केल्विन चक्र

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प्रकाश संश्लेषण का केल्विन चक्र (Calvin cycle), जैवसंश्लेषणात्मक चरण (bio synthetic phase), अंधकार अभिक्रियाएं (dark reactions), या प्रकाशसंश्लेषी कार्बन अपचयन (photosynthetic carbon reduction - PCR) चक्र[1] रासायनिक प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला है जो कार्बन डाइऑक्साइड और हाइड्रोजन-वाहक यौगिकों को ग्लูकोज में परिवर्तित करती है। केल्विन चक्र सभी प्रकाशसंश्लेषी यूकैरियोट और कई प्रकाशसंश्लेषी बैक्टीरिया में मौजूद होता है। पौधों में, ये प्रतिक्रियाएं स्ट्रोमा में होती हैं, जो थाइलाकोइड झिल्ली के बाहर क्लोरोप्लास्ट का द्रव से भरा क्षेत्र है। ये प्रतिक्रियाएं प्रकाश-निर्भर प्रतिक्रियाएं के उत्पादों (ATP और NADPH) का उपयोग करती हैं और उन पर आगे की रासायनिक प्रक्रियाएं करती हैं। केल्विन चक्र पौधे द्वारा उपयोग किए जाने वाले शर्करा (Sugars) का उत्पादन करने के लिए प्रकाश-निर्भर प्रतिक्रियाओं से एटीपी की रासायनिक ऊर्जा और एनएडीपीएच की अपचयन (reducing) शक्ति का उपयोग करता है। ये सब्सट्रेट चरणबद्ध प्रक्रिया में शर्करा का उत्पादन करने के लिए ऑक्सीटो-अपचयन (redox) प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला से गुजरते हैं; ऐसी कोई प्रत्यक्ष प्रतिक्रिया नहीं है जो के कई अणुओं को एक शर्करा में परिवर्तित करती हो। प्रकाश-स्वतंत्र प्रतिक्रियाओं के तीन चरण हैं, जिन्हें सामूहिक रूप से केल्विन चक्र कहा जाता है: कार्बोक्सिलेशन, अपचयन प्रतिक्रियाएं, और रिवुलोज़ 1,5-बिसफॉस्फेट (RuBP) पुनरुद्भवन (regeneration)।

हालांकि इसे "अंधकार अभिक्रिया" भी कहा जाता है, केल्विन चक्र अंधेरे में या रात के समय नहीं होता है। ऐसा इसलिए है क्योंकि इस प्रक्रिया के लिए NADPH की आवश्यकता होती है, जो अल्पकालिक होता है और प्रकाश-निर्भर प्रतिक्रियाओं से आता है। अंधेरे में, पौधे पौधे को ऊर्जा प्रदान करने के लिए अपने स्टार्च भंडार से फ्लोएम में सुक्रोज छोड़ते हैं। इस प्रकार केल्विन चक्र तब होता है जब प्रकाश उपलब्ध होता है, जो प्रकाश संश्लेषण के प्रकार से स्वतंत्र होता है (C3 कार्बन स्थिरीकरण, C4 कार्बन स्थिरीकरण, और क्रैसुलेशियन एसिड मेटाबॉलिज्म (CAM)); CAM पौधे हर रात अपने वैक्यूल में मेलिक एसिड जमा करते हैं और इस प्रक्रिया को काम करने के लिए दिन में इसे छोड़ देते हैं।[2]

अन्य चयापचय मार्गों के साथ युग्मन

केल्विन चक्र की प्रतिक्रियाएं थाइलाकोइड इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला से निकटता से जुड़ी हुई हैं,[3] क्योंकि कार्बन डाइऑक्साइड को अपचयित करने के लिए आवश्यक ऊर्जा प्रकाश-निर्भर प्रतिक्रियाओं के दौरान उत्पन्न NADPH द्वारा प्रदान की जाती है। प्रकाशनश्वसन (photorespiration) की प्रक्रिया, जिसे C2 चक्र के रूप में भी जाना जाता है, वह भी केल्विन चक्र से जुड़ी हुई है क्योंकि यह RuBisCO एंजाइम की एक वैकल्पिक प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप होती है, और इसका अंतिम उप-उत्पाद एक और ग्लिसर्ल्डिहाइड-3-P अणु है।

