায়োজোয়াকে সামুদ্রিক ব্রায়োজোয়া (Stenolaemata), মিঠাপানির ব্রায়োজোয়া (Phylactolaemata) এবং অধিকাংশ সামুদ্রিক ব্রায়োজোয়া (Gymnolaemata) হিসেবে শ্রেণীবদ্ধ করা হয়, যার কিছু সদস্য লোনা পানিতে থাকতে পছন্দ করে। অধিকাংশ সামুদ্রিক ব্রায়োজোয়ান গ্রীষ্মমণ্ডলীয় পানিতে বাস করে, তবে কিছু প্রজাতি মহাসাগরীয় খাত এবং মেরু অঞ্চলে পাওয়া যায়। ব্রায়োজোয়ার ৫,৮৬৯টি জীবিত প্রজাতি সম্পর্কে জানা গেছে।[2] মূলত ব্রায়োজোয়া ক্রাউন গ্রুপের সবাই উপনিবেশ গঠনকারী ছিল, কিন্তু মেসোপসামাল (সামুদ্রিক বালির মধ্যবর্তী স্থান) জীবন বা গভীর সমুদ্রের আবাসস্থলে অভিযোজনের ফলে পরবর্তীতে এককভাবে বসবাসকারী রূপের বিবর্তন ঘটেছে। পাঁচটি গণ এককভাবে বসবাসকারী: Aethozooides, Aethozoon, Franzenella, Solella, যা একত্রে Aethozoidae পরিবার গঠন করে, এবং Monobryozoon, যার একটি স্ট্যাটোসিস্ট-সদৃশ অঙ্গ রয়েছে যার সম্ভাব্য রেচন কাজ রয়েছে।[3][4]

পলিযোয়া এবং ব্রায়োজোয়া শব্দ দুটি যথাক্রমে ১৮৩০ এবং ১৮৩১ সালে প্রবর্তিত হয়েছিল।[5][6] নামকরণের কিছুকাল পরেই অন্য একদল প্রাণী আবিষ্কৃত হয় যাদের ফিল্টারিং প্রক্রিয়া দেখতে একই রকম ছিল, তাই ১৮৬৯ সাল পর্যন্ত তাদের ব্রায়োজোয়ার অন্তর্ভুক্ত করা হয়েছিল, যখন দেখা যায় যে অভ্যন্তরীণভাবে এই দুটি দল খুব আলাদা। নতুন দলটির নাম দেওয়া হয় "Entoprocta", আর মূল ব্রায়োজোয়াকে বলা হয় "Ectoprocta"। পরিভাষা নিয়ে মতপার্থক্য বিংশ শতাব্দী পর্যন্ত অব্যাহত ছিল, তবে "ব্রায়োজোয়া" এখন সাধারণভাবে গৃহীত শব্দ।[7][8]

উপনিবেশগুলো পাখা, ঝোপ এবং চাদরের মতো বিভিন্ন রূপ ধারণ করে। একক প্রাণী, যাদের জুয়েড বলা হয়, পুরো উপনিবেশ জুড়ে বাস করে এবং তারা পুরোপুরি স্বাধীন নয়। এই ব্যক্তিগুলোর অনন্য এবং বৈচিত্র্যময় কাজ থাকতে পারে। সমস্ত উপনিবেশে "অটোজুয়েড" থাকে, যা খাদ্য গ্রহণ, রেচন এবং বিভিন্ন চ্যানেলের মাধ্যমে উপনিবেশে পুষ্টি সরবরাহের জন্য দায়ী। কিছু শ্রেণিতে বিশেষায়িত জুয়েড থাকে যেমন নিষিক্ত ডিমের জন্য হ্যাচারি, উপনিবেশ রক্ষার কাঠামো এবং মূলের মতো সংযুক্ত কাঠামো। Cheilostomata হলো ব্রায়োজোয়ানদের সবচেয়ে বৈচিত্র্যময় বর্গ, সম্ভবত কারণ এর সদস্যদের মধ্যে সবচেয়ে বিস্তৃত পরিসরের বিশেষায়িত জুয়েড রয়েছে। তাদের খনিজযুক্ত বহিঃকঙ্কাল থাকে এবং তারা একক স্তরের চাদর তৈরি করে যা পৃষ্ঠতলের ওপর আবরণ তৈরি করে, এবং কিছু উপনিবেশ কাঁটাযুক্ত প্রতিরক্ষামূলক জুয়েডকে পা হিসেবে ব্যবহার করে খুব ধীরে ধীরে চলাচল করতে পারে।

প্রতিটি জুয়েড একটি "সিস্টড" নিয়ে গঠিত, যা শরীরের প্রাচীর প্রদান করে এবং বহিঃকঙ্কাল তৈরি করে, এবং একটি "পলিপাইড", যা অঙ্গগুলোকে ধারণ করে। জুয়েডগুলোর কোনো বিশেষ রেচন অঙ্গ নেই, এবং অটোজুয়েডের পলিপাইডগুলো যখন বর্জ্য পদার্থে পূর্ণ হয়ে যায় তখন সেগুলো ফেলে দেওয়া হয়; সাধারণত শরীরের প্রাচীর তখন একটি প্রতিস্থাপন পলিপাইড তৈরি করে। তাদের অন্ত্র U-আকৃতির, যার মুখ কর্ষিকার মুকুটের ভেতরে এবং পায়ু এর বাইরে থাকে। সমস্ত মিঠাপানির প্রজাতির জুয়েড একই সাথে উভলিঙ্গ। যদিও অনেক সামুদ্রিক প্রজাতির জুয়েড প্রথমে পুরুষ এবং পরে স্ত্রী হিসেবে কাজ করে, তাদের উপনিবেশে সর্বদা এমন জুয়েডের সংমিশ্রণ থাকে যা তাদের পুরুষ এবং স্ত্রী উভয় পর্যায়ে থাকে। সমস্ত প্রজাতি পানিতে শুক্রাণু নির্গত করে। কেউ কেউ পানিতে ডিম্বাণুও ছেড়ে দেয়, আবার কেউ কেউ তাদের কর্ষিকার মাধ্যমে শুক্রাণু ধরে অভ্যন্তরীণভাবে ডিম্বাণু নিষিক্ত করে। কিছু প্রজাতিতে লার্ভাগুলোর বড় কুসুম থাকে, তারা খাবার গ্রহণ করে এবং দ্রুত কোনো পৃষ্ঠতলে বসতি স্থাপন করে। অন্যরা এমন লার্ভা তৈরি করে যাদের কুসুম খুব কম থাকে কিন্তু তারা বসতি স্থাপনের আগে কয়েক দিন সাঁতার কাটে এবং খাবার গ্রহণ করে। বসতি স্থাপনের পর, সমস্ত লার্ভা একটি আমূল রূপান্তর প্রক্রিয়ার মধ্য দিয়ে যায় যা প্রায় সমস্ত অভ্যন্তরীণ কলা ধ্বংস করে এবং পুনর্নির্মাণ করে। মিঠাপানির প্রজাতিগুলো স্ট্যাটোব্লাস্টও তৈরি করে যা অনুকূল পরিস্থিতি না আসা পর্যন্ত সুপ্ত থাকে, যা উপনিবেশের বংশধারাকে টিকিয়ে রাখে এমনকি যদি কঠোর পরিস্থিতি মূল উপনিবেশকে ধ্বংস করে দেয়।

সামুদ্রিক ব্রায়োজোয়ানদের শিকারিদের মধ্যে রয়েছে সামুদ্রিক স্লাগ (নুডিব্রাঞ্চ), মাছ, সামুদ্রিক আর্চিন, সামুদ্রিক মাকড়সা, ক্রাস্টেসিয়ান, মাইট এবং তারামাছ। মিঠাপানির ব্রায়োজোয়ানদের শামুক, পোকামাকড় এবং মাছ শিকার করে। থাইল্যান্ডে, মিঠাপানির একটি প্রজাতির অনেক জনসংখ্যা শামুকের একটি আক্রমণকারী প্রজাতির কারণে বিলুপ্ত হয়ে গেছে।[9] Membranipora membranacea, মার্কিন যুক্তরাষ্ট্রের উত্তর-পূর্ব এবং উত্তর-পশ্চিম উপকূলের একটি দ্রুত বর্ধনশীল আক্রমণকারী ব্রায়োজোয়ান, কেল্প বনকে এতটাই হ্রাস করেছে যে এটি স্থানীয় মাছ এবং অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের জনসংখ্যাকে প্রভাবিত করেছে।[10] ব্রায়োজোয়ানরা মাছের খামার এবং জেলেদের মধ্যে রোগ ছড়িয়েছে। সামুদ্রিক ব্রায়োজোয়ান প্রজাতি থেকে নিষ্কাশিত রাসায়নিকগুলো ক্যান্সার এবং আলঝেইমার রোগের চিকিৎসার জন্য পরীক্ষা করা হয়েছে, কিন্তু বিশ্লেষণগুলো আশাব্যঞ্জক ছিল না।[11]

ব্রায়োজোয়ানদের প্রাচীনতম খনিজযুক্ত কঙ্কালগুলো প্রাথমিক ক্যামব্রিয়ান যুগ থেকে জানা যায়।[12] প্রাথমিক জীবাশ্মগুলো মূলত খাড়া আকৃতির, কিন্তু আবরণকারী রূপগুলো ধীরে ধীরে প্রভাবশালী হয়ে ওঠে। এই পর্বটি মনোফাইলেটিক কিনা তা অনিশ্চিত। অন্যান্য পর্বের সাথে ব্রায়োজোয়ানদের বিবর্তনীয় সম্পর্কও অস্পষ্ট, আংশিকভাবে কারণ প্রাণীদের পারিবারিক বৃক্ষ সম্পর্কে বিজ্ঞানীদের দৃষ্টিভঙ্গি মূলত সুপরিচিত পর্বগুলো দ্বারা প্রভাবিত। মরফোলজিক্যাল এবং আণবিক ফাইলোজেনি উভয় বিশ্লেষণই এন্টোপ্রোক্টদের সাথে ব্রায়োজোয়ানদের সম্পর্ক, ব্রায়োজোয়ানদের ব্র্যাকিওপড এবং ফোরোনিডদের সাথে লোফোফোরেটা-তে গোষ্ঠীভুক্ত করা উচিত কিনা এবং ব্রায়োজোয়ানদের প্রোটোস্টোম নাকি ডিউটেরোস্টোম হিসেবে বিবেচনা করা উচিত কিনা তা নিয়ে দ্বিমত পোষণ করে।

বর্ণনা

স্বতন্ত্র বৈশিষ্ট্য

ব্রায়োজোয়ান, ফোরোনিড এবং ব্র্যাকিওপড লোফোফোর নামক ফাঁপা কর্ষিকার মুকুটের মাধ্যমে পানি থেকে খাদ্য ছেঁকে নেয়। ব্রায়োজোয়ানরা জুয়েড নামক ক্লোন নিয়ে গঠিত উপনিবেশ তৈরি করে যা সাধারণত প্রায় 0.5 mm দৈর্ঘ্যের হয়।[13] ফোরোনিডগুলো ব্রায়োজোয়ান জুয়েডের মতো দেখতে কিন্তু 2 থেকে দৈর্ঘ্যের হয় এবং যদিও তারা প্রায়শই গুচ্ছ আকারে জন্মায়, তারা ক্লোন নিয়ে গঠিত উপনিবেশ তৈরি করে না।[14] ব্র্যাকিওপডগুলো, যাদের সাধারণত ব্রায়োজোয়ান এবং ফোরোনিডদের সাথে ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত বলে মনে করা হয়, তাদের বাইভালভ-এর মতো খোলস থাকার কারণে আলাদা করা হয়।[15] এই তিনটি পর্বেরই একটি সিলোম থাকে, যা মেসোথেলিয়াম দ্বারা আবৃত একটি অভ্যন্তরীণ গহ্বর।[13][14][15] কিছু খনিজযুক্ত বহিঃকঙ্কাল সহ আবরণকারী ব্রায়োজোয়ান উপনিবেশগুলো ছোট প্রবালের মতো দেখতে। যাইহোক, ব্রায়োজোয়ান উপনিবেশগুলো একটি অ্যানসেস্ট্রুলা দ্বারা প্রতিষ্ঠিত হয়, যা সেই প্রজাতির সাধারণ জুয়েডের মতো আকৃতির পরিবর্তে গোলাকার হয়। অন্যদিকে, প্রবালের প্রতিষ্ঠাতা পলিপের আকৃতি তার কন্যা পলিপের মতো এবং প্রবাল জুয়েডগুলোর কোনো সিলোম বা লোফোফোর থাকে না।[16]

এন্টোপ্রোক্ট, ফিল্টার-ফিডারদের আরেকটি পর্ব, দেখতে ব্রায়োজোয়ানদের মতো কিন্তু তাদের লোফোফোর-সদৃশ খাদ্য গ্রহণকারী কাঠামোতে শক্ত কর্ষিকা থাকে, তাদের পায়ু "মুকুট"-এর ভিত্তির বাইরে নয় বরং ভেতরে থাকে এবং তাদের কোনো সিলোম নেই।[17]

স্বতন্ত্র বৈশিষ্ট্যের সারাংশ
  ব্রায়োজোয়া[13](একটোপ্রোটা) অন্যান্য লোফোফোরেট[18] অন্যান্য লোফোট্রোকোজোয়া দেখতে একই রকম পর্ব
ফোরোনিডা[14] ব্র্যাকিওপোডা[15] অ্যানেলিডা, মলাস্কা এন্টোপ্রোক্টা[17] প্রবাল (পর্ব নিডারিয়া-এর শ্রেণি)[16]
সিলোম তিন-অংশ, যদি এপিস্টোমের গহ্বর অন্তর্ভুক্ত করা হয় তিন-অংশ মৌলিক রূপে প্রতি সেগমেন্টে একটি; কিছু ট্যাক্সায় একত্রিত নেই
সিলোম গঠন অনিশ্চিত কারণ লার্ভা থেকে প্রাপ্তবয়স্কদের রূপান্তর এটিকে ট্রেস করা অসম্ভব করে তোলে এন্টারোসিলি স্কিজোসিলি প্রযোজ্য নয়
লোফোফোর ফাঁপা কর্ষিকা সহ নেই দেখতে একই রকম খাদ্য গ্রহণকারী কাঠামো, কিন্তু শক্ত কর্ষিকা সহ নেই
খাদ্য প্রবাহ কর্ষিকার ডগা থেকে গোড়া পর্যন্ত প্রযোজ্য নয় কর্ষিকার গোড়া থেকে ডগা পর্যন্ত প্রযোজ্য নয়
মাল্টিসিলিয়েটেড কোষ এপিথেলিয়াম-এ হ্যাঁ[19] না[19] হ্যাঁ[19] প্রযোজ্য নয়
পায়ু-এর অবস্থান লোফোফোর-এর ভিত্তির বাইরে পরিবর্তিত হয়, কিছু প্রজাতিতে নেই পিছনের প্রান্ত, কিন্তু Siboglinidae-তে নেই লোফোফোর-সদৃশ অঙ্গের ভিত্তির ভেতরে নেই
উপনিবেশিক অধিকাংশে ক্লোনের উপনিবেশ; একটি একক গণ এবং পরিবার সেসিল প্রজাতি প্রায়শই গুচ্ছ তৈরি করে, কিন্তু কোনো সক্রিয় সহযোগিতা ছাড়াই কিছু প্রজাতিতে ক্লোনের উপনিবেশ; কিছু একক প্রজাতি ক্লোনের উপনিবেশ
প্রতিষ্ঠাতা জুয়েডের আকৃতি গোলাকার, সাধারণ জুয়েডের মতো নয়[16] প্রযোজ্য নয় অন্যান্য জুয়েডের মতো
খনিজযুক্ত বহিঃকঙ্কাল কিছু ট্যাক্সা না বাইভালভ-এর মতো খোলস কিছু সেসিল অ্যানেলিড খনিজযুক্ত নল তৈরি করে;[20] অধিকাংশ মলাস্কের খোলস থাকে, কিন্তু অধিকাংশ আধুনিক সেফালোপড-এর অভ্যন্তরীণ খোলস থাকে বা থাকে না।[21] না কিছু ট্যাক্সা

জুয়েডের প্রকারভেদ

একটি গণ, Monobryozoon,[22][23] এবং পরিবার, Aethozoidae ছাড়া সমস্ত ব্রায়োজোয়ান উপনিবেশিক।[24] ব্রায়োজোয়ান উপনিবেশের পৃথক সদস্যরা প্রায় 0.5 mm দৈর্ঘ্যের এবং জুয়েড নামে পরিচিত,[13] কারণ তারা পুরোপুরি স্বাধীন প্রাণী নয়।[25] সমস্ত উপনিবেশে খাদ্য গ্রহণকারী জুয়েড থাকে, যা অটোজুয়েড নামে পরিচিত। কিছু দলের জুয়েডে অ-খাদ্য গ্রহণকারী হেটেরোজুয়েডও থাকে, যা পলিমরফিক জুয়েড নামেও পরিচিত, যা খাদ্য গ্রহণ ছাড়া বিভিন্ন কাজ করে;[23] উপনিবেশের সদস্যরা জিনগতভাবে অভিন্ন এবং সহযোগিতা করে, অনেকটা বড় প্রাণীর অঙ্গের মতো।[13] উপনিবেশে কোন ধরনের জুয়েড কোথায় জন্মাবে তা পুরো উপনিবেশ থেকে আসা রাসায়নিক সংকেত দ্বারা বা কখনও কখনও শিকারি বা প্রতিদ্বন্দ্বী উপনিবেশের গন্ধের প্রতিক্রিয়ায় নির্ধারিত হয়।[23]

