View source for पेप्टिडोग्लाइकन

'''पेप्टिडोग्लाइकन''' (Peptidoglycan), जिसे '''म्यूरिन''' (murein) या '''म्यूकोपेप्टाइड''' (mucopeptide) भी कहा जाता है, एक अद्वितीय बड़ा मैक्रोमोलेक्यूल है, जो एक [[पॉलीसैकराइड]] है। यह शर्करा और [[अमीनो एसिड]] से बना होता है और एक जाल जैसी परत (sacculus) बनाता है जो [[बैक्टीरिया]] की कोशिका झिल्ली (cytoplasmic membrane) को घेरे रहती है।<ref name="Madigan-2015">Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Bender, Kelly S.; Buckley, Daniel H.; Stahl, David A.. (2015). "Brock Biology of Microorganisms". 66–67. Pearson Education Limited. ISBN 978-1-292-01831-7.</ref> शर्करा घटक में β-(1,4) लिंक्ड [[N-Acetylglucosamine|''N''-एसेटिलग्लूकोसामाइन]] (NAG) और [[N-Acetylmuramic acid|''N''-एसेटिलम्यूरेमिक एसिड]] (NAM) के वैकल्पिक अवशेष होते हैं। ''N''-एसेटिलम्यूरेमिक एसिड से तीन से पांच अमीनो एसिड से बनी एक [[ओलिगोपेप्टाइड]] श्रृंखला जुड़ी होती है। पेप्टाइड श्रृंखला को दूसरी श्रृंखला की पेप्टाइड श्रृंखला के साथ क्रॉस-लिंक किया जा सकता है, जिससे 3D जाल जैसी परत बनती है। पेप्टिडोग्लाइकन बैक्टीरिया की कोशिका भित्ति में संरचनात्मक भूमिका निभाता है, जो संरचनात्मक मजबूती प्रदान करता है, साथ ही [[कोशिका द्रव्य]] (cytoplasm) के [[परासरणी दबाव]] (osmotic pressure) का सामना करता है। यह दोहरावदार लिंकिंग एक घनी पेप्टिडोग्लाइकन परत बनाती है जो कोशिका के आकार को बनाए रखने और उच्च परासरणी दबावों का सामना करने के लिए महत्वपूर्ण है, और इसे नियमित रूप से पेप्टिडोग्लाइकन उत्पादन द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है। पेप्टिडोग्लाइकन का हाइड्रोलिसिस और संश्लेषण दो ऐसी प्रक्रियाएं हैं जो कोशिकाओं के बढ़ने और गुणा करने के लिए होनी चाहिए, यह तकनीक तीन चरणों में पूरी होती है: वर्तमान सामग्री की कटाई, नई सामग्री का सम्मिलन, और मौजूदा सामग्री का नई सामग्री के साथ पुन:-[[Cross-link|क्रॉसलिंकिंग]]।

पेप्टिडोग्लाइकन परत [[ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया]] में (20 से 80 नैनोमीटर) [[ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया]] (7 से 8 नैनोमीटर) की तुलना में काफी मोटी होती है।<ref>(18 March 2016). [https://basicbiology.net/micro/microorganisms/bacteria Bacteria]. Basic Biology.</ref> pH विकास स्थितियों के आधार पर, पेप्टिडोग्लाइकन ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया के [[कोशिका भित्ति]] के [[शुष्क भार]] (dry weight) का लगभग 40 से 90% बनाता है, लेकिन ग्राम-नेगेटिव उपभेदों में यह केवल लगभग 10% होता है। इस प्रकार, पेप्टिडोग्लाइकन के उच्च स्तर की उपस्थिति बैक्टीरिया को ग्राम-पॉजिटिव के रूप में वर्गीकृत करने का प्राथमिक निर्धारक है। ग्राम-पॉजिटिव उपभेदों में, यह लगाव की भूमिकाओं और [[सीरोटाइपिंग]] उद्देश्यों के लिए महत्वपूर्ण है। ग्राम-पॉजिटिव और ग्राम-नेगेटिव दोनों बैक्टीरिया के लिए, लगभग 2&nbsp;nm के कण पेप्टिडोग्लाइकन से गुजर सकते हैं।

माइक्रोस्कोप का उपयोग करके यह बताना मुश्किल है कि कोई जीव ग्राम-पॉजिटिव है या ग्राम-नेगेटिव; इसके लिए 1884 में [[हंस क्रिश्चियन ग्राम]] द्वारा बनाई गई [[ग्राम स्टेनिंग]] की आवश्यकता होती है। बैक्टीरिया को [[क्रिस्टल वायलेट]] और [[सैफ्रिन]] रंगों से रंगा जाता है। ग्राम पॉजिटिव कोशिकाएं स्टेनिंग के बाद बैंगनी हो जाती हैं, जबकि ग्राम नेगेटिव कोशिकाएं गुलाबी रंग की हो जाती हैं।<ref name="libre">(1 March 2016). [https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Microbiology/Microbiology_(Kaiser)/Unit_1%3A_Introduction_to_Microbiology_and_Prokaryotic_Cell_Anatomy/2%3A_The_Prokaryotic_Cell_-_Bacteria/2.3%3A_The_Peptidoglycan_Cell_Wall 2.3: The Peptidoglycan Cell Wall]. ''Biology LibreTexts''.</ref>

