View source for परोपकारिता (जीवविज्ञान)

[[जीवविज्ञान|जीवविज्ञान]] में, '''परोपकारिता''' (altruism) किसी व्यक्ति (जीव) का ऐसा व्यवहार है जो दूसरे व्यक्ति की [[fitness (biology)|उपयुक्तता (फिटनेस)]] को बढ़ाता है जबकि उसकी अपनी उपयुक्तता को कम करता है。<ref name="Bell_2008">(2008). [https://archive.org/details/selectionmechani00bell_664 Selection: The Mechanism of Evolution]. [https://archive.org/details/selectionmechani00bell_664/page/n381 367]–368. [[Oxford University Press]]. ISBN 978-0-19-856972-5.</ref> इस अर्थ में परोपकारिता, [[altruism (ethics)|परोपकारिता]] की दार्शनिक अवधारणा से भिन्न है, जिसमें किसी क्रिया को केवल तभी "परोपकारी" कहा जाता है जब वह किसी अन्य की सहायता करने के सचेत इरादे से की गई हो। व्यवहारगत अर्थ में, ऐसी कोई आवश्यकता नहीं होती है। इस प्रकार, इसका मूल्यांकन नैतिक शब्दों में नहीं किया जाता है; यह किसी क्रिया के प्रजनन उपयुक्तता (reproductive fitness) पर पड़ने वाले परिणाम हैं जो यह निर्धारित करते हैं कि उस क्रिया को परोपकारी माना जाए या नहीं, न कि वे इरादे (यदि कोई हों) जिनके साथ वह क्रिया की गई है।<ref name="Okasha_2008">(2008). [https://plato.stanford.edu/entries/altruism-biological Biological altruism]. ''[[Stanford Encyclopedia of Philosophy]]''.</ref>

'परोपकारिता' (altruism) शब्द फ्रांसीसी दार्शनिक [[ऑगस्ट कॉम्ट]] द्वारा फ्रांसीसी भाषा में 'altruisme' के रूप में गढ़ा गया था, जो [[अहंकारिता (egoism)|अहंकारिता]] का एक [[विलोम (antonym)|विलोम]] है।<ref>altruism</ref><ref>(2009). [https://books.google.com/books?id=7B38I2UEPa0C Political Activists in America: The Identity Construction Model of Political Participation]. 101. [[Penn State University Press]]. ISBN 978-0-271-03546-8.</ref> उन्होंने इसे इतालवी शब्द 'altrui' से लिया था, जो कि बदले में लैटिन 'alteri' से लिया गया था, जिसका अर्थ "अन्य लोग" या "कोई अन्य" है।<ref>(1825). [https://archive.org/details/agrammaritalian00cicigoog A Grammar of the Italian Language]. [https://archive.org/details/agrammaritalian00cicigoog/page/n81 64]. [[John Murray (publishing house)|John Murray]].</ref>

परोपकारी व्यवहार सबसे स्पष्ट रूप से [[kin selection|संबद्ध संबंधों (kin relationships)]] में दिखाई देते हैं, जैसे कि पालन-पोषण में, लेकिन व्यापक सामाजिक समूहों के बीच भी स्पष्ट हो सकते हैं, जैसे कि सामाजिक कीटों में। वे किसी व्यक्ति को उन रिश्तेदारों की मदद करके अपने जीनों की सफलता को बढ़ाने की अनुमति देते हैं जो उन जीनों को साझा करते हैं।<ref name="Davies_2012">(2012-04-09). [https://books.google.com/books?id=G9mXO5asWi8C An Introduction to Behavioural Ecology]. 307–333. [[Wiley (publisher)|John Wiley & Sons]]. ISBN 978-1-4443-3949-9.</ref>

आबद्ध परोपकारिता (obligate altruism) प्रत्यक्ष उपयुक्तता का स्थायी नुकसान है (अप्रत्यक्ष उपयुक्तता लाभ की संभावना के साथ)।<ref>(2003). "The Adaptive Dynamics of Altruism in Spatially Heterogeneous Populations". ''[[Evolution (journal)|Evolution]]''. 57 (1) 1–17. doi:[https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2003.tb00211.x 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00211.x].</ref> उदाहरण के लिए, [[मधुमक्खी|मधुमक्खी]] की [[worker bee|कार्यकर्ता मक्खियाँ]] कॉलोनी के लिए भोजन की तलाश कर सकती हैं। ऐच्छिक परोपकारिता (facultative altruism) प्रत्यक्ष उपयुक्तता का अस्थायी नुकसान है (अप्रत्यक्ष उपयुक्तता लाभ की संभावना के बाद व्यक्तिगत प्रजनन)। उदाहरण के लिए, [[फ्लोरिडा स्क्रब जे (Florida scrub jay)|फ्लोरिडा स्क्रब जे]] घोंसले में मदद कर सकता है, और फिर पैतृक क्षेत्र प्राप्त कर सकता है।<ref>(2009). "Animal Behavior". [[Sinauer Associates]]. ISBN 978-0-87893-225-2.</ref>

== अवलोकन ==
[[प्राणि आचारिकी|प्राणि आचारिकी]] (ethology - व्यवहार का अध्ययन), और अधिक व्यापक रूप से [[evolution of eusociality|सामाजिक विकास]] के अध्ययन में, कभी-कभार कुछ जानवर ऐसे तरीकों से व्यवहार करते हैं जो उनकी व्यक्तिगत उपयुक्तता को कम करते हैं लेकिन आबादी में अन्य व्यक्तियों की उपयुक्तता को बढ़ाते हैं; यह परोपकारिता की एक कार्यात्मक परिभाषा है।<ref>(1971). "The Evolution of Reciprocal Altruism". ''[[The Quarterly Review of Biology]]''. 46 (1) 35–57. doi:[https://doi.org/10.1086/406755 10.1086/406755].</ref> [[विकासवादी सिद्धांत (evolutionary theory)]] में अनुसंधान को सामाजिक व्यवहार पर लागू किया गया है, जिसमें परोपकारिता भी शामिल है। जानवरों द्वारा उन व्यक्तियों की मदद करने के मामलों को [[kin selection|रिश्तेदार चयन (kin selection)]] द्वारा समझाया जा सकता है जिनसे वे निकट से संबंधित हैं, और इन्हें सच्ची परोपकारिता नहीं माना जाता है। उन शारीरिक श्रम से परे जो कुछ प्रजातियों में माताएँ और कुछ प्रजातियों में पिता अपने बच्चों की रक्षा के लिए करते हैं, त्याग के चरम उदाहरण हो सकते हैं। एक उदाहरण मकड़ी ''[[Stegodyphus]]'' में [[matriphagy]] (अपनी संतान द्वारा माता का उपभोग) है; दूसरा उदाहरण एक नर मकड़ी का उसके द्वारा निषेचित मादा को उसे खाने की अनुमति देना है। [[हैमिल्टन का नियम (Hamilton's rule)]] लाभार्थी के साथ [[Sewall Wright|राइट]] के [[coefficient of relationship|संबंध गुणांक (coefficient of relationship)]] के संदर्भ में ऐसे परोपकारिता के लाभ का वर्णन करता है और लाभार्थी को दिए गए लाभ में से त्याग करने वाले की लागत को घटा देता है। यदि यह योग शून्य से अधिक है तो त्याग से उपयुक्तता लाभ प्राप्त होगा।

जब स्पष्ट परोपकारिता रिश्तेदारों के बीच नहीं होती है, तो यह [[reciprocal altruism|पारस्परिकता (reciprocity)]] पर आधारित हो सकती है। एक बंदर दूसरे बंदर के सामने अपनी पीठ प्रस्तुत करेगा, जो परजीवियों को चुनेगा; कुछ समय बाद भूमिकाएँ उलट जाएंगी। विकासवादी शब्दों में ऐसी पारस्परिकता तब तक सार्थक होगी जब तक मदद करने की लागत मदद पाने के लाभों से कम है और जब तक जानवर लंबे समय में "धोखाधड़ी" करके - यानी बिना बदले एहसान चुकाए एहसान प्राप्त करके - लाभ प्राप्त नहीं करेंगे। [[विकासवादी खेल सिद्धांत (evolutionary game theory)]] और विशेष रूप से [[prisoner's dilemma|कैदी की दुविधा (prisoner's dilemma)]] सामाजिक सिद्धांत के रूप में इस पर विस्तार से चर्चा करते हैं।