केल्विन चक्र

December 2023

केल्विन चक्र (Calvin cycle), केल्विन–बेंसन–बास्हम (CBB) चक्र (Calvin–Benson–Bassham cycle), अपचयी पेंटोज़ फॉस्फेट चक्र (RPP चक्र) (reductive pentose phosphate cycle), या C3 चक्र प्रकाशसंश्लेषी जीवों में क्लोरोप्लास्ट के स्ट्रोमा में होने वाली जैव रासायनिक रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला है। इस चक्र की खोज 1950 में कैलिफ़ोर्निया विश्वविद्यालय, बर्कले में मेलविन केल्विन, जेम्स बास्हम, और एंड्रयू बेंसन द्वारा रेडियोएक्टिव समस्थानिक कार्बन-14 का उपयोग करके की गई थी।[4]

एक कोशिका में प्रकाश संश्लेषण दो चरणों में होता है। पहले चरण में, प्रकाश-निर्भर प्रतिक्रियाएं प्रकाश की ऊर्जा को कैप्चर करती हैं और ऊर्जा-भंडारण अणु ATP और मध्यम-ऊर्जा हाइड्रोजन वाहक NADPH को बनाने के लिए इसका उपयोग करती हैं। केल्विन चक्र इन यौगिकों का उपयोग कार्बन डाइऑक्साइड और जल को कार्बनिक यौगिक में बदलने के लिए करता है[5] जिसका उपयोग जीव (और उस पर भोजन करने वाले जानवरों द्वारा) किया जा सकता है। प्रतिक्रियाओं के इस समूह को कार्बन स्थिरीकरण भी कहा जाता है। चक्र के मुख्य एंजाइम को RuBisCO कहा जाता है। निम्नलिखित जैव रासायनिक समीकरणों में, रासायनिक प्रजातियां (फॉस्फेट और कार्बोक्जिलिक एसिड) पीएच (pH) द्वारा शासित अपने विभिन्न आयनित राज्यों के बीच साम्यावस्था (equilibria) में मौजूद होती हैं।

केल्विन चक्र में एंजाइम कार्यात्मक रूप से अन्य चयापचय मार्गों जैसे कि ग्लूकोनियोजेनेसिस और पेंटोज़ फॉस्फेट मार्ग में उपयोग किए जाने वाले अधिकांश एंजाइमों के समतुल्य हैं, लेकिन केल्विन चक्र में एंजाइम प्रतिक्रियाओं को अलग करते हुए, कोशिका साइिटोसोल के बजाय क्लोरोप्लास्ट स्ट्रोमा में पाए जाते हैं। वे प्रकाश में सक्रिय होते हैं (यही कारण है कि "अंधकार अभिक्रिया" नाम भ्रामक है), और प्रकाश-निर्भर प्रतिक्रिया के उत्पादों द्वारा भी सक्रिय होते हैं। ये नियामक कार्य केल्विन चक्र को कार्बन डाइऑक्साइड में श्वसन करने से रोकते हैं। जब इन प्रतिक्रियाओं की कोई शुद्ध उत्पादकता नहीं होती है, तो इन प्रतिक्रियाओं को करने में ऊर्जा (ATP के रूप में) बर्बाद हो जाएगी।

केल्विन चक्र में प्रतिक्रियाओं का योग निम्नलिखित है:

3 2 + 6 NADPH + 9 ATP + 6 H+ → ग्लिसर्ल्डिहाइड-3-फॉस्फेट (G3P) + 6 NADP+ + 9 ADP + 3 H2O + 8 Pi   (Pi = अकार्बनिक फॉस्फेट)