== संरचना ==
[[Image:Peptidoglycan en.svg|thumb|class=skin-invert-image|पेप्टिडोग्लाइकन।]]
बैक्टीरिया की कोशिका भित्ति के भीतर पेप्टिडोग्लाइकन परत दो वैकल्पिक अमीनो [[शर्करा]], अर्थात् [[N-Acetylglucosamine|''N''-एसेटिलग्लूकोसामाइन]] (GlcNAc या NAG) और [[N-Acetylmuramic acid|''N''-एसेटिलम्यूरेमिक एसिड]] (MurNAc या NAM) की रैखिक श्रृंखलाओं से बनी एक [[क्रिस्टल जाली]] संरचना है। वैकल्पिक शर्करा एक β-(1,4)-[[ग्लाइकोसिडिक बॉन्ड]] द्वारा जुड़ी होती हैं। प्रत्येक MurNAc एक छोटी (4- से 5-अवशेष) [[अमीनो एसिड]] श्रृंखला से जुड़ी होती है, जिसमें ''[[एस्चेरिचिया कोलाई]]'' (एक ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया) के मामले में <small>L</small>-[[एलानिन]], <small>D</small>-[[ग्लूटामिक एसिड]], [[meso-diaminopimelic acid|''मेसो''-डायमिनोपिमेलिक एसिड]], और <small>D</small>-एलानिन होता है; या ''[[स्टैफिलोकोकस ऑरियस]]'' (एक ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया) के मामले में टेट्रापेप्टाइड्स के बीच 5-[[ग्लाइसिन]] इंटरब्रिज के साथ <small>L</small>-एलानिन, <small>D</small>-[[ग्लूटामाइन]], <small>L</small>-[[लाइसिन]], और <small>D</small>-एलानिन होता है। पेप्टिडोग्लाइकन प्रकृति में [[D-Amino acid|<small>D</small>-अमीनो एसिड]] के सबसे महत्वपूर्ण स्रोतों में से एक है।

आंतरिक झिल्ली को घेरकर, पेप्टिडोग्लाइकन परत कोशिका को कोशिका के [[टर्गर दबाव]] (turgor pressure) के कारण होने वाले [[लाइसिस]] (lysis) से बचाती है। जब कोशिका भित्ति बढ़ती है, तो यह अपने पूरे जीवनकाल में अपना आकार बनाए रखती है, इसलिए एक छड़ का आकार छड़ ही रहेगा, और एक गोलाकार आकार जीवन भर गोलाकार ही रहेगा। ऐसा इसलिए होता है क्योंकि संश्लेषण की ताजी जोड़ी गई सेप्टल सामग्री संतानों कोशिकाओं के लिए एक अर्धगोलाकार दीवार में बदल जाती है।<ref>(December 2008). "Cell shape and cell-wall organization in Gram-negative bacteria". ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America''. 105 (49) 19282–19287. doi:[https://doi.org/10.1073/pnas.0805309105 10.1073/pnas.0805309105].</ref>

विभिन्न रैखिक अमीनो शर्करा श्रृंखलाओं में [[अमीनो एसिड]] के बीच [[क्रॉस-लिंक]]िंग [[DD-Transpeptidase|<small>DD</small>-ट्रांसपेप्टिडेज़]] एंजाइम की मदद से होती है और इसके परिणामस्वरूप एक 3-आयामी संरचना बनती है जो मजबूत और कठोर होती है। विशिष्ट अमीनो एसिड अनुक्रम और आणविक संरचना बैक्टीरिया की [[प्रजाति]] के साथ बदलती रहती है।<ref>(2004). "Sherris Medical Microbiology". McGraw Hill. ISBN 978-0-8385-8529-0.</ref>

बैक्टीरिया की कोशिका भित्तियों के विभिन्न पेप्टिडोग्लाइकन प्रकारों और उनके [[वर्गीकरण (जीव विज्ञान)|वर्गीकरण संबंधी]] निहितार्थों का वर्णन किया गया है।<ref name="Schleifer-1972">(December 1972). "Peptidoglycan types of bacterial cell walls and their taxonomic implications". ''Bacteriological Reviews''. 36 (4) 407–477. doi:[https://doi.org/10.1128/MMBR.36.4.407-477.1972 10.1128/MMBR.36.4.407-477.1972].</ref> [[आर्किया]] ([[डोमेन (वर्गीकरण)|डोमेन]] ''Archaea'') में पेप्टिडोग्लाइकन (म्यूरिन) नहीं होता है। कुछ आर्किया में [[स्यूडोपेप्टिडोग्लाइकन]] ([[स्यूडोम्यूरिन]], नीचे देखें) होता है।
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File:Mureine.svg|पेप्टिडोग्लाइकन की संरचना। NAG = [[N-Acetylglucosamine|''N''-एसेटिलग्लूकोसामाइन]] (जिसे GlcNAc या NAGA भी कहा जाता है), NAM = [[N-Acetylmuramic acid|''N''-एसेटिलम्यूरेमिक एसिड]] (जिसे MurNAc या NAMA भी कहा जाता है)।

File:Gram-positive cellwall-schematic.png|[[ग्राम-पॉजिटिव]] [[कोशिका भित्ति]]

File:PBP catalysis.svg|[[पेनिसिलिन बाइंडिंग प्रोटीन]] नई बनी बैक्टीरिया कोशिका भित्ति में क्रॉस-लिंक बना रहा है।
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पेप्टिडोग्लाइकन बैक्टीरिया कोशिका प्रजनन के दौरान [[बाइनरी विखंडन]] (binary fission) में शामिल होता है। [[L-फॉर्म बैक्टीरिया]] और [[माइकोप्लाज्मा]], जिनमें पेप्टिडोग्लाइकन कोशिका भित्ति का अभाव होता है, बाइनरी विखंडन द्वारा नहीं, बल्कि [[बडिंग]] (budding) तंत्र द्वारा फैलते हैं।<ref>(1954). "[Studies on morphology and multiplication of pleuropneumonia-like organisms and on bacterial L-phase, I. Light microscopy]". ''Archiv für Mikrobiologie''. 21 (2) 178–201. doi:[https://doi.org/10.1007/BF01816378 10.1007/BF01816378].</ref>

