एक्सॉन

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Axon

एक एक्सॉन (ग्रीक अक्ष से; जिसे तंत्रिका तंतु या फाइबर भी कहा जाता है) अधिकांश जंतुओं में पाए जाने वाले तंत्रिका कोशिका या न्यूरॉन का एक लंबा, पतला प्रक्षेपण (projection) है जो आमतौर पर क्रिया विभव (action potential) के रूप में जाने जाने वाले विद्युत आवेगों को तंत्रिका कोशिका निकाय (nerve cell body) से दूर ले जाता है। एक्सॉन का कार्य विभिन्न न्यूरॉन्स, मांसपेशियों और ग्रंथियों तक सूचना प्रसारित करना है। कुछ संवेदी न्यूरॉन्स (स्यूडोयुनिपोलर न्यूरॉन्स), जैसे कि स्पर्श और गर्माहट के लिए जिम्मेदार न्यूरॉन्स में, एक्सॉन को अभिकीय तंत्रिका तंतु (afferent nerve fiber) कहा जाता है और विद्युत आवेग इनमें से परिधीय तंत्रिका तंत्र से कोशिका निकाय तक और उसी एक्सॉन की एक अन्य शाखा के साथ कोशिका निकाय से रीढ़ की हड्डी (spinal cord) तक यात्रा करता है। एक्सॉन की शिथिलता (dysfunction) कई आनुवंशिक और कई अधिग्रहित तंत्रिका संबंधी विकारों का कारण बन सकती है जो परिधीय और केंद्रीय न्यूरॉन्स दोनों को प्रभावित करते हैं। कशेरुकी तंत्रिका तंतुओं को तीन प्रकारों – ग्रुप ए तंत्रिका तंतु, ग्रुप बी तंत्रिका तंतु, और ग्रुप सी तंत्रिका तंतुवर्गीकृत किया गया है। ग्रुप ए और बी माइलिनयुक्त (myelinated) होते हैं, और ग्रुप सी माइलिनरहित (unmyelinated) होता है। इन समूहों में संवेदी तंतु और मोटर तंतु दोनों शामिल हैं। एक अन्य वर्गीकरण केवल संवेदी तंतुओं को चार श्रेणियों में समूहीकृत करता है: टाइप I, टाइप II, टाइप III, और टाइप IV।

एक एक्सॉन न्यूरॉन के कोशिका निकाय से निकलने वाले दो प्रकार के साइटोप्लाज्मिक उभारों में से एक है; दूसरा प्रकार डेंड्राइट है। एक्सॉन कई विशेषताओं द्वारा डेंड्राइट से अलग होते हैं, जिनमें आकार (डेंड्राइट अक्सर पतले होते हैं जबकि एक्सॉन आमतौर पर एक स्थिर त्रिज्या बनाए रखते हैं), लंबाई (डेंड्राइट कोशिका निकाय के चारों ओर एक छोटे क्षेत्र तक सीमित होते हैं जबकि एक्सॉन बहुत लंबे हो सकते हैं), और कार्य (डेंड्राइट सिग्नल प्राप्त करते हैं जबकि एक्सॉन उन्हें प्रसारित करते हैं) शामिल हैं। कुछ प्रकार के न्यूरॉन्स में कोई एक्सॉन नहीं होता है और वे अपने डेंड्राइट से सिग्नल प्रसारित करते हैं। कुछ प्रजातियों में, एक्सॉन उन डेंड्राइट्स से निकल सकते हैं जिन्हें एक्सॉन-वाहक डेंड्राइट (axon-carrying dendrites) के रूप में जाना जाता है।[1] न्यूरॉन्स में शायद ही कभी एक से अधिक एक्सॉन होते हैं; हालांकि, अकशेरुकी जीवों जैसे कीटों, डिकापोड और जोंक में, एक्सॉन कभी-कभी कई क्षेत्रों से मिलकर बनता है जो एक दूसरे से कमोबेश स्वतंत्र रूप से कार्य करते हैं,[2] और लोब्स्टर के कार्डियक गैंगलिया में एक ही कोशिका निकाय से कई एक्सॉन निकल सकते हैं।[3]

एक्सॉन एक झिल्ली से ढके होते हैं जिसे एक्सोलेमा कहा जाता है; एक्सॉन के भीतर के साइटोप्लाज्म को एक्सोप्लाज्म कहा जाता है। अधिकांश एक्सॉन शाखाओं में विभाजित होते हैं, कुछ मामलों में बहुत अत्यधिक रूप से। एक्सॉन की अंतिम शाखाओं को टेलोडेंड्रिया कहा जाता है। टेलोडेंड्रियन के सूजे हुए सिरे को एक्सॉन टर्मिनल (या एंड-फुट) के रूप में जाना जाता है, जो सिनेप्टिक कनेक्शन बनाने के लिए दूसरे न्यूरॉन के डेंड्राइट या कोशिका निकाय से जुड़ता है। एक्सॉन आमतौर पर सिनेप्स नामक जंक्शनों पर अन्य न्यूरॉन्स के साथ संपर्क बनाते हैं, लेकिन वे मांसपेशी या ग्रंथि कोशिकाओं के साथ भी संपर्क बना सकते हैं। कुछ परिस्थितियों में, एक न्यूरॉन का एक्सॉन उसी न्यूरॉन के डेंड्राइट्स के साथ एक सिनेप्स बना सकता है, जिसके परिणामस्वरूप ऑटोप्स बनता है। सिनेप्स पर, एक्सॉन की झिल्ली लक्ष्य कोशिका की झिल्ली से निकटता से जुड़ी होती है, और विशेष आणविक संरचनाएं अंतराल के पार विद्युत या इलेक्ट्रोकेमिकल सिग्नल प्रसारित करने का कार्य करती हैं। कुछ सिनेप्टिक जंक्शन एक्सॉन के विस्तार के साथ उसकी लंबाई के साथ दिखाई देते हैं; इन्हें एन पासेंट बौटन्स ("in passing boutons") कहा जाता है और एक एक्सॉन के साथ इनकी संख्या सैकड़ों या हजारों में हो सकती है।[4] अन्य सिनेप्स एक्सोनल शाखाओं के सिरों पर टर्मिनलों के रूप में दिखाई देते हैं।

एक अकेला एक्सॉन, अपनी सभी शाखाओं को मिलाकर, मस्तिष्क के कई हिस्सों को लक्षित कर सकता है और हजारों सिनेप्टिक टर्मिनल उत्पन्न कर सकता है। एक्सॉन का एक बंडल केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में एक तंत्रिका पथ (nerve tract)[5] और परिधीय तंत्रिका तंत्र में एक फुसफुसी या पुंज (fascicle) बनाता है। प्लेसेंटल स्तनधारियों में, मस्तिष्क में सबसे बड़ा श्वेत द्रव्य (white matter) पथ कॉर्पस कैलोसम् है, जो मानव मस्तिष्क में लगभग 20 करोड़ एक्सॉन से बनता है।[5]

शरीर रचना (Anatomy)