সব ধরনের জুয়েডের শরীরে দুটি প্রধান অংশ থাকে। সিস্টড শরীরের প্রাচীর এবং এপিডার্মিস দ্বারা ক্ষরিত যেকোনো ধরনের বহিঃকঙ্কাল নিয়ে গঠিত। বহিঃকঙ্কাল জৈব (কাইটিন, পলিস্যাকারাইড বা প্রোটিন) হতে পারে অথবা খনিজ ক্যালসিয়াম কার্বনেট দিয়ে তৈরি হতে পারে। মিঠাপানির প্রজাতিতে পরেরটি সর্বদা অনুপস্থিত থাকে।[26] শরীরের প্রাচীর এপিডার্মিস, বেসাল ল্যামিনা (অ-কোষীয় উপাদানের একটি মাদুর), সংযোজক কলা, পেশী এবং মেসোথেলিয়াম নিয়ে গঠিত যা সিলোম (প্রধান শরীরের গহ্বর) আবৃত করে[13] – তবে একটি শ্রেণিতে, মেসোথেলিয়াম দুটি পৃথক স্তরে বিভক্ত, অভ্যন্তরীণ স্তরটি একটি ঝিল্লিময় থলি গঠন করে যা অবাধে ভেসে থাকে এবং সিলোম ধারণ করে, এবং বাইরের স্তরটি শরীরের প্রাচীরের সাথে সংযুক্ত থাকে এবং ঝিল্লিময় থলিটিকে একটি সিউডোসিলোম-এ আবদ্ধ করে।[27] ব্রায়োজোয়ান শরীরের অন্য প্রধান অংশ, যা পলিপাইড নামে পরিচিত এবং প্রায় সম্পূর্ণভাবে সিস্টডের মধ্যে অবস্থিত, স্নায়ুতন্ত্র, পরিপাকতন্ত্র, কিছু বিশেষ পেশী এবং খাদ্য গ্রহণকারী যন্ত্র বা অন্যান্য বিশেষ অঙ্গ ধারণ করে যা খাদ্য গ্রহণকারী যন্ত্রের স্থান নেয়।[13]

খাদ্য গ্রহণকারী জুয়েড

right সবচেয়ে সাধারণ ধরনের জুয়েড হলো খাদ্য গ্রহণকারী অটোজুয়েড, যেখানে পলিপাইড একটি "মুকুট" ধারণ করে যা লোফোফোর নামক ফাঁপা কর্ষিকা নিয়ে গঠিত, যা পানি থেকে খাদ্যকণা সংগ্রহ করে।[23] সমস্ত উপনিবেশে অটোজুয়েডের একটি বড় শতাংশ থাকে এবং কিছু সম্পূর্ণ অটোজুয়েড নিয়ে গঠিত, যার মধ্যে কিছু প্রজননেও অংশ নেয়।[28]

"মুকুট"-এর মৌলিক আকৃতি একটি পূর্ণ বৃত্ত। মিঠাপানির ব্রায়োজোয়ানদের (Phylactolaemata) মধ্যে মুকুটটি U-আকৃতির দেখায়, কিন্তু এই ধারণাটি মুকুটের প্রান্তে একটি গভীর খাঁজের কারণে তৈরি হয়, যার কর্ষিকার ঝালরে কোনো ফাঁক নেই।[13] কর্ষিকার পাশে সিলিয়া নামক সূক্ষ্ম চুল থাকে, যার স্পন্দন কর্ষিকার ডগা থেকে তাদের গোড়া পর্যন্ত একটি পানির প্রবাহ তৈরি করে, যেখানে এটি বেরিয়ে যায়। কর্ষিকার সাথে সংঘর্ষ হওয়া খাদ্যকণাগুলো মিউকাস দ্বারা আটকে যায় এবং কর্ষিকার অভ্যন্তরীণ পৃষ্ঠের সিলিয়া কণাগুলোকে কেন্দ্রের মুখের দিকে নিয়ে যায়।[18] একটোপ্রোক্টদের ব্যবহৃত পদ্ধতিকে "আপস্ট্রিম কালেক্টিং" বলা হয়, কারণ খাদ্যকণাগুলো সিলিয়ার ক্ষেত্রের মধ্য দিয়ে যাওয়ার আগেই ধরা পড়ে যা খাদ্য প্রবাহ তৈরি করে। এই পদ্ধতিটি ফোরোনিড, ব্র্যাকিওপড এবং টেরোব্র্যাঙ্ক-ও ব্যবহার করে।[29]

লোফোফোর এবং মুখ একটি নমনীয় নলের ওপর বসানো থাকে যাকে "ইনভার্ট" বলা হয়, যা উল্টে ভেতরে নেওয়া যায় এবং পলিপাইডের মধ্যে প্রত্যাহার করা যায়,[13] অনেকটা রাবারের গ্লাভসের আঙুলের মতো; এই অবস্থানে লোফোফোর ইনভার্টের ভেতরে থাকে এবং ছাতার স্পোকের মতো ভাঁজ করা থাকে। ইনভার্টটি সিস্টডের শেষ প্রান্তে নোঙর করা এক জোড়া রিট্র্যাক্টর পেশী দ্বারা প্রত্যাহার করা হয়, কখনও কখনও ৬০ মিলিসেকেন্ডের মধ্যে। ইনভার্ট এবং লোফোফোর পুরোপুরি প্রসারিত হওয়ার আগে কর্ষিকার ডগায় থাকা সেন্সরগুলো বিপদের লক্ষণ পরীক্ষা করতে পারে। প্রসারণ অভ্যন্তরীণ তরল চাপের বৃদ্ধির দ্বারা চালিত হয়, যা নমনীয় বহিঃকঙ্কালযুক্ত প্রজাতিগুলো শরীরের প্রাচীরের ঠিক ভেতরে থাকা বৃত্তাকার পেশীগুলোকে সংকুচিত করে তৈরি করে,[13] যখন ঝিল্লিময় থলিযুক্ত প্রজাতিগুলো এটি সংকুচিত করতে বৃত্তাকার পেশী ব্যবহার করে।[27] শক্ত বহিঃকঙ্কালযুক্ত কিছু প্রজাতির একটি নমনীয় ঝিল্লি থাকে যা বহিঃকঙ্কালের অংশ প্রতিস্থাপন করে এবং বহিঃকঙ্কালের অপর প্রান্তে নোঙর করা আড়াআড়ি পেশীগুলো ঝিল্লিটিকে ভেতরের দিকে টেনে তরল চাপ বাড়ায়।[13] অন্যদের ক্ষেত্রে প্রতিরক্ষামূলক কঙ্কালে কোনো ফাঁক থাকে না এবং আড়াআড়ি পেশীগুলো একটি নমনীয় থলিকে টানে যা একটি ছোট ছিদ্র দ্বারা বাইরের পানির সাথে সংযুক্ত থাকে; থলির প্রসারণ শরীরের ভেতরের চাপ বাড়ায় এবং ইনভার্ট ও লোফোফোরকে বাইরে ঠেলে দেয়।[13] কিছু প্রজাতিতে প্রত্যাহার করা ইনভার্ট এবং লোফোফোর একটি অপারকুলাম ("ঢাকনা") দ্বারা সুরক্ষিত থাকে, যা পেশী দ্বারা বন্ধ হয় এবং তরল চাপ দ্বারা খোলা হয়। একটি শ্রেণিতে, "এপিস্টোম" নামক একটি ফাঁপা লোব মুখের ওপর ঝুলে থাকে।[13]

অন্ত্রটি U-আকৃতির, যা লোফোফোরের কেন্দ্রে মুখ থেকে শুরু হয়ে প্রাণীর অভ্যন্তরে নেমে যায় এবং তারপর পায়ু-তে ফিরে আসে, যা ইনভার্টে, লোফোফোরের বাইরে এবং সাধারণত নিচে অবস্থিত।[13] "ফিউনিকুলি" ("ছোট দড়ি") নামক মেসোথেলিয়াম-এর স্ট্র্যান্ডের একটি নেটওয়ার্ক[30] অন্ত্রকে আবৃতকারী মেসোথেলিয়ামকে শরীরের প্রাচীর আবৃতকারী মেসোথেলিয়ামের সাথে সংযুক্ত করে। প্রতিটি স্ট্র্যান্ডের প্রাচীর মেসোথেলিয়াম দিয়ে তৈরি এবং তরল দ্বারা পূর্ণ একটি স্থানকে ঘিরে রাখে, যা রক্ত বলে মনে করা হয়।[13] একটি উপনিবেশের জুয়েডগুলো সংযুক্ত থাকে, যা অটোজুয়েডগুলোকে একে অপরের সাথে এবং যেকোনো অ-খাদ্য গ্রহণকারী হেটেরোজুয়েডের সাথে খাদ্য ভাগ করে নিতে সক্ষম করে।[13] সংযোগের পদ্ধতি ব্রায়োজোয়ানদের বিভিন্ন শ্রেণির মধ্যে পরিবর্তিত হয়, শরীরের প্রাচীরের বেশ বড় ফাঁক থেকে শুরু করে ছোট ছিদ্র পর্যন্ত যার মাধ্যমে ফিউনিকুলি দ্বারা পুষ্টি আদান-প্রদান করা হয়।[13][27]

গলনালির (pharynx) চারপাশে একটি স্নায়ু বলয় এবং এর একপাশে একটি গ্যাংলিয়ন (ganglion) থাকে যা মস্তিষ্কের কাজ করে। এই বলয় ও গ্যাংলিয়ন থেকে স্নায়ুগুলো কর্ষিকা (tentacles) এবং শরীরের বাকি অংশে ছড়িয়ে পড়ে।[13] ব্রায়োজোয়াদের কোনো বিশেষ সংবেদনশীল অঙ্গ নেই, তবে কর্ষিকার ওপর থাকা সিলিয়া (cilia) সংবেদক হিসেবে কাজ করে। গণ (genus) Bugula-এর সদস্যরা সূর্যের দিকে বৃদ্ধি পায়, যার অর্থ তারা আলো শনাক্ত করতে সক্ষম।[13] কিছু প্রজাতির কলোনিতে, শরীরের দেয়ালে থাকা ছিদ্র দিয়ে যাওয়া স্নায়ুর মাধ্যমে জুয়েডগুলোর (zooids) মধ্যে সংকেত আদান-প্রদান হয়, যা খাদ্য গ্রহণ এবং লোফোর (lophophores) গুটিয়ে ফেলার মতো কাজগুলোকে সমন্বয় করে।[13]

Monobryozoon-এর একক প্রাণীগুলো হলো নাশপাতি আকৃতির দেহের অটোজুয়েড (autozooids)। এদের প্রশস্ত প্রান্তে ১৫টি পর্যন্ত ছোট, পেশীবহুল অভিক্ষেপ থাকে, যার সাহায্যে প্রাণীগুলো বালি বা নুড়িতে নিজেদের আটকে রাখে[31] এবং পলি বা তলানির মধ্য দিয়ে নিজেদের টেনে নিয়ে যায়।[32]

অ্যাভিকুলারিয়া এবং ভাইব্রাকুলা

কিছু বিশেষজ্ঞ অ্যাভিকুলারিয়া (avicularia, avicularium-এর বহুবচন) শব্দটি এমন যেকোনো ধরনের জুয়েডের ক্ষেত্রে ব্যবহার করেন যেখানে লোফোর একটি বর্ধিত অংশ দ্বারা প্রতিস্থাপিত হয় যা সুরক্ষামূলক কাজ করে,[28] আবার অন্যরা এই শব্দটিকে কেবল সেই জুয়েডগুলোর মধ্যে সীমাবদ্ধ রাখেন যা আক্রমণকারী এবং ছোট শিকারিদের ওপর ঝাপিয়ে পড়ে কলোনিকে রক্ষা করে, কিছুকে মেরে ফেলে এবং অন্যদের উপাঙ্গ (appendage) কামড়ে দেয়।[13] কিছু প্রজাতিতে এই কামড়ানো জুয়েডগুলো একটি পেডাঙ্কল (peduncle) বা বোঁটার ওপর বসানো থাকে; এদের পাখি-সদৃশ চেহারার কারণে এই নামকরণ হয়েছে—চার্লস ডারউইন এদের বর্ণনা করেছিলেন এভাবে: "একটি ছোট শকুনির মাথা ও ঠোঁট, যা একটি ঘাড়ের ওপর বসে আছে এবং নড়াচড়া করতে সক্ষম"।[13][28] বোঁটাযুক্ত অ্যাভিকুলারিয়াগুলো তাদের বোঁটার ওপর উল্টোভাবে থাকে।[23] এদের "নিচের চোয়াল" হলো অপারকুলা (opercula)-এর পরিবর্তিত সংস্করণ, যা কিছু প্রজাতির অটোজুয়েডে গুটিয়ে থাকা লোফোরকে রক্ষা করে এবং একই ধরনের পেশী দ্বারা "ইঁদুর ধরার ফাঁদের মতো" বন্ধ হয়ে যায়,[13] অন্যদিকে ঠোঁট-আকৃতির উপরের চোয়ালটি হলো উল্টানো শরীরের দেয়াল।[23] অন্যান্য প্রজাতিতে অ্যাভিকুলারিয়াগুলো স্থির বাক্স-সদৃশ জুয়েড যা স্বাভাবিকভাবে সোজা হয়ে থাকে, ফলে পরিবর্তিত অপারকুলাম শরীরের দেয়ালের বিপরীতে বন্ধ হয়।[23] উভয় প্রকারেই, পরিবর্তিত অপারকুলামটি এর সাথে সংযুক্ত অন্যান্য পেশী দ্বারা অথবা নমনীয় ঝিল্লিতে টান দিয়ে তরলের চাপ বাড়িয়ে অভ্যন্তরীণ পেশী দ্বারা খোলা হয়।[28] এই কামড়ানো জুয়েডগুলোর কাজ নিয়ন্ত্রিত হয় ছোট, অত্যন্ত পরিবর্তিত পলিপাইড (polypide) দ্বারা, যা "মুখের" ভেতরে অবস্থিত এবং ছোট সংবেদনশীল সিলিয়া-র গুচ্ছ বহন করে।[13][23] এই জুয়েডগুলো বিভিন্ন অবস্থানে দেখা যায়: কিছু অটোজুয়েডের জায়গা নেয়, কিছু অটোজুয়েডের মধ্যবর্তী ছোট ফাঁকে ফিট হয়ে যায় এবং ছোট অ্যাভিকুলারিয়াগুলো অন্যান্য জুয়েডের পৃষ্ঠেও থাকতে পারে।[28]

ভাইব্রাকুলা (vibracula)-তে, যাকে কেউ কেউ অ্যাভিকুলারিয়ার একটি ধরন হিসেবে গণ্য করেন, অপারকুলামটি পরিবর্তিত হয়ে একটি দীর্ঘ ব্রিসল বা শক্ত লোম তৈরি করে যার নড়াচড়ার পরিসর অনেক বেশি। এগুলো শিকারি ও আক্রমণকারীদের বিরুদ্ধে প্রতিরক্ষা হিসেবে অথবা পরিষ্কারক হিসেবে কাজ করতে পারে। কিছু প্রজাতি যারা ভ্রাম্যমাণ কলোনি গঠন করে, তাদের প্রান্তের ভাইব্রাকুলাগুলো গর্ত খোঁড়া এবং হাঁটার জন্য পায়ের মতো ব্যবহৃত হয়।[13][28]

কাঠামোগত পলিমর্ফ

কেনোজুয়েড (Kenozooids, গ্রিক κενός 'শূন্য' থেকে)[33] শুধুমাত্র শরীরের দেয়াল এবং অভ্যন্তরে আড়াআড়িভাবে থাকা ফিউনিকুলার স্ট্র্যান্ড (funicular strands) নিয়ে গঠিত,[13] এবং এতে কোনো পলিপাইড থাকে না।[23] এই জুয়েডগুলোর কাজের মধ্যে রয়েছে শাখা-প্রশাখার কাঠামো তৈরি করা, স্পেসার হিসেবে কাজ করা যা কলোনিকে নতুন দিকে দ্রুত বাড়তে সাহায্য করে,[23][28] কলোনির শাখাকে শক্তিশালী করা এবং অন্যান্য জীবের বিরুদ্ধে প্রতিযোগিতামূলক সুবিধার জন্য কলোনিকে তার সাবস্ট্রেট বা ভিত্তি থেকে কিছুটা উঁচুতে তোলা। কিছু কেনোজুয়েড কলোনির জন্য পুষ্টি সঞ্চয় করতে সক্ষম বলে ধারণা করা হয়।(Taylor, 2020, pp. 72–73) যেহেতু কেনোজুয়েডের কাজ সাধারণত কাঠামোগত, তাই এদের "কাঠামোগত পলিমর্ফ" বলা হয়।

বিলুপ্ত ট্রেপোস্টোম ব্রায়োজোয়াতে পাওয়া কিছু হেটেরোজুয়েড, যাদের মেসোজুয়েড বলা হয়, খাদ্য গ্রহণকারী অটোজুয়েডগুলোকে একে অপরের থেকে উপযুক্ত দূরত্বে রাখতে কাজ করত বলে মনে করা হয়। ট্রেপোস্টোম জীবাশ্মের পাতলা সেকশনে, অটোজুয়েড ধারণকারী টিউবগুলোর মাঝে মেসোজুয়েড দেখা যায়; এগুলো ছোট টিউব যা তাদের দৈর্ঘ্যের বরাবর ডায়াফ্রাম দ্বারা বিভক্ত, ফলে এগুলোকে অটোজুয়েডাল টিউবগুলোর মাঝে স্যান্ডউইচ করা বাক্স-সদৃশ প্রকোষ্ঠের সারির মতো দেখায়।(Taylor, 2020, p. 74)

প্রজননমূলক পলিমর্ফ

গোনোজুয়েড (Gonozooids) নিষিক্ত ডিমের জন্য ব্রুড চেম্বার বা ভ্রূণ প্রকোষ্ঠ হিসেবে কাজ করে।[23] প্রায় সব আধুনিক সাইক্লোস্টোম ব্রায়োজোয়াতেই এগুলো থাকে, কিন্তু একটি কলোনিতে এদের খুঁজে পাওয়া কঠিন কারণ একটি কলোনিতে গোনোজুয়েডের সংখ্যা খুব কম থাকে। গোনোজুয়েডের ছিদ্র, যাকে ওওসিওপোর (ooeciopore) বলা হয়, লার্ভা বের হওয়ার পথ হিসেবে কাজ করে। কিছু গোনোজুয়েডের আকৃতি খুব জটিল হয়, যার ভেতর দিয়ে অটোজুয়েডাল টিউবগুলো প্রকোষ্ঠের মধ্য দিয়ে চলে যায়। গোনোজুয়েড থেকে নির্গত সমস্ত লার্ভা একটি একক ডিমের বিভাজন থেকে তৈরি ক্লোন; একে মনোজাইগোটিক পলিএমব্রায়োনি (polyembryony) বলা হয় এবং এটি এমন একটি প্রজনন কৌশল যা আর্মাডিলো-ও ব্যবহার করে।(Taylor, 2020, p. 59)

চেইলস্টোম ব্রায়োজোয়াও তাদের ভ্রূণকে লালনপালন করে; এর একটি সাধারণ পদ্ধতি হলো ওভিসেল (ovicells), যা অটোজুয়েডের সাথে সংযুক্ত ক্যাপসুল। ওভিসেল থাকা অটোজুয়েডগুলো সাধারণত তখনও খাদ্য গ্রহণ করতে সক্ষম, তাই এদের হেটেরোজুয়েড হিসেবে গণ্য করা হয় না।(Taylor, 2020, p. 60)