प्रारंभिक विकास के दौरान, जीवन की पहली संरचनाओं को उनके पर्यावरण से बचाने वाली सीमाओं (झिल्ली, दीवारें) का क्रमिक विकास पहली कोशिकाओं ([[कोशिकीकरण|cellularisation]]) के निर्माण के लिए आवश्यक रहा होगा।

बैक्टीरिया (डोमेन ''Bacteria''<ref name="Woese-1990" />) में कठोर पेप्टिडोग्लाइकन (म्यूरिन) कोशिका भित्तियों का आविष्कार शायद उनके अस्तित्व, व्यापक विकिरण और [[भू-मंडल]] (geosphere) और [[जलमंडल]] (hydrosphere) के लगभग सभी आवासों के उपनिवेशीकरण के लिए आवश्यक शर्त थी।

== जैवसंश्लेषण ==
पेप्टिडोग्लाइकन मोनोमर्स को [[साइटोसोल]] में संश्लेषित किया जाता है और फिर एक झिल्ली वाहक [[बैक्टोप्रेनोल]] से जोड़ा जाता है। बैक्टोप्रेनोल पेप्टिडोग्लाइकन मोनोमर्स को कोशिका झिल्ली के पार ले जाता है जहाँ उन्हें मौजूदा पेप्टिडोग्लाइकन में डाला जाता है।<ref name="The Prokaryotic Cell">[http://student.ccbcmd.edu/courses/bio141/lecguide/unit1/prostruct/cw.html The Prokaryotic Cell: Bacteria].</ref>

# पेप्टिडोग्लाइकन संश्लेषण के पहले चरण में, [[ग्लूटामाइन]] (glutamine), जो एक अमीनो एसिड है, एक शर्करा [[फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट]] (fructose 6-phosphate) को एक अमीनो समूह प्रदान करता है।<ref name="White-2007" /> यह अभिक्रिया, जो [[EC 2.6.1.16]] (GlmS) द्वारा उत्प्रेरित होती है, फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट को [[ग्लूकोसामाइन-6-फॉस्फेट]] (glucosamine-6-phosphate) में बदल देती है।
# दूसरे चरण में, [[एसिटाइल CoA]] (acetyl CoA) से एक एसिटाइल समूह को ग्लूकोसामाइन-6-फॉस्फेट पर स्थित अमीनो समूह में स्थानांतरित किया जाता है, जिससे [[N-एसिटाइल-ग्लूकोसामाइन-6-फॉस्फेट]] (''N''-acetyl-glucosamine-6-phosphate) बनता है। यह अभिक्रिया [[EC 5.4.2.10]] है, जो GlmM द्वारा उत्प्रेरित होती है।
# GlmUसंश्लेषण प्रक्रिया के तीसरे चरण में, ''N''-एसिटाइल-ग्लूकोसामाइन-6-फॉस्फेट का समावयवीकरण (isomerization) होता है, जो ''N''-एसिटाइल-ग्लूकोसामाइन-6-फॉस्फेट को [[N-एसिटाइल-ग्लूकोसामाइन-1-फॉस्फेट]] (''N''-acetyl-glucosamine-1-phosphate) में बदल देता है। यह [[EC 2.3.1.157]] है, जो GlmU द्वारा उत्प्रेरित होता है।
# चरण 4 में, ''N''-एसिटाइल-ग्लूकोसामाइन-1-फॉस्फेट, जो अब एक मोनोफॉस्फेट है, [[यूरिडीन ट्राइफॉस्फेट]] (UTP) पर आक्रमण करता है। यूरिडीन ट्राइफॉस्फेट, जो एक [[पिरिमिडीन]] [[न्यूक्लियोटाइड]] है, में ऊर्जा स्रोत के रूप में कार्य करने की क्षमता होती है। इस विशिष्ट अभिक्रिया में, मोनोफॉस्फेट द्वारा UTP पर आक्रमण करने के बाद, एक अकार्बनिक पाइरोफॉस्फेट निकल जाता है और उसकी जगह मोनोफॉस्फेट ले लेता है, जिससे UDP-N-एसिटाइल-ग्लूकोसामाइन (2,4) बनता है। (जब [[यूरिडीन डाइफॉस्फेट]] (UDP) का उपयोग ऊर्जा स्रोत के रूप में किया जाता है, तो यह एक अकार्बनिक फॉस्फेट छोड़ता है।) इस प्रारंभिक चरण का उपयोग पेप्टिडोग्लाइकन में NAG के लिए अग्रदूत (precursor) बनाने के लिए किया जाता है। यह [[EC 2.7.7.23]] है, जो GlmU द्वारा भी उत्प्रेरित होता है, जो एक द्वि-कार्यात्मक (bifunctional) एंजाइम है।
# चरण 5 में, कुछ UDP-N-एसिटाइल-ग्लूकोसामाइन (UDP-GlcNAc) को ग्लूकोसामाइन में लैक्टिल समूह जोड़कर UDP-MurNAc (UDP-N-एसिटाइलम्यूरामिक एसिड) में परिवर्तित किया जाता है। इस अभिक्रिया में, C3 हाइड्रॉक्सिल समूह [[फॉस्फोएनोलपाइरुविक एसिड]] (phosphoenolpyruvate) के अल्फा कार्बन से एक फॉस्फेट को हटा देता है। यह एक एनोल व्युत्पन्न (enol derivative) बनाता है। [[EC 2.5.1.7]], MurA द्वारा उत्प्रेरित।
# चरण 6 में, चरण छह में एनोल को [[NADPH]] द्वारा "लैक्टिल मोइटी" (lactyl moiety) में अपचयित (reduce) किया जाता है। [[EC 1.3.1.98]], MurB द्वारा उत्प्रेरित।
# चरण 7 में, UDP–MurNAc को पांच अमीनो एसिड के योग द्वारा UDP-MurNAc पेंटापेप्टाइड में परिवर्तित किया जाता है, जिसमें आमतौर पर डाइपेप्टाइड <small>D</small>-एलानिल-<small>D</small>-एलानिन शामिल होता है। यह तीन अभिक्रियाओं की एक श्रृंखला है: MurC द्वारा [[EC 6.3.2.8]], MurD द्वारा [[EC 6.3.2.9]], और MurE द्वारा [[EC 6.3.2.13]]।