एक्सॉन तंत्रिका तंत्र की प्राथमिक संचरण लाइनें हैं, और बंडलों के रूप में वे परिधीय तंत्रिका तंत्र में तंत्रिकाओं (nerves), या केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (CNS) में तंत्रिका पथों का निर्माण करते हैं। कुछ एक्सॉन एक मीटर या उससे अधिक तक बढ़ सकते हैं जबकि अन्य केवल एक मिलीमीटर तक ही बढ़ते हैं। मानव शरीर में सबसे लंबे एक्सॉन सिएटिक तंत्रिका के होते हैं, जो रीढ़ की हड्डी के आधार से प्रत्येक पैर के बड़े पैर की उंगली तक चलते हैं। एक्सॉन का व्यास भी परिवर्तनशील होता है। अधिकांश व्यक्तिगत एक्सॉन व्यास में सूक्ष्म (माइक्रोप्सिक) होते हैं (आमतौर पर व्यास में लगभग एक माइक्रोमीटर (μm))। सबसे बड़े स्तनधारी एक्सॉन 20 μm तक का व्यास तक पहुँच सकते हैं। स्क्विड का विशाल एक्सॉन, जो संकेतों को बहुत तेजी से संचालित करने के लिए विशेषीकृत होता है, व्यास में लगभग 1 मिलीमीटर है, जो एक छोटी पेंसिल की लीड के आकार का होता है। एक्सोनल टेलोडेंड्रिया (एक्सॉन के अंत में शाखाओं वाली संरचनाएं) की संख्या भी एक तंत्रिका तंतु से दूसरे में भिन्न हो सकती है। CNS में एक्सॉन आमतौर पर कई सिनेप्टिक समाप्ति बिंदुओं के साथ कई टेलोडेंड्रिया दिखाते हैं। इसकी तुलना में, सेरेबेलर ग्रेन्युएल सेल एक्सॉन एक एकल T-आकार के शाखा नोड द्वारा विशेषता है जिससे दो समानांतर तंतु फैलते हैं। विस्तृत शाखाएं मस्तिष्क के भीतर एक ही क्षेत्र के भीतर बड़ी संख्या में लक्ष्य न्यूरॉन्स को संदेशों के एक साथ संचरण की अनुमति देती हैं।

तंत्रिका तंत्र में दो प्रकार के एक्सॉन होते हैं: माइलिनयुक्त और माइलिनरहित एक्सॉन।[6] माइलिन एक वसायुक्त इन्सुलेटिंग पदार्थ की एक परत है, जो दो प्रकार की ग्लाइल कोशिकाओं: शवान कोशिकाओं और ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स द्वारा बनती है। परिधीय तंत्रिका तंत्र में श्वान कोशिकाएं माइलिनयुक्त एक्सॉन के माइलिन म्यान (sheath) का निर्माण करती हैं। ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स सीएनएस में इन्सुलेटिंग माइलिन बनाते हैं। माइलिनयुक्त तंत्रिका तंतुओं के साथ, माइलिन म्यान में अंतराल जिन्हें रैनविए के नोड्स के रूप में जाना जाता है, समान रूप से अंतराल पर होते हैं। माइलिनयुक्त होना विद्युत आवेग प्रसार के एक विशेष रूप से तीव्र तरीके को सक्षम बनाता है जिसे लवणता चालन (saltatory conduction) कहा जाता है।

कॉर्टिकल न्यूरॉन्स से माइलिनयुक्त एक्सॉन मस्तिष्क में श्वेत द्रव्य नामक तंत्रिका ऊतक का अधिकांश हिस्सा बनाते हैं। माइलिन सेरेब्रल कॉर्टेक्स के धूसर द्रव्य के विपरीत ऊतक को सफेद रूप देता है जिसमें न्यूरोनल कोशिका निकाय होते हैं। एक समान व्यवस्था सेरेबेलम में देखी जाती है। माइलिनयुक्त एक्सॉन के बंडल सीएनएस में तंत्रिका पथ बनाते हैं, और जहां वे विपरीत क्षेत्रों को जोड़ने के लिए मस्तिष्क की मध्य रेखा को पार करते हैं उन्हें कमीशर कहा जाता है। इनमें से सबसे बड़ा corpus callosum है जो दो सेरेब्रल गोलार्द्धों को जोड़ता है, और इसमें लगभग 2 करोड़ एक्सॉन होते हैं।[5]

एक न्यूरॉन की संरचना दो अलग-अलग कार्यात्मक क्षेत्रों, या डिब्बों से मिलकर बनी हुई देखी जाती है – एक क्षेत्र के रूप में डेंड्राइट्स के साथ कोशिका निकाय, और दूसरे के रूप में एक्सोनल क्षेत्र।

एक्सोनल क्षेत्र (Axonal region)

एक्सोनल क्षेत्र या डिब्बे में एक्सॉन हिलॉक, प्रारंभिक खंड, एक्सॉन का शेष भाग, और एक्सॉन टेलोडेंड्रिया, और एक्सॉन टर्मिनल शामिल हैं। इसमें माइलिन म्यान भी शामिल है। निसल बॉडीज जो न्यूरोनल प्रोटीन का उत्पादन करती हैं, एक्सोनल क्षेत्र में अनुपस्थित होती हैं।[4] एक्सॉन के विकास और अपशिष्ट पदार्थों को हटाने के लिए आवश्यक प्रोटीनों को परिवहन के लिए एक रूपरेखा की आवश्यकता होती है। यह एक्सोनल परिवहन माइक्रोट्यूब्यूल्स और टाइप IV इंटरमीडिएट फिलामेंट्स की व्यवस्था द्वारा एक्सोप्लाज्म में प्रदान किया जाता है जिन्हें न्यूरोफिलामेंट्स कहा जाता है।

एक्सॉन हिलॉक (Axon hillock)

एक्सॉन हिलॉक वह क्षेत्र है जो न्यूरॉन के कोशिका निकाय से एक्सॉन बनने के लिए विस्तार करते हुए बनता है। यह प्रारंभिक खंड से पहले आता है। प्राप्त क्रिया विभव जो न्यूरॉन में योग (summed) होते हैं, प्रारंभिक खंड से क्रिया विभव की पीढ़ी के लिए एक्सॉन हिलॉक में प्रेषित होते हैं।

एक्सोनल प्रारंभिक खंड (Axonal initial segment)

एक्सोनल प्रारंभिक खंड (AIS) एक्सॉन का एक संरचनात्मक और कार्यात्मक रूप से अलग माइक्रोडोमेन है।[7][8] प्रारंभिक खंड का एक कार्य एक्सॉन के मुख्य भाग को न्यूरॉन के बाकी हिस्सों से अलग करना है; दूसरा कार्य क्रिया विभव को शुरू करने में मदद करना है।[9] ये दोनों कार्य न्यूरॉन कोशिका ध्रुवीयता का समर्थन करते हैं, जिसमें एक न्यूरॉन के डेंड्राइट (और कुछ मामलों में सोमा) आधारी क्षेत्र में इनपुट सिग्नल प्राप्त करते हैं, और शीर्ष क्षेत्र में न्यूरॉन का एक्सॉन आउटपुट सिग्नल प्रदान करता है।[10]

एक्सॉन प्रारंभिक खंड अनमाइलिनयुक्त होता है और इसमें प्रोटीनों का एक विशिष्ट परिसर होता है। यह लंबाई में लगभग 20 और 60 μm के बीच होता है और क्रिया विभव की शुरुआत के स्थल के रूप में कार्य करता है।[11][12] एक्सॉन पर स्थिति और AIS की लंबाई दोनों प्लास्टिसिटी की एक डिग्री दिखा सकते हैं जो न्यूरोनल आउटपुट को ठीक कर सकती है।[11][13] एक लंबा AIS अधिक उत्तेजना से जुड़ा होता है।[13] प्लास्टिसिटी AIS की अपने वितरण को बदलने और एक निरंतर स्तर पर तंत्रिका सर्किट की गतिविधि को बनाए रखने की क्षमता में भी देखी जाती है।[14]