हेक्सोज (छह-कार्बन) शर्करा केल्विन चक्र के उत्पाद नहीं हैं। हालांकि कई पाठ प्रकाश संश्लेषण के उत्पाद को 6 के रूप में सूचीबद्ध करते हैं, यह मुख्य रूप से वायवीय श्वसन के समीकरण से मेल खाने की सुविधा के लिए है, जहां छह-कार्बन शर्करा माइटोकॉन्ड्रिया में ऑक्सीकृत होते हैं। केल्विन चक्र के कार्बोहाइड्रेट उत्पाद तीन-कार्बन शर्करा फॉस्फेट अणु हैं, या "ट्रायोज फॉस्फेट", अर्थात् ग्लिसर्ल्डिहाइड-3-फॉस्फेट (G3P)।

चरण (Steps)

केल्विन चक्र के पहले चरण में, एक अणु को दो तीन-कार्बन अणुओं में से एक (ग्लिसर्ल्डिहाइड 3-फॉस्फेट या G3P) में शामिल किया जाता है, जहाँ यह ATP के दो अणुओं और NADPH के दो अणुओं का उपयोग करता है, जो प्रकाश-निर्भर चरण में उत्पादित हुए थे। शामिल तीन चरण हैं:[6]

  1. RuBisCO एंजाइम दो-चरण की प्रतिक्रिया में कार्बन डाइऑक्साइड (कुल 6 कार्बन) द्वारा रिवुलोज़-1,5-बिसफॉस्फेट (RuBP) जो कि एक 5-कार्बन यौगिक है, के कार्बोक्सिलेशन को उत्प्रेरित करता है।[7] पहले चरण का उत्पाद एनडियॉल-एंजाइम कॉम्प्लेक्स (enediol-enzyme complex) है जो 2 या 2 को कैप्चर कर सकता है। इस प्रकार, एनडियॉल-एंजाइम कॉम्प्लेक्स वास्तविक कार्बोक्सिलेस/ऑक्सीजिनेज है। दूसरे चरण में एनडियॉल द्वारा कैप्चर किया गया 2, 2-कार्बोक्सी 3-कीटो 1,5-बिफ़ॉस्फोरिबोटोल (CKABP[8]) (या 3-कीटो-2-कार्बोक्सीएराबिनिटोल 1,5-बिसफॉस्फेट) नामक एक अस्थिर छह-कार्बन यौगिक का उत्पादन करता है जो तुरंत 3-फॉस्फोग्लिसरेट (जिसे 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड, PGA, 3PGA, या 3-PGA भी लिखा जाता है), जो एक 3-कार्बन यौगिक है, के 2 अणुओं में विभाजित हो जाता है।[9]
  2. फॉस्फोग्लिसरेट किनेज एंजाइम एटीपी (जो प्रकाश-निर्भर चरण में निर्मित हुआ था) द्वारा 3-PGA के फॉस्फोरिलेशन को उत्प्रेरित करता है। 1,3-बिसफॉस्फोग्लिसरेट (ग्लिसरेट-1,3-बिसफॉस्फेट) और ADP उत्पाद हैं। (हालांकि, ध्यान दें कि चक्र में प्रवेश करने वाले प्रत्येक 2 के लिए दो 3-PGA उत्पन्न होते हैं, इसलिए यह चरण स्थिर प्रत्येक 2 के लिए दो ATP का उपयोग करता है।)[6]
  3. ग्लिसर्ल्डिहाइड 3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनस एंजाइम NADPH (जो प्रकाश-निर्भर चरण का एक अन्य उत्पाद है) द्वारा 1,3BPGA के अपचयन (reduction) को उत्प्रेरित करता है। ग्लिसर्ल्डिहाइड 3-फॉस्फेट (जिसे G3P, GP, TP, PGAL, GAP भी कहा जाता है) उत्पन्न होता है, और NADPH स्वयं ऑक्सीकृत हो जाता है और NADP+ बन जाता है। यहाँ फिर से, स्थिर प्रत्येक 2 के लिए दो NADPH उपयोग किए जाते हैं।[6]