इनमें से प्रत्येक अभिक्रिया के लिए ऊर्जा स्रोत [[एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट]] (ATP) की आवश्यकता होती है।<ref name="White-2007" /> इसे सामूहिक रूप से चरण एक कहा जाता है।

चरण दो कोशिका द्रव्य झिल्ली (cytoplasmic membrane) में होता है। यह झिल्ली में होता है जहाँ [[बैप्टोप्रेनोल]] (bactoprenol) नामक एक लिपिड वाहक पेप्टिडोग्लाइकन अग्रदूतों को कोशिका झिल्ली के माध्यम से ले जाता है।
# [[अंडेकाप्रेनिल फॉस्फेट]] (Undecaprenyl phosphate) UDP-MurNAc पेंटा पर आक्रमण करेगा, जिससे PP-MurNac पेंटा बनेगा, जो अब एक लिपिड ([[लिपिड I]]) है।<ref name="White-2007" /> MraY द्वारा [[EC 2.7.8.13]]।
# इसके बाद UDP-GlcNAc को MurNAc तक पहुँचाया जाता है, जिससे लिपिड-PP-MurNAc पेंटा-GlcNAc ([[लिपिड II]]) बनता है, जो एक डाइसैकेराइड है और पेप्टिडोग्लाइकन का अग्रदूत भी है। MurG द्वारा [[EC 2.4.1.227]]।
# लिपिड II को [[फ्लिपपेज]] (MurJ) द्वारा झिल्ली के पार ले जाया जाता है, यह खोज दशकों की खोज के बाद 2014 में की गई थी। एक बार वहाँ पहुँचने के बाद, इसे एंजाइम [[पेप्टिडोग्लाइकन ग्लाइकोसिलट्रांसफेरेज]] (GTase, EC 2.4.1.129) द्वारा बढ़ते हुए ग्लाइकन श्रृंखला में जोड़ा जाता है। इस अभिक्रिया को ट्रांसग्लाइकोसिलेशन के रूप में जाना जाता है। अभिक्रिया में, GlcNAc का हाइड्रॉक्सिल समूह ग्लाइकन में MurNAc से जुड़ जाएगा, जो ग्लाइकन श्रृंखला से लिपिड-PP को विस्थापित कर देगा।
# अंतिम चरण में, [[DD-ट्रांसपेप्टिडेज]] (TPase, EC 3.4.16.4) व्यक्तिगत ग्लाइकन श्रृंखलाओं को क्रॉसलिंक करता है। इस प्रोटीन को [[पेनिसिलिन-बाइंडिंग प्रोटीन]] के रूप में भी जाना जाता है। एंजाइम के कुछ संस्करण ग्लाइकोसिलट्रांसफेरेज कार्य भी करते हैं, जबकि अन्य इस कार्य को एक अलग एंजाइम पर छोड़ देते हैं।

== स्यूडोपेप्टिडोग्लाइकन ==
''মূল নিবন্ধ: Pseudopeptidoglycan''
कुछ [[आर्किया]] (archaea) में, जैसे [[मेथेनोबैक्टीरियल्स]] (Methanobacteriales) के सदस्य और ''[[मेथेनोपायरस]]'' (Methanopyrus) जीनस में, [[स्यूडोपेप्टिडोग्लाइकन]] (स्यूडोम्यूरिन) पाया गया है।<ref name="Kandler-1998" /> स्यूडोपेप्टिडोग्लाइकन में शर्करा अवशेष β-(1,3) लिंक्ड ''N''-एसिटाइल-ग्लूकोसामाइन और [[N-एसिटाइलटैलोसामिनुरोनिक एसिड]] (''N''-acetyltalosaminuronic acid) होते हैं। यह ऐसे आर्किया की कोशिका भित्तियों को [[लाइसोजाइम]] (lysozyme) के प्रति असंवेदनशील बनाता है। स्यूडोपेप्टिडोग्लाइकन के जैव-संश्लेषण का वर्णन किया गया है।

== प्रतिरक्षा प्रणाली द्वारा पहचान ==
पेप्टिडोग्लाइकन की पहचान एक विकासवादी रूप से संरक्षित प्रक्रिया है।<ref name="Wolf-2018">(April 2018). "Peptidoglycan recognition by the innate immune system". ''Nature Reviews. Immunology''. 18 (4) 243–254. doi:[https://doi.org/10.1038/nri.2017.136 10.1038/nri.2017.136].</ref> समग्र संरचना बैक्टीरियल प्रजातियों के बीच समान है, लेकिन विभिन्न संशोधन विविधता को बढ़ा सकते हैं। इनमें शर्करा पॉलिमर की लंबाई में संशोधन, शर्करा संरचनाओं में संशोधन, क्रॉस-लिंकिंग में भिन्नता या अमीनो एसिड के प्रतिस्थापन (मुख्य रूप से तीसरे स्थान पर) शामिल हैं। इन संशोधनों का उद्देश्य कोशिका भित्ति के गुणों को बदलना है, जो [[रोगजनन]] (pathogenesis) में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।