AIS तंत्रिका आवेगों के तेजी के चालन के लिए अत्यधिक विशेषीकृत है। यह प्रारंभिक खंड में वोल्टेज-संवेदनशील सोडियम चैनलों की उच्च सांद्रता द्वारा प्राप्त किया जाता है जहां क्रिया विभव शुरू होता है।[14] आयन चैनलों के साथ कोशिका आसंजन अणुओं और स्कैफोल्ड प्रोटीन की एक बड़ी संख्या होती है जो उन्हें साइटोस्केलेटन से जोड़ती है।[11] एंकिरिन-जी के साथ बातचीत महत्वपूर्ण है क्योंकि यह AIS में प्रमुख आयोजक है।[11]

अन्य मामलों में जैसा कि चूहे के अध्ययन में देखा गया है, एक एक्सॉन एक डेंड्राइट से उत्पन्न होता है; ऐसे एक्सॉन को "डेंड्रिटिक मूल" (dendritic origin) कहा जाता है। डेंड्रिटिक मूल वाले कुछ एक्सॉन में इसी प्रकार एक "समीपस्थ" (proximal) प्रारंभिक खंड होता है जो सीधे एक्सॉन की उत्पत्ति से शुरू होता है, जबकि अन्य में एक "दूरस्थ" (distal) प्रारंभिक खंड होता है, जो एक्सॉन की उत्पत्ति से स्पष्ट रूप से अलग होता है।[15] कई प्रजातियों में कुछ न्यूरॉन्स में ऐसे एक्सॉन होते हैं जो कोशिका निकाय से नहीं बल्कि डेंड्राइट से निकलते हैं, और इन्हें एक्सॉन-वाहक डेंड्राइट्स के रूप में जाना जाता है।[1] कई मामलों में, एक एक्सॉन सोमा पर एक एक्सॉन हिलॉक से उत्पन्न होता है; ऐसे एक्सॉन को "दैहिक मूल" (somatic origin) कहा जाता है। दैहिक मूल वाले कुछ एक्सॉन में एक्सॉन हिलॉक के समीप एक "समीपस्थ" प्रारंभिक खंड होता है, जबकि अन्य में एक विस्तारित एक्सॉन हिलॉक द्वारा सोमा से अलग एक "दूरस्थ" प्रारंभिक खंड होता है।[15]

एक्सोनल परिवहन (Axonal transport)

মূল নিবন্ধ: Axonal transport एक्सोप्लाज्म कोशिका में साइटोप्लाज्म के समतुल्य है। एक्सॉन हिलॉक पर एक्सोप्लाज्म में माइक्रोट्यूब्यूल्स बनते हैं। वे एक्सॉन की लंबाई के साथ, अतिव्यापी खंडों में व्यवस्थित होते हैं, और सभी एक ही दिशा में इशारा करते हैं – एक्सॉन टर्मिनलों की ओर।[16] यह माइक्रोट्यूब्यूल्स के सकारात्मक सिरों द्वारा नोट किया जाता है। यह अतिव्यापी व्यवस्था कोशिका निकाय से विभिन्न सामग्रियों के परिवहन के लिए मार्ग प्रदान करती है।[16] एक्सोप्लाज्म पर अध्ययनों से एक्सॉन और उसके टर्मिनलों और कोशिका निकाय के बीच दोनों दिशाओं में साइटोस्केलेटन फिलामेंट्स – माइक्रोट्यूब्यूल्स और न्यूरोफिलामेंट्स के साथ सभी आकारों के कई पुटिकाओं (vesicles) की गति को देखा गया है।

कोशिका निकाय से एक्सॉन के साथ बाहर की ओर जाने वाला एंट्रोग्रेड परिवहन, विकास के लिए आवश्यक माइटोकॉन्ड्रिया और झिल्ली प्रोटीन को एक्सॉन टर्मिनल तक ले जाता है। अंदर की ओर जाने वाला रेट्रोग्रेड परिवहन एक्सॉन टर्मिनल से कोशिका अपशिष्ट पदार्थों को कोशिका निकाय तक ले जाता है।[17] बाहर जाने वाले और अंदर आने वाले ट्रैक मोटर प्रोटीन के विभिन्न सेटों का उपयोग करते हैं।[16] बाहर जाने वाला परिवहन काइनेसिन द्वारा प्रदान किया जाता है, और अंदर आने वाला वापसी यातायात डिनिन द्वारा प्रदान किया जाता है। डिनिन माइनस-एंड निर्देशित होता है।[17] काइनेसिन और डिनिन मोटर प्रोटीन के कई रूप हैं, और प्रत्येक के बारे में माना जाता है कि वह एक अलग कार्गो ले जाता है।[16] एक्सॉन में परिवहन पर अध्ययन ने काइनेसिन का नामकरण किया।[16]

माइलिनीकरण (Myelination)

तंत्रिका तंत्र में, एक्सॉन माइलिनयुक्त या माइलिनरहित हो सकते हैं। यह माइलिन म्यान नामक एक इन्सुलेटिंग परत का प्रावधान है। माइलिन झिल्ली प्रोटीन के अनुपात में अपने अपेक्षाकृत उच्च लिपिड में अद्वितीय है।[18]

परिधीय तंत्रिका तंत्र में एक्सॉन ग्लाइल कोशिकाओं द्वारा माइलिनयुक्त होते हैं जिन्हें शवान कोशिकाएं कहा जाता है। केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में माइलिन म्यान ग्लाइल सेल के एक अन्य प्रकार, ऑलिगोडेंड्रोसाइट द्वारा प्रदान किया जाता है। श्वान कोशिकाएं एक एकल एक्सॉन को माइलिनयुक्त करती हैं। एक ऑलिगोडेंड्रोसाइट 50 एक्सॉन तक को माइलिनयुक्त कर सकता है।[19]

माइलिन की संरचना दोनों प्रकारों में अलग है। सीएनएस में मुख्य माइलिन प्रोटीन प्रोटोलिपिड प्रोटीन है, और पीएनएस में यह माइलिन बेसिक प्रोटीन है।

रैनविए के नोड्स (Nodes of Ranvier)

মূল নিবন্ধ: Node of Ranvier रैनविए के नोड्स (जिन्हें माइलिन म्यान अंतराल भी कहा जाता है) एक माइलिनयुक्त एक्सॉन के छोटे माइलिनरहित खंड होते हैं, जो माइलिन म्यान के खंडों के बीच समय-समय पर अंतरालीय रूप से पाए जाते हैं। इसलिए, रैनविए के नोड के बिंदु पर, एक्सॉन व्यास में कम हो जाता है।[20] ये नोड ऐसे क्षेत्र हैं जहां क्रिया विभव उत्पन्न हो सकते हैं। लवणता चालन (saltatory conduction) में, रैनविए के प्रत्येक नोड पर उत्पादित विद्युत धाराओं को लाइन में अगले नोड तक थोड़ी कमी के साथ संचालित किया जाता है, जहां वे दूसरे क्रिया विभव को उत्पन्न करने के लिए पर्याप्त मजबूत रहते हैं। इस प्रकार एक माइलिनयुक्त एक्सॉन में, क्रिया विभव प्रभावी रूप से नोड से नोड तक "कूदते" हैं, बीच में माइलिनयुक्त हिस्सों को दरकिनार करते हुए, जिसके परिणामस्वरूप प्रसार गति सबसे तेज़ माइलिनरहित एक्सॉन की तुलना में बहुत तेज होती है।