"স্ত্রী" পলিমর্ফগুলো "পুরুষ" পলিমর্ফের চেয়ে বেশি সাধারণ, তবে শুক্রাণু উৎপাদনকারী বিশেষ জুয়েডও পরিচিত। এদের অ্যান্ড্রোজুয়েড (androzooids) বলা হয় এবং কিছু পাওয়া যায় Odontoporella bishopi-এর কলোনিতে, একটি প্রজাতি যা হারমিট কাঁকড়া-র সাথে সহাবস্থান করে এবং তাদের খোলসের ওপর বাস করে। এই জুয়েডগুলো অন্যদের চেয়ে ছোট এবং এদের চারটি ছোট ও চারটি লম্বা কর্ষিকা থাকে, যেখানে অটোজুয়েডগুলোর ১৫-১৬টি কর্ষিকা থাকে। অ্যান্ড্রোজুয়েডগুলো এমন প্রজাতিতেও পাওয়া যায় যাদের কলোনি ভ্রাম্যমাণ এবং ঘুরে বেড়াতে পারে। এটি সম্ভব যে অ্যান্ড্রোজুয়েডগুলো কলোনিগুলোর মধ্যে শুক্রাণু আদান-প্রদানের জন্য ব্যবহৃত হয় যখন দুটি ভ্রাম্যমাণ কলোনি বা ব্রায়োজোয়া-আচ্ছাদিত হারমিট কাঁকড়া একে অপরের মুখোমুখি হয়।(Taylor, 2020, p. 65)

অন্যান্য পলিমর্ফ

স্পিনোজুয়েড (Spinozooids) হলো ফাঁপা, নড়াচড়া করতে সক্ষম কাঁটা, যা খুব সরু ও ছোট টিউবের মতো এবং কলোনির পৃষ্ঠে উপস্থিত থাকে, যা সম্ভবত প্রতিরক্ষার জন্য।(Taylor, 2020, p. 75) কিছু প্রজাতির ক্ষুদ্র ন্যানোজুয়েড থাকে যাদের ছোট একক-কর্ষিকা বিশিষ্ট পলিপাইড থাকে এবং এগুলো অন্যান্য জুয়েডের ওপর অথবা ক্ষয়প্রাপ্ত অটোজুয়েডের শরীরের দেয়ালের ভেতরে বাড়তে পারে।[28]

কলোনির আকার ও গঠন

যদিও জুয়েডগুলো অণুবীক্ষণিক, কলোনিগুলোর আকার 1 cm থেকে 1 m-এর বেশি পর্যন্ত হতে পারে।[13] তবে, অধিকাংশের আকার 10 cm-এর কম।[16] কলোনির আকার ব্যাপকভাবে পরিবর্তিত হয়, যা তাদের বৃদ্ধির কুঁড়ি (budding) প্যাটার্ন, উপস্থিত জুয়েডের বৈচিত্র্য এবং তাদের নিঃসৃত কঙ্কালের উপাদানের ধরন ও পরিমাণের ওপর নির্ভর করে।[13]

কিছু সামুদ্রিক প্রজাতি ঝোপের মতো বা পাখার মতো হয়, যা কেনোজুয়েড দ্বারা গঠিত "কাণ্ড" ও "শাখা" দ্বারা সমর্থিত থাকে এবং এদের থেকে খাদ্য গ্রহণকারী অটোজুয়েডগুলো জন্মায়। এই ধরনের কলোনিগুলো সাধারণত খনিজবিহীন হয়, তবে এদের কাইটিন (chitin) দ্বারা তৈরি এক্সোস্কেলিটন বা বহিঃকঙ্কাল থাকতে পারে।[13] অন্যরা ছোট প্রবাল-এর মতো দেখায় এবং ভারী চুনাপাথরের কঙ্কাল তৈরি করে।[34] অনেক প্রজাতি এমন কলোনি গঠন করে যা অটোজুয়েডের পাতলা স্তরের মতো। এই স্তরগুলো পাতা, গুচ্ছ বা গণ Thalamoporella-এর ক্ষেত্রে লেটুস পাতার মতো কাঠামো তৈরি করতে পারে।[13]

সবচেয়ে সাধারণ সামুদ্রিক রূপটি হলো এনক্রাস্টিং (encrusting), যেখানে জুয়েডের এক-স্তরের চাদর কোনো শক্ত পৃষ্ঠ বা সামুদ্রিক শৈবালের ওপর ছড়িয়ে পড়ে। কিছু এনক্রাস্টিং কলোনি 50 cm-এর বেশি বড় হতে পারে এবং এতে প্রায় ২০,০০,০০০ জুয়েড থাকতে পারে।[13] এই প্রজাতিগুলোর এক্সোস্কেলিটন সাধারণত ক্যালসিয়াম কার্বনেট দ্বারা শক্তিশালী থাকে এবং যে ছিদ্র দিয়ে লোফোর বেরিয়ে আসে তা উপরের বা বাইরের পৃষ্ঠে থাকে। এনক্রাস্টিং কলোনির শ্যাওলা-সদৃশ চেহারার কারণেই এই পর্বের নামকরণ হয়েছে (প্রাচীন গ্রিক শব্দ βρύον βρύον যার অর্থ 'শ্যাওলা' এবং ζῷον ζῷον যার অর্থ 'প্রাণী')।[35] এনক্রাস্টিং প্রজাতির বড় কলোনিগুলোতে প্রায়ই "চিমনি" থাকে, যা লোফোরের ছাউনির মধ্যে ফাঁক, যার মাধ্যমে তারা দ্রুত ছেঁকে নেওয়া জল বের করে দেয় এবং ইতিমধ্যে নিঃশেষিত জল পুনরায় ফিল্টার করা থেকে বিরত থাকে।[36] এগুলো খাদ্য গ্রহণ করে না এমন হেটেরোজুয়েডের প্যাচ দ্বারা গঠিত হয়।[37] নতুন চিমনিগুলো প্রসারিত কলোনির প্রান্তের কাছাকাছি তৈরি হয়, যেখানে বহিঃপ্রবাহের গতি ইতিমধ্যে বেশি থাকে এবং জলের প্রবাহ পরিবর্তিত হলেও এদের অবস্থান পরিবর্তিত হয় না।[38]

কিছু মিঠা পানির প্রজাতি 1 m ব্যাস পর্যন্ত জেলির মতো উপাদানের ভর নিঃসরণ করে, যার সাথে জুয়েডগুলো আটকে থাকে। অন্যান্য মিঠা পানির প্রজাতির উদ্ভিদ-সদৃশ আকৃতি থাকে যার "কাণ্ড" ও "শাখা" থাকে, যা খাড়া থাকতে পারে বা পৃষ্ঠের ওপর ছড়িয়ে পড়তে পারে। কিছু প্রজাতি দিনে প্রায় 2 cm হারে হামাগুড়ি দিতে পারে।[13]

প্রতিটি কলোনি একটি একক জুয়েড থেকে অযৌন কুঁড়ি (budding) তৈরির মাধ্যমে বৃদ্ধি পায়, যাকে অ্যানসেস্ট্রুলা (ancestrula) বলা হয়,[13] যা সাধারণ জুয়েডের মতো আকৃতির না হয়ে গোলাকার হয়।[16] এটি সেই কাঠামোর "কাণ্ড" বা "শাখার" ডগায় ঘটে। এনক্রাস্টিং কলোনিগুলো তাদের প্রান্তের চারপাশে বৃদ্ধি পায়। ক্যালসিয়ামযুক্ত এক্সোস্কেলিটন বিশিষ্ট প্রজাতিতে, জুয়েডগুলো পূর্ণবয়স্ক না হওয়া পর্যন্ত এগুলো খনিজযুক্ত হয় না। কলোনির আয়ু এক থেকে প্রায় ১২ বছর পর্যন্ত হয় এবং স্বল্পস্থায়ী প্রজাতিগুলো এক মৌসুমে বেশ কয়েকটি প্রজন্মের মধ্য দিয়ে যায়।[13]

যেসব প্রজাতি প্রতিরক্ষামূলক জুয়েড তৈরি করে, তারা কেবল হুমকি দেখা দিলেই তা করে এবং ৪৮ ঘণ্টার মধ্যে তা করতে পারে।[23] "প্ররোচিত প্রতিরক্ষা" (induced defenses)-এর তত্ত্ব অনুযায়ী, প্রতিরক্ষা তৈরি করা ব্যয়বহুল এবং যেসব কলোনি খুব তাড়াতাড়ি বা খুব বেশি প্রতিরক্ষা তৈরি করে, তাদের বৃদ্ধির হার ও আয়ু কমে যায়। প্রতিরক্ষার এই "শেষ মুহূর্তের" পদ্ধতিটি সম্ভব কারণ একটি একক আক্রমণে জুয়েড হারানোর সম্ভাবনা খুব একটা তাৎপর্যপূর্ণ নয়। কিছু এনক্রাস্টিং প্রজাতির কলোনি অন্যান্য এনক্রাস্টিং জীবের, বিশেষ করে অন্যান্য ব্রায়োজোয়ার বিস্তার সীমিত করার জন্য বিশেষ হেটেরোজুয়েড তৈরি করে। কিছু ক্ষেত্রে এই প্রতিক্রিয়া আরও আক্রমণাত্মক হয় যদি প্রতিপক্ষ ছোট হয়, যা ইঙ্গিত দেয় যে কলোনির প্রান্তের জুয়েডগুলো কোনোভাবে প্রতিপক্ষের আকার বুঝতে পারে। কিছু প্রজাতি ধারাবাহিকভাবে অন্যদের বিরুদ্ধে জয়ী হয়, কিন্তু অধিকাংশ আঞ্চলিক লড়াই অমীমাংসিত থাকে এবং যোদ্ধারা শীঘ্রই প্রতিদ্বন্দ্বিতাহীন এলাকায় বৃদ্ধির দিকে মনোনিবেশ করে।[23] ব্রায়োজোয়ারা অঞ্চল দখলের জন্য স্পঞ্জ বা প্রবাল-এর মতো পরিশীলিত কৌশল ব্যবহার করে না, সম্ভবত ব্রায়োজোয়ার স্বল্প আয়ু আঞ্চলিক লড়াইয়ে ভারী বিনিয়োগকে অলাভজনক করে তোলে।[23]

অর্ডোভিসিয়ান যুগ থেকে সামুদ্রিক জীবনে কার্বনেট পলল তৈরিতে ব্রায়োজোয়া অবদান রেখেছে। ব্রায়োজোয়ারা অনেক কলোনি গঠনের জন্য দায়ী, যা বিভিন্ন ট্যাক্সোনমিক গ্রুপে বিবর্তিত হয়েছে এবং পলল তৈরির ক্ষমতায় ভিন্নতা রয়েছে। নয়টি মৌলিক ব্রায়োজোয়া কলোনি-রূপের মধ্যে রয়েছে: এনক্রাস্টিং, গম্বুজ-আকৃতির, পালমেট, ফোলিওস, ফেনেস্ট্রেট, শক্তিশালী শাখা, সূক্ষ্ম শাখা, আর্টিকুলেটেড এবং মুক্ত-জীবী। এই পললগুলোর বেশিরভাগই দুটি স্বতন্ত্র কলোনি গ্রুপ থেকে আসে: ডমাল, সূক্ষ্ম শাখা, শক্তিশালী শাখা ও পালমেট; এবং ফেনেস্ট্রেট। ফেনেস্ট্রেট কলোনিগুলো পলল এবং স্ট্রোমাটোপোরয়েড প্রবাল প্রাচীরের উপাদান উভয় হিসেবেই অমসৃণ কণা তৈরি করে। তবে সূক্ষ্ম কলোনিগুলো মোটা পলল তৈরি করে এবং গভীর-জলের, সাবফোটিক জৈব ঢিবির কেন্দ্র গঠন করে। প্রায় সমস্ত পোস্ট-ব্রায়োজোয়ান পললই বৃদ্ধির রূপ দিয়ে গঠিত, যার সাথে মুক্ত-জীবী কলোনি যোগ হয় যা বিভিন্ন কলোনির উল্লেখযোগ্য সংখ্যা অন্তর্ভুক্ত করে। "প্যালিওজোয়িকের বিপরীতে, পোস্ট-প্যালিওজোয়িক ব্রায়োজোয়ারা তাদের দানার আকারের সাথে ব্যাপকভাবে পরিবর্তিত পলল তৈরি করেছিল; তারা কাদা থেকে বালিতে, বালু থেকে নুড়িতে সরে যাওয়ার সাথে সাথে বৃদ্ধি পেয়েছিল।"[39]

ট্যাক্সোনমি

আরও দেখুন: List of bilaterial animal orders

এই পর্বটি মূলত "পলিজোয়া" (Polyzoa) নামে পরিচিত ছিল, কিন্তু এই নামটি শেষ পর্যন্ত এহরেনবার্গের "ব্রায়োজোয়া" (Bryozoa) শব্দ দ্বারা প্রতিস্থাপিত হয়।[8][40][41] "ব্রায়োজোয়া" নামটি মূলত কেবল সেই প্রাণীদের ক্ষেত্রে প্রয়োগ করা হয়েছিল যাদের এক্টোপ্রোটা (Ectoprocta) (বাইরের মলদ্বার) বলা হয়,[42] যেখানে মলদ্বার কর্ষিকার "মুকুট"-এর বাইরে থাকে। এন্ট্রোপ্রোটা (Entoprocta) (ভেতরের মলদ্বার) আবিষ্কারের পর,[43] যেখানে মলদ্বার কর্ষিকার "মুকুট"-এর ভেতরে থাকে, "ব্রায়োজোয়া" নামটিকে এক্টোপ্রোটা এবং এন্ট্রোপ্রোটা এই দুটি শ্রেণি-কে অন্তর্ভুক্ত করার জন্য পর্ব (phylum) স্তরে উন্নীত করা হয়।[44] তবে, ১৮৬৯ সালে হিনরিখ নিটশে বিভিন্ন কারণে এই দুটি দলকে সম্পূর্ণ আলাদা বলে গণ্য করেন এবং এহরেনবার্গের "ব্রায়োজোয়া"-র জন্য "এক্টোপ্রোটা" নামটি তৈরি করেন।[45][46] তাদের আপাতদৃষ্টিতে একই খাদ্য গ্রহণের পদ্ধতি সত্ত্বেও, তারা শারীরবৃত্তীয়ভাবে উল্লেখযোগ্যভাবে আলাদা; মলদ্বারের ভিন্ন অবস্থানের পাশাপাশি, এক্টোপ্রোটাদের ফাঁপা কর্ষিকা এবং সিলোম (coelom) থাকে, যেখানে এন্ট্রোপ্রোটাদের নিরেট কর্ষিকা থাকে এবং কোনো সিলোম থাকে না। তাই এই দুটি দলকে এখন ব্যাপকভাবে আলাদা পর্ব হিসেবে গণ্য করা হয় এবং "ব্রায়োজোয়া" নামটি এখন "এক্টোপ্রোটা"-র সমার্থক।[44] এটি তখন থেকেই সংখ্যাগরিষ্ঠের মত হিসেবে রয়ে গেছে, যদিও অধিকাংশ প্রকাশনা "এক্টোপ্রোটা"-র চেয়ে "ব্রায়োজোয়া" নামটি পছন্দ করেছে।[41] তবুও, কিছু উল্লেখযোগ্য বিজ্ঞানী "এক্টোপ্রোটা" এবং এন্ট্রোপ্রোটাকে ঘনিষ্ঠ আত্মীয় হিসেবে গণ্য করে "ব্রায়োজোয়া"-র অধীনে দলবদ্ধ করা অব্যাহত রেখেছেন।[46]

"ব্রায়োজোয়া" নামের পরিধি নিয়ে অস্পষ্টতা ১৯৬০ এবং ১৯৭০-এর দশকে এমন প্রস্তাবের জন্ম দেয় যে এটি এড়িয়ে চলা উচিত এবং অস্পষ্টতাহীন "এক্টোপ্রোটা" শব্দটি ব্যবহার করা উচিত।[47] তবে, এই পরিবর্তনটি পুরনো কাজগুলো খুঁজে পাওয়া কঠিন করে তুলত যেখানে পর্বটিকে "ব্রায়োজোয়া" বলা হতো, এবং অস্পষ্টতা এড়ানোর আকাঙ্ক্ষা যদি সমস্ত শ্রেণিবিন্যাসে ধারাবাহিকভাবে প্রয়োগ করা হতো, তবে অন্যান্য বেশ কয়েকটি পর্ব এবং অনেক নিম্ন-স্তরের দলের নাম পরিবর্তনের প্রয়োজন হতো।[40] বাস্তবে, প্রাণীদের বিভক্ত বা একত্রিত দলের প্রাণিবিদ্যাগত নামকরণ জটিল এবং সম্পূর্ণ সামঞ্জস্যপূর্ণ নয়।[48] ২০০০ সাল থেকে কাজগুলোতে অস্পষ্টতা দূর করার জন্য বিভিন্ন নাম ব্যবহৃত হয়েছে, যার মধ্যে রয়েছে: "ব্রায়োজোয়া",[13][16] "এক্টোপ্রোটা",[19][23] "ব্রায়োজোয়া (এক্টোপ্রোটা)",[27] এবং "এক্টোপ্রোটা (ব্রায়োজোয়া)"।[49] কেউ কেউ একই কাজে একাধিক পদ্ধতি ব্যবহার করেছেন।[50]

সাধারণ নাম "শ্যাওলা প্রাণী" (moss animals) হলো "ব্রায়োজোয়া"-র আক্ষরিক অর্থ, গ্রিক βρυόν ('শ্যাওলা') এবং ζῷα ('প্রাণী') থেকে, যা এনক্রাস্টিং প্রজাতির শ্যাওলা-সদৃশ চেহারার ওপর ভিত্তি করে।[51]