केल्विन चक्र में अगला चरण RuBP का पुनरुद्भवन करना है। पाँच G3P अणु ATP के तीन अणुओं का उपयोग करके तीन RuBP अणु बनाते हैं। चूंकि प्रत्येक अणु दो G3P अणु उत्पन्न करता है, इसलिए तीन अणु छह G3P अणु उत्पन्न करते हैं, जिनमें से पाँच का उपयोग RuBP को पुनरुत्पादित करने के लिए किया जाता है, जिससे प्रति तीन अणुओं पर G3P अणु का शुद्ध लाभ बचता है (जैसा कि शामिल कार्बन परमाणुओं की संख्या से उम्मीद की जाएगी)।[6]

पुनरुद्भवन चरण को चरणों की एक श्रृंखला में विभाजित किया जा सकता है।

  1. ट्रायोज फॉस्फेट आइसोमेरेस G3P में से एक को उत्क्रमणीय रूप से डायहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट (DHAP) में परिवर्तित करता है, जो एक 3-कार्बन अणु भी है।[6]
  2. एल्डोलेज और फ्रुक्टोज-1,6-बिसफॉस्फेटेज एक G3P और एक DHAP को फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट (6C) में परिवर्तित करते हैं। एक फॉस्फेट आयन घोल में नष्ट हो जाता है।[6]
  3. फिर एक अन्य 2 के स्थिरीकरण से दो और G3P उत्पन्न होते हैं।[6]
  4. F6P से ट्रांसकीटोलेज द्वारा दो कार्बन हटा दिए जाते हैं, जिससे एरिथ्रोस-4-फॉस्फेट (E4P) मिलता है। ट्रांसकीटोलेज पर दो कार्बन एक G3P में जोड़े जाते हैं, जिससे कीटोज़ जाइलुलोज-5-फॉस्फेट (Xu5P) मिलता है।[6]
  5. E4P और DHAP (दूसरे 2 स्थिरीकरण से G3P में से एक से बने) को एल्डोलेज एंजाइम द्वारा सेडोहेप्टुलोस-1,7-बिसफॉस्फेट (7C) में परिवर्तित किया जाता है।[6]
  6. सेडोहेप्टुलोस-1,7-बिसफॉस्फेटेज (केल्विन चक्र के केवल तीन एंजाइमों में से एक जो पौधों के लिए अद्वितीय हैं) सेडोहेप्टुलोस-1,7-बिसफॉस्फेट को सेडोहेप्टुलोस-7-फॉस्फेट में विभाजित करता है, जिससे घोल में एक अकार्बनिक फॉस्फेट आयन निकलता है।[6]
  7. तीसरे 2 के स्थिरीकरण से दो और G3P उत्पन्न होते हैं। कीटोज़ S7P से ट्रांसकीटोलेज द्वारा दो कार्बन हटा दिए जाते हैं, जिससे राइबोज-5-फॉस्फेट (R5P) मिलता है, और ट्रांसकीटोलेज पर बचे दो कार्बन G3P में से एक को स्थानांतरित कर दिए जाते हैं, जिससे एक और Xu5P मिलता है। यह 3 2 के स्थिरीकरण के उत्पाद के रूप में एक G3P छोड़ता है, तीन पेंटोज के उत्पादन के साथ जिसे Ru5P में परिवर्तित किया जा सकता है।[6]
  8. R5P को फॉस्फोपेंटोज आइसोमेरेस द्वारा रिवुलोज़-5-फॉस्फेट (Ru5P, RuP) में परिवर्तित किया जाता है। Xu5P को फॉस्फोपेंटोज एपिमेरेस द्वारा RuP में परिवर्तित किया जाता है।[6]
  9. अंत में, फॉस्फोरिबुलोज़किनेज (मार्ग का एक अन्य पौधों के लिए अद्वितीय एंजाइम) RuP को RuBP, रिवुलोज़-1,5-बिसफॉस्फेट में फॉस्फोराइलेट करता है, जिससे केल्विन चक्र पूरा होता है। इसके लिए एक ATP के इनपुट की आवश्यकता होती है।[6]