==विकासवादी सिद्धांत में निहितार्थ==

प्रकृति में परोपकारिता का अस्तित्व पहली बार में पहेली भरा है, क्योंकि परोपकारी व्यवहार किसी व्यक्ति के प्रजनन की संभावना को कम करता है। यह विचार कि ''[[group selection|समूह चयन (group selection)]]'' परोपकारिता के विकास की व्याख्या कर सकता है, सबसे पहले डार्विन ने खुद [[The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex]], (1871) में उठाया था। विकासवादी जीवविज्ञान में समूह चयन की अवधारणा का एक उतार-चढ़ाव भरा और विवादास्पद इतिहास रहा है, लेकिन आलोचना रहित 'प्रजातियों की भलाई' की परंपरा 1960 के दशक में अचानक समाप्त हो गई, जिसका मुख्य कारण [[George C. Williams (biologist)|जॉर्ज सी. विलियम्स]],<ref>[[George C. Williams (biologist)|Williams, G.C.]] (1972) [[Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought]]. Princeton University Press.0-691-02357-3</ref> और [[जॉन मेनार्ड स्मिथ]]<ref>(1964). "Group selection and kin selection". ''[[Nature (journal)|Nature]]''. 201 (4924) 1145–1147. doi:[https://doi.org/10.1038/2011145a0 10.1038/2011145a0].</ref> के साथ-साथ [[रिचर्ड डॉकिंस]] का काम था।<ref name="River_Out_of_Eden">See the chapter ''[[God's utility function]]'' in (1995). "River Out of Eden". Basic Books. ISBN 978-0-465-06990-3.</ref><ref>(1994). [http://www.simonyi.ox.ac.uk/dawkins/WorldOfDawkins-archive/Dawkins/Work/Articles/1994burying_the_vehicle.shtml Burying the Vehicle Commentary on Wilson & Sober: Group Selection]. ''Behavioral and Brain Sciences''. 17 (4) 616–617. doi:[https://doi.org/10.1017/s0140525x00036207 10.1017/s0140525x00036207].</ref><ref>(1994). [http://cogprints.org/281/0/wilsonso.htm E Pluribus Unum? Commentary on Wilson & Sober: Group Selection]. ''Behavioral and Brain Sciences''. 17 (4) 617–618. doi:[https://doi.org/10.1017/s0140525x00036219 10.1017/s0140525x00036219].</ref><ref>Pinker, S. (2012). [https://edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection The False Allure of Group Selection].  Edge,  Jun 19, 2012.  https://edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection</ref> इन विकासवादी सिद्धांतकारों ने बताया कि [[प्राकृतिक चयन (natural selection)]] व्यक्ति पर कार्य करता है, और यह व्यक्ति की उपयुक्तता (बाकी आबादी की तुलना में उत्पन्न संतानों और पोते-पोतियों की संख्या) है जो विकास को संचालित करती है। एक समूह का लाभ (उदा. झुंड में शिकार करना) जो व्यक्तिगत रूप से नुकसानदेह है (जो शिकार के दौरान घायल हो सकता है, जबकि वह झुंड से पीछे रहकर चोट से बच सकता है लेकिन फिर भी लूट में हिस्सा ले सकता है) विकसित नहीं हो सकता है, क्योंकि स्वार्थी व्यक्ति, औसतन, उन लोगों की तुलना में अधिक संतानें छोड़ेगा जो झुंड में शामिल होते हैं और परिणामस्वरूप चोटें उठाते हैं। यदि स्वार्थीपन आनुवंशिक है, तो अंततः इसका परिणाम यह होगा कि आबादी पूरी तरह से स्वार्थी व्यक्तियों से बनी होगी। हालाँकि, 1960 और 1970 के दशक में "समूह चयन" सिद्धांत का एक विकल्प उभरा। यह [[kin selection|रिश्तेदार चयन (kin selection)]] सिद्धांत था, जो मूल रूप से [[डब्लू. डी. हैमिल्टन]] का था।<ref name="Hamilton_1964"/> रिश्तेदार चयन [[inclusive fitness|समावेशी उपयुक्तता (inclusive fitness)]] का एक उदाहरण है, जो इस धारणा पर आधारित है कि एक व्यक्ति प्रत्येक संतान के साथ अपने केवल आधे जीन साझा करता है, बल्कि प्रत्येक पूर्ण [[Sib (anthropology)|सहस्राब्दी/भाई-बहन (sibling)]] के साथ भी साझा करता है (पादटिप्पणी देखें{{#tag:ref |किसी व्यक्ति के जीन पूरक (या जीनोम) को वर्णमाला के अक्षरों द्वारा दर्शाया जा सकता है। प्रत्येक अक्षर को दो बार दर्शाया जाता है: A<sub>1</sub> और A<sub>2</sub>। सबस्क्रिप्ट इंगित करता है कि A की वह प्रति किस माता-पिता से आई है। ज्यादातर दोनों प्रतियाँ समान होती हैं, लेकिन कभी-कभी वे थोड़ी भिन्न होती हैं।

जब यह व्यक्ति यौन रूप से प्रजनन करता है, तो A की एक या दूसरी प्रति (यादृच्छिक रूप से चुनी गई) संतान-1 को दी जाती है, जो यौन साथी से A की अपनी दूसरी प्रति प्राप्त करती है। यही जीन B, C, D …. Z के साथ होता है। यदि हम सबस्क्रिप्ट "m" और "f" के माध्यम से दो यौन साझेदारों को दर्शाते हैं, तो उनके द्वारा उत्पन्न संतान का जीनोम A<sub>m2</sub>/A<sub>f1</sub>, B<sub>m2</sub>/B<sub>f2</sub>, C<sub>m1</sub>/C<sub>f1</sub>, D<sub>m1</sub>/D<sub>f1</sub> …… Z<sub>m1</sub>/Z<sub>f2</sub> से मिलकर बन सकता है। प्रत्येक माता-पिता ने संतान के जीनोम का ठीक आधा हिस्सा योगदान दिया है। इसलिए व्यक्ति "m" अपनी संतान के साथ अपने जीनोम का केवल आधा हिस्सा साझा करता है।
मान लीजिए कि व्यक्ति "m" और "f" एक दूसरी संतान (संतान-2) पैदा करते हैं, जिसका जीनोम ठीक उसी तरह निर्धारित होता है। इस उदाहरण के लिए, मान लीजिए कि उनके जीनोम में 52 जीन शामिल हैं। सिक्के के उछाल की 50% संभावना है कि संतान-2 "m" से A की वही प्रति विरासत में प्राप्त करेगा जो संतान-1 ने की थी (यानी A<sub>m2</sub>)। यह जीन B और इसी तरह वर्णमाला के माध्यम से अन्य पर भी लागू होता है। यदि सिक्के के उछाल में "हेड्स" का अर्थ है कि जीन X संतान-1 में वही है जो संतान-2 में है, तो सिक्के के 26 उछालों में, लगभग आधे "हेड्स" होने जा रहे हैं, और बाकी "टेल्स", यानी माता-पिता "m" से विरासत में मिले आधे जीन दोनों संतानों में समान होंगे। माता-पिता "f" से विरासत में मिले जीनों के साथ भी ऐसा ही होगा। इस प्रकार दोनों माता-पिता से विरासत में मिले 52 जीनों में से, औसतन, 13&nbsp;+ &nbsp;13&nbsp;= &nbsp;26 (या आधा) दोनों भाई-बहनों में समान होंगे।
इस प्रकार भाई-बहन आनुवंशिक रूप से एक-दूसरे के उतने ही समान होते हैं जितना कि माता-पिता संतान के समान होते हैं।<ref>{{cite book | vauthors = Grafen A | date = 1984 | chapter = Natural selection, kin selection and group selection | veditors = Krebs JR, Davies NB | title = Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach.  | pages = 70–71 | location = Oxford | publisher = Blackwell Scientific Publications | isbn = 978-0-632-00998-5 }}</ref><ref name="Smith_1989">{{cite book| vauthors = Smith JM |title=Evolutionary Genetics.|date=1989|publisher=Oxford University Press|location=Oxford|isbn=978-0-19-854215-5|pages=173–175|chapter=Evolution in structured populations. }}</ref>|group=nb}})। एक विकासवादी आनुवंशिक दृष्टिकोण से इसलिए पूर्ण भाई-बहनों के पालन-पोषण में मदद करना उतना ही फायदेमंद है जितना कि अपनी खुद की संतान पैदा करना और पालना। दोनों गतिविधियाँ विकासवादी रूप से पूरी तरह से समतुल्य हैं। सहकारी प्रजनन (यानी अपने माता-पिता को भाई-बहनों को पालने में मदद करना—बशर्ते वे पूर्ण भाई-बहन हों) इस प्रकार समूह-स्तरीय चयन की आवश्यकता के बिना विकसित हो सकता है। सामाजिक व्यवहार के विकास में रुचि रखने वाले जीवविज्ञानियों के बीच इसने तेजी से प्रमुखता प्राप्त की।<ref name="Okasha_2008" />