২০০৮ সাল পর্যন্ত "সাইক্লোস্টোম ব্রায়োজোয়ান পরিবার অনকাউসোইসিডি (Oncousoeciidae)-এর অন্তর্গত অপর্যাপ্তভাবে পরিচিত এবং ভুল বোঝা টাইপ প্রজাতি ছিল।"[52] এই পরিবারের তিনটি গণ, যার মধ্যে Oncousoecia, Microeciella এবং Eurystrotos অন্তর্ভুক্ত, তাদের ট্যাক্সোনমি সমালোচনামূলকভাবে পরীক্ষা এবং সম্ভবত সংশোধন করার জন্য আনকোটেড টাইপ উপাদানের লো-ভ্যাকুয়াম স্ক্যানিং ইলেকট্রন মাইক্রোস্কোপি ব্যবহার করে আধুনিক গবেষণা ও পরীক্ষা করা হয়েছে। এই পদ্ধতিটি এমন তথ্য প্রাপ্তির সুযোগ দেয় যা অপটিক্যাল মাইক্রোস্কোপ দিয়ে শনাক্ত করা কঠিন হতো। Oncousoecia-এর বৈধ টাইপ প্রজাতি হিসেবে Oncousoecia lobulata-কে পাওয়া গেছে। এই ব্যাখ্যাটি গণের সাধারণ ব্যবহারের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ একটি টাইপ প্রজাতি প্রতিষ্ঠা করে Oncousoecia-কে স্থিতিশীল করে। অনকাউসোইসিড Eurystrotos-কে এখন আর O. lobulata-র সাথে কনস্পেসিফিক (একই প্রজাতির) বলে মনে করা হয় না, যেমনটি আগে পরামর্শ দেওয়া হয়েছিল, তবে এটি Oncousoecia-এর একটি জুনিয়র প্রতিশব্দ হিসেবে বিবেচিত হওয়ার মতো যথেষ্ট মিল প্রদর্শন করে। Microeciella suborbicularus-কেও সম্প্রতি এই আধুনিক লো-ভ্যাকুয়াম স্ক্যানিং পদ্ধতি ব্যবহার করে O. lobulata এবং O. dilatans থেকে আলাদা করা হয়েছে, যার সাথে অতীতে একে ভুলভাবে সমার্থক করা হয়েছিল। স্টোমাচেটোসেলিডি (Stomachetosellidae) পরিবারে Junerossia নামে একটি নতুন গণও সম্প্রতি আবিষ্কৃত হয়েছে, সেইসাথে ব্রায়োজোয়ার ১০টি অপেক্ষাকৃত নতুন প্রজাতি যেমন Alderina flaventa, Corbulella extenuata, Puellina septemcryptica, Junerossia copiosa, Calyptotheca kapaaensis, Bryopesanser serratus, Cribellopora souleorum, Metacleidochasma verrucosa, Disporella compta এবং Favosipora adunca।[53]

শ্রেণিবিন্যাস এবং বৈচিত্র্য

আনুষ্ঠানিকভাবে বর্ণিত প্রজাতির সংখ্যা ৪,০০০ থেকে ৪,৫০০-এর মধ্যে।[54] জিম্নোলেমাটা (Gymnolaemata) এবং বিশেষ করে চেইলস্টোমাটা (Cheilostomata)-তে প্রজাতির সংখ্যা সবচেয়ে বেশি, সম্ভবত তাদের বিশেষজ্ঞ জুয়েডের বিস্তৃত পরিসরের কারণে।[23] লিনিয়ান শ্রেণিবিন্যাস পদ্ধতির অধীনে, যা এখনও জীবের দলকে লেবেল করার একটি সুবিধাজনক উপায় হিসেবে ব্যবহৃত হয়,[55] ব্রায়োজোয়া পর্ব-এর জীবিত সদস্যদের বিভক্ত করা হয়েছে:[13][23]

শ্রেণি Phylactolaemata Stenolaemata Gymnolaemata
বর্গ Plumatellida[56] Cyclostomatida Ctenostomatida Cheilostomata
পরিবেশ স্বাদুপানি সামুদ্রিক মূলত সামুদ্রিক
মুখের ওপর ঠোঁটের মতো এপিস্টোম হ্যাঁ নেই
কলোনির আকৃতি জেলির মতো পিণ্ড বা নলাকার শাখা-প্রশাখা বিশিষ্ট কাঠামো[57] খাড়া বা আবৃতকারী[58] খাড়া, আবৃতকারী বা মুক্তজীবী
বহিঃকঙ্কালের উপাদান জেলির মতো বা ঝিল্লিময়; খনিজবিহীন খনিজযুক্ত কাইটিন, জেলির মতো বা ঝিল্লিময়; খনিজবিহীন খনিজযুক্ত
অপারকুলাম ("ঢাকনা") নেই নেই[58] (ব্যতিক্রম Eleidae গোত্র)[59] অধিকাংশ প্রজাতিতে নেই হ্যাঁ (ব্যতিক্রম Bugula গণ)
লোফোর-এর আকৃতি U-আকৃতির(ব্যতিক্রম গণ Fredericella, যার লোফোর বৃত্তাকার) বৃত্তাকার
লোফোর যেভাবে প্রসারিত হয় পুরো শরীরের প্রাচীর সংকুচিত করে মেমব্রেনাস স্যাক সংকুচিত করে(সিলোমকে আবৃতকারী এপিথেলিয়াম-এর পৃথক অভ্যন্তরীণ স্তর) পুরো শরীরের প্রাচীর সংকুচিত করে শরীরের প্রাচীরের একটি নমনীয় অংশ ভিতরের দিকে টেনে বা অভ্যন্তরীণ থলি প্রসারিত করে।
জুয়েডের প্রকারভেদ শুধুমাত্র অটোজুয়েড সীমিত হেটেরোজুয়েড, মূলত গোনোজুয়েড[60] স্টোলন এবং কাঁটা (spines) ও অটোজুয়েড[60] সব ধরনের প্রকারভেদ

জীবাশ্মের রেকর্ড

Arhimedes3d.jpg প্রায় ১৫,০০০ ব্রায়োজোয়ান প্রজাতির জীবাশ্ম পাওয়া গেছে। প্যালিওজোয়িক যুগের জীবাশ্মের তিনটি প্রধান দলের মধ্যে ব্রায়োজোয়ান অন্যতম।[61] ক্যালসাইটিক কঙ্কালযুক্ত ব্রায়োজোয়ানগুলো চুনাপাথর গঠনকারী কার্বনেট খনিজের একটি প্রধান উৎস ছিল এবং অর্ডোভিসিয়ান যুগ থেকে বিশ্বজুড়ে সামুদ্রিক তলানিতে এদের জীবাশ্ম অত্যন্ত সাধারণ। তবে, জীবাশ্ম রেকর্ডে পাওয়া প্রবাল এবং অন্যান্য ঔপনিবেশিক প্রাণীদের মতো ব্রায়োজোয়ান কলোনিগুলো খুব বড় আকার ধারণ করেনি।[62] জীবাশ্ম ব্রায়োজোয়ান কলোনিগুলো সাধারণত অত্যন্ত খণ্ডিত এবং বিক্ষিপ্ত অবস্থায় পাওয়া যায়; জীবাশ্ম রেকর্ডে সম্পূর্ণ জোয়ারিয়া (zoaria) সংরক্ষণ বিরল এবং খণ্ডিত জোয়ারিয়াগুলো পুনরায় একত্রিত করার বিষয়ে তুলনামূলকভাবে কম গবেষণা হয়েছে।[63] বৃহত্তম পরিচিত জীবাশ্ম কলোনিগুলো হলো যুক্তরাষ্ট্রের অর্ডোভিসিয়ান শিলা থেকে প্রাপ্ত শাখা-প্রশাখা বিশিষ্ট ট্রেপোস্টোম ব্রায়োজোয়ান, যা ৬৬ সেন্টিমিটার উচ্চতা পর্যন্ত পৌঁছায়।[62]

খনিজযুক্ত কঙ্কালসহ প্রাচীনতম পরিচিত ব্রায়োজোয়ানগুলোর প্রতিনিধিত্ব করে Protomelission এবং Dayingomelission, যাদের মডুলার কঙ্কালে ফসফেটাইজড নরম টিস্যু চীনের দক্ষিণ শানসির জিয়ানুডং ফরমেশন (ক্যামব্রিয়ান স্টেজ ৩) থেকে রিপোর্ট করা হয়েছে।[12] প্রারম্ভিক অর্ডোভিসিয়ান পর্যায়ের অ্যারেনিজিয়ান ধাপের মধ্যে,[16][64] প্রায় 480 বছর আগে, স্টেনোলেমেটদের সমস্ত আধুনিক বর্গ উপস্থিত ছিল,[65] এবং মধ্য অর্ডোভিসিয়ান যুগে, প্রায় 465 বছর আগে, জিম্নোলেমেটদের স্টেনোস্টোম বর্গ আবির্ভূত হয়েছিল। প্রারম্ভিক অর্ডোভিসিয়ান জীবাশ্মগুলো এমন রূপগুলোর প্রতিনিধিত্ব করতে পারে যা ফাইলামের মূল সদস্যদের থেকে উল্লেখযোগ্যভাবে আলাদা হয়ে গিয়েছিল।[65] ডেভোনিয়ান যুগ থেকে ফসফেটাইজড নরম টিস্যুযুক্ত স্টেনোস্টোম পাওয়া যায়।[66] একই সময়ে অন্যান্য ধরনের ফিল্টার ফিডার আবির্ভূত হয়েছিল, যা ইঙ্গিত দেয় যে কোনো পরিবর্তন পরিবেশকে এই জীবনযাত্রার জন্য আরও অনুকূল করে তুলেছিল।[16] খনিজযুক্ত কঙ্কালসহ জিম্নোলেমেটদের একটি বর্গ, কাইলস্টোমেটদের জীবাশ্ম প্রথম মধ্য জুরাসিক যুগে, প্রায় 172 বছর আগে দেখা যায় এবং ক্রিটেশিয়াস থেকে বর্তমান পর্যন্ত এরাই সবচেয়ে প্রচুর এবং বৈচিত্র্যময় ব্রায়োজোয়ান।[16] গত ১০ কোটি বছরের সংগৃহীত প্রমাণ থেকে দেখা যায় যে, কাইলস্টোমাটিডগুলো আঞ্চলিক লড়াইয়ে ধারাবাহিকভাবে সাইক্লোস্টোমাটিডদের ওপর আধিপত্য বিস্তার করেছে, যা ব্যাখ্যা করতে সাহায্য করতে পারে যে কীভাবে কাইলস্টোমাটিডগুলো সামুদ্রিক ব্রায়োজোয়ান হিসেবে সাইক্লোস্টোমাটিডদের প্রতিস্থাপন করেছে।[67] প্যালিওজোয়িক যুগের সামুদ্রিক জীবাশ্ম, যা 251 বছর আগে শেষ হয়েছিল, মূলত খাড়া আকৃতির; মেসোজোয়িক যুগের জীবাশ্মগুলো খাড়া এবং আবৃতকারী আকৃতির মধ্যে মোটামুটি সমানভাবে বিভক্ত এবং সাম্প্রতিক জীবাশ্মগুলো মূলত আবৃতকারী।[68] নরম, স্বাদুপানির ফাইলাক্টোলেমেটদের জীবাশ্ম অত্যন্ত বিরল,[16] এগুলো লেট পারমিয়ান (যা প্রায় 260 বছর আগে শুরু হয়েছিল) এবং তার পরবর্তী সময়ে দেখা যায় এবং সম্পূর্ণভাবে তাদের টেকসই স্ট্যাটোব্লাস্ট নিয়ে গঠিত।[57] অন্যান্য শ্রেণির স্বাদুপানির সদস্যদের কোনো জীবাশ্ম জানা নেই।[57]

বিবর্তনীয় পারিবারিক বৃক্ষ

বিজ্ঞানীরা বিভক্ত যে ব্রায়োজোয়া (একটোপপ্রোক্টা) একটি মনোফাইলেটিক গোষ্ঠী কিনা (অর্থাৎ তারা কি কেবল একটি পূর্বপুরুষ প্রজাতি এবং তার সমস্ত বংশধরকে অন্তর্ভুক্ত করে), প্রাণীদের পারিবারিক বৃক্ষে এই ফাইলামের নিকটতম আত্মীয় কারা, এবং এমনকি তাদের প্রোটোস্টোম নাকি ডিউটেরোস্টোম হিসেবে গণ্য করা উচিত কিনা, যা মাঝারি জটিল প্রাণীদের দুটি প্রধান গোষ্ঠী।

আণবিক ফাইলোজেনি, যা জীবের জীবরসায়ন এবং বিশেষ করে তাদের জিন তুলনা করে বিবর্তনীয় পারিবারিক বৃক্ষ বের করার চেষ্টা করে, তা সুপরিচিত অমেরুদণ্ডী ফাইলামগুলোর মধ্যে সম্পর্ক স্পষ্ট করতে অনেক সাহায্য করেছে।[44] তবে, ব্রায়োজোয়ান এবং এন্টোপ্রোক্ট-এর মতো "ক্ষুদ্র ফাইলাম" সম্পর্কে জিনগত তথ্যের অভাব অন্যান্য গোষ্ঠীর সাথে তাদের সম্পর্ক অস্পষ্ট রেখেছে।[46]

ঐতিহ্যগত দৃষ্টিভঙ্গি

ঐতিহ্যগত দৃষ্টিভঙ্গি হলো ব্রায়োজোয়া একটি মনোফাইলেটিক গোষ্ঠী, যেখানে Phylactolaemata শ্রেণিটি Stenolaemata এবং Ctenostomatida-এর সাথে সবচেয়ে ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত, যে শ্রেণিগুলো জীবাশ্ম রেকর্ডে সবচেয়ে আগে দেখা যায়।[69] তবে, ২০০৫ সালে একটি আণবিক ফাইলোজেনি গবেষণায়, যা ফাইলাক্টোলেমেটদের ওপর দৃষ্টি নিবদ্ধ করেছিল, উপসংহারে পৌঁছায় যে এগুলো অন্যান্য একটোপপ্রোক্ট শ্রেণির তুলনায় Phoronida ফাইলামের সাথে, এবং বিশেষ করে একমাত্র ঔপনিবেশিক ফোরোনিড প্রজাতির সাথে বেশি ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত। এর অর্থ হলো এন্টোপ্রোক্টা মনোফাইলেটিক নয়, কারণ ফোরোনিডা হলো একটোপপ্রোক্টদের একটি উপ-গোষ্ঠী কিন্তু এন্টোপ্রোক্টা-র আদর্শ সংজ্ঞায় ফোরোনিডা অন্তর্ভুক্ত নয়।[69]

[70] ২০০৯ সালে আরেকটি আণবিক ফাইলোজেনি গবেষণায়, মাইটোকন্ড্রিয়া এবং কোষের নিউক্লিয়াস থেকে জিন ব্যবহার করে উপসংহারে পৌঁছায় যে ব্রায়োজোয়া একটি মনোফাইলেটিক ফাইলাম, অন্য কথায় এটি একটি সাধারণ পূর্বপুরুষের সমস্ত বংশধরকে অন্তর্ভুক্ত করে যা নিজেই একটি ব্রায়োজোয়ান। বিশ্লেষণে আরও উপসংহারে পৌঁছায় যে Phylactolaemata, Stenolaemata এবং Gymnolaemata শ্রেণিগুলোও মনোফাইলেটিক, কিন্তু এটি নির্ধারণ করা সম্ভব হয়নি যে Stenolaemata কি Phylactolaemata নাকি Gymnolaemata-এর সাথে বেশি ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত। জিম্নোলেমেটা ঐতিহ্যগতভাবে নরম দেহের Ctenostomatida এবং খনিজযুক্ত কাইলস্টোমাটাতে বিভক্ত, কিন্তু ২০০৯ সালের বিশ্লেষণে এটি বেশি সম্ভাব্য বলে মনে করা হয়েছে যে এই বর্গগুলোর কোনোটিই মনোফাইলেটিক নয় এবং খনিজযুক্ত কঙ্কাল সম্ভবত প্রারম্ভিক জিম্নোলেমেটার মধ্যে একাধিকবার বিবর্তিত হয়েছে।[45]

অন্যান্য ফাইলামের সাথে ব্রায়োজোয়ানদের সম্পর্ক অনিশ্চিত এবং বিতর্কিত। শারীরস্থান এবং ভ্রূণ থেকে প্রাপ্তবয়স্ক রূপের বিকাশের ওপর ভিত্তি করে ঐতিহ্যগত ফাইলোজেনি একটোপপ্রোক্টদের অবস্থান সম্পর্কে কোনো স্থায়ী ঐকমত্য তৈরি করতে পারেনি।[19] প্রাণীদের পারিবারিক বৃক্ষ পুনর্গঠনের প্রচেষ্টাগুলো মূলত একটোপপ্রোক্ট এবং অন্যান্য "ক্ষুদ্র ফাইলাম"গুলোকে উপেক্ষা করেছে, যেগুলোর ওপর খুব কম বৈজ্ঞানিক গবেষণা হয়েছে কারণ সেগুলো সাধারণত ক্ষুদ্র, তুলনামূলকভাবে সহজ শারীরিক গঠনবিশিষ্ট এবং মানব অর্থনীতিতে তাদের প্রভাব সামান্য - যদিও এই সত্য যে "ক্ষুদ্র ফাইলাম"গুলোর মধ্যেই প্রাণীদের বিবর্তনীয় ইতিহাসের অধিকাংশ বৈচিত্র্য অন্তর্ভুক্ত।[71]

রুথ ডিউয়েল, জুডিথ উইনস্টন এবং ফ্রাঙ্ক ম্যাককিনি-এর মতে, "ব্রায়োজোয়ান মরফোলজি এবং ভ্রূণবিদ্যা-র আমাদের আদর্শ ব্যাখ্যা হলো ১০০ বছরেরও বেশি সময়ের প্রচেষ্টার ফসল, যা সমস্ত অমেরুদণ্ডীদের জন্য একটি একক কাঠামো সংশ্লেষণের চেষ্টা করেছে," এবং এটি একটোপপ্রোক্টদের কিছু অদ্ভুত বৈশিষ্ট্যকে খুব কমই বিবেচনায় নেয়।[65]

একটোপপ্রোক্টদের ক্ষেত্রে, লার্ভার সমস্ত অভ্যন্তরীণ অঙ্গ প্রাপ্তবয়স্ক রূপে রূপান্তরের সময় ধ্বংস হয়ে যায় এবং প্রাপ্তবয়স্কদের অঙ্গগুলো লার্ভার এপিডার্মিস এবং মেসোডার্ম থেকে তৈরি হয়, যেখানে অন্যান্য বাইলেটেরিয়ান-এ অন্ত্রসহ কিছু অঙ্গ এন্ডোডার্ম থেকে তৈরি হয়। অধিকাংশ বাইলেটেরিয়ান ভ্রূণে ব্লাস্টোপোর, যা বাইরের প্রাচীরের একটি গর্ত, গভীর হয়ে লার্ভার অন্ত্রে পরিণত হয়, কিন্তু একটোপপ্রোক্টদের ক্ষেত্রে ব্লাস্টোপোর অদৃশ্য হয়ে যায় এবং একটি নতুন গর্ত অন্ত্রের বৃদ্ধির বিন্দুতে পরিণত হয়। একটোপপ্রোক্ট সিলোম অন্য বাইলেটেরিয়ানদের ব্যবহৃত কোনো প্রক্রিয়া দ্বারাই গঠিত হয় না, যেমন এন্টারোসিলি, যেখানে অন্ত্রের প্রাচীরে গঠিত থলিগুলো পৃথক গহ্বরে পরিণত হয়, বা স্কিজোসিলি, যেখানে অন্ত্র এবং শরীরের প্রাচীরের মধ্যবর্তী টিস্যু বিভক্ত হয়ে জোড় গহ্বর তৈরি করে।[65]