एक्सॉन टर्मिनल

মূল নিবন্ধ: Axon terminal एक एक्सॉन कई शाखाओं में विभाजित हो सकता है जिन्हें टेलोडेंड्रिया कहा जाता है ('पेड़ का अंत' के लिए ग्रीक)। प्रत्येक टेलोडेंड्रियन के अंत में एक एक्सॉन टर्मिनल (जिसे टर्मिनल बौटन या सिनेप्टिक बौटन, या एंड-फुट भी कहा जाता है) होता है।[21] एक्सॉन टर्मिनलों में सिनेप्टिक पुटिकाएं होती हैं जो सिनेप्स पर रिलीज के लिए न्यूरोट्रांसमीटर को संग्रहीत करती हैं। यह अन्य न्यूरॉन्स के साथ कई सिनेप्टिक कनेक्शन संभव बनाता है। कभी-कभी एक न्यूरॉन का एक्सॉन उसी न्यूरॉन के डेंड्राइट्स पर सिनेप्स कर सकता है, जब इसे ऑटोप्स के रूप में जाना जाता है। कुछ सिनेप्टिक जंक्शन एक्सॉन के विस्तार के रूप में उसकी लंबाई के साथ दिखाई देते हैं; इन्हें एन पासेंट बौटन्स ("in passing boutons") कहा जाता है और एक एक्सॉन के साथ इनकी संख्या सैकड़ों या हजारों में हो सकती है।[4]

एक्सोनल वैरिकोसाइट्स (Axonal varicosities)

सामान्य रूप से विकसित मस्तिष्क में, कुछ एक्सॉन के शाफ्ट के साथ पूर्व-सिनेप्टिक बौटन्स स्थित होते हैं जिन्हें एक्सोनल वैरिकोसाइट्स के रूप में भी जाना जाता है और ये हिप्पोकैम्पस के उन क्षेत्रों में पाए गए हैं जो न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई में कार्य करते हैं।[22] हालांकि, एक्सोनल वैरिकोसाइट्स न्यूरोडीजेनेरेटिव रोगों में भी मौजूद होते हैं जहां वे क्रिया विभव के चालन में हस्तक्षेप करते हैं। एक्सोनल वैरिकोसाइट्स दर्दनाक मस्तिष्क चोटों (traumatic brain injuries) की भी पहचान हैं।[22][23] एक्सोनल क्षति आमतौर पर एक्सॉन साइटोस्केलेटन को परिवहन को बाधित करने वाली होती है। परिणामस्वरूप एमाइलोइड-बीटा अग्रदूत प्रोटीन जैसे प्रोटीन संचय एक सूजन में बन सकते हैं जिसके परिणामस्वरूप एक्सॉन के साथ कई वैरिकोसाइट्स हो सकते हैं।[22][23]

क्रिया विभव (Action potentials)

মূল নিবন্ধ: Action potential আরও দেখুন: Neural coding, Active zone

অধikaंश एक्सॉन (axons) एक्शन पोटेंशियल्स के रूप में सिग्नल ले जाते हैं, जो पृथक् इलेक्ट्रोकेमिकल आवेग (electrochemical impulses) होते हैं जो एक एक्सॉन के साथ तेजी से यात्रा करते हैं, जो कोशिका काय (cell body) से शुरू होते हैं और उन बिंदुओं पर समाप्त होते हैं जहाँ एक्सॉन लक्ष्य कोशिकाओं के साथ सिनैप्टिक संपर्क बनाता है। एक एक्शन पोटेंशियल की परिभाषित विशेषता यह है कि यह "सब-या-कुछ नहीं" (all-or-nothing) – होता है, यानी एक एक्सॉन द्वारा उत्पन्न हर एक्शन पोटेंशियल का आकार और रूप अनिवार्य रूप से समान होता है। यह सब-या-कुछ नहीं विशेषता एक्शन पोटेंशियल्स को बिना किसी आकार में कमी के एक लंबे एक्सॉन के एक छोर से दूसरे छोर तक प्रसारित होने की अनुमति देती है। हालाँकि, छोटे एक्सॉन वाले कुछ प्रकार के न्यूरॉन्स होते हैं जो परिवर्तनशील आयाम (variable amplitude) के ग्रेडेड इलेक्ट्रोकेमिकल सिग्नल ले जाते हैं।

जब एक एक्शन पोटेंशियल प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल पर पहुँचता है, तो यह सिनैप्टिक ट्रांसमिशन प्रक्रिया को सक्रिय करता है। पहला चरण एक्सॉन की झिल्ली में कैल्शियम आयन चैनलों का तेजी से खुलना है, जिससे कैल्शियम आयन झिल्ली के पार अंदर की ओर प्रवाहित हो सकते हैं। परिणामस्वरुप इंट्रासेल्युलर कैल्शियम सांद्रता में वृद्धि से एक न्यूरोट्रांसमीटर रसायन से भरे सिनैप्टिक वेसिकल्स (लिपिड झिल्ली से घिरे छोटे कंटेनर) एक्सॉन की झिल्ली के साथ संलयित (fuse) हो जाते हैं और अपनी सामग्री को बाह्यकोशिकीय स्थान (extracellular space) में खाली कर देते हैं। न्यूरोट्रांसमीटर एक्सोसाइटोसिस के माध्यम से प्रीसिनेप्टिक तंत्रिका से जारी होता है। इसके बाद न्यूरोट्रांसमीटर रसायन लक्ष्य कोशिका की झिल्ली पर स्थित रिसेप्टर्स तक फैलता है। न्यूरोट्रांसमीटर इन रिसेप्टर्स से बंध जाता है और उन्हें सक्रिय करता है। सक्रिय होने वाले रिसेप्टर्स के प्रकार के आधार पर, लक्ष्य कोशिका पर प्रभाव लक्ष्य कोशिका को उत्तेजित करना, इसे रोकना (inhibit), या किसी तरह इसके चयापचय (metabolism) को बदलना हो सकता है। घटनाओं का यह पूरा क्रम अक्सर एक सेकंड के हजारवें हिस्से से भी कम समय में होता है। इसके बाद, प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल के अंदर, वेसिकल्स का एक नया सेट झिल्ली के बगल में स्थिति में ले जाया जाता है, जो अगले एक्शन पोटेंशियल के आने पर रिलीज़ होने के लिए तैयार होता है। न्यूरॉन के पैमाने पर सिनैप्टिक संदेशों के एकीकरण में एक्शन पोटेंशियल अंतिम विद्युत चरण है।[6]