पेप्टिडोग्लाइकन को कई एंजाइमों ([[लाइसोजाइम]], ग्लूकोसामिनिडेज, [[एंडोपेप्टिडेज]]...<ref name="Wolf-2018" />) द्वारा निम्नीकृत किया जा सकता है, जिससे इम्यूनोस्टिम्युलेटरी टुकड़े (जिन्हें कभी-कभी म्यूरोपेटाइड्स कहा जाता है) उत्पन्न होते हैं जो [[मेजबान-रोगजनक अंतःक्रिया]] (Host–pathogen interaction) को मध्यस्थ करने के लिए महत्वपूर्ण हैं। इनमें [[म्यूरामाइल डाइपेप्टाइड]] (MDP), [[N-एसिटाइल-ग्लूकोसामाइन]] (NAG), या γ-d-ग्लूटामिल-मेसो-डायमिनोपिमेलिक एसिड (iE-DAP) शामिल हैं।

[[आंतों के माइक्रोबायोटा]] (दोनों [[रोगजनक बैक्टीरिया]] और [[सहभोजिता|सहभोजी]]) से पेप्टिडोग्लाइकन शारीरिक स्थितियों के तहत भी आंतों की बाधा को पार करता है।<ref name="Bastos-2021" /> जिन तंत्रों के माध्यम से पेप्टिडोग्लाइकन या इसके टुकड़े मेजबान कोशिकाओं में प्रवेश करते हैं, वे प्रत्यक्ष (वाहक-स्वतंत्र) या अप्रत्यक्ष (वाहक-निर्भर) हो सकते हैं, और वे या तो बैक्टीरिया-मध्यस्थ (स्राव प्रणाली, [[झिल्ली पुटिका तस्करी|मेम्ब्रेन वेसिकल ट्रैफिकिंग]]) या मेजबान कोशिका-मध्यस्थ (रिसेप्टर-मध्यस्थ, पेप्टाइड ट्रांसपोर्टर्स) होते हैं। [[बैक्टीरियल स्राव प्रणाली]] (Bacterial secretion system) प्रोटीन कॉम्प्लेक्स हैं जिनका उपयोग बैक्टीरियल कोशिका आवरण के पार बाहरी वातावरण में विषाणु कारकों (virulence factors) को वितरित करने के लिए किया जाता है। इंट्रासेल्युलर बैक्टीरियल रोगजनक यूकेरियोटिक कोशिकाओं पर आक्रमण करते हैं (जिससे [[फैगोलाइसोसोम]] का निर्माण और/या [[ऑटोफैगी]] सक्रियण हो सकता है), या बैक्टीरिया को [[फैगोसाइट्स]] ([[मैक्रोफेज]], [[मोनोसाइट्स]], [[न्यूट्रोफिल]]...) द्वारा निगला जा सकता है। बैक्टीरिया युक्त [[फैगोसोम]] तब [[एंडोसोम]] और [[लाइसोसोम]] के साथ जुड़ सकता है, जिससे बैक्टीरिया का क्षरण होता है और पॉलिमरिक पेप्टिडोग्लाइकन टुकड़े और म्यूरोपेटाइड्स उत्पन्न होते हैं।

=== रिसेप्टर्स ===
[[जन्मजात प्रतिरक्षा प्रणाली]] (Innate immune system) कई PRRs ([[पैटर्न रिकग्निशन रिसेप्टर्स]]) का उपयोग करके अक्षुण्ण पेप्टिडोग्लाइकन और पेप्टिडोग्लाइकन टुकड़ों को महसूस करती है जो स्रावित होते हैं, इंट्रासेल्युलर रूप से व्यक्त होते हैं या कोशिका सतह पर व्यक्त होते हैं।<ref name="Wolf-2018" />

==== पेप्टिडोग्लाइकन पहचान प्रोटीन ====
[[पेप्टिडोग्लाइकन पहचान प्रोटीन|PGLYRPs]] [[कीटों]] से लेकर [[स्तनधारियों]] तक संरक्षित हैं।<ref name="Bastos-2021" /> स्तनधारी चार स्रावित घुलनशील पेप्टिडोग्लाइकन पहचान प्रोटीन ([[PGLYRP-1]], [[PGLYRP-2]], [[PGLYRP-3]] और [[PGLYRP-4]]) का उत्पादन करते हैं जो म्यूरामाइल पेंटापेप्टाइड या टेट्रापेप्टाइड को पहचानते हैं। वे पेप्टिडोग्लाइकन-बाइंडिंग ग्रूव के बाहर बाइंडिंग साइटों का उपयोग करके [[लिपोपॉलीसेकेराइड|LPS]] और अन्य अणुओं से भी जुड़ सकते हैं। पेप्टिडोग्लाइकन की पहचान के बाद, PGLYRPs [[पॉलीफेनोल ऑक्सीडेज]] (PPO) अणुओं, टोल, या प्रतिरक्षा कमी (IMD) सिग्नलिंग मार्गों को सक्रिय करते हैं। इससे [[रोगाणुरोधी पेप्टाइड्स]] (AMPs) का उत्पादन होता है।