এন্টোপ্রোক্ট

১৯শ শতাব্দীতে যখন এন্টোপ্রোক্ট আবিষ্কৃত হয়, তখন তাদের এবং ব্রায়োজোয়ানদের (একটোপপ্রোক্ট) ব্রায়োজোয়া ফাইলামের অন্তর্ভুক্ত শ্রেণি হিসেবে গণ্য করা হতো, কারণ উভয় গোষ্ঠীই ছিল সেসিল প্রাণী যারা সিলিয়া বহনকারী কর্ষিকার মুকুটের মাধ্যমে ফিল্টার-ফিড করত।

১৮৬৯ সাল থেকে এন্টোপ্রোক্ট পায়ু-র অবস্থান খাদ্য গ্রহণকারী কাঠামোর ভিতরে থাকা এবং তাদের ভ্রূণ-এর কোষের বিভাজন প্যাটার্ন-এর পার্থক্যের মতো পার্থক্যগুলো সম্পর্কে সচেতনতা বাড়ার ফলে বিজ্ঞানীরা এই দুটি গোষ্ঠীকে পৃথক ফাইলাম হিসেবে গণ্য করতে শুরু করেন,[46] এবং "ব্রায়োজোয়া" কেবল একটোপপ্রোক্টদের একটি বিকল্প নাম হয়ে ওঠে, যেখানে পায়ু খাদ্য গ্রহণকারী অঙ্গের বাইরে থাকে।[44] ১৯৯৬ থেকে ২০০৬ সাল পর্যন্ত আণবিক ফাইলোজেনি গবেষণার একটি ধারাবাহিকতাও এই উপসংহারে পৌঁছেছে যে ব্রায়োজোয়ান (একটোপপ্রোক্ট) এবং এন্টোপ্রোক্ট সিস্টার গোষ্ঠী নয়।[46]

তবে, দুইজন সুপরিচিত প্রাণিবিজ্ঞানী, ক্লজ নিলসেন এবং থমাস ক্যাভালিয়ার-স্মিথ, শারীরবৃত্তীয় এবং বিকাশগত কারণে বজায় রেখেছেন যে ব্রায়োজোয়ান এবং এন্টোপ্রোক্ট একই ফাইলাম, ব্রায়োজোয়া-র সদস্য। ২০০৭ সালের একটি আণবিক ফাইলোজেনি গবেষণাও এই পুরনো ধারণাটিকে সমর্থন করেছিল, যদিও অন্যান্য ফাইলাম সম্পর্কে এর উপসংহারগুলো অন্যান্য বেশ কয়েকটি বিশ্লেষণের সাথে একমত ছিল।[46]

লোফোরোটা-তে গ্রুপিং

১৮৯১ সালের মধ্যে ব্রায়োজোয়ানদের (একটোপপ্রোক্ট) ফোরোনিডদের সাথে "টেনটাকুলাটা" নামক একটি সুপার-ফাইলামে গোষ্ঠীভুক্ত করা হয়েছিল। ১৯৭০-এর দশকে ফোরোনিড লার্ভা এবং কিছু জিম্নোলেটে ব্রায়োজোয়ানের সাইফোনাউটিস লার্ভার মধ্যে তুলনা থেকে পরামর্শ পাওয়া যায় যে ব্রায়োজোয়ানরা, যাদের অধিকাংশই ঔপনিবেশিক, ফোরোনিডদের একটি আধা-ঔপনিবেশিক প্রজাতি থেকে বিবর্তিত হয়েছে।[72] ব্র্যাকিওপডদেরও "টেনটাকুলাটা"-তে নিযুক্ত করা হয়েছিল, যার নাম পরিবর্তন করে লোফোরোটা রাখা হয় কারণ তারা সবাই ফিল্টার ফিডিংয়ের জন্য একটি লোফোর ব্যবহার করে।[44]

অধিকাংশ বিজ্ঞানী এটি গ্রহণ করেন,[44] কিন্তু ক্লজ নিলসেন মনে করেন এই সাদৃশ্যগুলো অগভীর।[19] লোফোরোটা সাধারণত লোফোর, তিন-অংশের সিলোম এবং U-আকৃতির অন্ত্রবিশিষ্ট প্রাণী হিসেবে সংজ্ঞায়িত হয়।[72] নিলসেনের মতে, ফোরোনিড এবং ব্র্যাকিওপডদের লোফোরগুলো টেরোব্র্যাঙ্কদের লোফোরের মতো,[19] যারা হেমির্ডাটা ফাইলামের সদস্য।[73] ব্রায়োজোয়ানদের কর্ষিকাগুলো একাধিক সিলিয়াযুক্ত কোষ বহন করে, যেখানে ফোরোনিড, ব্র্যাকিওপড এবং টেরোব্র্যাঙ্কদের লোফোরের সংশ্লিষ্ট কোষগুলোতে প্রতি কোষে একটি সিলিয়া থাকে; এবং ব্রায়োজোয়ান কর্ষিকাতে কোনো হেমাল নালিকা ("রক্তনালী") নেই, যা অন্য তিনটি ফাইলামের থাকে।[19]

যদি ব্রায়োজোয়ানদের ফোরোনিড এবং ব্র্যাকিওপডদের সাথে লোফোরোটা-তে গোষ্ঠীভুক্ত করা সঠিক হয়, তবে পরবর্তী সমস্যা হলো লোফোরোটা কি প্রোটোস্টোম, অধিকাংশ অমেরুদণ্ডী ফাইলামের সাথে, নাকি ডিউটেরোস্টোম, কর্ডাটা, হেমির্ডাটা এবং একিনোডার্ম-এর সাথে।

ঐতিহ্যগত দৃষ্টিভঙ্গি ছিল যে লোফোরোটা প্রোটোস্টোম এবং ডিউটেরোস্টোম বৈশিষ্ট্যের মিশ্রণ। ১৯৭০-এর দশকের পরবর্তী গবেষণাগুলো পরামর্শ দেয় যে তারা ডিউটেরোস্টোম, কারণ কিছু বৈশিষ্ট্য যা ডিউটেরোস্টোমদের বৈশিষ্ট্য বলে মনে করা হতো: তিন-অংশের সিলোম; ভ্রূণের বিকাশে সর্পিল নয় বরং রেডিয়াল ক্লিভেজ;[44] এবং এন্টারোসিলি দ্বারা সিলোমের গঠন।[19] তবে একটোপপ্রোক্ট লার্ভার সিলোম তিনটি অংশে বিভাজনের কোনো লক্ষণ দেখায় না,[72] এবং প্রাপ্তবয়স্ক একটোপপ্রোক্টদের সিলোম অন্যান্য সিলোমেট ফাইলামের থেকে আলাদা কারণ এটি রূপান্তরের পর লার্ভাল সিলোম ধ্বংস হয়ে যাওয়ার পর এপিডার্মিস এবং মেসোডার্ম থেকে নতুন করে তৈরি হয়।[65]

লোফোরোটা আণবিক ফাইলোজেনেটিক্স

১৯৯৫ সাল থেকে আণবিক ফাইলোজেনি বিশ্লেষণ, বিভিন্ন জৈব রাসায়নিক প্রমাণ এবং বিশ্লেষণাত্মক কৌশল ব্যবহার করে, লোফোরোটা-কে প্রোটোস্টোম হিসেবে এবং অ্যানেলিড ও মলাস্ক-এর সাথে লোফোট্রোকোজোয়া নামক একটি সুপার-ফাইলামে ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত হিসেবে স্থাপন করেছে।[44][74] "মোট প্রমাণ" বিশ্লেষণ, যা মরফোলজিক্যাল বৈশিষ্ট্য এবং জিনের একটি তুলনামূলক ছোট সেট উভয়ই ব্যবহার করেছিল, বিভিন্ন উপসংহারে পৌঁছেছে, বেশিরভাগই লোফোরোটা এবং লোফোট্রোকোজোয়া-র মধ্যে ঘনিষ্ঠ সম্পর্ককে সমর্থন করে। ২০০৮ সালের একটি গবেষণায়, জিনের একটি বড় সেট ব্যবহার করে, উপসংহারে পৌঁছায় যে লোফোরোটা ডিউটেরোস্টোমদের তুলনায় লোফোট্রোকোজোয়া-র কাছাকাছি ছিল, কিন্তু এটিও যে লোফোরোটা মনোফাইলেটিক ছিল না। পরিবর্তে, এটি উপসংহারে পৌঁছায় যে ব্র্যাকিওপড এবং ফোরোনিড একটি মনোফাইলেটিক গোষ্ঠী গঠন করে, কিন্তু ব্রায়োজোয়ান (একটোপপ্রোক্ট) এন্টোপ্রোক্টদের সবচেয়ে কাছাকাছি, যা "ব্রায়োজোয়া"-র মূল সংজ্ঞাকে সমর্থন করে।[74]

এরাই একমাত্র প্রধান ফাইলাম যারা শুধুমাত্র ক্লোনাল প্রাণী, যা জুয়েড নামে পরিচিত মডুলার ইউনিট দ্বারা গঠিত। যেহেতু তারা কলোনিতে উন্নতি লাভ করে, ঔপনিবেশিক বৃদ্ধি তাদের আকারে অবাধ বৈচিত্র্য বিকাশের অনুমতি দেয়। তা সত্ত্বেও, ব্রায়োজোয়া-র ইতিহাসে কেবল অল্প সংখ্যক মৌলিক বৃদ্ধির রূপ পাওয়া গেছে এবং সেগুলো বারবার ফিরে এসেছে।[61]

1=3=2=1=2=2=Ectoprocta

একটোপপ্রোক্ট আণবিক ফাইলোজেনেটিক্স

একটোপপ্রোক্ট ব্রায়োজোয়ানদের ফাইলোজেনেটিক অবস্থান অনিশ্চিত রয়ে গেছে, কিন্তু এটি নিশ্চিত যে তারা প্রোটোস্টোমিয়া এবং আরও নির্দিষ্টভাবে লোফোট্রোকোজোয়া-র অন্তর্ভুক্ত। এর অর্থ হলো একটোপপ্রোক্ট লার্ভা একটি ট্রোকোফোর, যার করোনা প্রোটোট্রোক-এর একটি হোমোলগ; এটি করনেট লার্ভা এবং কিছু মলাস্ক ও সিপুনকুলান-এর টাইপ ১ পেরিক্যালিম্মা লার্ভার মধ্যে সাদৃশ্য দ্বারা সমর্থিত, যেখানে প্রোটোট্রোক অঞ্চলটি হাইপোস্ফিয়ারকে আবৃত করার জন্য প্রসারিত হয়।[75]

মাইটোকন্ড্রিয়াল ডিএনএ সিকোয়েন্সের একটি গবেষণা পরামর্শ দেয় যে ব্রায়োজোয়া Chaetognatha-র সাথে সম্পর্কিত হতে পারে।[76]

শারীরবৃত্ত

খাদ্য গ্রহণ এবং রেচন

অধিকাংশ প্রজাতিই ফিল্টার ফিডার, যারা জল থেকে ছোট কণা, মূলত ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন (আণুবীক্ষণিক ভাসমান উদ্ভিদ) ছেঁকে নেয়।[13] স্বাদুপানির প্রজাতি Plumatella emarginata ডায়াটম, সবুজ শৈবাল, সায়ানোব্যাকটেরিয়া, অ-সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটেরিয়া, ডাইনোফ্ল্যাজেলেট, রটিফার, প্রোটোজোয়া, ছোট নেমাটোড এবং আণুবীক্ষণিক ক্রাস্টেসিয়ান খেয়ে বেঁচে থাকে।[77] যদিও ব্রায়োজোয়ানরা মুখের দিকে খাদ্য টানার জন্য যে স্রোত তৈরি করে তা ভালোভাবে বোঝা গেছে, তবে সঠিক ক্যাপচার পদ্ধতি নিয়ে এখনও বিতর্ক রয়েছে। সমস্ত প্রজাতিই কর্ষিকা দিয়ে বড় কণাগুলোকে মুখের দিকে ঠেলে দেয় এবং অল্প কিছু প্রজাতি তাদের কর্ষিকাগুলোকে খাঁচা হিসেবে ব্যবহার করে জুপ্ল্যাঙ্কটন (প্ল্যাঙ্কটোনিক প্রাণী) ধরে। এছাড়াও কর্ষিকাগুলো, যাদের পৃষ্ঠতলের ক্ষেত্রফল মাইক্রোভিলি (ছোট লোম এবং ভাঁজ) দ্বারা বৃদ্ধি পায়, জলে দ্রবীভূত জৈব যৌগ শোষণ করে।[13] অবাঞ্ছিত কণাগুলো কর্ষিকা দ্বারা দূরে ঠেলে দেওয়া হতে পারে বা মুখ বন্ধ করে আটকে দেওয়া হতে পারে। ২০০৮ সালের একটি গবেষণায় দেখা গেছে যে আবৃতকারী এবং খাড়া উভয় কলোনিই শক্তিশালী স্রোতের তুলনায় মৃদু স্রোতে দ্রুত খাদ্য গ্রহণ করে এবং দ্রুত বৃদ্ধি পায়।[78]

কিছু প্রজাতিতে পাকস্থলীর প্রথম অংশটি একটি পেশীবহুল গিজার্ড গঠন করে যা কাইটিনযুক্ত দাঁত দ্বারা আবৃত থাকে, যা ডায়াটমের মতো বর্মযুক্ত শিকারকে চূর্ণ করে। ঢেউয়ের মতো পেরিস্টালটিক সংকোচন খাদ্যকে হজমের জন্য পাকস্থলীর মধ্য দিয়ে চালিত করে। পাকস্থলীর শেষ অংশটি সিলিয়া (ক্ষুদ্র লোম) দ্বারা আবৃত থাকে যা অপাচ্য কঠিন পদার্থকে সংকুচিত করে, যা পরে অন্ত্র দিয়ে এবং পায়ু দিয়ে বেরিয়ে যায়।[13]

ব্রায়োজোয়াতে কোনো নেফ্রিডিয়া ("ছোট বৃক্ক") বা অন্য কোনো রেচন অঙ্গ নেই,[23] এবং ধারণা করা হয় যে অ্যামোনিয়া শরীরের প্রাচীর এবং লোফোর (lophophore) দিয়ে ব্যাপন প্রক্রিয়ায় বেরিয়ে যায়।[13] আরও জটিল বর্জ্য পদার্থগুলো রেচিত হয় না, বরং সেগুলো পলিপাইড (polypide)-এ জমা হয়, যা কয়েক সপ্তাহ পর ক্ষয়প্রাপ্ত হয়। পুরোনো পলিপাইডের কিছু অংশ পুনর্ব্যবহৃত হয়, তবে এর বেশিরভাগই বর্জ্যপূর্ণ মৃত কোষের একটি বড় ভরের আকারে থেকে যায় এবং এটি সংকুচিত হয়ে একটি "বাদামী দেহ" (brown body) গঠন করে। যখন এই ক্ষয় প্রক্রিয়া সম্পূর্ণ হয়, তখন সিস্টাইড (প্রাণীটির বাইরের অংশ) একটি নতুন পলিপাইড তৈরি করে এবং বাদামী দেহটি সিলোম-এ অথবা নতুন পলিপাইডের পাকস্থলীতে থেকে যায় এবং পরবর্তীবার প্রাণীটি যখন মলত্যাগ করে তখন তা বেরিয়ে যায়।[13]

শ্বসন এবং সংবহন

এদের কোনো শ্বসন অঙ্গ, হৃদপিণ্ড বা রক্তনালী নেই। পরিবর্তে, জুয়েডগুলো (zooids) ব্যাপন প্রক্রিয়ার মাধ্যমে অক্সিজেন শোষণ করে এবং কার্বন ডাই অক্সাইড বর্জন করে। ব্রায়োজোয়া হয় একটি পাতলা ঝিল্লির মাধ্যমে (অ্যানাসকান এবং কিছু পলিফোজোয়ার ক্ষেত্রে) অথবা জুয়েডের বাইরের ডার্মিসে অবস্থিত সিউডোপোর বা ছদ্ম-ছিদ্রের মাধ্যমে ব্যাপন সম্পন্ন করে।[79] বিভিন্ন ব্রায়োজোয়ান গোষ্ঠী জুয়েডগুলোর মধ্যে পুষ্টি এবং অক্সিজেন আদান-প্রদানের জন্য বিভিন্ন পদ্ধতি ব্যবহার করে: কারো কারো শরীরের প্রাচীরে বেশ বড় ফাঁক থাকে, যা সিলোমিক তরলকে অবাধে চলাচল করতে দেয়; অন্যদের ক্ষেত্রে, পার্শ্ববর্তী জুয়েডের ফিউনিকুলি (অভ্যন্তরীণ "ছোট দড়ি")[30] শরীরের প্রাচীরের ছোট ছিদ্রের মাধ্যমে সংযুক্ত থাকে।[13][27]

প্রজনন এবং জীবনচক্র

সমস্ত ফাইলাক্টোলেমেট প্রজাতির জুয়েডগুলো একই সাথে হার্মাফ্রোদাইট বা উভলিঙ্গ। যদিও অনেক সামুদ্রিক প্রজাতির জুয়েডগুলো প্রোটানড্রিক (অর্থাৎ প্রথমে পুরুষ এবং পরে স্ত্রী হিসেবে কাজ করে), তাদের কলোনিতে পুরুষ এবং স্ত্রী উভয় দশার জুয়েডের সংমিশ্রণ থাকে। সমস্ত প্রজাতিতে ডিম্বাশয় শরীরের প্রাচীরের ভেতরের দিকে এবং শুক্রাশয় পাকস্থলীকে শরীরের প্রাচীরের সাথে সংযুক্তকারী ফিউনিকুলাসে বিকশিত হয়।[23] ডিম এবং শুক্রাণু সিলোমে মুক্ত হয় এবং শুক্রাণু কিছু কর্ষিকার ডগায় থাকা ছিদ্র দিয়ে পানিতে বেরিয়ে আসে, এবং তারপর ডিম উৎপাদনকারী জুয়েডের খাদ্য গ্রহণকারী স্রোতের মাধ্যমে সেগুলো গৃহীত হয়।[13] কিছু প্রজাতির ডিম দুটি কর্ষিকার মধ্যবর্তী ছিদ্র দিয়ে মুক্ত হওয়ার পর বাহ্যিকভাবে নিষিক্ত হয়, যা কিছু ক্ষেত্রে কর্ষিকার জোড়ার গোড়ায় "ইন্টারটেনটাকুলার অর্গান" নামক একটি ছোট অভিক্ষেপের ডগায় থাকে। অন্যদের ক্ষেত্রে নিষেক অভ্যন্তরীণভাবে, ইন্টারটেনটাকুলার অর্গানে বা সিলোমে ঘটে।[13]