स्वतंत्र रूप से घूमने वाले जानवरों में एक्सॉन में एक्शन पोटेंशियल प्रसार के बाह्यकोशिकीय रिकॉर्डिंग (extracellular recordings) को प्रदर्शित किया गया है। जबकि स्वतंत्र रूप से घूमने वाले जानवरों जैसे प्लेस सेल्स में सेलुलर गतिविधि का अध्ययन करने के लिए बाह्यकोशिकीय दैहिक एक्शन पोटेंशियल्स (extracellular somatic action potentials) का उपयोग किया गया है, श्वेत और धूसर दोनों द्रव्यों में एक्सॉन गतिविधि को भी रिकॉर्ड किया जा सकता है। एक्सॉन एक्शन पोटेंशियल प्रसार की बाह्यकोशिकीय रिकॉर्डिंग तीन तरीकों से दैहिक एक्शन पोटेंशियल्स से अलग होती है: 1. सिग्नल की पीक-ट्रफ अवधि (peak-trough duration), पिरामिडल कोशिकाओं (~500μs) या इंटरन्यूरॉन्स (~250μs) की तुलना में छोटी (~150μs) होती है। 2. वोल्टेज परिवर्तन त्रिपक्षीय (triphasic) होता है। 3. टेट्रोड पर रिकॉर्ड की गई गतिविधि चार रिकॉर्डिंग तारों में से केवल एक पर दिखाई देती है। स्वतंत्र रूप से घूमने वाले चूहों से रिकॉर्डिंग में, एक्सॉन सिग्नलों को श्वेत द्रव्य ट्रैक्ट्स (जिसमें एल्वियस और कॉर्पस कैलोसम शामिल हैं) के साथ-साथ हिप्पोकैम्पस ग्रे मैटर में अलग किया गया है।[24]

वास्तव में, विवो (in vivo) में एक्शन पोटेंशियल्स की पीढ़ी प्रकृति में क्रमिक (sequential) होती है, और ये क्रमिक स्पाइक्स न्यूरॉन्स में डिजिटल कोड का गठन करते हैं। हालाँकि पिछले अध्ययन अल्पकालिक दालों (short-term pulses) द्वारा evoked एक ही स्पाइक की एक्सॉन उत्पत्ति का संकेत देते हैं, विवो में शारीरिक सिग्नल न्यूरॉन्स के सेल निकायों पर क्रमिक स्पाइक्स की शुरुआत को ट्रिगर करते हैं।[25][26]

एक्सॉन टर्मिनलों तक एक्शन पोटेंशियल्स को प्रसारित करने के अलावा, एक्सॉन एक्शन पोटेंशियल्स को प्रवर्धित (amplify) करने में सक्षम है, जो एक्सॉन टर्मिनल की ओर क्रमिक एक्शन पोटेंशियल्स के सुरक्षित प्रसार को सुनिश्चित करता है। आणविक तंत्र के संदर्भ में, एक्सॉन में वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल अल्पकालिक दालों के जवाब में कम थ्रेशोल्ड और छोटी रिफ्रैक्टरी अवधि रखते हैं।[27]

विकास और वृद्धि (Development and growth)

विकास (Development)

अपने लक्ष्य तक एक्सॉन का विकास, समग्र तंत्रिका तंत्र के विकास के छह प्रमुख चरणों में से एक है।[28] संवर्धित हिप्पोकैम्पस न्यूरॉन्स पर किए गए अध्ययन बताते हैं कि न्यूरॉन्स शुरू में कई समतुल्य न्यूराइट्स का उत्पादन करते हैं, फिर भी इनमें से केवल एक न्यूराइट एक्सॉन बनने के लिए नियत होता है।[29] यह स्पष्ट नहीं है कि एक्सॉन विनिर्देश (specification) एक्सॉन बढ़ाव (elongation) से पहले होता है या इसके विपरीत,[30] हालांकि हाल के साक्ष्य बाद वाले की ओर इशारा करते हैं। यदि कोई एक्सॉन जो पूरी तरह से विकसित नहीं है, काट दिया जाता है, तो ध्रुवीयता (polarity) बदल सकती है और अन्य न्यूराइट्स संभावित रूप से एक्सॉन बन सकते हैं। ध्रुवीयता का यह परिवर्तन केवल तभी होता है जब एक्सॉन अन्य न्यूराइट्स की तुलना में कम से कम 10 μm छोटा काटा जाता है। चीरा लगाने के बाद, सबसे लंबा न्यूराइट भविष्य का एक्सॉन बन जाएगा और मूल एक्सॉन सहित अन्य सभी न्यूराइट्स डेंड्राइट्स में बदल जाएंगे।[31] एक न्यूराइट पर बाहरी बल लगाना, जिससे यह लंबा हो जाए, इसे एक्सॉन बना देगा।[32] फिर भी, एक्सॉन का विकास बाह्यकोशिकीय सिग्नलिंग, इंट्रासेल्युलर सिग्नलिंग और साइटोस्केलेटल गतिशीलता के बीच एक जटिल परस्पर क्रिया के माध्यम से प्राप्त किया जाता है।

बाह्यकोशिकीय सिग्नलिंग (Extracellular signaling)

न्यूरॉन्स को घेरने वाले बाह्यकोशिकीय मैट्रिक्स के माध्यम से प्रसारित होने वाले बाह्यकोशिकीय सिग्नल एक्सॉन विकास में एक प्रमुख भूमिका निभाते हैं।[33] इन सिग्नलिंग अणुओं में प्रोटीन, न्यूरोट्रॉफिक कारक, और बाह्यकोशिकीय मैट्रिक्स और आसंजन अणु (adhesion molecules) शामिल हैं। नेट्रीन (जिसे UNC-6 के रूप में भी जाना जाता है) एक स्रावित प्रोटीन है, जो एक्सॉन गठन में कार्य करता है। जब UNC-5 नेट्रीन रिसेप्टर उत्परिवर्तित (mutated) होता है, तो कई न्यूराइट्स अनियमित रूप से न्यूरॉन्स से बाहर निकल जाते हैं और अंत में एक एकल एक्सॉन पूर्वकाल की ओर बढ़ जाता है।[34][35][36][37] न्यूरोट्रॉफिक कारक – नर्व ग्रोथ फैक्टर (NGF), ब्रेन-डिराइव्ड न्यूरोट्रॉफिक फैक्टर (BDNF) और न्यूरोट्रोफिन-3 (NTF3) भी एक्सॉन विकास में शामिल हैं और ट्रैक रिसेप्टर्स से बंधते हैं।[38]

गैंग्लियोसाइड-परिवर्तित करने वाला एंजाइम प्लाज्मा झिल्ली गैंग्लियोसाइड साइल्डेस (PMGS), जो न्यूराइट्स की नोक पर TrkA के सक्रियण में शामिल है, एक्सॉन के बढ़ाव के लिए आवश्यक है। PMGS असममित रूप से न्यूराइट की नोक पर वितरित होता है जो भविष्य का एक्सॉन बनने के लिए नियत है।[39]

इंट्रासेल्युलर सिग्नलिंग (Intracellular signaling)

एक्सॉन विकास के दौरान, नियत एक्सॉन की नोक पर PI3K की गतिविधि बढ़ जाती है। PI3K की गतिविधि को बाधित करने से एक्सॉन का विकास रुक जाता है। PI3K के सक्रिय होने से फॉस्फेटिडिलिनोल (3,4,5)-ट्रिसफॉस्फेट (PtdIns) का उत्पादन होता है जो न्यूराइट के महत्वपूर्ण बढ़ाव का कारण बन सकता है, जिससे यह एक एक्सॉन में परिवर्तित हो जाता है। इस प्रकार, फॉस्फेटेसेस की ओवरएक्सप्रेशन जो PtdIns को डीफॉस्फोरिलेट करती है, ध्रुवीकरण की विफलता की ओर ले जाती है।[33]