प्रत्येक स्तनधारी PGLYRP अद्वितीय ऊतक अभिव्यक्ति पैटर्न प्रदर्शित करता है। PGLYRP-1 मुख्य रूप से [[न्यूट्रोफिल]] और [[इओसिनोफिल]] के कणिकाओं में व्यक्त होता है।<ref name="Wolf-2018" /> PGLYRP-3 और 4 कई ऊतकों जैसे त्वचा, पसीने की ग्रंथियों, आंखों या आंतों के मार्ग द्वारा व्यक्त किए जाते हैं। PGLYRP-1, 3 और 4 डाइसल्फाइड-लिंक्ड [[होमोडिमर्स]] और [[हेटरोडिमर्स]] बनाते हैं जो उनकी जीवाणुनाशक गतिविधि के लिए आवश्यक हैं। बैक्टीरियल कोशिका भित्ति पेप्टिडोग्लाइकन के साथ उनका बंधन विभिन्न बैक्टीरियल ट्रांसक्रिप्शनल नियामक प्रोटीन के साथ बातचीत करके बैक्टीरियल कोशिका मृत्यु को प्रेरित कर सकता है। PGLYRPs फैगोसाइट्स द्वारा बैक्टीरिया की पहचान को बढ़ाने के लिए अन्य PRRs के साथ सहयोग करके बैक्टीरिया को मारने में सहायता करने की संभावना रखते हैं।

PGLYRP-2 मुख्य रूप से [[यकृत]] द्वारा व्यक्त किया जाता है और परिसंचरण में स्रावित होता है।<ref name="Wolf-2018" /> साथ ही, इसकी अभिव्यक्ति त्वचा [[केराटिनोसाइट्स]], मौखिक और आंतों की [[उपकला|उपकला]] (epithelial) कोशिकाओं में प्रेरित की जा सकती है। अन्य PGLYRPs के विपरीत, PGLYRP-2 की कोई प्रत्यक्ष जीवाणुनाशक गतिविधि नहीं है। इसमें पेप्टिडोग्लाइकन एमिडेज गतिविधि होती है, यह [[MurNAc]] और पेप्टिडोग्लाइकन के स्टेम पेप्टाइड के पहले अमीनो एसिड के बीच लैक्टिल-एमाइड बॉन्ड को हाइड्रोलाइज करता है। यह प्रस्तावित है कि PGLYRP-2 का कार्य [[NOD2]] लिगेंड्स (नीचे देखें) के जवाब में प्रतिरक्षा प्रणाली के अति-सक्रियण और [[सूजन]]-प्रेरित ऊतक क्षति को रोकना है, क्योंकि MurNAc से पेप्टाइड घटक के अलग होने पर ये म्यूरोपेटाइड्स NOD2 द्वारा पहचाने नहीं जा सकते हैं। बढ़ते प्रमाण बताते हैं कि पेप्टिडोग्लाइकन पहचान प्रोटीन परिवार के सदस्य सहभोजी माइक्रोबायोटा के प्रति आंतों की उपकला कोशिकाओं की [[सहिष्णुता]] (tolerance) में एक प्रमुख भूमिका निभाते हैं। यह प्रदर्शित किया गया है कि PGLYRP-2 और 4 की अभिव्यक्ति आंतों के [[माइक्रोबायोटा]] की संरचना को प्रभावित कर सकती है।

हाल ही में, यह खोज की गई है कि PGLYRPs (और NOD-like receptors तथा पेप्टिडोग्लाइकन ट्रांसपोर्टर्स) विकसित हो रहे माउस [[मस्तिष्क]] में अत्यधिक रूप से व्यक्त (expressed) होते हैं।<ref name="Gonzalez-Santana-2020">(August 2020). [https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-03492013/file/S1471491420301325.pdf Bacterial Peptidoglycans from Microbiota in Neurodevelopment and Behavior]. ''Trends in Molecular Medicine''. 26 (8) 729–743. doi:[https://doi.org/10.1016/j.molmed.2020.05.003 10.1016/j.molmed.2020.05.003].</ref> PGLYRP-2, [[प्रीफ्रंटल कॉर्टेक्स]], [[हिप्पोकैम्पस]] और [[सेरिबैलम]] सहित मस्तिष्क के कई क्षेत्रों के [[न्यूरॉन]] में अत्यधिक व्यक्त होता है, जो न्यूरॉन्स पर पेप्टिडोग्लाइकन के संभावित प्रत्यक्ष प्रभावों को इंगित करता है। PGLYRP-2 छोटे बच्चों के सेरेब्रल कॉर्टेक्स में भी अत्यधिक व्यक्त होता है, लेकिन अधिकांश वयस्क कॉर्टिकल ऊतकों में नहीं। PGLYRP-1 भी मस्तिष्क में व्यक्त होता है और वयस्कता तक व्यक्त होता रहता है।

==== NOD-like receptors ====
संभवतः पेप्टिडोग्लाइकन के सबसे प्रसिद्ध रिसेप्टर्स [[NOD-like receptor]]s (NLRs) हैं, मुख्य रूप से [[NOD1]] और [[NOD2]]। NOD1 रिसेप्टर iE-DAP (γ-d-glutamyl-meso-diaminopimelic acid) के बंधन के बाद सक्रिय होता है, जबकि NOD2 अपने [[LRR domain]]s द्वारा MDP (muramyl dipeptide) को पहचानता है।<ref name="Sun-2022" /> सक्रियण से स्व-ओलिगोमेराइजेशन (self-oligomerization) होता है, जिसके परिणामस्वरूप दो सिग्नलिंग कैस्केड सक्रिय हो जाते हैं। एक [[NF-κB]] (RIP2, [[MAP3K7|TAK1]] और [[IκB kinase|IKK]] के माध्यम से) के सक्रियण को ट्रिगर करता है, दूसरा [[Mitogen-activated protein kinase|MAPK]] सिग्नलिंग कैस्केड की ओर ले जाता है। इन मार्गों का सक्रियण भड़काऊ [[cytokine]]s और [[chemokine]]s के उत्पादन को प्रेरित करता है।