1971 में [[रॉबर्ट ट्रिवर्स]]<ref>(1971). "The evolution of reciprocal altruism". ''Quarterly Review of Biology''. 46 35–57. doi:[https://doi.org/10.1086/406755 10.1086/406755].</ref> ने पक्षियों के एक असंबंधित प्रजनन जोड़े के घोंसले में मदद के विकास को समझाने के लिए अपना [[reciprocal altruism|पारस्परिक परोपकारिता (reciprocal altruism)]] सिद्धांत प्रस्तुत किया। उन्होंने तर्क दिया कि कोई व्यक्ति सहायक के रूप में कार्य कर सकता है यदि किसी बाद की तारीख में प्राप्तकर्ताओं द्वारा मदद किए जाने की उच्च संभावी अपेक्षा हो। हालाँकि, यदि प्राप्तकर्ता ऐसा करने में सक्षम होने पर पारस्परिकता नहीं दिखाते थे, तो इन प्राप्तकर्ताओं के साथ परोपकारी अंतःक्रिया स्थायी रूप से समाप्त हो जाएगी। लेकिन अगर प्राप्तकर्ता धोखा नहीं देते थे तो पारस्परिक परोपकारिता दोनों पक्षों के लाभ के लिए अनिश्चित काल तक जारी रहेगी।<ref>(1984). "Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach.". 328–329. Blackwell Scientific Publications. ISBN 978-0-632-00998-5.</ref> इस मॉडल को कई लोगों द्वारा (जैसे वेस्ट-एबरहार्ड<ref>(1975). "The evolution of social behaviour by kin selection". ''Quarterly Review of Biology''. 50 1–33. doi:[https://doi.org/10.1086/408298 10.1086/408298].</ref> और डॉकिंस<ref>(1989). [https://archive.org/details/selfishgene00dawkrich/page/183 The Selfish Gene]. [https://archive.org/details/selfishgene00dawkrich/page/183 183–185]. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-286092-7.</ref>) [[Evolutionarily stable strategy|विकासवादी रूप से अस्थिर]] माना गया क्योंकि यह उसी कारण से चीट (धोखेबाजों) द्वारा आक्रमण के प्रति संवेदनशील है जिस कारण से सहकारी शिकार पर चीट द्वारा आक्रमण किया जा सकता है और उसे प्रतिस्थापित किया जा सकता है। हालाँकि, ट्रिवर्स ने [[Prisoner's dilemma|कैदी की दुविधा के खेल (prisoner's dilemma game)]] का संदर्भ दिया था जो 10 साल बाद, ट्रिवर्स के पारस्परिक परोपकारिता सिद्धांत में रुचि को पुनर्स्थापित करेगा, लेकिन "टिट-फॉर-tat" (जैसे को तैसा) के शीर्षक के तहत।<ref name="Axelrod_1989" >(March 1981). "The evolution of cooperation". ''Science''. 211 (4489) 1390–6. doi:[https://doi.org/10.1126/science.7466396 10.1126/science.7466396].</ref>

अपने मूल रूप में कैदी की दुविधा का खेल (PDG) दो विचाराधीन कैदियों, A और B का वर्णन करता है, जिनमें से प्रत्येक को दूसरे को धोखा देने या चुप रहने के विकल्प का सामना करना पड़ता है। "[[Game theory|खेल]]" के चार संभावित परिणाम हैं: (a) वे दोनों एक-दूसरे को धोखा देते हैं, और दोनों को जेल में दो साल की सजा होती है; (b) A, B को धोखा देता है, जो A को स्वतंत्र कर देता है और B को चार साल की जेल की सजा होती है; (c) B, A को धोखा देता है, जिसका परिणाम (b) के समान होता है सिवाय इसके कि B को स्वतंत्र कर दिया जाता है और दूसरा चार साल जेल में बिताता है; (d) दोनों चुप रहते हैं, जिसके परिणामस्वरूप प्रत्येक को छह महीने की सजा मिलती है। स्पष्ट रूप से (d) ("सहयोग") सबसे अच्छी पारस्परिक रणनीति है, लेकिन व्यक्तिगत विश्वासघात के दृष्टिकोण से यह अपराजेय है (जिसके परिणामस्वरूप स्वतंत्र होना, या केवल दो साल की सजा मिलना है)। चुप रहने से चार साल या छह महीने की सजा मिलती है। इसे PDG के एक और उदाहरण द्वारा स्पष्ट किया गया है: दो अजनबी एक साथ एक रेस्तरां में जाते हैं और बिल को विभाजित करने का निर्णय लेते हैं। पारस्परिक रूप से सबसे अच्छा दांव दोनों पक्षों के लिए मेनू पर सबसे सस्ती वस्तुओं का ऑर्डर देना होगा (पारस्परिक सहयोग)। लेकिन अगर पार्टी का एक सदस्य सबसे महंगी वस्तुओं का ऑर्डर देकर स्थिति का फायदा उठाता है, तो दूसरे सदस्य के लिए भी ऐसा ही करना सबसे अच्छा है। वास्तव में, यदि साथी भोजन करने वाले का व्यक्तित्व पूरी तरह से अज्ञात है, और दोनों के फिर से मिलने की संभावना नहीं है, तो हमेशा अपनी खुद की सर्वोत्तम रुचि में होता है कि जितना संभव हो उतना महंगा खाया जाए। प्रकृति में ऐसी स्थितियाँ जो PDG के समान गतिशीलता (पुरस्कार और दंड) के अधीन हैं, सहकारी व्यवहार को परिभाषित करती हैं: सहयोग करना कभी भी व्यक्ति के उपयुक्तता हितों में नहीं होता है, भले ही पारस्परिक सहयोग दोनों प्रतियोगियों (एक साथ) को किसी भी अन्य रणनीति की तुलना में अधिक पुरस्कार देता हो।<ref name="Sigmund_1993">(1993). "Games of Life.". 180–206. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854665-8.</ref> इन परिस्थितियों में सहयोग विकसित नहीं हो सकता है।

हालाँकि, 1981 में एक्सेलरोड और हैमिल्टन<ref name="Axelrod_1989" /> ने ध्यान दिया कि यदि PDG में एक ही प्रतियोगी बार-बार मिलते हैं (तथाकथित पुनरावृत्ति कैदी की दुविधा का खेल, IPD) तो टिट-फॉर-टैट (जिसे रॉबर्ट ट्रिवर के पारस्परिक परोपकारिता सिद्धांत द्वारा पूर्वाभासित किया गया था) एक मजबूत रणनीति है जो परोपकारिता को बढ़ावा देती है।<ref name="Axelrod_1989" /><ref name="Sigmund_1993" /><ref>(1989). "Evolutionary Genetics". 168–169, 181–183. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854215-5.</ref> "टिट-फॉर-टैट" में दोनों खिलाड़ियों की शुरुआती चाल सहयोग होती है। उसके बाद प्रत्येक प्रतियोगी खिलाड़ी की अंतिम चाल को दोहराता है, जिसके परिणामस्वरूप पारस्परिक रूप से सहकारी चालों का एक अंतहीन लगने वाला क्रम बनता है। हालाँकि, गलतियाँ टिट-फॉर-टैट की प्रभावशीलता को गंभीर रूप से कम कर देती हैं, जिससे विश्वासघात के लंबे क्रम उत्पन्न होते हैं, जिन्हें केवल एक और गलती से सुधारा जा सकता है। इन शुरुआती खोजों के बाद से, अन्य सभी संभावित IPD खेल रणनीतियों की पहचान कर ली गई है (कुल मिलाकर 16 संभावनाएँ, जिनमें शामिल हैं, उदाहरण के लिए, "उदार टिट-फॉर-टैट", जो "टिट-फॉर-टैट" की तरह व्यवहार करता है, सिवाय इसके कि जब प्रतिद्वंद्वी की अंतिम चाल "विश्वासघात" थी, तब यह एक छोटी सी संभावना के साथ सहयोग करता है।<ref>(1992). "The evolution of forgiveness". ''Nature''. 355 (6357) 206–207. doi:[https://doi.org/10.1038/355206a0 10.1038/355206a0].</ref>), लेकिन अन्य रणनीतियों में से कम से कम एक द्वारा सभी को पीछे छोड़ा जा सकता है, यदि कोई खिलाड़ी ऐसी रणनीति पर स्विच करता है। परिणाम यह है कि कोई भी [[Evolutionarily stable strategy|विकासवादी रूप से स्थिर]] नहीं है, और पुनरावृत्ति कैदी की दुविधा के खेल की कोई भी लंबी श्रृंखला, जिसमें वैकल्पिक रणनीतियाँ यादृच्छिक रूप से उत्पन्न होती हैं, रणनीति परिवर्तनों के एक अराजक क्रम को जन्म देती है जो कभी समाप्त नहीं होता है।<ref name="Sigmund_1993" /><ref>(June 1993). "Chaos and the evolution of cooperation". ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America''. 90 (11) 5091–4. doi:[https://doi.org/10.1073/pnas.90.11.5091 10.1073/pnas.90.11.5091].</ref><ref name="Koeslag_1997">(November 1997). "Sex, the Prisoner's Dilemma Game, and the evolutionary inevitability of cooperation". ''Journal of Theoretical Biology''. 189 (1) 53–61. doi:[https://doi.org/10.1006/jtbi.1997.0496 10.1006/jtbi.1997.0496].</ref>