साइटोस्केलेटल गतिशीलता (Cytoskeletal dynamics)

सबसे कम एक्टिन फिलामेंट सामग्री वाला न्यूराइट एक्सॉन बन जाएगा। PGMS एकाग्रता और f-actin सामग्री विपरीत रूप से सहसंबद्ध (inversely correlated) हैं; जब PGMS न्यूराइट की नोक पर समृद्ध हो जाता है, तो इसकी f-actin सामग्री काफी कम हो जाती है।[39] इसके अलावा, एक्टिन-डिपोलिमराइज़िंग दवाओं और टॉक्सिन बी (जो रो-सिग्नलिंग को निष्क्रिय करता है) के संपर्क में आने से कई एक्सॉन बनते हैं। परिणामस्वरूप, ग्रोथ कोन में एक्टिन नेटवर्क में व्यवधान इसके न्यूराइट को एक्सॉन बनने के लिए बढ़ावा देगा।[40]

वृद्धि (Growth)

মূল নিবন্ধ: Axon guidance

बढ़ते एक्सॉन ग्रोथ कोन के माध्यम से अपने पर्यावरण के माध्यम से आगे बढ़ते हैं, जो एक्सॉन की नोक पर होता है। ग्रोथ कोन में एक विस्तृत शीट जैसी एक्सटेंशन होती है जिसे लैमेलिपोडियम कहा जाता है जिसमें फिलोपोडिया नामक उभार होते हैं। फिलोपोडिया वह तंत्र है जिसके द्वारा पूरी प्रक्रिया सतहों का पालन करती है और आसपास के वातावरण का पता लगाती है। इस प्रणाली की गतिशीलता में एक्टिन एक प्रमुख भूमिका निभाता है। सेल एडहेसियन मॉलिक्यूल्स (CAMs) के उच्च स्तर वाले वातावरण एक्सॉन विकास के लिए एक आदर्श वातावरण बनाते हैं। यह एक्सॉन को विकसित करने के साथ-साथ बढ़ने के लिए एक "चिपचिपी" सतह प्रदान करता है। तंत्रिका प्रणालियों के लिए विशिष्ट CAMs के उदाहरणों में N-CAM, TAG-1 – एक एक्सॉन ग्लाइकोप्रोटीन[41] – और MAG शामिल हैं, जो सभी इम्यूनोनाग्लोबुलिन सुपरफैमिली का हिस्सा हैं। अणुओं का एक अन्य सेट जिसे बाह्यकोशिकीय मैट्रिक्स-आसंजन अणु कहा जाता है, एक्सॉन को बढ़ने के लिए एक चिपचिपा सबस्ट्रेट भी प्रदान करते हैं। इन अणुओं के उदाहरणों में लैमिनिन, फाइब्रोनेक्टिन, टेनासिन, और पर्लेकन शामिल हैं। इनमें से कुछ कोशिकाओं से सतह पर बंधे होते हैं और इस प्रकार कम दूरी के आकर्षण या प्रतिकर्षक के रूप में कार्य करते हैं। अन्य विसर्जनीय लिगैंड हैं और इस प्रकार इनका दूरगामी प्रभाव हो सकता है।

गाइडपोस्ट कोशिकाएं न्यूरोनल एक्सॉन वृद्धि के मार्गदर्शन में सहायता करती हैं। ये कोशिकाएं जो एक्सॉन मार्गदर्शन में मदद करती हैं, आमतौर पर अन्य न्यूरॉन्स होती हैं जो कभी-कभी अपरिपक्व होती हैं। जब एक्सॉन ने लक्ष्य से अपने कनेक्शन पर अपनी वृद्धि पूरी कर ली है, तो आवश्यक चालन गति के आधार पर एक्सॉन का व्यास पाँच गुना तक बढ़ सकता है।[42]

शोध के माध्यम से यह भी पता चला है कि यदि किसी न्यूरॉन के एक्सॉन क्षतिग्रस्त हो गए थे, जब तक कि सोमा (एक न्यूरॉन का सेल शरीर) क्षतिग्रस्त नहीं होता है, तब तक एक्सॉन गाइडपोस्ट कोशिकाओं की मदद से न्यूरॉन्स के साथ सिनैप्टिक कनेक्शन को पुनर्जीवित और रीमेक करेंगे। इसे न्यूरोपुनर्जनन भी कहा जाता है।[43]

नोगो-ए (Nogo-A) एक प्रकार का न्यूराइट आउटग्रोथ अवरोधक घटक है जो केंद्रीय तंत्रिका तंत्र माइलिन झिल्ली (एक एक्सॉन में पाया जाता है) में मौजूद होता है। वयस्क स्तनधारी केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में एक्सॉन पुनर्जनन को प्रतिबंधित करने में इसकी एक महत्वपूर्ण भूमिका है। हाल के अध्ययनों में, यदि Nogo-A को अवरुद्ध और निष्प्रभावी कर दिया जाता है, तो लंबी दूरी के एक्सॉन पुनर्जनन को प्रेरित करना संभव है जिससे चूहों और माउस रीढ़ की हड्डी में कार्यात्मक सुधार में वृद्धि होती है। यह अभी मनुष्यों पर किया जाना बाकी है।[44] एक हालिया अध्ययन ने यह भी पाया है कि डेक्टिन-1 रिसेप्टर द्वारा सक्रिय एक विशिष्ट सूजन मार्ग के माध्यम से सक्रिय मैक्रोफेज एक्सॉन रिकवरी को बढ़ावा देने में सक्षम हैं, हालांकि न्यूरॉन में न्यूरोटॉक्सिसिटी भी पैदा करते हैं।[45]

लंबाई विनियमन (Length regulation)

एक्सॉन कुछ माइक्रोन से लेकर कुछ जानवरों में मीटर तक लंबाई में काफी भिन्न होते हैं। यह इस बात पर जोर देता है कि एक सेलुलर लंबाई विनियमन तंत्र होना चाहिए जो न्यूरॉन्स को उनके एक्सॉन की लंबाई को महसूस करने और तदनुसार उनके विकास को नियंत्रित करने दोनों की अनुमति देता है। यह पता चला कि मोटर प्रोटीन एक्सॉन की लंबाई को विनियमित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।[46] इस अवलोकन के आधार पर, शोधकर्ताओं ने एक्सॉन विकास के लिए एक स्पष्ट मॉडल विकसित किया जिसमें यह वर्णन किया गया है कि मोटर प्रोटीन आणविक स्तर पर एक्सॉन लंबाई को कैसे प्रभावित कर सकते हैं।[47][48][49][50] ये अध्ययन बताते हैं कि मोटर प्रोटीन सोमा से ग्रोथ कोन तक और इसके विपरीत सिग्नलिंग अणुओं को ले जाते हैं जिनकी सांद्रता लंबाई-निर्भर आवृत्ति के साथ समय में दोलन (oscillate) करती है।

वर्गीकरण (Classification)

আরও দেখুন: Nerve conduction velocity मानव परिधीय तंत्रिका तंत्र में न्यूरॉन्स के एक्सॉन को उनकी शारीरिक विशेषताओं और सिग्नल चालन गुणों के आधार पर वर्गीकृत किया जा सकता है। एक्सॉन में अलग-अलग मोटाई (0.1 से 20 μm तक)[4] होने के लिए जाना जाता था और इन मतभेदों को उस गति से संबंधित माना जाता था जिस पर एक एक्शन पोटेंशियल एक्सॉन – इसकी चालन वेग (conductance velocity) के साथ यात्रा कर सकता है। एर्लैंगर और गासर ने इस परिकल्पना को साबित किया, और तंत्रिका फाइबर के कई प्रकारों की पहचान की, जो एक एक्सॉन के व्यास और इसकी तंत्रिका चालन वेग के बीच संबंध स्थापित करते हैं। उन्होंने 1941 में एक्सॉन का पहला वर्गीकरण देते हुए अपने निष्कर्ष प्रकाशित किए।