इस प्रकार, उत्पादित छह G3P में से, पांच का उपयोग तीन RuBP (5C) अणु (कुल 15 कार्बन) बनाने के लिए किया जाता है, जिसमें हेक्सोज में बाद के रूपांतरण के लिए केवल एक G3P उपलब्ध होता है। इसके लिए प्रति तीन 2 अणुओं के नौ ATP अणुओं और छह NADPH अणुओं की आवश्यकता होती है। संपूर्ण केल्विन चक्र का समीकरण नीचे आरेखीय रूप से दिखाया गया है।[6]

RuBisCO प्रकाशनश्वसन में 2 के बजाय 2 के साथ भी प्रतिस्पर्धात्मक रूप से प्रतिक्रिया करता है। उच्च तापमान पर प्रकाशनश्वसन की दर अधिक होती है। प्रकाशनश्वसन RuBP को 3-PGA और 2-फॉस्फोग्लाइकोलेट में बदल देता है, जो एक 2-कार्बन अणु है जिसे ग्लाइकोलेट और ग्लाइऑक्सीलेट के माध्यम से ग्लाइसिन में परिवर्तित किया जा सकता है। ग्लाइसिन विदलन प्रणाली और टेट्राहाइड्रोफोलेट के माध्यम से, दो ग्लाइसिन को सेरीन प्लस 2 में परिवर्तित किया जाता है। सेरीन को वापस 3-फॉस्फोग्लिसरेट में बदला जा सकता है। इस प्रकार, दो फॉस्फोग्लाइकोलेट से केवल 3 कार्बन ही 3-PGA में वापस परिवर्तित किए जा सकते हैं। यह देखा जा सकता है कि प्रकाशनश्वसन के पौधे के लिए बहुत नकारात्मक परिणाम होते हैं, क्योंकि, 2 को स्थिर करने के बजाय, यह प्रक्रिया 2 के नुकसान की ओर ले जाती है। C4 कार्बन स्थिरीकरण प्रकाशनश्वसन से बचने के लिए विकसित हुआ, लेकिन यह केवल कुछ पौधों में हो सकता है जो बहुत गर्म या उष्णकटिबंधीय जलवायु के मूल निवासी हैं - उदाहरण के लिए मक्का। इसके अलावा, प्रकाश संश्लेषण की प्रकाश-स्वतंत्र प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करने वाले RuBisCOs आमतौर पर ऑक्सीकरण प्रतिक्रिया को कम करने के लिए O2 के सापेक्ष CO2 के लिए एक बेहतर विशिष्टता प्रदर्शित करते हैं। यह बेहतर विशिष्टता RuBisCO द्वारा एक नए प्रोटीन सबटुक को शामिल करने के बाद विकसित हुई।[10]

उत्पाद (Products)

केल्विन चक्र के एक चक्कर के तत्काल उत्पाद एक ग्लिसर्ल्डिहाइड-3-फॉस्फेट (G3P) अणु हैं; 3 ADP और 2 NADP+ भी पुनर्जीवित होते हैं और बाद में प्रकाश-निर्भर प्रतिक्रियाओं में फिर से उपयोग किए जाते हैं। प्रत्येक G3P अणु 3 कार्बन से बना होता है। केल्विन चक्र जारी रखने के लिए, RuBP (रिवुलोज़ 1,5-बिसफॉस्फेट) को पुनर्जीवित किया जाना चाहिए; 2 G3P अणुओं से 6 में से 5 कार्बन का उपयोग इस उद्देश्य के लिए किया जाता है। इसलिए, प्रत्येक चक्कर के लिए केवल 1 शुद्ध कार्बन उत्पादित होता है। एक अतिरिक्त G3P बनाने के लिए 3 कार्बन की आवश्यकता होती है, और इसलिए केल्विन चक्र के 3 चक्कर की आवश्यकता होती है। एक ग्लूकोज अणु (जिसे 2 G3P अणुओं से बनाया जा सकता है) बनाने के लिए केल्विन चक्र के 6 चक्कर की आवश्यकता होगी। पौधे की आवश्यकता के आधार पर स्टार्च, सुक्रोज और सेलूलोज जैसे अन्य कार्बोहाइड्रेट बनाने के लिए अतिरिक्त G3P का उपयोग भी किया जा सकता है।[11]