সমস্ত ফাইলাক্টোলেমেট এবং স্টেনোলেমেট, এবং অধিকাংশ জিম্নোলেমেট প্লাসেন্টেশন প্রদর্শন করে এবং তাই এদের লার্ভা লেসিথোট্রফিক (খাদ্য গ্রহণ করে না)। সাইক্লোস্টোমাটা এবং ছোট জিম্নোলেমেট পরিবার এপিস্টোমিডি (যারা ভিভিপারাস বা জরায়ুজ) ছাড়া বাকি সবাই ব্রুডার বা ডিম্বস্ফোটক। ফাইলাক্টোলেমাটা তাদের ভ্রূণকে একটি অভ্যন্তরীণ ব্রুড থলিতে লালন-পালন করে, কিন্তু জিম্নোলেমাটাতে বাহ্যিক ঝিল্লিযুক্ত থলি, কঙ্কাল প্রকোষ্ঠ (ওভিসেল) এবং অভ্যন্তরীণ ব্রুডিং থলি—উভয়ই বিদ্যমান।[80][81] বিকাশমান ভ্রূণ ডিমের কুসুম, ভ্রূণবহির্ভূত পুষ্টি (ম্যাট্রোট্রফি) অথবা উভয়ের ওপর নির্ভর করে।[82]

স্টেনোস্টোমগুলোতে মা নিষিক্ত ডিমের জন্য একটি ব্রুড প্রকোষ্ঠ প্রদান করে এবং তার পলিপাইড ভেঙে গিয়ে ভ্রূণ-কে পুষ্টি জোগায়। স্টেনোলেমেটরা ব্রুড প্রকোষ্ঠ হিসেবে কাজ করার জন্য বিশেষায়িত জুয়েড তৈরি করে এবং তাদের ডিম এর ভেতরে বিভাজিত হয়ে ১০০টি পর্যন্ত অভিন্ন ভ্রূণ তৈরি করতে পারে।[23]

প্ল্যাঙ্কটোট্রফিক লার্ভা শুধুমাত্র জিম্নোলেমাটা শ্রেণিতে পাওয়া যায়: চিলস্টোমেটান উপবর্গ ম্যালাকোস্টেজিনা-তে এগুলো মেমব্রানিপোরিডি এবং ইলেক্ট্রিডি পরিবারে পাওয়া যায়, এবং তিনটি স্টেনোস্টোম পরিবার অ্যালসিওনিডিডি, ফ্যারেলিডি এবং হিসলোপিডি-তে দেখা যায়। এছাড়াও কিছু নিশ্চিত না হওয়া রেকর্ড রয়েছে, যেমন একক এথোজয়েড, যেখানে লার্ভা কখনো দেখা যায়নি, তবে ধারণা করা হয় যে তাদের প্ল্যাঙ্কটোট্রফিক লার্ভা রয়েছে।[83][84][85]

ব্রায়োজোয়ান ডিমের ক্লিভেজ বা বিভাজন দ্বিপার্শ্বীয় (biradial), অর্থাৎ প্রাথমিক পর্যায়গুলো দ্বিপার্শ্বীয়ভাবে প্রতিসম। সিলোম কীভাবে গঠিত হয় তা অজানা, কারণ লার্ভা থেকে পূর্ণাঙ্গ প্রাণীতে রূপান্তর লার্ভার সমস্ত অভ্যন্তরীণ কলা ধ্বংস করে ফেলে। অনেক প্রাণীতে ব্লাস্টোপোর, যা প্রাথমিক ভ্রূণের পৃষ্ঠের একটি ছিদ্র, তা সুড়ঙ্গের মতো ভেতরে গিয়ে অন্ত্র গঠন করে। তবে, ব্রায়োজোয়াতে ব্লাস্টোপোর বন্ধ হয়ে যায় এবং মুখ তৈরির জন্য একটি নতুন ছিদ্র বিকশিত হয়।[13]

ব্রায়োজোয়ান লার্ভার আকার ভিন্ন ভিন্ন হয়, তবে সবারই শরীরের চারপাশে সিলিয়ার একটি ব্যান্ড থাকে যা তাদের সাঁতার কাটতে সাহায্য করে, শীর্ষে সিলিয়ার একটি গুচ্ছ থাকে এবং একটি আঠালো থলি থাকে যা কোনো পৃষ্ঠে বসতি স্থাপনের সময় বেরিয়ে এসে তাদের আটকে রাখে।[13] কিছু জিম্নোলেমেট প্রজাতি সাইফোনাউটিস লার্ভা তৈরি করে যাদের কুসুম খুব কম থাকে কিন্তু সুগঠিত মুখ ও অন্ত্র থাকে এবং তারা বসতি স্থাপনের আগে দীর্ঘ সময় প্ল্যাঙ্কটন হিসেবে বেঁচে থাকে। এই লার্ভাগুলোর কাইটিন-এর ত্রিভুজাকার খোলস থাকে, যার একটি কোণ শীর্ষে এবং ভিত্তি খোলা থাকে, যা নিচের দিকে মুখ করা মুখের চারপাশে একটি হুড তৈরি করে।[23] ২০০৬ সালে জানা যায় যে সাইফোনাউটিস লার্ভার সিলিয়াগুলো খাদ্য সংগ্রহের জন্য প্রাপ্তবয়স্কদের মতোই বিভিন্ন কৌশল ব্যবহার করে।[86] যে প্রজাতিগুলো তাদের ভ্রূণকে লালন-পালন করে, তাদের লার্ভা বড় কুসুম দ্বারা পুষ্ট হয়, তাদের অন্ত্র থাকে না এবং তারা খাবার খায় না, এবং এই ধরনের লার্ভা দ্রুত কোনো পৃষ্ঠে বসতি স্থাপন করে। সমস্ত সামুদ্রিক প্রজাতিতে লার্ভা কোকুন তৈরি করে যার ভেতরে তারা বসতি স্থাপনের পর সম্পূর্ণ রূপান্তরিত হয়: লার্ভার এপিডার্মিস সিলোমের আস্তরণে পরিণত হয় এবং অভ্যন্তরীণ কলাগুলো খাদ্য ভাণ্ডারে রূপান্তরিত হয় যা বিকাশমান জুয়েডকে খাওয়ানোর জন্য প্রস্তুত না হওয়া পর্যন্ত পুষ্টি জোগায়।[13] ফাইলাক্টোলেমেটদের লার্ভা একাধিক পলিপাইড তৈরি করে, যাতে প্রতিটি নতুন কলোনি বেশ কয়েকটি জুয়েড দিয়ে শুরু হয়।[13] সমস্ত প্রজাতিতে প্রতিষ্ঠাতা জুয়েডগুলো তখন নিজেদের ক্লোন বাডিং বা মুকুলের মাধ্যমে নতুন কলোনি বৃদ্ধি করে। ফাইলাক্টোলেমেটদের ক্ষেত্রে, জুয়েডগুলো বেশ কয়েকটি ক্লোন তৈরির পর মারা যায়, তাই কলোনির প্রান্তে কেবল জীবিত জুয়েডগুলো পাওয়া যায়।[13]

ফাইলাক্টোলেমেটরা এমন একটি পদ্ধতিতে অযৌন প্রজননও করতে পারে যা কলোনির বংশধারাকে মিঠা পানির পরিবেশের পরিবর্তনশীল এবং অনিশ্চিত পরিস্থিতিতে টিকে থাকতে সাহায্য করে।[23] গ্রীষ্ম এবং শরৎকাল জুড়ে তারা ডিস্ক-আকৃতির স্ট্যাটোব্লাস্ট তৈরি করে, যা কোষের এমন ভরের সমষ্টি যা স্পঞ্জের জেমুল-এর মতো "সারভাইভাল পড" বা টিকে থাকার আধার হিসেবে কাজ করে।[13] স্ট্যাটোব্লাস্টগুলো অভিভাবকের অন্ত্রের সাথে সংযুক্ত ফিউনিকুলাসে তৈরি হয়, যা তাদের পুষ্টি জোগায়। বড় হওয়ার সাথে সাথে, স্ট্যাটোব্লাস্টগুলো কাইটিন দিয়ে তৈরি প্রতিরক্ষামূলক বাইভালভ-সদৃশ খোলস বিকশিত করে। পরিপক্ক হওয়ার পর, কিছু স্ট্যাটোব্লাস্ট অভিভাবক কলোনির সাথে আটকে থাকে, কিছু নিচে পড়ে যায় ("সেসোব্লাস্ট"), কিছুতে বাতাসের স্থান থাকে যা তাদের ভাসতে সাহায্য করে ("ফ্লোটোব্লাস্ট"),[13] এবং কিছু অভিভাবকের সিস্টাইডে থেকে যায় যাতে কলোনি মারা গেলে তা পুনরায় তৈরি করা যায়।[23] স্ট্যাটোব্লাস্টগুলো দীর্ঘ সময় সুপ্ত থাকতে পারে এবং সুপ্ত অবস্থায় হিমায়িত হওয়া ও শুষ্ককরণের মতো কঠোর পরিস্থিতি সহ্য করতে পারে। এগুলো প্রাণী, ভাসমান উদ্ভিদ, স্রোত[13] এবং বাতাসের মাধ্যমে,[23] এমনকি বড় প্রাণীর অন্ত্রের মাধ্যমেও দীর্ঘ দূরত্বে পরিবাহিত হতে পারে।[87] পরিস্থিতি উন্নত হলে, খোলসের ভালভগুলো আলাদা হয়ে যায় এবং ভেতরের কোষগুলো একটি জুয়েডে পরিণত হয় যা একটি নতুন কলোনি গঠনের চেষ্টা করে। Plumatella emarginata উভয় ধরনের "সেসোব্লাস্ট" (যা প্রতিকূল সময়ে অভিভাবক কলোনি ধ্বংস হলেও বংশধারাকে ভালো এলাকা নিয়ন্ত্রণে রাখতে সাহায্য করে) এবং "ফ্লোটোব্লাস্ট" (যা নতুন স্থানে ছড়িয়ে পড়ে) তৈরি করে। Plumatella repens-এর নতুন কলোনিগুলো মূলত "সেসোব্লাস্ট" তৈরি করে, যখন পরিপক্ক কলোনিগুলো "ফ্লোটোব্লাস্ট"-এ পরিবর্তিত হয়।[77] একটি গবেষণায় অনুমান করা হয়েছে যে ১ বর্গমিটারের একটি প্যাচে একদল কলোনি ৮,০০,০০০ স্ট্যাটোব্লাস্ট তৈরি করেছিল।[13]

কাপুলাদ্রিড ব্রায়োজোয়া যৌন এবং অযৌন উভয় প্রজননে সক্ষম। যৌন প্রজননকারী কলোনিগুলো (অ্যাক্লোনাল) একটি লার্ভা কাপুলাদ্রিডের পূর্ণাঙ্গ দশায় পরিণত হওয়ার ফলাফল, যেখানে অযৌন কলোনিগুলো (ক্লোনাল) একটি কাপুলাদ্রিড কলোনির টুকরো থেকে নিজস্ব কলোনি হিসেবে বেড়ে ওঠার ফলাফল। কাপুলাদ্রিডদের প্রজননের বিভিন্ন রূপ জুয়েডের অঙ্গসংস্থান এবং শ্রেণিবিন্যাসের ওপর নির্ভর করে বিভিন্ন পদ্ধতির মাধ্যমে অর্জিত হয়।[88]

বাস্তুসংস্থান

আবাসস্থল এবং বিস্তৃতি

অধিকাংশ সামুদ্রিক প্রজাতি গ্রীষ্মমণ্ডলীয় পানিতে ১০০ মিটারের কম গভীরতায় বাস করে। তবে, কিছু প্রজাতি গভীর সমুদ্রের খাতে,[89] বিশেষ করে কোল্ড সিপ-এর আশেপাশে এবং অন্যরা মেরু অঞ্চলের কাছাকাছি পাওয়া গেছে।[90][91]

ব্রায়োজোয়ানদের বিশাল সংখ্যাগরিষ্ঠ অংশই সেসিল বা নিশ্চল। সাধারণত, সেসিল ব্রায়োজোয়ানরা পাথর, বালি বা খোলসের মতো শক্ত সাবস্ট্রেটে বাস করে।[92] বোরিং ব্রায়োজোয়ানরা ক্যালসিয়াম কার্বনেট সাবস্ট্রেট দ্রবীভূত করার পর অনন্য গর্তের চিহ্ন রেখে যায়।[93] অগভীর সমুদ্রে এনক্রাস্টিং বা আবরণ সৃষ্টিকারী রূপগুলো সবচেয়ে সাধারণ, তবে গভীরতা বাড়ার সাথে সাথে খাড়া রূপগুলো বেশি দেখা যায়।[90] নুড়ি এবং পাথরের ওপর এনক্রাস্টিং-এর একটি উদাহরণ উত্তর জাপানে পাওয়া বৈচিত্র্যময় প্লেইস্টোসিন ব্রায়োজোয়ানদের মধ্যে দেখা যায়, যেখানে একক পাথরে ২০টিরও বেশি ব্রায়োজোয়ান প্রজাতি পাওয়া গেছে।(Taylor, 2020, p. 159) বালি বা পলি জাতীয় ছোট কণার তলানি সাধারণত ব্রায়োজোয়ানদের জন্য উপযুক্ত আবাসস্থল নয়, তবে মোটা বালির দানার ওপর এনক্রাস্টিং করা ছোট কলোনি পাওয়া গেছে।(Taylor, 2020, p. 164) কিছু ব্রায়োজোয়ান প্রজাতি সামুদ্রিক শৈবাল, সি-গ্রাস এবং এমনকি ম্যানগ্রোভের মূলে বসতি স্থাপনে বিশেষজ্ঞ; Amphibiobeania গণের প্রজাতি ম্যানগ্রোভ গাছের পাতায় বাস করে এবং এদের "উভচর" বলা হয় কারণ এরা ভাটার সময় নিয়মিত বাতাসের সংস্পর্শে টিকে থাকতে পারে।(Taylor, 2020, p. 162–163)

বিভিন্ন ধরনের "মুক্ত-জীবী" ব্রায়োজোয়ান রয়েছে যারা কোনো সাবস্ট্রেটের সাথে সংযুক্ত থাকে না। Cristatella-এর মতো কিছু রূপ চলাচল করতে পারে। লুনুলিটিফর্ম চিলস্টোম হলো মুক্ত-জীবী ব্রায়োজোয়ানদের একটি গোষ্ঠী যাদের কলোনিগুলো সচল। তারা কোনো সাবস্ট্রেটের সাথে সংযুক্ত না থাকা ছোট গোলাকার কলোনি গঠন করে; সেলেনারিয়া গণের কলোনিগুলোকে সেটির (setae) ব্যবহার করে "হাঁটতে" দেখা গেছে।(Taylor, 2020, p. 112–113) আরেকটি চিলস্টোম পরিবার, কাপুলাদ্রিডি, অভিসারী বিবর্তনের মাধ্যমে একইভাবে সচল কলোনি গঠন করেছে। অ্যাকোয়ারিয়ামে পর্যবেক্ষণের সময়, সেলেনারিয়া ম্যাকুলাটা কলোনিগুলোকে প্রতি ঘণ্টায় এক মিটার গতিতে হামাগুড়ি দিতে, একে অপরের ওপর উঠতে, আলোর দিকে যেতে এবং উল্টে গেলে নিজেকে সোজা করতে দেখা গেছে।(Taylor, 2020, p. 79) এই গণের পরবর্তী গবেষণায় দেখা গেছে যে কলোনিগুলোর নিউরো-ইলেকট্রিক্যাল কার্যকলাপ আলোর উৎসের দিকে যাওয়ার সাথে সম্পর্কিত। ধারণা করা হয় যে, কলোনিগুলো যখন তলানি থেকে নিজেদের মুক্ত করার জন্য দীর্ঘ সেটির বিবর্তন করেছিল, তখন চলাচলের ক্ষমতা একটি পার্শ্ব প্রতিক্রিয়া হিসেবে উদ্ভূত হয়েছিল।(Taylor, 2020, p. 79)

অন্যান্য মুক্ত-জীবী ব্রায়োজোয়ানরা ঢেউ, স্রোত বা অন্যান্য ঘটনার দ্বারা অবাধে পরিবাহিত হয়। একটি অ্যান্টার্কটিক প্রজাতি, Alcyonidium pelagosphaera, ভাসমান কলোনি নিয়ে গঠিত। এই পেলাজিক প্রজাতিটি ৫.০ থেকে ২৩.০ মিমি ব্যাসের, ফাঁপা গোলকের আকৃতির এবং অটোজুয়েডের একটি একক স্তর নিয়ে গঠিত। এই কলোনিগুলো কি তাদের পুরো জীবন পেলাজিক থাকে নাকি এগুলো কেবল একটি অস্থায়ী এবং পূর্বে বর্ণিত না হওয়া কিশোর দশা, তা এখনো জানা যায়নি।[90][94] Alcyonidium disciforme প্রজাতির কলোনিগুলো, যা ডিস্ক-আকৃতির এবং একইভাবে মুক্ত-জীবী, আর্কটিকের কর্দমাক্ত সমুদ্রতলে বাস করে এবং তারা গ্রাস করা বালির দানাকে জমা করতে পারে, সম্ভবত বালির দানাকে ব্যালাস্ট হিসেবে ব্যবহার করে উল্টে যাওয়ার পর নিজেদের সোজা করতে পারে। কিছু ব্রায়োজোয়ান প্রজাতি ব্রায়োলিথ তৈরি করতে পারে, যা গোলক-আকৃতির মুক্ত-জীবী কলোনি এবং সমুদ্রতলে গড়িয়ে চলার সময় সব দিকে বাইরের দিকে বৃদ্ধি পায়।(Taylor, 2020, p. 114)