एक्सॉन को दो प्रणालियों में वर्गीकृत किया गया है। एर्लैंगर और गासर द्वारा शुरू की गई पहली प्रणाली ने A, B और C अक्षरों का उपयोग करके तंतुओं को तीन मुख्य समूहों में समूहीकृत किया। इन समूहों, समूह A, समूह B और समूह C में संवेदी फाइबर (एफेरेंट्स) और मोटर फाइबर (इफेरेंट्स) दोनों शामिल हैं। पहले समूह A को अल्फा, बीटा, गामा और डेल्टा तंतुओं – Aα, Aβ, Aγ और Aδ में उप-विभाजित किया गया था। विभिन्न मोटर तंतुओं के मोटर न्यूरॉन्स, क्रमशः Aα, Aβ और Aγ तंत्रिका तंतुओं वाले निचले मोटर न्यूरॉन्स – अल्फा मोटर न्यूरॉन, बीटा मोटर न्यूरॉन और गामा मोटर न्यूरॉन थे।

अन्य शोधकर्ताओं द्वारा बाद के निष्कर्षों ने Aa तंतुओं के दो समूहों की पहचान की जो संवेदी तंतु थे। इन्हें तब एक ऐसी प्रणाली (लॉयड वर्गीकरण) में पेश किया गया जिसमें केवल संवेदी तंतु शामिल थे (हालांकि इनमें से कुछ मिश्रित नसों और मोटर तंतु भी थे)। यह प्रणाली संवेदी समूहों को प्रकार के रूप में संदर्भित करती है और रोमन अंकों का उपयोग करती है: टाइप Ia, टाइप Ib, टाइप II, टाइप III, और टाइप IV।

मोटर (Motor)

निचले मोटर न्यूरॉन्स में दो प्रकार के फाइबर होते हैं:

मोटर फाइबर के प्रकार
प्रकार एर्लैंगर-गासर
वर्गीकरण		 व्यास
(μm)		 माइलिन चालन वेग
(मीटर/सेकंड)		 संबंधित मांसपेशी फाइबर
अल्फा (α) मोटर न्यूरॉन Aα 13–20 हाँ 80–120 एक्सट्राफ्यूसल मांसपेशी फाइबर
बीटा (β) मोटर न्यूरॉन Aβ
गामा (γ) मोटर न्यूरॉन Aγ 5-8 हाँ 4–24[51][52] इंट्राफ्यूसल मांसपेशी फाइबर

संवेदी (Sensory)

विभिन्न संवेदी रिसेप्टर्स विभिन्न प्रकार के तंत्रिका तंतुओं द्वारा इनर्वेट होते हैं। प्रोपियोसेप्टर टाइप Ia, Ib और II संवेदी तंतुओं द्वारा, यांत्रिक रिसेप्टर्स (mechanoreceptors) टाइप II और III संवेदी तंतुओं द्वारा और नोसिसेप्टर्स और थर्मोसेप्टर्स टाइप III और IV संवेदी तंतुओं द्वारा इनर्वेट होते हैं।

संवेदी फाइबर के प्रकार
प्रकार एर्लैंगर-गासर
वर्गीकरण		 व्यास
(μm)		 माइलिन चालन
वेग (m/s)		 संबंधित संवेदी रिसेप्टर्स प्रोपियोसेप्टर मेकानोसेप्टर्स नोसिसेप्टर्स और
थर्मोसेप्टर्स
Ia Aα 13–20 हाँ 80–120 मांसपेशी स्पिंडल के प्राथमिक रिसेप्टर्स (एन्युलोस्पि्रल एंडिंग) ✔
Ib Aα 13–20 हाँ 80–120 गोल्गी टेंडन ऑर्गन
II Aβ 6–12 हाँ 33–75 मांसपेशी स्पिंडल के द्वितीयक रिसेप्टर्स (फ्लॉवर-स्प्रे एंडिंग)।
सभी क्यूटेनियस मेकानोसेप्टर्स		 ✔
III Aδ 1–5 पतला 3–30 स्पर्श और दबाव के मुक्त तंत्रिका अंत
पार्श्व स्पिनोथैलेमिक ट्रैक्ट के नोसिसेप्टर्स
शीत थर्मोसेप्टर्स		 ✔
IV C 0.2–1.5 नहीं 0.5–2.0 पूर्वकाल स्पिनोथैलेमिक ट्रैक्ट के नोसिसेप्टर्स
गर्मी रिसेप्टर्स

स्वायत्त (Autonomic)

स्वायत्त तंत्रिका तंत्र में दो प्रकार के परिधीय फाइबर होते हैं:

फाइबर के प्रकार
प्रकार एर्लैंगर-गासर
वर्गीकरण		 व्यास[53]
(μm)		 माइलिन[54] चालन
वेग (m/s)
प्रिगैंग्लिओनिक फाइबर B 0.5–3 हाँ 3–15
पोस्टगैंग्लिओनिक फाइबर C 0.2–1.4 नहीं 0.5–2.0

नैदानिक ​​महत्व

মূল নিবন্ধ: Nerve injury, Peripheral neuropathy, Demyelinating disease गंभीरता की डिग्री के क्रम में, परिधीय तंत्रिका तंत्र (peripheral nervous system) में किसी तंत्रिका की चोट को न्युराप्रेक्सिया (neurapraxia), एक्सोनोट्मेसिस (axonotmesis), या न्यूट्मेसिस (neurotmesis) के रूप में वर्णित किया जा सकता है। मस्तिष्क आघात (Concussion) को डिफ्यूज एक्सोनल इंजरी (diffuse axonal injury) का एक हल्का रूप माना जाता है।[55] एक्सोनल चोट के कारण केंद्रीय क्रोमैटोलिसिस (central chromatolysis) भी हो सकता है। तंत्रिका तंत्र में एक्सॉन की शिथिलता कई आनुवंशिक और उपार्जित न्यूरोलॉजिकल विकारों (neurological disorders) के मुख्य कारणों में से एक है जो परिधीय और केंद्रीय दोनों न्यूरॉन्स को प्रभावित करते हैं।[6]

जब किसी एक्सॉन को कुचला जाता है, तो कोशिका शरीर से सबसे दूर स्थित एक्सॉन के हिस्से पर एक्सोनल डिजनरेशन (axonal degeneration) की एक सक्रिय प्रक्रिया होती है। यह डिजनरेशन चोट के तुरंत बाद होता है, जिसमें एक्सॉन का वह हिस्सा झिल्लियों पर सील हो जाता है और मैक्रोफेज (macrophages) द्वारा टूट जाता है। इसे वैलेरियन डिजनरेशन (Wallerian degeneration) के रूप में जाना जाता है।[56] एक्सॉन का पीछे की ओर मरना कई न्यूरोडीजेनेरेटिव रोगों में भी हो सकता है, विशेष रूप से तब जब एक्सोनल परिवहन बाधित होता है, इसे वैलेरियन जैसी डिजनरेशन (Wallerian-like degeneration) कहा जाता है।[57] अध्ययनों से पता चलता है कि यह डिजनरेशन एक्सोनल प्रोटीन एनएमएनएटी2 (NMNAT2) के एक्सॉन के सभी हिस्सों तक पहुँचने से रोके जाने के परिणाम स्वरूप होता है।[58]