प्रकाश-निर्भर विनियमन

মূল নিবন্ধ: Light-dependent reactions ये प्रतिक्रियाएं अंधेरे में या रात में नहीं होती हैं। चक्र एंजाइमों का प्रकाश-निर्भर विनियमन होता है, क्योंकि तीसरे चरण के लिए NADPH की आवश्यकता होती है।[12]

जब चक्र को चालू या बंद किया जाना चाहिए, तो काम पर दो विनियमन प्रणालियाँ होती हैं: थيوरेडॉक्सिन/फेरेडॉक्सिन सक्रियण प्रणाली, जो कुछ चक्र एंजाइमों को सक्रिय करती है; और RuBisCo एंजाइम सक्रियण, केल्विन चक्र में सक्रिय, जिसमें इसका अपना एक्टिवेज़ शामिल है।[13]

थियोरेडॉक्सिन/फेरेडॉक्सिन प्रणाली एंजाइमों ग्लिसर्ल्डिहाइड-3-P डिहाइड्रोजनस, ग्लिसर्ल्डिहाइड-3-P फॉस्फेटेज, फ्रुक्टोज-1,6-बिसफॉस्फेटेज, सेडोहेप्टुलोस-1,7-बिसफॉस्फेटेज, और रिवुलोज़-5-फॉस्फेट किनेज को सक्रिय करती है, जो प्रक्रिया के मुख्य बिंदु हैं। ऐसा तब होता है जब प्रकाश उपलब्ध होता है, क्योंकि जब इलेक्ट्रॉन इसके माध्यम से संचलन कर रहे होते हैं तो फेरेडॉक्सिन प्रोटीन थाइलाकोइड इलेक्ट्रॉन श्रृंखला के फोटोसिस्टम I कॉम्प्लेक्स में अपचयित हो जाता है।[14] फेरेडॉक्सिन तब थियोरेडॉक्सिन प्रोटीन से जुड़ जाता है और उसे अपचयित कर देता है, जो इन सभी एंजाइमों में पाए जाने वाले सिस्टीन बॉन्ड को काटकर चक्र एंजाइमों को सक्रिय करता है। यह एक गतिशील प्रक्रिया है क्योंकि इन सभी एंजाइमों को निष्क्रिय करने वाले अन्य प्रोटीनों द्वारा एक ही बॉन्ड फिर से बनता है। इस प्रक्रिया के निहितार्थ यह हैं कि एंजाइम दिन में ज्यादातर सक्रिय रहते हैं और अंधेरे में निष्क्रिय हो जाते हैं जब कोई अधिक अपचयित फेरेडॉक्सिन उपलब्ध नहीं होता है।

RuBisCo एंजाइम की अपनी एक अधिक जटिल सक्रियण प्रक्रिया होती है। इसके लिए एंजाइम को सक्रिय करने के लिए एक विशिष्ट लाइसिन अमीनो एसिड को कार्बामिलेटेड (carbamylated) किए जाने की आवश्यकता होती है। यदि इसे कार्बामिलेटेड नहीं छोड़ा जाता है, तो यह लाइसिन RuBP से बंध जाता है और गैर-कार्यात्मक अवस्था की ओर ले जाता है। एक विशिष्ट एक्टिवेज़ एंजाइम, जिसे RuBisCo एक्टिवेज़ कहा जाता है, लाइसिन से एक प्रोटॉन को हटाकर और कार्बन डाइऑक्साइड अणु के बंधन को संभव बनाकर इस कार्बामिलीकरण प्रक्रिया में मदद करता है। तब भी RuBisCo एंजाइम अभी तक कार्यात्मक नहीं है, क्योंकि इसे काम करने के लिए लाइसिन से बंधे मैग्नीशियम आयन की आवश्यकता होती है। यह मैग्नीशियम आयन थाइलाकोइड लुमेन से निकलता है जब इलेक्ट्रॉन प्रवाह से प्रोटॉन के सक्रिय पंपिंग के कारण आंतरिक pH गिर जाता है। RuBisCo एक्टिवेज़ स्वयं इसके फॉस्फोरिलेशन के कारण स्ट्रोमा में ATP की बढ़ी हुई सांद्रता से सक्रिय होता है।[15]