पुनरावृत्ति कैदी की दुविधा के खेल द्वारा सहयोग या परोपकारिता के विकास का पूरा उत्तर देने में विफल होने के प्रकाश में, कई वैकल्पिक स्पष्टीकरण प्रस्तावित किए गए हैं।

परपोषी कृत्यों (altruistic acts) और कुछ जानवरों, विशेष रूप से कुछ पक्षी प्रजातियों (जैसे मोर आदि) द्वारा प्रदर्शित अतिशयोक्तिपूर्ण [[यौन चयन|यौन आभूषणों]] (sexual ornaments) के बीच उल्लेखनीय समानताएँ हैं। दोनों ही फिटनेस (प्रजनन क्षमता) के संदर्भ में खर्चीले हैं, और दोनों ही आम तौर पर आबादी या प्रजाति के अन्य सदस्यों को स्पष्ट रूप से दिखाई देते हैं। इसी बात ने [[अमोत्ज़ ज़हावी]] (Amotz Zahavi) को यह सुझाव देने के लिए प्रेरित किया कि ये दोनों [[संकेतन सिद्धांत|फिटनेस संकेत]] (fitness signals) हो सकते हैं, जो उनके [[हैंडीकैप सिद्धांत]] (handicap principle) द्वारा विकासात्मक रूप से स्थिर किए गए हैं।<ref>(September 1975). "Mate selection-a selection for a handicap". ''Journal of Theoretical Biology''. 53 (1) 205–14. doi:[https://doi.org/10.1016/0022-5193(75)90111-3 10.1016/0022-5193(75)90111-3].</ref><ref name="Zahavi_1997">(August 1977). "The cost of honesty (further remarks on the handicap principle)". ''Journal of Theoretical Biology''. 67 (3) 603–5. doi:[https://doi.org/10.1016/0022-5193(77)90061-3 10.1016/0022-5193(77)90061-3].</ref><ref>(1997). [https://archive.org/details/handicapprincipl0000zeha The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle]. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510035-8.</ref> यदि किसी संकेत को विश्वसनीय बने रहना है और आम तौर पर गलत साबित होने से बचना है, तो [[संकेतन सिद्धांत#खेल-कूद में हैंडीकैप की रूपक|संकेत]] का विकासात्मक रूप से खर्चीला होना आवश्यक है।<ref>(June 1990). "Biological signals as handicaps". ''Journal of Theoretical Biology''. 144 (4) 517–46. doi:[https://doi.org/10.1016/S0022-5193(05)80088-8 10.1016/S0022-5193(05)80088-8].</ref> इस प्रकार, यदि कोई (कम फिटनेस वाला) झूठा व्यक्ति अत्यधिक खर्चीले संकेत का उपयोग करता है, जिससे उसकी वास्तविक फिटनेस गंभीर रूप से क्षीण हो जाती है, तो उसके लिए सामान्यता का दिखावा बनाए रखना कठिन होगा।<ref>(1993). "Dishonesty and the handicap principle". ''Anim. Behav.''. 46 (4) 759–764. doi:[https://doi.org/10.1006/anbe.1993.1253 10.1006/anbe.1993.1253].</ref> ज़हावी ने "हैंडीकैप सिद्धांत" शब्द खेल-कूद की हैंडीकैपिंग प्रणालियों से लिया है। इन प्रणालियों का उद्देश्य प्रदर्शन में असमानताओं को कम करना है, जिससे प्रतियोगिताओं के परिणाम कम अनुमानित हो सकें। घोड़े की [[हैंडीकैप (घुड़दौड़)|हैंडीकैप दौड़]] में, प्रमाणित रूप से तेज़ घोड़ों को स्वाभाविक रूप से धीमे घोड़ों की तुलना में अपनी saddles (काठ) के नीचे ले जाने के लिए भारी वजन दिए जाते हैं। इसी तरह, [[गोल्फ़ हैंडीकैप|शौकिया गोल्फ़]] में, बेहतर गोल्फ़ खिलाड़ियों के कच्चे स्कोर से कम प्रतिभाशाली खिलाड़ियों की तुलना में कम स्ट्रोक घटाए जाते हैं। इसलिए हैंडीकैप, बिना हैंडीकैप वाले प्रदर्शन के साथ सहसंबंधित होता है, जिससे यह संभव हो जाता है—यदि घोड़ों के बारे में कुछ भी ज्ञात न हो—यह अनुमान लगाना कि कौन सा बिना हैंडीकैप वाला घोड़ा खुली दौड़ जीतेगा। वह घोड़ा होगा जिसे saddle में सबसे अधिक वजन के साथ हैंडीकैप किया गया हो। प्रकृति में हैंडीकैप अत्यधिक दृश्यमान होते हैं, और इसलिए उदाहरण के लिए, एक मोरनी (peahen), अपने हैंडीकैप (मोर की पूंछ के आकार) की अन्य नरों के हैंडीकैप से तुलना करके संभावित साथी के स्वास्थ्य का अनुमान लगाने में सक्षम होगी। हैंडीकैप के कारण नर की फिटनेस में होने वाली हानि की भरपाई मादाओं तक उसकी बढ़ी हुई पहुँच द्वारा पूरी हो जाती है, जो कि उसके स्वास्थ्य की तरह ही फिटनेस की दृष्टि से एक महत्वपूर्ण चिंता है। परिभाषा के अनुसार, एक परपोषी कृत्य भी इसी प्रकार खर्चीला होता है। इसलिए यह फिटनेस का संकेत भी देगा, और संभवतः किसी शारीरिक हैंडीकैप की तरह ही मादाओं के लिए आकर्षक होगा। यदि ऐसा है, तो परपोषिता (altruism) [[यौन चयन]] द्वारा विकासात्मक रूप से स्थिर हो जाती है।<ref name="Zahavi_1997" />

<ref>(2005). "Roberts Birds of Southern Africa". 176, 193. Trustees of the John Voelcker Bird Book Fund.</ref>
योग्य साथियों की पहचान करने के लिए एक वैकल्पिक रणनीति मौजूद है जो किसी एक लिंग में अतिशयोक्तिपूर्ण यौन आभूषणों या अन्य हैंडीकैप पर निर्भर नहीं करती है, बल्कि आम तौर पर अधिकांश, यदि सभी नहीं तो, यौन प्रजनन करने वाले जीवों पर लागू होती है। यह इस अवधारणा से उत्पन्न होती है कि किसी [[मूक उत्परिवर्तन|गैर-मूक]] [[उत्परिवर्तन]] (mutation) के कारण रूप और कार्यक्षमता में होने वाला परिवर्तन आमतौर पर आबादी में अलग से दिखाई देगा। ऐसा इसलिए है क्योंकि वह बदला हुआ रूप और कार्यक्षमता उस आबादी के भीतर असामान्य, विशिष्ट और मानक (norm) से अलग होगी। वह मानक जिसके विरुद्ध इन असामान्य विशेषताओं का आकलन किया जाता है, उन योग्य विशेषताओं से मिलकर बना होता है जिन्होंने [[प्राकृतिक चयन]] के माध्यम से अपनी बहुलता प्राप्त कर ली है, जबकि कम अनुकूली (adaptive) विशेषताएँ अल्पसंख्या में या स्पष्ट रूप से दुर्लभ होंगी।<ref name="Fisher_1930">(1930). "The Genetical Theory of Natural Selection". Clarendon Press..</ref> चूंकि उत्परिवर्ती (mutant) विशेषताओं का अत्यधिक बहुमत कुसंयोजित (maladaptive) होता है, और विकास की भविष्य की दिशा का अनुमान लगाना असंभव है, इसलिए यह अपेक्षा की जाएगी कि यौन प्रजनन करने वाले जीव [[कोइनोफिलिया|सबसे कम असामान्य या अल्पसंख्यक विशेषताओं वाले साथियों को प्राथमिकता देंगे]]।<ref name="Fisher_1930" /><ref>(1979). "The Evolution of Human Sexuality". Oxford University Press.</ref><ref name="Langlois_1990">(1990). "Attractive faces are only average". ''Psychol. Sci.''. 1 (2) 115–121. doi:[https://doi.org/10.1111/j.1467-9280.1990.tb00079.x 10.1111/j.1467-9280.1990.tb00079.x].</ref><ref name="Koeslag_1990">(May 1990). "Koinophilia groups sexual creatures into species, promotes stasis, and stabilizes social behaviour". ''Journal of Theoretical Biology''. 144 (1) 15–35. doi:[https://doi.org/10.1016/s0022-5193(05)80297-8 10.1016/s0022-5193(05)80297-8].</ref><ref name= "Poelstra_2014" >(June 2014). [https://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-0-260687 The genomic landscape underlying phenotypic integrity in the face of gene flow in crows]. ''Science''. 344 (6190) 1410–4. doi:[https://doi.org/10.1126/science.1253226 10.1126/science.1253226].</ref> इसका यह प्रभाव होगा कि एक यौन आबादी तेजी से परिधीय फेनोटाइपिक विशेषताओं को त्याग देगी और पूरे बाहरी रूप और व्यवहार को इस प्रकार समरूप (canalize) कर देगी कि उस आबादी के सभी सदस्य हर विवरण में उल्लेखनीय रूप से समान दिखने लगेंगे, जैसा कि [[अफ़्रीकी पिग्मी किंगफ़िशर]] (''Ispidina picta'') की साथ में दी गई तस्वीर में दिखाया गया है। एक बार जब कोई आबादी दिखने में उतनी समरूप (homogeneous) हो जाती है जितनी अधिकांश प्रजातियों में आम है, तो उसके व्यवहार का पूरा दायरा भी [[विकासवादी रूप से स्थिर रणनीति|विकासवादी रूप से स्थिर]] हो जाएगा, जिसमें कोई भी परपोषी, सहयोगात्मक और सामाजिक विशेषताएँ शामिल हैं। इस प्रकार, उस स्वार्थी व्यक्ति के उदाहरण में जो शिकार करने वाले झुंड के बाकी हिस्सों से पीछे रहता है, लेकिन फिर भी लूट में शामिल हो जाता है, उस व्यक्ति को मानक से अलग के रूप में पहचाना जाएगा, और इसलिए उसे साथी आकर्षित करने में कठिनाई होगी।<ref name="Koeslag_1990" /> इसलिए उसके जीन के अगली पीढ़ी तक पहुँचने की संभावना बहुत कम होगी, जिससे उस आबादी में जटिलता के जो भी स्तर मानक हैं, उस स्तर पर सहयोग और सामाजिक अंतःक्रियाओं को विकासवादी रूप से स्थिर किया जा सकेगा।<ref name="Koeslag_1997" /><ref name="Koeslag_2003">(October 2003). "Evolution of cooperation: cooperation defeats defection in the cornfield model". ''Journal of Theoretical Biology''. 224 (3) 399–410. doi:[https://doi.org/10.1016/s0022-5193(03)00188-7 10.1016/s0022-5193(03)00188-7].</ref>