NOD1 विभिन्न कोशिका प्रकारों द्वारा व्यक्त किया जाता है, जिसमें माइलॉयड फैगोसाइट्स, एपिथेलियल कोशिकाएं<ref name="Wolf-2018" /> और न्यूरॉन्स शामिल हैं। NOD2 मोनोसाइट्स और मैक्रोफेज, एपिथेलियल आंतों की कोशिकाओं, [[Paneth cell]]s, [[dendritic cell]]s, [[osteoblast]]s, केराटिनोसाइट्स और अन्य एपिथेलियल कोशिका प्रकारों में व्यक्त होता है। [[cytosol]]ic सेंसर के रूप में, NOD1 और NOD2 को या तो उन बैक्टीरिया का पता लगाना चाहिए जो साइटोसोल में प्रवेश करते हैं, या पेप्टिडोग्लाइकन को ऐसे टुकड़ों में विघटित होना चाहिए जिन्हें इन सेंसरों के कार्य करने के लिए साइटोसोल में ले जाया जा सके।

हाल ही में, यह प्रदर्शित किया गया था कि [[NLRP3]] पेप्टिडोग्लाइकन द्वारा सक्रिय होता है, एक ऐसी प्रक्रिया के माध्यम से जो NOD1 और NOD2 से स्वतंत्र है।<ref name="Bastos-2021" /> मैक्रोफेज में, पेप्टिडोग्लाइकन क्षरण द्वारा उत्पन्न N-acetylglucosamine को हेक्सोकाइनेज गतिविधि को बाधित करने और इसे [[Mitochondrion|माइटोकॉन्ड्रियल]] [[membrane]] से मुक्त करने के लिए प्रेरित करते हुए पाया गया। यह माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि से शुरू होने वाली एक प्रक्रिया के माध्यम से NLRP3 [[inflammasome]] सक्रियण को बढ़ावा देता है।

[[NLRP1]] को भी पेप्टिडोग्लाइकन का एक साइटोप्लाज्मिक सेंसर माना जाता है। यह MDP को महसूस कर सकता है और NOD2 को बांधकर [[Interleukin-1 family|IL-1]] स्राव को बढ़ावा दे सकता है।<ref name="Sun-2022" />

==== C-type lectin receptors (CLRs) ====
[[C-type lectin]]s मुख्य रूप से Ca<sup>2+</sup>-निर्भर प्रोटीनों का एक विविध सुपरफैमिली है जो विभिन्न प्रकार के [[carbohydrate]]s (पेप्टिडोग्लाइकन के ग्लाइकन कंकाल सहित) को बांधते हैं, और जन्मजात प्रतिरक्षा रिसेप्टर्स के रूप में कार्य करते हैं।<ref name="Bastos-2021" /> पेप्टिडोग्लाइकन से जुड़ने वाले CLR प्रोटीनों में [[mannose binding lectin]] (MBL), [[ficolin]]s, [[REG3A|Reg3A]] (रीजेनरेशन जीन फैमिली प्रोटीन 3A), और PTCLec1 शामिल हैं। स्तनधारियों में, वे [[Complement system|कॉम्प्लीमेंट]] कैस्केड के [[Lectin pathway|लेक्टिन-पाथवे]] को शुरू करते हैं।

==== Toll-like receptors ====
पेप्टिडोग्लाइकन की प्रत्यक्ष पहचान में [[toll-like receptor]]s (TLRs) की भूमिका विवादास्पद है।<ref name="Wolf-2018" /> कुछ अध्ययनों में, यह बताया गया है कि पेप्टिडोग्लाइकन को [[Toll-like receptor 2|TLR2]] द्वारा महसूस किया जाता है। लेकिन यह TLR2-प्रेरित गतिविधि कोशिका भित्ति के [[lipoprotein]]s और [[lipoteichoic acid]]s के कारण हो सकती है जो आमतौर पर पेप्टिडोग्लाइकन के साथ सह-शुद्ध (co-purify) होते हैं। साथ ही, प्रजाति-दर-प्रजाति बैक्टीरिया में पेप्टिडोग्लाइकन संरचना में भिन्नता भी इस विषय पर अलग-अलग परिणामों में योगदान दे सकती है।

== वैक्सीन या सहायक (Adjuvant) के रूप में ==
पेप्टिडोग्लाइकन प्रतिरक्षात्मक रूप से सक्रिय है, जो [[vaccine]] के साथ संयुक्त होने पर या अकेले [[Adjuvants, immunologic|adjuvant]] के रूप में साइटोकिन्स की अभिव्यक्ति को बढ़ाने और एंटीबॉडी-निर्भर विशिष्ट प्रतिक्रिया को बढ़ाने के लिए प्रतिरक्षा कोशिकाओं को उत्तेजित कर सकता है।<ref name="Sun-2022" /> MDP, जो पेप्टिडोग्लाइकन की मूल इकाई है, का उपयोग शुरू में [[Freund's adjuvant]] के सक्रिय घटक के रूप में किया गया था। ''[[Staphylococcus aureus]]'' से प्राप्त पेप्टिडोग्लाइकन का उपयोग चूहों की सुरक्षा के लिए एक वैक्सीन के रूप में किया गया था, जिससे पता चला कि 40 सप्ताह तक वैक्सीन इंजेक्शन के बाद, चूहे एक बढ़े हुए [[lethal dose]] पर ''S. aureus'' चुनौती से जीवित रहे।