২০১৪ সালে জানা যায় যে ব্রায়োজোয়ান Fenestrulina rugula অ্যান্টার্কটিকার কিছু অংশে একটি প্রভাবশালী প্রজাতি হয়ে উঠেছে। বৈশ্বিক উষ্ণায়ন আইসবার্গ বা হিমশৈল দ্বারা সমুদ্রতল ঘষার হার বাড়িয়েছে এবং এই প্রজাতিটি ঘষা এলাকাগুলোতে পুনরায় বসতি স্থাপনে বিশেষভাবে দক্ষ।[95]

ফাইলাক্টোলেমেটরা সব ধরনের মিঠা পানির পরিবেশে বাস করে – হ্রদ ও পুকুর, নদী ও ঝর্ণা এবং মোহনা[57] – এবং তারা সবচেয়ে প্রচুর মিঠা পানির সেসিল প্রাণীদের মধ্যে অন্যতম।[69] কিছু স্টেনোস্টোম শুধুমাত্র মিঠা পানিতে বাস করে, আবার অন্যরা নোনা পানিতে থাকতে পছন্দ করলেও মিঠা পানিতে টিকে থাকতে পারে।[57] বিশ্বের অনেক অংশে মিঠা পানির ব্রায়োজোয়ান জনসংখ্যা সম্পর্কে বিজ্ঞানীদের জ্ঞান অসম্পূর্ণ, এমনকি ইউরোপের কিছু অংশেও। দীর্ঘকাল ধরে ধারণা করা হতো যে কিছু মিঠা পানির প্রজাতি বিশ্বব্যাপী পাওয়া যায়, কিন্তু ২০০২ সাল থেকে এদের সবাইকে আরও স্থানীয় প্রজাতিতে বিভক্ত করা হয়েছে।[57]

ব্রায়োজোয়ানরা ক্লোনাল কলোনিতে বৃদ্ধি পায়। একটি লার্ভা ব্রায়োজোয়ান কোনো শক্ত পদার্থে বসতি স্থাপন করে এবং বাডিং-এর মাধ্যমে অযৌনভাবে একটি কলোনি তৈরি করে। এই কলোনিগুলো হাজার হাজার পৃথক জুয়েড তৈরি করতে পারে। যদিও জুয়েডের কলোনিগুলো অযৌন প্রজননের মাধ্যমে বৃদ্ধি পায়, ব্রায়োজোয়ানরা উভলিঙ্গ এবং যৌন প্রজনন ও মুক্ত সাঁতারু লার্ভা তৈরির মাধ্যমে নতুন কলোনি গঠিত হতে পারে। তবে, কলোনিগুলো খুব বড় হয়ে গেলে সেগুলো দুই ভাগে বিভক্ত হতে পারে। এটিই একমাত্র ক্ষেত্র যেখানে অযৌন প্রজননের ফলে পূর্বসূরি থেকে আলাদা একটি নতুন কলোনি তৈরি হয়। অধিকাংশ কলোনি স্থির। প্রকৃতপক্ষে, এই কলোনিগুলো পলি এবং মোটা পদার্থের মতো অচল পদার্থের ওপর বসতি স্থাপন করে। Cristatella mucedo-এর মতো মিঠা পানির প্রজাতির কিছু কলোনি রয়েছে যা ক্রিপিং ফুট বা হামাগুড়ি দেওয়ার পায়ের সাহায্যে ধীরে ধীরে চলাচল করতে পারে।[96]

অ-মানব জীবের সাথে মিথস্ক্রিয়া

সামুদ্রিক প্রজাতিগুলো প্রবাল প্রাচীর-এ সাধারণ, তবে মোট বায়োমাস-এর একটি উল্লেখযোগ্য অংশ খুব কমই হয়। নাতিশীতোষ্ণ পানিতে, মৃত কলোনির কঙ্কালগুলো শেল গ্রাভেলের একটি উল্লেখযোগ্য উপাদান গঠন করে এবং এই এলাকাগুলোতে জীবিত কলোনি প্রচুর পরিমাণে থাকে।[97] সামুদ্রিক জালিকা সদৃশ ব্রায়োজোয়ান Membranipora membranacea বিভিন্ন প্রজাতির সি স্লাগ (নুডিব্রাঞ্চ)-এর শিকার হওয়ার প্রতিক্রিয়ায় কাঁটা তৈরি করে।[98] সামুদ্রিক ব্রায়োজোয়ানদের অন্যান্য শিকারিদের মধ্যে রয়েছে মাছ, সি আর্চিন, পাইকনোগনিড, ক্রাস্টেসিয়ান, মাইট[99] এবং স্টারফিশ।[100] সাধারণত সামুদ্রিক একাইনোডার্ম এবং মলাস্ক কলোনির টুকরো ছিঁড়ে তাদের খনিজ "ঘর" ভেঙে জুয়েডের ভর খায়, যেখানে ব্রায়োজোয়ানদের অধিকাংশ আর্থ্রোপড শিকারি পৃথক জুয়েড খায়।[101]

মিঠা পানিতে, ব্রায়োজোয়ানরা স্পঞ্জ এবং মাসেল-এর পাশাপাশি সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ ফিল্টার ফিডার-এর মধ্যে অন্যতম।[102] মিঠা পানির ব্রায়োজোয়ানরা শামুক, পোকামাকড় এবং মাছসহ অনেক শিকারি দ্বারা আক্রান্ত হয়।[77]

থাইল্যান্ড-এ আগত প্রজাতি Pomacea canaliculata (গোল্ডেন অ্যাপল শামুক), যা সাধারণত একটি ধ্বংসাত্মক হার্বিভোর বা তৃণভোজী, যেখানেই উপস্থিত হয়েছে সেখানেই ফাইলাক্টোলেমেট জনসংখ্যা নিশ্চিহ্ন করে দিয়েছে। P. canaliculata একটি সাধারণ মিঠা পানির জিম্নোলেমেটকেও শিকার করে, তবে তার প্রভাব কম ধ্বংসাত্মক। দেশীয় শামুকরা ব্রায়োজোয়ান খায় না।[9]

হাইড্রয়েড পরিবার জ্যানক্লিডি-এর বেশ কয়েকটি প্রজাতির ব্রায়োজোয়ানদের সাথে মিথোজীবী সম্পর্ক রয়েছে, যার মধ্যে কিছু হাইড্রয়েডদের জন্য উপকারী এবং অন্যরা পরজীবী। এই হাইড্রয়েডগুলোর কিছু আকৃতিতে পরিবর্তন দেখা যায়, উদাহরণস্বরূপ ছোট কর্ষিকা বা ব্রায়োজোয়ানদের দ্বারা মূলের এনক্রাস্টিং।[103] ব্রায়োজোয়ান Alcyonidium nodosum শক্তিশালী এবং লোভী রক লবস্টার Jasus lalandii-এর শিকার থেকে ওয়েল্ক Burnupena papyracea-কে রক্ষা করে। যদিও ব্রায়োজোয়ানদের দ্বারা এনক্রাস্ট করা ওয়েল্কের খোলস এই শক্তিবৃদ্ধি ছাড়া খোলসের চেয়ে শক্তিশালী, ব্রায়োজোয়ানদের দ্বারা উৎপাদিত রাসায়নিক প্রতিরক্ষা সম্ভবত আরও গুরুত্বপূর্ণ প্রতিরোধক।[104]

মৌরিতানিয়ার উপকূলীয় ব্যাংক ডি'আরগুইন (Banc d'Arguin)-এ Acanthodesia commensale নামক প্রজাতিটি, যা সাধারণত নুড়ি এবং কঠিন স্তরের সাথে আটকে থেকে বৃদ্ধি পায়, তা Pseudopagurus cf. granulimanus প্রজাতির হার্মিট কাঁকড়ার সাথে একটি ঐচ্ছিক মিথোজীবী সম্পর্ক তৈরি করে। এর ফলে ডিমের আকারের এক ধরনের কাঠামো তৈরি হয়, যা ব্রায়োলিথ নামে পরিচিত।[105] একটি খালি গ্যাস্ট্রোপড খোলসের ওপর ভিত্তি করে, ব্রায়োজোয়ান কলোনিগুলো মাল্টিলামেলার বা বহুস্তরীয় কঙ্কালজাতীয় আবরণ তৈরি করে, যা গোলাকার আস্তরণ সৃষ্টি করে এবং হেলিকোস্পাইরাল নলাকার বৃদ্ধির মাধ্যমে হার্মিট কাঁকড়ার বসবাসের প্রকোষ্ঠটিকে প্রসারিত করে।

কিছু ফাইলাক্টোলেমেট (phylactolaemate) প্রজাতি এক ধরনের মিক্সোজোয়া (myxozoa)-এর মধ্যবর্তী পোষক হিসেবে কাজ করে, যা প্রলিফারেটিভ কিডনি ডিজিজ (proliferative kidney disease) সৃষ্টির জন্য দায়ী বলে জানা গেছে। এই রোগটি প্রায়শই স্যামন জাতীয় (salmonid) মাছের জন্য প্রাণঘাতী হয়[106] এবং এটি ইউরোপ ও উত্তর আমেরিকায় বন্য মাছের সংখ্যা মারাত্মকভাবে হ্রাস করেছে।[57]

Membranipora membranacea, যার কলোনিগুলো বিভিন্ন স্রোতের গতিবেগে অত্যন্ত দ্রুত খাদ্য গ্রহণ ও বৃদ্ধি পায়, ১৯৮৭ সালে প্রথম গালফ অফ মেইন (Gulf of Maine)-এ দেখা যায় এবং দ্রুতই এটি কেল্প (kelp)-এর ওপর বসবাসকারী সবচেয়ে প্রচুর জীব হয়ে ওঠে।[78] এই আক্রমণ কেল্পের ফ্রন্ড বা পাতাগুলো ভেঙে ফেলার মাধ্যমে তাদের জনসংখ্যা হ্রাস করে,[13] যার ফলে কিছু এলাকায় প্রভাবশালী "উদ্ভিদ" হিসেবে এর স্থান দখল করে নেয় আরেকটি আক্রমণকারী প্রজাতি, বড় আকারের শৈবাল Codium fragile tomentosoides।[78] এই পরিবর্তনগুলো স্থানীয় মাছ এবং অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের জন্য উপলব্ধ আবাসস্থলের এলাকা কমিয়ে দেয়। M. membranacea মার্কিন যুক্তরাষ্ট্রের উত্তর-পশ্চিম উপকূলেও আক্রমণ করেছে।[13] কিছু মিঠা পানির প্রজাতিকেও তাদের আদি আবাসস্থল থেকে হাজার হাজার কিলোমিটার দূরে পাওয়া গেছে। এদের মধ্যে কিছু প্রজাতি সম্ভবত প্রাকৃতিকভাবে স্ট্যাটোব্লাস্ট (statoblasts) হিসেবে পরিবাহিত হয়েছে। অন্যরা সম্ভবত মানুষের মাধ্যমে ছড়িয়ে পড়েছে, উদাহরণস্বরূপ আমদানিকৃত জলজ উদ্ভিদের সাথে বা জাহাজে করে।[87]

মানুষের সাথে মিথস্ক্রিয়া

মাছের খামার এবং হ্যাচারিগুলো প্রলিফারেটিভ কিডনি ডিজিজ-এর কারণে মাছের স্টক হারিয়েছে, যা এক বা একাধিক মিক্সোজোয়ান (myxozoan) দ্বারা সৃষ্ট হয় যারা ব্রায়োজোয়ানদের বিকল্প পোষক হিসেবে ব্যবহার করে।[106]

উত্তর সাগর (North Sea)-এর কিছু জেলেকে অন্য পেশা খুঁজতে হয়েছে "ডগার ব্যাংক ইচ" (Dogger Bank itch) নামক এক ধরনের একজিমা (চর্মরোগ)-এর কারণে,[90] যা জাল এবং লবস্টার ধরার পাত্রে আটকে থাকা ব্রায়োজোয়ানের সংস্পর্শে আসার ফলে ঘটে।[107]

সামুদ্রিক ব্রায়োজোয়ানরা প্রায়শই জাহাজের খোলে, ডক ও মেরিনায় এবং উপকূলীয় কাঠামোর ওপর বায়োফাউলিং (biofouling)-এর জন্য দায়ী। নতুন বা সম্প্রতি পরিষ্কার করা কাঠামোর ওপর প্রথম উপনিবেশ স্থাপনকারীদের মধ্যে তারা অন্যতম।[97] মিঠা পানির প্রজাতিগুলো মাঝে মাঝে পানির পাইপ, পানীয় জল বিশুদ্ধকরণ সরঞ্জাম, পয়ঃনিষ্কাশন ব্যবস্থা এবং বিদ্যুৎ কেন্দ্রের শীতলীকরণ পাইপে উপদ্রব সৃষ্টি করে।[57][108]

ব্রায়োস্ট্যাটিন (bryostatin) নামক এক শ্রেণির রাসায়নিক পদার্থ সামুদ্রিক ব্রায়োজোয়ান Bugula neritina থেকে নিষ্কাশন করা যায়। ২০০১ সালে ওষুধ প্রস্তুতকারী কোম্পানি GPC Biotech ক্যানসারের চিকিৎসার জন্য বাণিজ্যিক উন্নয়নের লক্ষ্যে অ্যারিজোনা স্টেট ইউনিভার্সিটি থেকে ব্রায়োস্ট্যাটিন ১-এর লাইসেন্স গ্রহণ করে। ২০০৩ সালে GPC Biotech এর উন্নয়ন কাজ বাতিল করে এই বলে যে, ব্রায়োস্ট্যাটিন ১ খুব সামান্য কার্যকারিতা প্রদর্শন করেছে এবং এর কিছু বিষাক্ত পার্শ্বপ্রতিক্রিয়া রয়েছে।[109] ২০০৮ সালের জানুয়ারিতে আলঝেইমার রোগ (Alzheimer's disease)-এর চিকিৎসায় ব্রায়োস্ট্যাটিন ১-এর নিরাপত্তা ও কার্যকারিতা পরিমাপের জন্য মার্কিন যুক্তরাষ্ট্রের ন্যাশনাল ইনস্টিটিউটস অফ হেলথ (National Institutes of Health)-এ একটি ক্লিনিক্যাল ট্রায়াল জমা দেওয়া হয়। তবে, ২০০৮ সালের ডিসেম্বরের শেষ নাগাদ, যখন গবেষণাটি শেষ হওয়ার কথা ছিল, তখন পর্যন্ত কোনো অংশগ্রহণকারী নিয়োগ করা হয়নি।[110] সাম্প্রতিক গবেষণায় দেখা গেছে যে, এটি আলঝেইমার রোগীদের জ্ঞানীয় ক্ষমতার ওপর ইতিবাচক প্রভাব ফেলে এবং এর পার্শ্বপ্রতিক্রিয়া খুবই কম।[111] ১ গ্রাম ব্রায়োস্ট্যাটিন নিষ্কাশন করতে প্রায় ১০০০ কেজি ব্রায়োজোয়ান প্রক্রিয়াজাত করতে হয়। ফলস্বরূপ, কৃত্রিম সমতুল্য পদার্থ তৈরি করা হয়েছে যা উৎপাদন করা সহজ এবং দৃশ্যত অন্তত ততটাই কার্যকর।[112]