== पारस्परिकता तंत्र (Reciprocity mechanisms) ==
जानवरों में परपोषिता (altruism) उन व्यवहारों की एक श्रृंखला का वर्णन करती है जो जानवरों द्वारा किए जाते हैं जो उनके अपने नुकसान में हो सकते हैं लेकिन दूसरों को लाभ पहुँचाते हैं।<ref>[http://dictionary.reference.com/browse/altruism Altruism &#124; Define Altruism at Dictionary.com]. Dictionary.reference.com.</ref> लागत और लाभों को प्रजनन फिटनेस (reproductive fitness), या संतानों की अपेक्षित संख्या के संदर्भ में मापा जाता है। इसलिए परपोषी रूप से व्यवहार करके, एक जीव उन संतानों की संख्या को कम कर देता है जिन्हें वह खुद उत्पन्न करने की संभावना रखता है, लेकिन इस संभावना को बढ़ा देता है कि अन्य जीव संतान उत्पन्न करेंगे। प्रकृति में जोखिम उठाने वाले व्यवहार के अलावा परपोषिता के अन्य रूप भी हैं, जैसे पारस्परिक परपोषिता (reciprocal altruism)। परपोषिता की यह जैविक धारणा रोजमर्रा की मानवीय अवधारणा के समान नहीं है। मनुष्यों के लिए, किसी क्रिया को तभी 'परपोषी' कहा जाएगा जब वह किसी अन्य की मदद करने के सचेत ارادہ (conscious intention) के साथ की गई हो। फिर भी जैविक अर्थ में ऐसी कोई आवश्यकता नहीं होती है। इसके बजाय, जब तक हम अन्य प्रजातियों के साथ सीधे संवाद नहीं कर सकते, प्रजातियों के बीच परपोषी कृत्यों का वर्णन करने वाला एक सटीक सिद्धांत जैविक बाज़ार सिद्धांत (Biological Market Theory) है।
मनुष्य और अन्य जानवर कई तरीकों से लाभों का आदान-प्रदान करते हैं, जिन्हें तकनीकी रूप से पारस्परिकता तंत्र (reciprocity mechanism) के रूप में जाना जाता है। तंत्र चाहे जो भी हो, सामान्य सूत्र यह है कि लाभ मूल दाता के पास वापस लौट आते हैं।

=== समरूपता-आधारित (Symmetry-based) ===
इसे "बडी-सिस्टम" के रूप में भी जाना जाता है, दो पक्षों के बीच आपसी स्नेह दोनों दिशाओं में दैनिक लेन-देन पर नज़र रखने की आवश्यकता के बिना समान व्यवहार को प्रेरित करता है, जब तक कि समग्र संबंध संतोषजनक बना रहता है। यह प्रकृति में पारस्परिकता के सबसे सामान्य तंत्रों में से एक है, इस प्रकार का तंत्र मनुष्यों, प्राइमेट्स और कई अन्य स्तनधारियों में मौजूद होता है।

=== अभिवृत्तिक (Attitudinal) ===
इसे इस रूप में भी जाना जाता है, "यदि आप अच्छे हैं, तो मैं भी अच्छा रहूँगा।" पारस्परिकता का यह तंत्र स्वर्ण नियम के ह्यूरिस्टिक के समान है, "दूसरों के साथ वैसा ही व्यवहार करें जैसा आप अपने साथ चाहते हैं।" पक्ष एक-दूसरे के दृष्टिकोण को दर्शाते हैं, और मौके पर ही एहसानों का आदान-प्रदान करते हैं। तत्काल अभिवृत्तिक पारस्परिकता बंदरों के बीच होती है, और लोग अक्सर अजनबियों और परिचितों के साथ इस पर भरोसा करते हैं।

=== परिकलित (Calculated) ===
इसे इस रूप में भी जाना जाता है, "हाल ही में आपने मेरे लिए क्या किया है?" व्यक्ति विशिष्ट भागीदारों के साथ आदान-प्रदान किए जाने वाले लाभों का हिसाब रखते हैं, जो उन्हें यह तय करने में मदद करता है कि किसे एहसान वापस लौटाना है। यह तंत्र चिंपैंजी का विशिष्ट है और मानवीय संबंधों के बीच बहुत आम है।<ref name="pmid15915815">(April 2005). "How animals do business?". ''Scientific American''. 292 (4) 54–61.</ref> फिर भी कुछ विरोधी प्रायोगिक शोध से यह सुझाव मिलता है कि व्यवहार के पैमानों के बावजूद, परिकलित या आकस्मिक पारस्परिकता प्रयोगशाला के प्रायोगिक वातावरण में अनायास उत्पन्न नहीं होती है।

== जैविक बाज़ार सिद्धांत (Biological market theory) ==
जैविक बाज़ार सिद्धांत पारस्परिक परपोषिता के विचार का विस्तार है, जो वस्तुओं के आदान-प्रदान की अधिक लचीली प्रणाली में असंबंधित व्यक्तियों के बीच परपोषी कृत्यों की व्याख्या करने के लिए एक तंत्र के रूप में है। 'जैविक बाज़ार' शब्द का प्रयोग सबसे पहले 1994 में रोनाल्ड नोए (Ronald Noe) और हैमरस्टीन (Hammerstein) द्वारा उन सभी जीवों के बीच की अंतःक्रियाओं को संदर्भित करने के लिए किया गया था जिसमें विभिन्न जीव 'व्यापारी' (traders) के रूप में कार्य करते हैं जो भोजन और पानी, संवारने (grooming), चेतावनी कॉल, आश्रय आदि जैसी वस्तुओं और सेवाओं का आदान-प्रदान करते हैं। जैविक बाज़ार सिद्धांत में पाँच औपचारिक विशेषताएँ शामिल हैं जो परपोषिता के लिए एक आधार प्रस्तुत करती हैं।

# वस्तुओं का आदान-प्रदान उन व्यक्तियों के बीच किया जाता है जो उन वस्तुओं पर नियंत्रण की डिग्री में भिन्न होते हैं।
# व्यापारिक साझेदारों को कई संभावित साझेदारों में से चुना जाता है।
# सबसे आकर्षक साझेदार बनने के लिए चुने गए वर्ग के सदस्यों के बीच प्रतिस्पर्धा होती है। 'बढ़ती बोली' (outbidding) द्वारा यह प्रतिस्पर्धा पेश की जाने वाली वस्तु के मूल्य में वृद्धि का कारण बनती है।
# आपूर्ति और मांग आदान-प्रदान की गई वस्तुओं के बार्टर (सौदेबाजी) मूल्य निर्धारित करती हैं।
# प्रस्ताव पर मौजूद वस्तुओं का विज्ञापन किया जा सकता है। व्यावसायिक विज्ञापनों की तरह इसमें भी गलत जानकारी की संभावना होती है।<ref>(2013). "Cooperation and its evolution". 131–151. The MIT Press.</ref>