एक्सॉन का डिमाइलिनेशन (Demyelination of axons) मल्टीपल स्केलेरोसिस (multiple sclerosis) रोग में पाए जाने वाले कई न्यूरोलॉजिकल लक्षणों का कारण बनता है।

डिस्माइलिनेशन (Dysmyelination) माइलिन मज्छद (myelin sheath) का असामान्य निर्माण है। यह कई ल्यूकोडिस्ट्रोफी (leukodystrophies), और सिजोफ्रेनिया (schizophrenia) में भी शामिल है।[59][60][61]

गंभीर मस्तिष्क आघात (traumatic brain injury) के परिणामस्वरूप तंत्रिका पथों (nerve tracts) में व्यापक घाव हो सकते हैं जो डिफ्यूज एक्सोनल इंजरी (diffuse axonal injury) के रूप में जानी जाने वाली स्थिति में एक्सॉन को नुकसान पहुँचाते हैं। इससे स्थायी वानस्पतिक अवस्था (persistent vegetative state) हो सकती है।[62] चूहों पर किए गए अध्ययनों में यह दिखाया गया है कि एक बार के हल्के मस्तिष्क आघात से होने वाली एक्सोनल क्षति, बार-बार होने वाले हल्के मस्तिष्क आघातों के बाद, आगे की क्षति के प्रति संवेदनशीलता छोड़ सकती है।[63]

नर्व गाइडेंस कॉन्युट (nerve guidance conduit) एक्सॉन वृद्धि का मार्गदर्शन करने का एक कृत्रिम साधन है जो न्यूरोपुनर्जनन (neuroregeneration) को सक्षम बनाता है, और यह विभिन्न प्रकार की तंत्रिका चोटों के लिए उपयोग किए जाने वाले कई उपचारों में से एक है।

शब्दावली

कुछ सामान्य शब्दकोश "तंत्रिका तंतु" (nerve fiber) को किसी भी न्यूरोनल प्रोसेस (neuronal process) के रूप में परिभाषित करते हैं, जिसमें एक्सॉन और डेंड्राइट्स दोनों शामिल हैं।[64][65] हालाँकि, चिकित्सा स्रोत आम तौर पर केवल एक्सॉन को संदर्भित करने के लिए "तंत्रिका तंतु" (nerve fiber) का उपयोग करते हैं।[66][67]

इतिहास

जर्मन शरीर रचना विज्ञानी ओटो फ्रेडरिक कार्ल डिएटर्स (Otto Friedrich Karl Deiters) को आम तौर पर डेंड्राइट्स से अलग करके एक्सॉन की खोज का श्रेय दिया जाता है।[6] स्विस वैज्ञानिक रूडोल्फ अल्बर्ट वॉन कोलिकर (Rüdolf Albert von Kölliker) और जर्मन वैज्ञानिक रॉबर्ट रेमाक (Robert Remak) एक्सॉन शुरुआती खंड (axon initial segment) की पहचान करने और उसकी विशेषता बताने वाले पहले व्यक्ति थे। कोलिकर ने 1896 में एक्सॉन का नामकरण किया था।[68] लुई-एंटोनी रैनवियर (Louis-Antoine Ranvier) एक्सॉन पर पाए जाने वाले अंतरालों या नोड्स का वर्णन करने वाले पहले व्यक्ति थे और इस योगदान के लिए इन एक्सोनल विशेषताओं को अब आम तौर पर रैनवियर के नोड्स (nodes of Ranvier) के रूप में संदर्भित किया जाता है। एक स्पेनिश शरीर रचना विज्ञानी, सैंटियागो रामोन वाई काजाल (Santiago Ramón y Cajal) ने प्रस्ताव दिया कि एक्सॉन न्यूरॉन्स के आउटपुट घटक थे, और उनकी कार्यक्षमता का वर्णन किया।[6] जोसेफ एर्लैंगर (Joseph Erlanger) और हर्बर्ट गैसेर (Herbert Gasser) ने पहले एक्सोनल चालन वेग (conduction velocity), माइलिनेशन (myelination), तंतु के आकार आदि के आधार पर परिधीय तंत्रिका तंतुओं के लिए वर्गीकरण प्रणाली विकसित की थी।[69] अलान हाजकिन (Alan Hodgkin) और एंड्रयू हक्सले (Andrew Huxley) ने भी स्क्विड के विशाल एक्सॉन (1939) का उपयोग किया और 1952 तक उन्होंने एक्शन पोटेंशियक (action potential) के आयनिक आधार का पूर्ण मात्रात्मक विवरण प्राप्त कर लिया था, जिससे हाजकिन-हक्सले मॉडल (Hodgkin–Huxley model) का निर्माण हुआ। हाजकिन और हक्सले को 1963 में इस कार्य के लिए संयुक्त रूप से नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया था। एक्सोनल चालकता का विवरण देने वाले सूत्रों को फ्रेंकेनहाउज़र-हक्सले समीकरणों (Frankenhaeuser–Huxley equations) में कशेरुकी जीवों तक विस्तारित किया गया था। एक्शन पोटेंशियल प्रसार के जैव रासायनिक आधार की समझ आगे विकसित हो चुकी है, और इसमें व्यक्तिगत आयन चैनलों के बारे में कई विवरण शामिल हैं।

अन्य जानवर

अकशेरुकी जीवों (invertebrates) के एक्सॉन का व्यापक अध्ययन किया गया है। लॉन्गफिन इनशोर स्क्विड (longfin inshore squid), जिसका उपयोग अक्सर मॉडल जीव (model organism) के रूप में किया जाता है, का सबसे लंबा ज्ञात एक्सॉन होता है।[70] जायंट स्क्विड (giant squid) में सबसे बड़ा ज्ञात एक्सॉन होता है। इसका आकार व्यास में 0.5 (आमतौर पर) से 1 mm तक होता है और इसका उपयोग इसकी जेट प्रोपल्शन (jet propulsion) प्रणाली के नियंत्रण में किया जाता है। 210 m/s की दर्ज की गई सबसे तेज चालन गति, कुछ महासागरीय पेनाइड झींगा (Penaeid shrimp) के मज्छदयुक्त एक्सॉन में पाई जाती है[71] और सामान्य सीमा 90 और 200 मीटर/सेकंड के बीच होती है[72] (तुलना करें सबसे तेज माइलिनेटेड कशेरुकी एक्सॉन के लिए 100–120 m/s)।

अतिरिक्त छवियाँ

  • विभिन्न कोशिका प्रकारों और एक्सॉन से हिप्पोकैम्पस में रिकॉर्डिंग
    विभिन्न कोशिका प्रकारों और एक्सॉन से हिप्पोकैम्पस में रिकॉर्डिंग

यह भी देखें

संदर्भ

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बाहरी लिंक

स्रोत: अंग्रेज़ी विकिपीडिया के “Axon” लेख का अनुवाद। मूल लेख: https://en.wikipedia.org/wiki/Axon यह अनुवाद स्वचालित रूप से तैयार किया गया है।

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