আরও দেখুন

তথ্যসূত্র

  1. ↑ Brusca, Richard C.. (1980). Common intertidal invertebrates of the Gulf of California. University of Arizona Press. ISBN 978-0816506828.
  2. ↑ (August 2013). Phylum Bryozoa Ehrenberg, 1831. Zootaxa. 3703 (1) 67–74. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.14.
  3. ↑ (June 2020). "Key novelties in the evolution of the aquatic colonial phylum Bryozoa: evidence from soft body morphology". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 95 (3) 696–729. doi:10.1111/brv.12583.
  4. ↑ (2019-08-01). Aethozooides uraniae, a new deep-sea genus and species of solitary bryozoan from the Mediterranean Sea, with a revision of the Aethozoidae. Marine Biodiversity. 49 (4) 1843–1856. doi:10.1007/s12526-019-00948-w.
  5. ↑ Thompson, John V.. (1830). Zoological researches and illustrations; or Natural history of nondescript or imperfectly known animals. 89–102. King and Ridings.
  6. ↑ Ehrenberg, Christian G.. (1831). Symbolae physicae, seu lcones et descriptiones corporum naturalium novorum aut minus cognitorum.. 1–126. Berolini Ex officina Academica.
  7. ↑ Stebbing, T.R.R.. (1911). The terms Polyzoa and Bryozoa. Proceedings of the Linnean Society of London. Session 123 (Symposium) 61–72.
  8. ↑ 8.0 8.1 Muir-Wood, H.M.. (1955). A history of the classification of the phylum Brachiopoda. 13. British Museum (Natural History).
  9. ↑ 9.0 9.1 Wood, T.S.. (May 2006). Heavy Predation on Freshwater Bryozoans by the Golden Apple Snail, Pomacea canaliculata. Natural History Journal of Chulalongkorn University. 6 (1) 31–36.
  10. ↑ Lauer, Antje. (2016). "The Mechanistic Benefits of Microbial Symbionts". 2 239–268. Springer International Publishing. ISBN 978-3-319-28066-0. doi:10.1007/978-3-319-28068-4_9.
  11. ↑ Introduction to the Bryozoa. University of California Museum of Paleontology.
  12. ↑ 12.0 12.1 (2026). "High-fidelity modular skeletons authenticate a Cambrian origin for Bryozoa". Nature. 1–6. doi:10.1038/s41586-026-10590-9.
  13. ↑ 13.00 13.01 13.02 13.03 13.04 13.05 13.06 13.07 13.08 13.09 13.10 13.11 13.12 13.13 13.14 13.15 13.16 13.17 13.18 13.19 13.20 13.21 13.22 13.23 13.24 13.25 13.26 13.27 13.28 13.29 13.30 13.31 13.32 13.33 13.34 13.35 13.36 13.37 13.38 13.39 13.40 13.41 13.42 13.43 13.44 13.45 13.46 13.47 13.48 13.49 13.50 13.51 13.52 13.53 13.54 (2004). Invertebrate Zoology. 829–845. Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  14. ↑ 14.0 14.1 14.2 (2004). Invertebrate Zoology. 817–821. Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  15. ↑ 15.0 15.1 15.2 (2004). Invertebrate Zoology. 821–829. Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  16. ↑ 16.00 16.01 16.02 16.03 16.04 16.05 16.06 16.07 16.08 16.09 Rich, T.H.. (1997). The fossil book. 142–152. Dover Publications. ISBN 978-0-486-29371-4.
  17. ↑ 17.0 17.1 (2004). Invertebrate Zoology. 808–812. Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  18. ↑ 18.0 18.1 (2004). Invertebrate Zoology. 817. Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  19. ↑ 19.0 19.1 19.2 19.3 19.4 19.5 19.6 19.7 19.8 Nielsen, C.. (July 2002). "The Phylogenetic Position of Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida, and Brachiopoda". Integrative and Comparative Biology. 42 (3) 685–691. doi:10.1093/icb/42.3.685.
  20. ↑ (2004). Invertebrate Zoology. 414–420. Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  21. ↑ (2004). Invertebrate Zoology. 284–291. Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  22. ↑ Giere, O.. (2009). Meiobenthology. 227. Springer Verlag. ISBN 978-3-540-68657-6.
  23. ↑ 23.00 23.01 23.02 23.03 23.04 23.05 23.06 23.07 23.08 23.09 23.10 23.11 23.12 23.13 23.14 23.15 23.16 23.17 23.18 23.19 23.20 23.21 23.22 23.23 Doherty, P.J.. (2001). "Invertebrate Zoology". 363–373. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-551368-4.
  24. ↑ Schwaha, Thomas; Zeppilli, Daniela; González-Casarrubios, Alberto; Cepeda, Diego. (April 2024). The first deep-sea ctenostome bryozoan from the Indian Ocean: Aethozoon flavum sp. nov.. Marine Biodiversity. 54 (2) 19. doi:10.1007/s12526-024-01409-9.
  25. ↑ Little, W.. (1964). "Shorter Oxford English Dictionary". Oxford University Press. ISBN 978-0-19-860613-0.
  26. ↑ Bryozoans and Palaeoenvironmental Interpretation.
  27. ↑ 27.0 27.1 27.2 27.3 27.4 Nielsen, C.. (2001). "Encyclopedia of Life Sciences". John Wiley & Sons, Ltd.. ISBN 978-0470016176. doi:10.1038/npg.els.0001613.
  28. ↑ 28.0 28.1 28.2 28.3 28.4 28.5 28.6 28.7 McKinney, F.K.. (1991). Bryozoan evolution. 1–13. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-56047-2.
  29. ↑ (2000). Downstream collecting in ciliary suspension feeders: the catch-up principle. Marine Ecology Progress Series. 207 33–51. doi:10.3354/meps207033.
  30. ↑ 30.0 30.1 Random House Dictionary. Random House.
  31. ↑ Hayward, P.J.. (1985). Ctenostome Bryozoans. 106–107. Linnean Society of London. ISBN 978-90-04-07583-2.
  32. ↑ Giere, O.. (2009). Meiobenthology. 227. Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-68657-6.
  33. ↑ Liddell, H.G.. (1940). A Greek-English Lexicon. Clarendon Press. ISBN 978-0-19-864226-8.
  34. ↑ Branch, M.L.. (2007). Two Oceans – A Guide to the Marine Life of Southern Africa. 104–110. Struik. ISBN 978-1-77007-633-4.August 2024
  35. ↑ Little, W.. (1959). "Shorter Oxford English Dictionary". Oxford University. ISBN 978-0-19-860613-0.
  36. ↑ (December 1998). "A Model of Particle Capture by Bryozoans in Turbulent Flow: Significance of Colony Form". The American Naturalist. 152 (6) 861–880. doi:10.1086/286214.
  37. ↑ Vogel, S.. (1996). Life in moving fluids. 191. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02616-9.
  38. ↑ von Dassow, M.. (1 August 2006). Function-Dependent Development in a Colonial Animal. Biological Bulletin. 211 (1) 76–82. doi:10.2307/4134580.
  39. ↑ (August 2013). "Secular changes in colony-forms and bryozoan carbonate sediments through geological history". Sedimentology. 60 (5) 1184–1212. doi:10.1111/sed.12032.
  40. ↑ 40.0 40.1 Beatty, J.A.. (1974). "Names of Invertebrate Phyla". Systematic Zoology. 23 (4) 545–547. doi:10.2307/2412472.
  41. ↑ 41.0 41.1 Mayr, E.. (June 1968). "Bryozoa versus Ectoprocta". Systematic Zoology. 17 (2) 213–216. doi:10.2307/2412368.
  42. ↑ Little, W.. (1964). "Shorter Oxford English Dictionary". Oxford University Press. ISBN 978-0-19-860613-0.
  43. ↑ Little, W.. (1964). "Shorter Oxford English Dictionary". Oxford University Press. ISBN 978-0-19-860613-0.
  44. ↑ 44.0 44.1 44.2 44.3 44.4 44.5 44.6 44.7 Halanych, K.M.. (2004). The new view of animal phylogeny. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 35 229–256. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124.
  45. ↑ 45.0 45.1 (July 2009). "The first comprehensive molecular phylogeny of Bryozoa (Ectoprocta) based on combined analyses of nuclear and mitochondrial genes". Molecular Phylogenetics and Evolution. 52 (1) 225–233. doi:10.1016/j.ympev.2009.01.021.
  46. ↑ 46.0 46.1 46.2 46.3 46.4 46.5 (2007). "Spiralian Phylogenomics Supports the Resurrection of Bryozoa Comprising Ectoprocta and Entoprocta". Molecular Biology and Evolution. 24 (12) 2723–2729. doi:10.1093/molbev/msm214.
  47. ↑ Cuffey, R. J.. (1969). "Bryozoa versus Ectoprocta – The Necessity for Precision". Systematic Zoology. 18 (2) 250–251. doi:10.2307/2412617.
  48. ↑ Ghiselin, M.T.. (1977). "On Changing the Names of Higher Taxa". Systematic Zoology. 26 (3) 346–349. doi:10.2307/2412681.
  49. ↑ (May 2008). "Complete nucleotide sequences of mitochondrial genomes of two solitary entoprocts, Loxocorone allax and Loxosomella aloxiata: Implications for lophotrochozoan phylogeny". Molecular Phylogenetics and Evolution. 47 (2) 612–628. doi:10.1016/j.ympev.2008.02.013.
  50. ↑ Reynolds, K.T.. (2000). "Taxonomically Important Features on the Surface of Floatoblasts in Plumatella (Bryozoa)". Microscopy and Microanalysis. 6 (3) 202–210. doi:10.1017/S1431927600000349. পাঠ্যটি শুরু হয় "Phylum Ectoprocta (Bryozoa) ..."
  51. ↑ (2002). Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-860457-0.
  52. ↑ Taylor, Zaton 2008
  53. ↑ (October 2008). "Taxonomy of the bryozoan genera Oncousoecia, Microeciella and Eurystrotos". Journal of Natural History. 42 (39–40) 2557–2574. doi:10.1080/00222930802277640.
  54. ↑ Chapman, A.D.. (2006). Numbers of Living Species in Australia and the World. 34. Department of the Environment and Heritage, Australian Government. ISBN 978-0-642-56849-6.
  55. ↑ (2004). Invertebrate Zoology. 2–9. Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  56. ↑ ITIS Standard Report Page: Phylactolaemata. Integrated Taxonomic Information System.
  57. ↑ 57.0 57.1 57.2 57.3 57.4 57.5 57.6 57.7 (2008). "Global diversity of bryozoans (Bryozoa or Ectoprocta) in freshwater". Hydrobiologia. 595 (1) 93–99. doi:10.1007/s10750-007-9007-3.
  58. ↑ 58.0 58.1 Fish, J.D.. (1996). A student's guide to the seashore. 418–419. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-46819-0.
  59. ↑ (1997). "Comparative Ecology of Bryozoan Radiations: Origin of novelties in cyclostomes and Cheilostomes". PALAIOS. 12 (6) 505–523. doi:10.2307/3515408.
  60. ↑ 60.0 60.1 Hayward, P.J.. (1985). Cyclostome bryozoans. 7. Linnean Society of London. ISBN 978-90-04-07697-6.
  61. ↑ 61.0 61.1 "Bryozoan Evolution". Boston: Unwin & Hyman, 1989.
  62. ↑ 62.0 62.1 (2020). "Phylum Bryozoa". 11–56.
  63. ↑ (2019). "Epizoan and endoskeletozoan distribution across reassembled ramose stenolaemate bryozoan zoaria from the Upper Ordovician (Katian) of the Cincinnati Arch region, USA". Australasian Palaeontological Memoirs. 52 169–178.
  64. ↑ (January 1991). "Cambrian-Ordovician paleogeography of Baltica". Geology. 19 (1) 7–10. doi:<0007:COPOB>2.3.CO;2 10.1130/0091-7613(1991)019<0007:COPOB>2.3.CO;2.
  65. ↑ 65.0 65.1 65.2 65.3 65.4 Dewel, R.A.. (2002). Bryozoan studies 2001: proceedings of the Twelfth International Bryozoology Conference. 93–96. Swets and Zeitlinger. ISBN 978-90-5809-388-2.
  66. ↑ (2012). "Exceptional soft-tissue preservation in boring ctenostome bryozoans and associated "fungal" borings from the Early Devonian of Podolia, Ukraine". Acta Palaeontologica Polonica. 57 (4) 925–940. doi:10.4202/app.2011.0200.
  67. ↑ McKinney, F.K.. (1994). "One hundred million years of competitive interactions between bryozoan clades: asymmetrical but not escalating". Biological Journal of the Linnean Society. 56 (3) 465–481. doi:10.1111/j.1095-8312.1995.tb01105.x.
  68. ↑ Wood, R.. (1999). Reef evolution. 235–237. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857784-3.
  69. ↑ 69.0 69.1 69.2 Wood, T.S.. (2005). Bryozoan Studies 2004: Proceedings of the 13th International Bryozoology Association. 361–367. Taylor & Francis Group.
  70. ↑ Pohowsky, R.A.. (1978). "The boring ctenostomate bryozoa: taxonomy and paleobiology based on cavities in calcareous substrata". Bulletins of American Paleontology. 73 192p.
  71. ↑ (1998). "The Essential Role of "Minor" Phyla in Molecular Studies of Animal Evolution". American Zoologist. 38 (6) 907–917. doi:10.1093/icb/38.6.907.
  72. ↑ 72.0 72.1 72.2 Nielsen, C.. (2001). Animal evolution: interrelationships of the living phyla. 244–264. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850681-2.
  73. ↑ Introduction to the Hemichordata. University of California Museum of Paleontology.
  74. ↑ 74.0 74.1 (2008). "Phylogenomic analyses of lophophorates (brachiopods, phoronids and bryozoans) confirm the Lophotrochozoa concept". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275 (1645) 1927–1933. doi:10.1098/rspb.2008.0372.
  75. ↑ (September 2010). "Structure and occurrence of cyphonautes larvae (Bryozoa, Ectoprocta)". Journal of Morphology. 271 (9) 1094–1109. doi:10.1002/jmor.10856.
  76. ↑ (September 2012). "Complete mitochondrial genome of Membranipora grandicella (Bryozoa: Cheilostomatida) determined with next-generation sequencing: The first representative of the suborder Malacostegina". Comparative Biochemistry and Physiology Part D: Genomics and Proteomics. 7 (3) 248–253. doi:10.1016/j.cbd.2012.03.003.
  77. ↑ 77.0 77.1 77.2 (June 2002). "Summer dormancy as a refuge from mortality in the freshwater bryozoan Plumatella emarginata". Oecologia. 132 (1) 51–59. doi:10.1007/s00442-002-0946-0.
  78. ↑ 78.0 78.1 78.2 Pratt, M.C.. (2008). Living where the flow is right: How flow affects feeding in bryozoans. Integrative and Comparative Biology. 48 (6) 808–822. doi:10.1093/icb/icn052.
  79. ↑ (1967). "Respiration in polyzoa (ectoprocta)". Nature. 216 (5119) 1040–1041. doi:10.1038/2161040b0.
  80. ↑ (2021). "Three in one: Evolution of viviparity, coenocytic placenta and polyembryony in cyclostome bryozoans". BMC Ecology and Evolution. 21 (1) 54. doi:10.1186/s12862-021-01775-z.
  81. ↑ (2012). "The placental analogue and the pattern of sexual reproduction in the cheilostome bryozoan Bicellariella ciliata (Gymnolaemata)". Frontiers in Zoology. 9 (1) 29. doi:10.1186/1742-9994-9-29.
  82. ↑ (2024). Unravelling the Evolution of Bryozoan Larvae. Paleontological Journal. 57 (11) 1306. doi:10.1134/S0031030123110072.
  83. ↑ (2020). "Morphology and life cycle of an epiphytic pherusellid ctenostome bryozoan from the Mediterranean Sea". Organisms Diversity & Evolution. 20 (3) 417–437. doi:10.1007/s13127-020-00443-2.
  84. ↑ (23 November 2020). Phylum Bryozoa. Walter de Gruyter GmbH & Co KG. ISBN 978-3-11-058631-2.
  85. ↑ (2024). "The first deep-sea ctenostome bryozoan from the Indian Ocean: Aethozoon flavum sp. nov.". Marine Biodiversity. 54 (2) 19. doi:10.1007/s12526-024-01409-9.
  86. ↑ Strathmann, R.R.. (March 2006). "Versatile ciliary behaviour in capture of particles by the bryozoan cyphonautes larva". Acta Zoologica. 87 (1) 83–89. doi:10.1111/j.1463-6395.2006.00224.x.
  87. ↑ 87.0 87.1 (December 1998). "Asajirella gelatinosa in Panama: a bryozoan range extension in the Western Hemisphere". Hydrobiologia. 390 (1–3) 19–23. doi:10.1023/A:1003502814572.
  88. ↑ (2008). "Modes of reproduction in recent and fossil cupuladriid bryozoans". Palaeontology. 51 (4) 847–864. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00790.x.
  89. ↑ Emiliani, C.. (1992). Planet Earth: Cosmology, Geology, & the Evolution of Life & the Environment. 488–490. Cambridge University Press. ISBN 978-0-19-503652-7.
  90. ↑ 90.0 90.1 90.2 90.3 Jones, R.W.. (2006). Applied palaeontology. 116. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-84199-3.
  91. ↑ (2007). "Comparison of bryozoan assemblages from two contrasting Arctic shelf regions". Estuarine, Coastal and Shelf Science. 73 (3–4) 835–843. doi:10.1016/j.ecss.2007.03.024.
  92. ↑ "Invertebrates (2nd Edition)". Sunderland, MA: Sinauer Associates.
  93. ↑ (2024-12-31). "Ecology of endolithic bryozoans: colony development, growth rates and interactions of species in the genus Immergentia". Zoological Letters. 10 (1) 23. doi:10.1186/s40851-024-00246-9.
  94. ↑ (October 1995). A pelagic bryozoan from Antarctica. Marine Biology. 123 (4) 757–762. doi:10.1007/BF00349118.
  95. ↑ Matt McGrath. (16 June 2014). 'Weedy thing' thrives as Antarctic shores warm. BBC News.
  96. ↑ (2020-03-05). Bryozoans: The Fascinating Colonies Of Phylum Ectoprocta. Earthlife.
  97. ↑ 97.0 97.1 Margulis, L.. (1998). Five kingdoms: an illustrated guide to the phyla of life on earth. 335. Elsevier. ISBN 978-0-7167-3027-9.
  98. ↑ (2002). Specificity of cues inducing defensive spines in the bryozoan Membranipora membranacea. Marine Ecology Progress Series. 225 205–218. doi:10.3354/meps225205.
  99. ↑ Hayward, P. J.. (1985). Cyclostome bryozoans: keys and notes for the identification of the species. 27. Brill Archive. ISBN 978-90-04-07697-6.
  100. ↑ (January 1981). "Predation by Patiria miniata (Asteroidea) on bryozoans". Oecologia. 51 (3) 300–309. doi:10.1007/BF00540898.
  101. ↑ McKinney, F.K.. (2003). Predator-prey interactions in the fossil record. 239–246. Springer. ISBN 978-0-306-47489-7.
  102. ↑ Wood, T.S.. (October 2006). Freshwater Bryozoans of Thailand (Ectoprocta and Entoprocta). The Natural History Journal of Chulalongkorn University. 6 (2) 83–119.
  103. ↑ Puce, S.. (2007). Symbiotic relationships between hydroids and bryozoans. International Symbiosis Society Congress Number 5. 44 (1–3) 137–143.
  104. ↑ (December 2005). "A symbiotic shell-encrusting bryozoan provides subtidal whelks with chemical defence against rock lobsters". African Journal of Marine Science. 27 (3) 549–556. doi:10.2989/18142320509504115.
  105. ↑ (30 July 2013). Bryoliths constructed by bryozoans in symbiotic associations with hermit crabs in a tropical heterozoan carbonate system, Golfe d'Arguin, Mauritania. Marine Biodiversity. 43 (4) 429–444. doi:10.1007/s12526-013-0173-4.
  106. ↑ 106.0 106.1 (1999). Molecular data implicate bryozoans as hosts for PKX (Phylum Myxozoa) and identify a clade of bryozoan parasites within the Myxozoa. Parasitology. 119 (6) 555–561. doi:10.1017/S003118209900520X.
  107. ↑ Clin, B.. (2008). Professional photosensitive eczema of fishermen by contact with bryozoans: disabling occupational dermatosis. International Maritime Health. 59 (1–4) 1–4.
  108. ↑ (February 1999). "Biofouling of wastewater treatment plants by the freshwater bryozoan, Plumatella vaihiriae". Water Research. 33 (3) 609–614. doi:10.1016/S0043-1354(98)00274-7.
  109. ↑ (19 June 2006). Bryostatin 1.
  110. ↑ (19 August 2009). Safety, Efficacy, Pharmacokinetics, and Pharmacodynamics Study of bryostatin 1 in Patients With Alzheimer's Disease. National Institutes of Health.
  111. ↑ (2017). "Bryostatin Effects on Cognitive Function and PKCɛ in Alzheimer's Disease Phase IIA and Expanded Access Trials". Journal of Alzheimer's Disease. 58 (2) 521–535. doi:10.3233/JAD-170161.
  112. ↑ (20 November 2002). "The Practical Synthesis of a Novel and Highly Potent Analogue of Bryostatin". Journal of the American Chemical Society. 124 (46) 13648–13649. doi:10.1021/ja027509+.

গ্রন্থপঞ্জি

  • (2020). "Bryozoan Paleobiology". Natural History Museum. ISBN 9781118455005.

আরও পড়ুন

বহিঃসংযোগ

Q148134


উৎস: ইংরেজি উইকিপিডিয়ার “Bryozoa” নিবন্ধের অনুবাদ। মূল নিবন্ধ: https://en.wikipedia.org/wiki/Bryozoa এই অনুবাদটি স্বয়ংক্রিয়ভাবে প্রস্তুত করা হয়েছে।