साझेदार की पसंद पर अपने जोर के साथ जैविक बाज़ार सिद्धांत की प्रयोज्यता [[क्लीनर व्रैस]] (cleaner wrasse) और उसके "क्लाइंट" [[रीफ़ मछली|रीफ़ मछली]] के बीच की अंतःक्रियाओं में स्पष्ट है। [[क्लीनर मछली|क्लीनर्स]] के छोटे क्षेत्र होते हैं, जिन पर रीफ़ मछली प्रजातियों का बहुमत अपनी सतह, गलफड़ों और मुँह के निरीक्षण को आमंत्रित करने के लिए सक्रिय रूप से जाता है। ग्राहकों (क्लाइंट्स) को [[मछलियों के रोग और परजीवी|परजीवियों]] को हटाने से लाभ होता है जबकि क्लीनर्स को भोजन के स्रोत तक पहुँच से लाभ होता है। कुछ विशेष रूप से चुनिंदा क्लाइंट प्रजातियों के बड़े घरेलू दायरे होते हैं जो कई [[सफ़ाई स्टेशन|सफ़ाई स्टेशनों]] को कवर करते हैं, जबकि अन्य क्लाइंट्स के छोटे दायरे होते हैं और उन्हें केवल एक सफ़ाई स्टेशन तक पहुँच मिलती है (निवासी क्लाइंट्स)। क्षेत्रीय अवलोकनों, क्षेत्रीय जोड़तोड़ और प्रयोगशाला प्रयोगों से यह पता चला कि किसी क्लाइंट के पास विकल्प हैं या नहीं, यह क्लीनर और क्लाइंट दोनों के व्यवहार के कई पहलुओं को प्रभावित करता है। क्लीनर्स चुनिंदा क्लाइंट्स को पहुँच की प्राथमिकता देते हैं। यदि कोई क्लीनर क्लीनर को काटकर धोखा देता है, तो चुनिंदा क्लाइंट्स साझेदार बदल लेते हैं, जबकि निवासी क्लाइंट्स धोखेबाजों को दंडित करते हैं। क्लीनर्स और निवासी क्लाइंट्स, लेकिन चुनिंदा क्लाइंट्स नहीं, सामान्य सफ़ाई अंतःक्रियाओं के होने से पहले संबंध बनाते हैं। क्लीनर्स विशेष रूप से सहयोगात्मक होते हैं यदि चुनिंदा क्लाइंट्स किसी अंतःक्रिया के दर्शक (bystanders) हैं, लेकिन जब निवासी क्लाइंट्स दर्शक होते हैं तो वे कम सहयोगात्मक होते हैं।<ref>(2003). "Genetic and cultural evolution of cooperation". 9 167–184. MIT Press.</ref>

शोधकर्ताओं ने परीक्षण किया कि थाईलैंड के [[खाओ याई राष्ट्रीय उद्यान]] (Khao Yai National Park) के जंगली सफेद हाथ वाले [[गिब्बन]] नर, जब अपनी मादा साथी उपजाऊ (fertile) होती थी, तो क्या अपनी संवारने (grooming) की गतिविधि को बढ़ाते थे।<ref>(2011). "Is grooming used as a commodity in wild white-handed gibbons, Hylobates lar?". ''Animal Behaviour''. 82 (4) 801–809. doi:[https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2011.07.012 10.1016/j.anbehav.2011.07.012].<!--|access-date=10 January 2016--></ref> हमारे अध्ययन की आबादी की वयस्क मादाएँ और नर सह-प्रमुख (codominant - आक्रामकता के संदर्भ में) हैं, वे जोड़ों में या छोटे बहु-नर समूहों में रहते हैं और बहुसंभोग (promiscuously) करते हैं। उन्होंने पाया कि नरों ने मादाओं की तुलना में अधिक संवारना किया और जब मादाएँ चक्र (cycling) में थीं, तब गर्भावस्था या स्तनपान की तुलना में अधिक संवारने का आदान-प्रदान किया गया था। जब मादाएँ चक्र में थीं तो संभोग/दिन की संख्या बढ़ गई थी, और मादाओं ने उन दिनों नरों के साथ अधिक बार संभोग किया जब उन्हें अधिक संवारना प्राप्त हुआ था। जब नरों ने अपने संवारने के प्रयासों को बढ़ाया, तो मादाओं ने भी नरों के संवारने को बढ़ाया, शायद लेन-देन को बराबर करने के लिए। हालाँकि संवारने को प्राप्त करने के आंतरिक लाभों के कारण पारस्परिक रूप से आदान-प्रदान किया जा सकता है, नर मादा की उपजाऊ अवधि के दौरान यौन अवसरों के लिए एक वस्तु के रूप में संवारने का आदान-प्रदान भी करते हैं।<ref>(October 1967). "Animal behaviour monographs". ''Animal Behaviour''. 15 (4) 401–402. doi:[https://doi.org/10.1016/0003-3472(67)90034-6 10.1016/0003-3472(67)90034-6].</ref>