== अवरोध और क्षरण ==
कुछ [[Antibiotics|एंटीबैक्टीरियल दवाएं]] जैसे [[penicillin]] बैक्टीरिया के एंजाइमों से जुड़कर पेप्टिडोग्लाइकन के उत्पादन में हस्तक्षेप करती हैं, जिन्हें [[penicillin-binding proteins]] या [[DD-Transpeptidase|<small>DD</small>-transpeptidase]]s के रूप में जाना जाता है।<ref name="Salton-1996" /> पेनिसिलिन-बाइंडिंग प्रोटीन पेप्टिडोग्लाइकन में ओलिगोपेप्टाइड क्रॉसलिंक्स के बीच बंधन बनाते हैं। एक बैक्टीरियल कोशिका के लिए [[binary fission]] के माध्यम से प्रजनन करने के लिए, दस लाख से अधिक पेप्टिडोग्लाइकन सबयूनिट्स (NAM-NAG+ओलिगोपेप्टाइड) को मौजूदा सबयूनिट्स से जोड़ा जाना चाहिए। ट्रांसपेप्टिडेस के लिए कोडिंग करने वाले [[gene]]s में उत्परिवर्तन जो एंटीबायोटिक के साथ कम बातचीत की ओर ले जाते हैं, उभरते [[antibiotic resistance]] का एक महत्वपूर्ण स्रोत हैं। चूंकि L-फॉर्म बैक्टीरिया और माइकोप्लाज्मा में भी पेप्टिडोग्लाइकन की कमी होती है, इसलिए दोनों पेनिसिलिन के प्रति प्रतिरोधी हैं।

पेप्टिडोग्लाइकन संश्लेषण के अन्य चरणों को भी लक्षित किया जा सकता है। सामयिक एंटीबायोटिक [[bacitracin]] [[C55-isoprenyl pyrophosphate]] के उपयोग को लक्षित करता है। [[Lantibiotics]], जिसमें खाद्य संरक्षक [[nisin]] शामिल है, लिपिड II पर हमला करते हैं।<ref>(March 2017). "A review on cell wall synthesis inhibitors with an emphasis on glycopeptide antibiotics". ''MedChemComm''. 8 (3) 516–533. doi:[https://doi.org/10.1039/c6md00585c 10.1039/c6md00585c].</ref>

[[Lysozyme]], जो आंसुओं में पाया जाता है और शरीर की [[innate immune system]] का हिस्सा है, पेप्टिडोग्लाइकन में β-(1,4)-ग्लाइकोसिडिक बॉन्ड को तोड़कर अपना एंटीबैक्टीरियल प्रभाव डालता है (ऊपर देखें)। लाइसोजाइम [[gram-positive bacteria]] के खिलाफ कार्य करने में अधिक प्रभावी है, जिसमें पेप्टिडोग्लाइकन कोशिका भित्ति उजागर होती है, बजाय [[gram-negative bacteria]] के, जिनमें पेप्टिडोग्लाइकन परत को कवर करने वाली [[Lipopolysaccharide|LPS]] की एक बाहरी परत होती है।<ref name="Murphy-2017" /> कई बैक्टीरियल पेप्टिडोग्लाइकन संशोधन लाइसोजाइम द्वारा क्षरण के प्रति प्रतिरोध का परिणाम हो सकते हैं। बैक्टीरिया की क्षरण के प्रति संवेदनशीलता भी [[antibiotic]]s के संपर्क से काफी प्रभावित होती है। उजागर बैक्टीरिया ऐसा पेप्टिडोग्लाइकन संश्लेषित करते हैं जिसमें छोटी शर्करा श्रृंखलाएं होती हैं जो खराब तरीके से क्रॉसलिंक्ड होती हैं और यह पेप्टिडोग्लाइकन तब लाइसोजाइम द्वारा अधिक आसानी से विघटित हो जाता है।

== बैक्टीरिया के बीच खतरे के संकेत के रूप में पेप्टिडोग्लाइकन ==
2025 के एक अध्ययन में बताया गया है कि lysed बैक्टीरियल कोशिकाओं से जारी पेप्टिडोग्लाइकन के टुकड़े विभिन्न बैक्टीरियल प्रजातियों के बीच एक सामान्य खतरे के संकेत के रूप में कार्य कर सकते हैं।<ref name=":0">Vaidya, Sanika; Saha, Dibya; Rode, Daniel K. H.; Torrens, Gabriel; Hansen, Mads F.; Singh, Praveen K.; Jelli, Eric; Nosho, Kazuki; Jeckel, Hannah. (January 2025). [https://www.nature.com/articles/s41564-024-01886-5 Bacteria use exogenous peptidoglycan as a danger signal to trigger biofilm formation]. ''Nature Microbiology''. 10 (1) 144–157. doi:[https://doi.org/10.1038/s41564-024-01886-5 10.1038/s41564-024-01886-5].</ref> बाहरी पेप्टिडोग्लाइकन के संपर्क को ''[[Vibrio cholerae]]'', ''[[Pseudomonas aeruginosa]], Staphylococcus aureus'', ''[[Acinetobacter baumannii]]'' और ''[[Enterococcus faecalis]]'' में तेजी से त्रि-आयामी [[biofilm]]s के निर्माण को प्रेरित करने के लिए दिखाया गया था। संक्षिप्त संपर्क भी एक विनियमित प्रतिक्रिया को ट्रिगर करने के लिए पर्याप्त था जिससे बायोफिल्म मैट्रिक्स घटकों का उत्पादन बढ़ गया। ''V. cholerae'' में, पेप्टिडोग्लाइकन संपर्क ने मैट्रिक्स संश्लेषण में शामिल कई जीनों को अपग्रेड किया, जिसमें ''vps''‑I और ''vps''‑II जीन क्लस्टर शामिल हैं जो बायोफिल्म संरचना में योगदान करते हैं। वह तंत्र जिसके द्वारा बैक्टीरिया बाह्य पेप्टिडोग्लाइकन टुकड़ों को महसूस करते हैं, अज्ञात बना हुआ है।

== संदर्भ ==
<references />

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''स्रोत:'' अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Peptidoglycan” लेख का अनुवाद।
''मूल लेख:'' https://en.wikipedia.org/wiki/Peptidoglycan
''यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।''