यह भी देखें

  • वुड-ल्युंगडाहल मार्ग

संदर्भ

  1. ↑ Silverstein, Alvin. (2008). "Photosynthesis". 21. Twenty-First Century Books. ISBN 9780822567981.
  2. ↑ Cushman, John C.. (2001). "A plastic photosynthetic adaptation to arid environments". Plant Physiology. 127 (4) 1439–1448. doi:10.1104/pp.010818.
  3. ↑ (2003-01-01). Involvement of thylakoid membranes in supramolecular organisation of Calvin cycle enzymes in Anacystis nidulans. Journal of Plant Physiology. 160 (1) 23–32. doi:10.1078/0176-1617-00849.
  4. ↑ (1950). The path of carbon in photosynthesis. J Biol Chem. 185 (2) 781–7. doi:10.2172/910351.
  5. ↑ (2006). Biology: Exploring Life. Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6.
  6. ↑ 6.00 6.01 6.02 6.03 6.04 6.05 6.06 6.07 6.08 6.09 6.10 6.11 6.12 6.13 Blankenship, Robert E.. (2002). "Molecular Mechanisms of Photosynthesis". 171-203. Blackwell Publishing. ISBN 0-632-04321-0.
  7. ↑ Farazdaghi H. (2009). "Photosynthesis in silico". 29 (IV) 275–294. ISBN 978-1-4020-9236-7. doi:10.1007/978-1-4020-9237-4_12.
  8. ↑ (1986). 2´-carboxy-3-keto-D-arabinitol 1,5-bisphosphate, the six-carbon intermediate of the ribulose bisphosphate carboxylase reaction. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 313 (1162) 397–407. doi:10.1098/rstb.1986.0046.
  9. ↑ Campbell, and Reece Biology: 8th Edition, page 198. Benjamin Cummings, December 7, 2007.
  10. ↑ (14 October 2022). Evolution of increased complexity and specificity at the dawn of form I Rubiscos. Science. 378 (6616) 155–160. doi:10.1126/science.abq1416.
  11. ↑ Russell, Wolfe et al.Biology: Exploring the Diversity of Life.Toronto:Nelson College Indigenous,1st ed, Vol. 1, 2010, pg 151
  12. ↑ (March 2019). "Variations in the Calvin–Benson cycle: selection pressures and optimization?". Journal of Experimental Botany. 70 (6) 1697–1701. doi:10.1093/jxb/erz078.
  13. ↑ (2022-01-01). Carbon Dots in Agricultural Systems. 155–173. Academic Press. ISBN 978-0-323-90260-1.
  14. ↑ (1997). Thioredoxin-linked animal and plant processes: the new generation. Bot. Bull. Acad. Sin.. 38 1–11.
  15. ↑ (2000-02-01). "The Role of Chloroplast Electron Transport and Metabolites in Modulating Rubisco Activity in Tobacco. Insights from Transgenic Plants with Reduced Amounts of Cytochrome b/f Complex or Glyceraldehyde 3-Phosphate Dehydrogenase". Plant Physiology. 122 (2) 491–504. doi:10.1104/pp.122.2.491.

अतिरिक्त पाठ्य सामग्री

बाहरी कड़ियाँ


स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Calvin cycle” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Calvin_cycle यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।