== कशेरुकियों में उदाहरण ==

===स्तनधारी===
* [[भेड़िया|भेड़िए]] और [[कुत्ता|जंगली कुत्ते]] झुंड के उन सदस्यों के लिए मांस वापस लाते हैं जो शिकार के समय मौजूद नहीं होते हैं;<ref>(2011). "The expanding circle: ethics, evolution, and moral progress". Princeton University Press. ISBN 978-1-4008-3843-1.</ref> कठोर परिस्थितियों में, प्रजनन करने वाला भेड़ियों का जोड़ा पिल्ले पैदा करना जारी रखने के लिए सबसे बड़ा हिस्सा लेता है।<ref>(2003). "Wolves: Behavior, Ecology and conservation". 58. university of Chicago press. ISBN 978-0-226-51696-7.</ref>
* [[नेवला|नेवले]] बुजुर्ग, बीमार या घायल जानवरों का समर्थन करते हैं।<ref>(1984-01-01). "Social care behaviour of captive slender mongooses (''Herpestes sanguineus'')". ''Mammalia''. 48 (1) 43–52. doi:[https://doi.org/10.1515/mamm.1984.48.1.43 10.1515/mamm.1984.48.1.43].</ref>
* [[मीरकैट]] (Meerkats) शिकारी के हमले की स्थिति में बाकी लोगों के भोजन करने के दौरान चेतावनी देने के लिए अक्सर एक को पहरा देने के लिए खड़ा रखते हैं।<ref>(September 2009). "The evolution of morality". 2 (4) 590–601. doi:[https://doi.org/10.1007/s12052-009-0167-7 10.1007/s12052-009-0167-7].</ref>
* [[रैकून]] (Raccoons) [[सामान्य मलत्याग स्थल|सामान्य रूप से साझा किए जाने वाले मलत्याग स्थलों]] पर छोड़ी गई बीट द्वारा [[समजातिता|समजातियों]] (conspecifics) को भोजन के मैदानों के बारे में सूचित करते हैं। इसी तरह की सूचना प्रणाली का उपयोग [[सामान्य कौवा|सामान्य रेवेन]] द्वारा किया जाता देखा गया है।<ref>(2001). "Der Waschbär". Oertel+Spörer. ISBN 978-3-88627-301-0.</ref>
* नर [[बबून]] शिकारियों को धमकी देते हैं और पीछे हटते समय झुंड के पिछले हिस्से को कवर करते हैं।<ref>Robert Ardrey, ''African Ganesis'' (N.Y.: Dell publishers, 1961), pp. 80-81, 136.</ref>
* भोजन वाले [[गिब्बन]] और [[सामान्य चिंपैंजी|चिंपैंजी]], एक इशारे के जवाब में, समूह के अन्य लोगों के साथ अपना भोजन साझा करेंगे।<ref>(October 2009). "Chimpanzees help each other upon request". ''PLOS ONE''. 4 (10). doi:[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0007416 10.1371/journal.pone.0007416].</ref> चिंपैंजी बदले में किसी भी इनाम के बिना इंसानों और [[समजातिता|समजातियों]] की मदद करेंगे।<ref>[https://www.sciencedaily.com/releases/2007/06/070625085134.htm Human-like Altruism Shown In Chimpanzees]. ''ScienceDaily''.</ref><ref>(July 2009). "Chimpanzees (Pan troglodytes) do not develop contingent reciprocity in an experimental task". ''Animal Cognition''. 12 (4) 587–97. doi:[https://doi.org/10.1007/s10071-009-0218-z 10.1007/s10071-009-0218-z].</ref>
* घायल या विकलांग [[बोनोबो]] (Bonobos) की सहायता करते हुए बोनोबो देखे गए हैं।<ref>[http://www.sciencefriday.com/pages/2005/Oct/hour2_100705.html October 7, 2005, Hour Two].</ref>
* [[वैम्पायर चमगादड़]] आमतौर पर उन अछूते या बीमार घोंसले के साथियों के साथ साझा करने के लिए खून को वापस उगलते हैं जो भोजन खोजने में असमर्थ रहे हैं, और अक्सर एक [[बडी सिस्टम]] बनाते हैं।<ref>(1996). [https://archive.org/details/goodnaturedorigi00waal/page/20 Good Natured]. [https://archive.org/details/goodnaturedorigi00waal/page/20 20–21]. [[Harvard University Press]]. ISBN 978-0-674-35660-3.</ref><ref>(April 19, 2002). [http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/behavior/Spring2002/Perry/altruism.html Reciprocal Altruism in Vampire Bats].</ref>
* [[वर्वेत बंदर]] (Vervet monkeys) साथी बंदरों को शिकारियों की उपस्थिति से चेतावनी देने के लिए अलार्म कॉल देते हैं, भले ही ऐसा करने से वे खुद पर ध्यान आकर्षित करते हैं, जिससे उनके हमले की चपेट में आने की व्यक्तिगत संभावना बढ़ जाती है।<ref>(1990). [https://archive.org/details/howmonkeysseewor00chenrich How monkeys see the world: Inside the mind of another species]. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-10246-7.</ref>
* सभी उम्र और दोनों लिंगों के [[लीमर]] (Lemurs) उन शिशुओं की देखभाल करेंगे जो उनसे संबंधित नहीं हैं।<ref>(1989). "Lactation and care for unrelated infants in forest-living ringtailed Lemurs". ''American Journal of Primatology''. 18 (2) 101–108. doi:[https://doi.org/10.1002/ajp.1350180204 10.1002/ajp.1350180204].</ref>
* [[डॉल्फ़िन]] अपने समूह के बीमार या घायल सदस्यों का समर्थन करती हैं, एक बार में घंटों उनके नीचे तैरती हैं और उन्हें सतह पर धकेलती हैं ताकि वे साँस ले सकें।<ref>Davidson College, biology department (2001) [http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/behavior/Spring2001/Ewart/Altruism.html Bottlenose Dolphins – Altruism]  [https://web.archive.org/web/20100106122007/http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/behavior/Spring2001/Ewart/Altruism.html সংরক্ষিত সংস্করণ], article retrieved March 11, 2009. [https://web.archive.org/web/20110927120530/http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/behavior/Spring2001/Ewart/Altruism.html Archived version]</ref>
* [[वालरस]] (Walruses) उन अनाथों को गोद लेते हुए देखे गए हैं जिन्होंने शिकारियों के कारण अपने माता-पिता को खो दिया था।
* [[अफ़्रीकी भैंसा]] शिकारियों द्वारा पकड़े गए झुंड के किसी सदस्य को बचाएगा। ([[क्रूगर में लड़ाई|Battle at Kruger]] देखें।)<ref>(May 3, 2007). [https://www.youtube.com/watch?v=LU8DDYz68kM Battle at Kruger]. ''Youtube''.</ref>
*[[हम्पबैक व्हेल]] (Humpback whales) को किलर व्हेल से अन्य प्रजातियों की रक्षा करते हुए देखा गया है।<ref>(2017). "Humpback whales interfering when mammal-eating killer whales attack other species: Mobbing behavior and interspecific altruism?". ''Marine Mammal Science''. 33 (1) 7–58. doi:[https://doi.org/10.1111/mms.12343 10.1111/mms.12343].</ref>
*नर [[प्रज़्वेल्स्की घोड़ा|प्रज़्वेल्स्की घोड़ों]] (Przewalski's horse) को हस्तक्षेप व्यवहार (intervention behaviour) में संलग्न देखा गया है जब उनके समूह के सदस्य खतरे में थे। वे अपने परिजनों (kin) और गैर-परिजनों के सदस्यों के बीच अंतर नहीं करते थे। यह सिद्धांत दिया गया है कि वे समूह के सामंजस्य को बढ़ावा देने और समूह के भीतर सामाजिक व्यवधान को कम करने के लिए ऐसा कर सकते हैं।<ref>(December 2015). [https://epub.uni-regensburg.de/36808/1/EpUB_UREG_Krueger_Heinze_%20Schneider_Flauger_Interventions_P_%20Animal_Behaviour.pdf Context-dependent third-party intervention in agonistic encounters of male Przewalski horses]. ''Behavioural Processes''. 121 54–62. doi:[https://doi.org/10.1016/j.beproc.2015.10.009 10.1016/j.beproc.2015.10.009].</ref>

===पक्षी===
* कई पक्षी प्रजातियों में, एक प्रजनन जोड़े को अपने चूजों को पालने में अन्य "सहायक" पक्षियों से समर्थन मिलता है, जिसमें उनके बच्चों को खाना खिलाने में मदद भी शामिल है।<ref>(August 17, 2007). [https://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2007/08/16/AR2007081602257.html Birds' Cooperative Breeding Sheds Light on Altruism]. ''The Washington Post''.</ref> कुछ लोग तो किसी असंबंधित पक्षी के बच्चों को शिकारियों से बचाने तक की हद तक चले जाते हैं।<ref>(1989). [https://findarticles.com/p/articles/mi_m1200/is_n23_v135/ai_7680117/print Avian altruism: African birds sacrifice self-interest to help their kin – white-fronted bee eaters]. ''Science News''. 135 (23).</ref>

===मछली===
* ''[[Harpagifer bispinis]]'', मछली की एक प्रजाति, [[अंटार्कटिक प्रायद्वीप]] (Antarctic Peninsula) के कठोर वातावरण में सामाजिक समूहों में रहती है। यदि अंडों के घोंसले की रखवाली करने वाले अभिभावक को हटा दिया जाए, तो आमतौर पर अभिभावकों से असंबंधित एक नर उसका स्थान लेता है और शिकारियों से घोंसले की रक्षा करता है तथा कवक (फंगस) की वृद्धि को रोकता है जो ब्रूड (अंडों के समूह) को मार सकती है। नर को इससे कोई स्पष्ट लाभ नहीं होता है इसलिए इस कार्य को परोपकारी (altruistic) माना जा सकता है।<ref name="pmid17814861">(August 1979). "Nest Guard Replacement in the Antarctic Fish Harpagifer bispinis: Possible Altruistic Behavior". ''Science''. 205 (4408) 831–3. doi:[https://doi.org/10.1126/science.205.4408.831 10.1126/science.205.4408.831].</ref>

==अकशेरुकी जीवों में उदाहरण==
* कुछ दीमक, जैसे कि ''[[Globitermes sulphureus]]'' और चींटियाँ, जैसे कि ''[[Camponotus saundersi]]'' एक विशिष्ट ग्रंथि के घातक रूप से फटने पर चिपचिपा स्राव छोड़ती हैं। यह [[ऑटोथिसिस]] (autothysis) व्यक्तिगत कीट की कीमत पर परोपकारी रूप से [[चींटी कॉलोनी|कॉलोनी]] की रक्षा करता है।<ref>(1997). "Suicidal defensive behavior by frontal gland dehiscence in ''Globitermes sulphureus'' Haviland soldiers (Isoptera)". ''Insectes Sociaux''. 44 (3) 289–297. doi:[https://doi.org/10.1007/s000400050049 10.1007/s000400050049].</ref> इसे इस तथ्य के लिए जिम्मेदार ठहराया जा सकता है कि चींटियाँ अपनी [[जीन|जीनों]] को पूरी कॉलोनी के साथ साझा करती हैं, और इसलिए यह व्यवहार विकासवादी रूप से लाभदायक है (जरूरी नहीं कि व्यक्तिगत चींटी के लिए बल्कि इसके आनुवंशिक गठन की निरंतरता के लिए)।
* ''[[Synalpheus regalis]]'' प्रवाल भित्तियों (coral reefs) में स्पंज के भीतर रहने वाले यूसामाजिक (eusocial) समुद्री स्नैपिंग झींगा (snapping shrimp) की एक प्रजाति है। वे लगभग 300 सदस्यों की ऐसी कॉलोनियों में रहते हैं जिनमें एक प्रजनन करने वाली मादा होती है।<ref name="Duffy_1996">(1996). [https://decapoda.nhm.org/pdfs/25410/25410.pdf Eusociality in a coral-reef shrimp]. ''[[Nature (journal)|Nature]]''. 381 (6582) 512–514. doi:[https://doi.org/10.1038/381512a0 10.1038/381512a0].</ref> कॉलोनी के अन्य सदस्य घुसपैठियों के खिलाफ कॉलोनी की रक्षा करते हैं, भोजन की तलाश करते हैं, और बच्चों की देखरेख करते हैं।<ref name="Duffy_1996"/> इस प्रणाली में यूसामाजिकता (eusociality) में श्रम का एक अनुकूली विभाजन शामिल होता है जिसके परिणामस्वरूप प्रजनकों का बेहतर प्रजनन उत्पादन और गैर-प्रजनन सहायकों के लिए समावेशी फिटनेस लाभ (inclusive fitness benefits) प्राप्त होते हैं।<ref name="Duffy_2002">(2002). [http://www.vims.edu/research/units/labgroups/marine_biodiversity/publications/_pdf/Duffy_et_al_2002_BES.PDF Colony defense and behavioral differentiation in the eusocial shrimp ''Synalpheus regalis'']. ''[[Behavioral Ecology and Sociobiology]]''. 51 (5) 488–495. doi:[https://doi.org/10.1007/s00265-002-0455-5 10.1007/s00265-002-0455-5].</ref>  巢साथियों (nestmates) के बीच घनिष्ठ आनुवंशिक संबद्धता के कारण ''S. regalis'' अपनी कॉलोनियों के भीतर [[समजातीय जीवों|समजातियों]] (conspecifics) के प्रति असाधारण रूप से सहिष्णु हैं। [[ऐलोजाइम]] (allozyme) डेटा से पता चलता है कि कॉलोनियों के भीतर [[संबद्धता]] (relatedness) उच्च होती है, जो इस बात का संकेत है कि इस प्रजाति में कॉलोनियाँ करीबी रिश्तेदार समूहों का प्रतिनिधित्व करती हैं।<ref>(1998). "What molecules can tell us about populations: Choosing and using a molecular marker". ''Ecology''. 79 (2) 361–382. doi:[https://doi.org/10.2307/176939 10.2307/176939].</ref> ऐसे समूहों का अस्तित्व [[रिश्तेदार चयन]] (kin selection) पर आधारित सामाजिक विकास की व्याख्याओं का एक महत्वपूर्ण पूर्वापेक्षा है।<ref name="Duffy_2002"/><ref name="Hamilton_1964">(July 1964). "The genetical evolution of social behaviour. I". ''Journal of Theoretical Biology''. 7 (1) 1–16. doi:[https://doi.org/10.1016/0022-5193(64)90038-4 10.1016/0022-5193(64)90038-4].</ref><ref name="Hamilton_1964b" >(July 1964). "The genetical evolution of social behaviour. II". ''Journal of Theoretical Biology''. 7 (1) 17–52. doi:[https://doi.org/10.1016/0022-5193(64)90039-6 10.1016/0022-5193(64)90039-6].</ref>

==प्रोटिस्ट में उदाहरण==
परोपकारिता का एक उदाहरण कोशिकीय [[अवरोधी कवक|स्लाइम मोल्ड]] (slime moulds), जैसे कि ''[[Dictyostelid|Dictyostelium]] mucoroides'' में पाया जाता है। ये प्रोटिस्ट भोजन की कमी होने तक व्यक्तिगत [[अमीबा|अमीबा]] के रूप में रहते हैं, जिस बिंदु पर वे एकत्रित होकर एक बहुकोशिकीय फलन निकाय (fruiting body) बनाते हैं जिसमें कुछ कोशिकाएँ फलन निकाय में अन्य कोशिकाओं के अस्तित्व को बढ़ावा देने के लिए स्वयं का बलिदान कर देती हैं।<ref name="Reference.com">[http://www.reference.com/browse/altruism Altruism]. Reference.com.</ref>

== पौधों में उदाहरण ==
जब [[रिश्तेदार/गैर-रिश्तेदार पहचान]] (kin/non-kin recognition) में परोपकारिता की बात आती है, तो बहुत कम अध्ययनों ने फसलों में इस विशेषता पर ध्यान केंद्रित किया है।<ref>(2013-02-12). "Genotypic recognition and spatial responses by rice roots". ''Proceedings of the National Academy of Sciences''. 110 (7) 2670–2675. doi:[https://doi.org/10.1073/pnas.1222821110 10.1073/pnas.1222821110].</ref><ref name=":0">(2017). "Identity recognition in response to different levels of genetic relatedness in commercial soya bean". ''Royal Society Open Science''. 4 (1). doi:[https://doi.org/10.1098/rsos.160879 10.1098/rsos.160879].</ref> अधिकांश फसलों के मोनोकल्चर (एकल संवर्धन) में उगने के बावजूद, इस बात के प्रमाण हैं कि वे रिश्तेदारों और अन्य किस्मों को पहचानने में सक्षम हैं।<ref name=":0" /> उदाहरण के लिए, खेती किए जाने वाले सोयाबीन के पौधे एक दूर के पूर्वज और असंबंधित पड़ोसियों को पहचानने में सक्षम थे।<ref name="Reference.com"/> उस प्रयोग में, पौधों को एक-दूसरे के संबंध के संयोजनों (समान किस्म या अलग किस्म) में गमलों में उगाया गया और यह देखने के लिए तनों, पत्तियों और जड़ों के उनके बायोमास को मापा गया कि पौधे रिश्तेदारों या गैर-रिश्तेदारों के बगल में उगने पर कैसे प्रतिक्रिया करते हैं। जंगली पौधों के विपरीत, फसलों की अत्यधिक खेती की जाती है। इस प्रकार परोपकारिता जैसी विशेषताओं के विकास को इस विशेषता के चयन के माध्यम से उनमें पैदा किया जा सकता है।<ref name=":1">(July 2017). "Kin recognition, multilevel selection and altruism in crop sustainability". ''Journal of Ecology''. 105 (4) 930–934. doi:[https://doi.org/10.1111/1365-2745.12787 10.1111/1365-2745.12787].</ref> कृषि में, उपज के महत्व पर जोर दिया जाता है, इसलिए परोपकारिता के पक्ष में फसल की किस्मों का प्रजनन करने से प्रतिस्पर्धात्मकता कम हो सकती है और उपज बढ़ सकती है।<ref name=":1" /> यह दिखाया गया है कि प्रजनन प्रक्रिया में शुरुआती दौर में बड़े पैमाने पर [[प्रजनन के तरीके के आधार पर पौधों के प्रजनन में चयन विधियाँ|चयन]] (selection) का उपयोग करने से किसी व्यक्ति में परोपकारिता के खिलाफ चयन होता है, लेकिन मिश्रित व्यक्तिगत और [[समूह चयन]] (group selection) का उपयोग करने से परोपकारिता को बढ़ावा मिलता है।<ref name=":1" />

== इन्हें भी देखें ==
* [[समावेशी फिटनेस]] (Inclusive fitness)
* [[परोपकारिता]] (Altruism)
* [[पारस्परिक परोपकारिता]] (Reciprocal altruism)
* [[कोइनोफिलिया#सहयोग का विकास|कोइनोफिलिया]] (Koinophilia)
* [[धोखाधड़ी (जीव विज्ञान)]] (Cheating)
* [[सहयोग (विकास)]] (Co-operation)
* [[नैतिकता का विकास]] (Evolution of morality)
* [[विकासवादी रूप से स्थिर रणनीति]] (Evolutionarily stable strategy)
* [[विकासवादी नैतिकता]] (Evolutionary ethics)
* [[विकास का जीन-केंद्रित दृष्टिकोण]] (Gene-centered view of evolution)
* [[सामाजिक जीव विज्ञान]] (Sociobiology)
* [[बचाव व्यवहार]] (Rescue behaviour)

==फुटनोट==
<references group="nb" />

== संदर्भ ==
<references />

== और पढ़ें ==

* (2012). [http://www.terasemjournals.com/PCJournal/PC0701/Papers/Stoel.pdf The meme of altruism and degrees of personhood]. ''Journal of Personal Cyberconsciousness''. 7 (1) 27–36.

== बाहरी लिंक ==
* [https://plato.stanford.edu/entries/altruism-biological/ जैविक परोपकारिता (Biological Altruism)]
* [https://www.iussi.org/ सामाजिक कीटों के अध्ययन के लिए अंतर्राष्ट्रीय संघ]
* [https://web.archive.org/web/20060827121734/http://www.ruf.rice.edu/~evolve/pdf/20002001/CurBio2002_12_R832.pdf त्वरित मार्गदर्शिका: रिश्तेदार चयन (करेंट बायोलॉजी)]
* [https://web.archive.org/web/20070928003506/http://westgroup.icapb.ed.ac.uk/pdf/West_etal_06_altruism.pdf त्वरित मार्गदर्शिका: परोपकारिता (करेंट बायोलॉजी)]
* [https://web.archive.org/web/20061027145548/http://www.dogsinthenews.com/stories/060929a.php "मटनल इंस्टिंक्ट्स"] अन्य प्रजातियों के बच्चों (बिल्लियों, बाघों आदि) की देखभाल करने वाले कुत्तों के बारे में एक लेख।

{{DEFAULTSORT:Altruism In Animals}}
[[Category:Behavioral ecology]]
[[Category:Ethology]]
[[Category:Altruism]]
[[Category:Evolutionary psychology]]

----
''स्रोत:'' अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Altruism (biology)” लेख का अनुवाद।
''मूल लेख:'' https://en.wikipedia.org/wiki/Altruism_(biology)
''यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।''